Өсімдіктердің патогендермен залалдануы


Жоспар
- Кіріспе
- Негізгі бөлімТат, қара күйе, ақ ұнтақ, бактериоз, вироз және микоплазмалық организмдермен өсімдіктердің залалдануыАурудың даму дәрежесі және иммундылығы
- Қорытынды
- Пайдаланған әдебиеттер
Кіріспе
Иммунитет (босап шығу, арылу, құтылу) немесе Төтемелілік - организмнің антигендік қасиеттері бар жұқпалы және жұқпалы емес бөгде заттарды, жұқпалы аурулар қоздырғышын немесе олар бөліп шығаратын кейбір улы заттарды қабылдамаушылық қасиеті және оларға қарсы тұру қабілеті. Иммунитет - көрінісі мен механизмі бойынша әрқилы болып келетін жалпы жоғары сатыдағы организмдерге (адамдар, жануарлар, өсімдіктер) ортақ биологиялық қасиет. Организмнің бұл қасиеті оның жеке басының тіршілік ортасына бейімделу ерекшеліктерімен тікелей байланысты. Иммунитет кезінде организмде аса күрделі биологиялық процестер жүріп, организмнің қорғаныштық қасиеті арта түседі. Соның нәтижесінде түрлі зиянды микроорганизмдерді, олардың уларын, т. б. бөгде заттарды ыдыратып, бейтараптап жойып жіберетін қабілеті күшейеді.
Иммунитет - организмнің ауру тудыратын агенттерді олардың тіршілік ету өнімдерін, сондай-ақ генетикалық табиғаты басқа заттарды қабылдамаушылығы. Иммунитеттің қалыптасуына тұтас жүйе ретінде бүкіл организм қатысады, өйткені оның қорғану механизмі бір-біріне байланысты, әрі нейрогуморалды реттеу жағдайында әрекет етеді.
Өсімдік иммунитетінің негізін қалаған ғалым Н. И. Вавилов (1887-1943) .
Ол - өсімдік иммунитеті, оның генетикалық ерекшеліктерімен байланысты, сондықтан өсімдік сортында немесе түрінде иммунитет факторының болуы паразиттің ерекше бейімделуіне (мамандануына) әсерін тигізеді деген.
Бұл ғалым иммунитеттің географиялык аймақтарға таралу заңдылығын ашты. Н. И. Вавиловың айтуынша: «Қоршаған орта және бағытталған сұрыптау белгілі бір экологиялық-географиялық аймақтарда өсімдіктің иммунды немесе ауруды қабылдағыш сорттары мен формаларының қалыптасуына әсерін тигізеді» деген.
Бұл ғалым өзінің көпжылдық еңбектерін тұжырымдап, Жерорта теңізінің экологиялық-географиялық аймақтарында көбіне сұлының, бидайдың, арпаның, беденің, дәнді бұршақтың тат, тозаңды қара күйе және басқа да инфекциялык ауруларға төзімді, ал Орталық Еуропада өсетін осы дақылдардың сорттары бұл ауруғаорта төзімділігімен сипатталады. Орта Азия және оған жақын аудандарда өсетін осы өсімдіктер формалары әр түрлі ауруды қабылдағыш келеді деген. Н. И. Вавилов өсімдік иммунитеті мен генетика арасында тығыз байланыс бар екенін аныктады.
II. Негізгі бөлім
- Тат, қара күйе, ақ ұнтақ, бактериоз, вироз және микоплазмалық организмдермен өсімдіктердің залалдануы
Тат аурулары - Тат аурулары астық дақылдарының кең таралған, аса зиянды кеселдері болып табылады. Аурудың қоздырғыштары Basidiomycetes класы Uredinales қатары Puccinia туысына жататын облигатты саңырауқұлақтар. Олардың өсіп, дамуы тірі субстратта жүреді.
Тат (Uredinales) саңырауқұлақтары қатары. Бұл қатар саңырауқұлақтары шектеулі маманданған облигатты паразиттер жатады. Тат ауруның белгілері әр түрлі болуы мүмкін, алайда көбіне сары-қоңыр немесе тат түсті путулалар. Тат саңырауқұлақтардың даму циклі күрделі.
Толық циклі 3 саты және 5 спора түзу кезеңінен тұрады:
І - 2 спора түзу кезеңінен тұратын көктемгі, немесе эцидиалды саты. Спора түзу кезеңдерінде спермагонияларда спермацияларда, эциоспоралар эцияда түзіледі;
ІІ - жазғы, немесе урединий сатысы. Бұл кезде урединияларда (уредеопустулаларда) урединоспоралар (уредоспоралар) түзіледі;
ІІІ - қысқы, немесе телиостаысы. Бұл кезде телиопустулаларда телиоспоралар (телейтоспоралар) түзіледі. Телиоспоралар жетілгенде ішінде базидиоспоралары бар базийлер түзіледі.
Көктемде өсімдіктер дара жынысты базидиоспоралармен зарарданған соң өз жыныс белгісіне сәйкес (+ немесе -) гаплоидты мицелий жетіледі. Бұл мицелийлерде спермагонийлер түзіледі. Әр түрлі жыныс белгілері бар спермациялар қосылып, дикариотикалық мицелийлер дамуының бастамасы болады. Оларда ішінде эциоспоралары бар эциялар түзіледі. Вегетация бойына урединоспоралардың бірнеше ұрпағы жетіледі. Күзге таман телиоспоралардың түзілуі басталады. Олар әдетте қою қоңыр түсті, сондықтан телиопустулалар қара-қоңыр, немесе қара түске дейін боялады. Тат саңырауқұлақтары телиоспоралар түрінде қыстайды. Қыстап шыққан телиоспораланың әр клеткасы базидияға өсіп шығады. Базидияда 4 базидиоспора түзіледі.
Бір саңырақұлақтардың (бір қожайынды) бүкіл даму сатылары бір өсімдіктің бойында өтеді. Ал басқа бір саңырауқұлақтардың (әр түрлі қожайынды) даму циклі барысында міндетті түрде қожайын-өсімдіктерін алмастырып отырады. Көктемгі (эциалды) сатысы өтетін өсімдік аралық деп аталады. Негізгі қожайын-өсімдікте жазғы және қысқы сатылары өтеді.
Қара күйе ауруы - Қара күйе ауруларының қоздырғыштары астық тұқымдастарына жататын барлық мәдени және жабайы өсімдіктерді залалдайды.
Олар Basidiomycetes класы, Ustilaginales қатары, Tilletiaecae және Ustilaginaceae тұқымдастарының облигатты паразиттері. Қара күйе ауруларын қоздыратын саңырауқұлақтар белгілі өсімдіктерге бейімделіп, жіпшумақтары мүшелер мен ұлпаларда дамып, диффузды таралады.
Қоздырғыштар көбінесе астық дақылдарының дәнін, кейде жапырағын, сабағын, гүлін, гүл шоғырын және т. б. залалдап, аталған мүшелерде қара күйелі қапшықтар немесе түйіршіктер, ісіктер мен бұлтықтар, жолақтар сияқты белгілер түзіледі.
Қара күйе ауруларының телиоспоралары саңырауқұлақтың тынышталған кезеңі болып табылып тұқымда, өсімдік қалдықтарында және топырақта сақталады. Кейбір қара күйе түрлері жіпше түрінде дән ішінде қыстайды.
Вегетация кезеңінде саңырауқұлақ тек бір ұрпақ беріп, инфекциялық үрдіс әрқашан телиоспора түзілумен аяқталады. Телиоспоролар базидия мен базидиоспороларға өніп, соңғысы жұптасып қосылып, өсімдікті залалдайтын инфекциялық жіпше түзеді.
Астық дақылдарының қара күйе аурулары егін өнімінің төмендеуіне едәуір ықпалын тигізеді. Мысалы, ауру 0, 5-1% дамығанда, өнім 6-12%, ал ауру жаппай дамығанда өнім шығыны 30-40% кемиді.
Дәнді дақылдардың ақ ұнтағы - Бұл ауруға өсімдіктің сабағы, жапырағы, жапырақ қынабы, кейде масағы шалдығады. Жас өсімдіктердің мүшелерінде ақ түсті өңез түзіледі. Кесел жапырақтардан сабақты бойлап жоғарғы бөліктерге тарайды. Өңез үстінде саңырауқұлақтың конидия тасушысы мен конидиялары түзіледі. Конидиялары бірнеше ұрпақ беріп, ауруды тара-тады. Өңез бірте-бірте киіздей тығыздалып, бетінде жеміс дене-клейстотецийлер түзіледі. Ауру қарқынды дамығанда өңез масағына да тарайды.
Ауру қоздырғышы - Erysiphe graminis DC. саңырауқұлағы. Қоздырғыш күздік пен жаздық бидай, арпа, қара бидай, сұлы және т. б. көптеген дәнді-дақылдарды залалдайды. Оның жіпшумағы жақсы дамыған, көп клеткалы, субстрат үстіне орналасып, оған аппрессорийлар мен гаусторийлар арқылы тіркеледі. Гаусторийлар клетка (жасуша) ішіне еніп, саңырауқұлақ-ты қоректік заттармен қамтамасыз етеді. Вегетация кезеңінде саңырауқұлақ конидиялармен тарайды. Кони-диялары түссіз, бір клеткалы, цилиндр немесе бөшке тәрізді, көлемі 16-30 х 8-14мкм, тізбектеліп түзіледі.
Клейстотецийлер шар тәрізді, диаметрі 135-280мкм, топтасып жіпшумаққа батып орналасады. Қосымшалары көп, қысқа, ашық-қоңыр түсті, қарапайым, кейде сәл бұтақталған. Жеміс дене ішінде жұмыртқа немесе эллипс тәрізді 8-10, кейде 30 дейін қалталары болады, оның ішінде 4-8 қалтаспоралар орналасады. Аскоспоралары (қалтаспора) эллипс тәрізді, көлемі 20-23 х 10-13мкм.
Клейстотецийлер өсімдік қалдықтарында қыстап, көктемде аскоспоралар жетіліп, өсімдікті алғаш залал-дайды да жаңа жіпшумақ түзіліп, бетінде конидиялар мен конидия тасушылар пайда болады. Кейбір аудандарда аскоспоралар күзде жетіліп, күздік бидайды залалдап, көктемде жаздық бидайға көшеді. Залалдану 3-30 0 С температура аралығында, 50-100% ылғалдылықта жүреді. Инкубациялық кезең 3-11 күн.
Қоздырғыштың 30-дан астам биологиялық формалары жеке дақылдарға (бидай, қара бидай, арпа, сұлы) арнайы бейімделген. Әрбір форманың бірнеше физиологиялық расалары бар.
Залалданған жапырақтар мерзімінен бұрын қурап, өсімдік кеш масақтанып, мезгілсіз пісіп, масақта дән түзілмейді, ал түзілсе, ол семіп, сапасы төменденіп, өнім шығымы 10-35% кемиді.
Вирустар- Өсімдіктер, жануарлар және адамдардың, облигатты паразиттер қатарына жататын өте ұсақ ауру қоздырғыштары. Олардың клеткалық құрылысы жоқ. Вирустардың мөлшері негізінен 200 нм-ден аспайды. Фитопатогенді вирустардың пішіні жіп, таяқша және шар тәрізді. Ересек вирустық бірліктің (вирионның) құрамында инфекциялық бастау ретінде РНК (салмағының 5% көлемінде), тек біразының ғана құрамында ДНК және ақ уыз (90%) болады. Вирус ақуызы қожайын клеткасының рибосомаларында түзіледі. Бұл биосинтез клетканың энергиясы есебінен жүреді.
Вирустар бір клеткалы организмдер сияқты бөліну арқылы емес жеке молекулаларды синтездеп, олардан тұтас бөлшектердің құрастырылуы арқылы көбейеді. Қожайын өсімдік клеткасына енгеннен соң вирус ақуыз бен нуклеин қышқылына бөлінеді. Нуклеин қышқылы өсімдік клеткасына емес вирусқа қажетті ферменттердің синтезделуін басқара бастайды. Осы ферменттердің әсерінен клетка бойындағы материалдан вирус ақуызы мен нуклеин қышқылының жаңа молекулалары түзіліп, олардан жаңа вирустық бөлшектер құрастырылады. Вириондарды құрастыру үрдісі (репликация) барысында генетикалық тұрғыдан өзгеріске түскен формалар - вирус штаммалары түзілуі мүмкін. Өзгерген штаммалар ілкіде төзімді сорттарды да зақымдауы мүмкін. Вирус нуклеин қышқылы плазмодесма арқылы көршілес клетка өтіп, оның бойында да вирус бөлшектерінің синтезін бастауы мүмкін. Вирус нуклеотидтері флоэма бойымен жүретін қоректік заттар ағынымен бүкіл өсімдік организмінің бойына тарайды.
Клеткадағы вирус бөлшектерінің концетрациясы бірнеше миллионға жетіп, ары қарай көбеюін тоқтатады да тыныштық кезеңі басталады. Бұл кезде кейбір фитопатогенді вирустар аморфты денелер (Х-денелер) немесе пішіндері әр түрлі кристалдардан (Ивановский кристалдары) вирустық бөлшектердің жиынтығы.
Сыртқы орта факторларына катынасы бойынша фитопатогенді вирустар екі топқа бөлінеді берік және берік емес . Берік вирустардың басым көпшілігі мозаикалар тобына жатады. Олар қыздырған кезде, қышқылдығын өзгерткенде бөлшектердің тұтастығын сақтайды, кейбіреулері 10-минут бойына 80-90 о С-қа дейін қыздыруды, бірнеше күн бойына сығып алынған залалданған өсімдік шырынына салуды көтереді. Ал вирустардың басқа бір тобы 37-50 о С деңгейіне дейін қыздырылса тіршілігін тоқтатады. Сол сияқты берік емес вирустар өсімдік шырынында тез арада тіршілігін тоқтатып, әр түрлі химиялық заттардың әсерінен ыдырайды. Сондықтан вирустарды таза күйінде бөліп алу өте қиян.
Микоплазмалар- Мөлшері (80-800 нм) және өсімдіктерге әсері бойынша вирустарға жақын патоген организмдердің ерекше бір тобы - микоплазмалар. Олардың көбі пішіні бойынша сопақша немесе шар тәрізді; сонымен қатар ұзынша, жіп тәрізділері, тарамдалған пішінділері т. б. да кездеседі. Вирустардан айырмашылығы - олардың полиморфизмділігі, бір микоплазмалық организм әр түрлі мөлшерде, немесе әркелкі пішінді болуы мүмкін. Микоплазмалық организмдердің клеткалық құрылысы бар, алайда нағыз клетка қабықшасының орнына үш қабатты қарапайым мембранамен шектелген, құрамында РНК, ДНК және бактериялырдың рибосомаларына ұқсас рибосомалары болады. Микоплазмалар пеницилинге төзімді, алайда тетрациклин тобына жататын антибиотиктер олардың тіршілігін тоқтата алады. Көбеюі бүршіктену арқылы немесе бинарлы бөліну арқылы жүреді. Кейбір түрлері жасанды қоректік ортада көбеюге қабілетті. Олар негізінен өсімдіктер бойында флоэманың өткізгіш түтікшелерінің бойымен таралады. Бұл зиянды ауруларға тән белгілер: өсудің баяулауы, вегетативті және генеративті мүшелерінің деформациялануы т. б. Өсімдік гүлдерінің жасылдануы (алқалылар столбуры), гүлдерінің жеке бөліктерінің жапырақ тәрізді түзілімдерге айналуы (жоңышқа филлодия, қара қарақаттың реверсия аурулары және т. б. ) .
Микоплазмалық организмдер тек өсімдіктердің тірі мүшелерінде - түйнектерде, көпжылдық арам шөптердің атпа тамырларында, пиязшықтарында және т. б. қыстайды. Тұқымдарымен және өсімдік қалдықтарымен тарайды.
Микоплазмалық организмдерінің көптеген түрлерінің филогенетикалық мамандануы бар, яғни олар әр түрлі тұқымдастарға жататын өсімдіктерді заладауға қабілетті. Мысалы, алқалылар столбуры қызанақты, картопты, бұрышты, сонымен қатар шырмауық, сүттіген, қалуен т. б. арам шөптерді залалдайды. Ал қарақаттың реверсия ауруы тек қара қарақатқа ғана қауіпті.
бактериялар- прокариоттар қатарына жататын бір клеткалы организмдер. Өсімдіктерде төрт жүзге тарта гетеротрофты организмдер паразиттік тіршілік етеді, олардың тек бірнеше ондаған түрлері ғана ауыл шаруашылық дақылдарын залалдайды. Фитопатогенді бактериялардың ішінде облигатты паразиттер жоқ.
Ауыл шаруашылық дақылдарының ауруын қоздыратын бактериялардың барлығының дерлік пішіні таяқша тәрізді болады. Көбіне полярлы орналасқан бойындағы талшықтарының арқасында олардың көбі қозғалғыш. Дегенмен де қозғалмайтын да түрлері кездеседі. Клетканың ұзындығы 1-3 мкм, ені - 0, 3-0, 6 мкм. Бактерия клеткасы - сыртынан көп қабатты қатты қабықшамен жабылған цитоплазмадан тұрады. Бір қатар бактериялардың қабықшасының сыртында жұқа шырышты қабаты болады. Бұл қабат ісініп, сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан қорғайтын желе тәрізді капсула түзеді. Басқа прокариоттар сияқты бактериялардың оқшауланған ядросы болмайды, тек ДНК-дан тұратын ядролық заты (нуклеотид) болады.
Бактериялардың дені аналық клеткалардың қарапайым екіге бөлінуі арқылы көбейеді, кейбіреулері - бүршіктеніп те көбейеді. Бактериялар тіршілігіне қажетті ең төменгі температура (minimum) - 5-10 о , оңтайлы (optimum) - 25-30 o , ал 33-40 о деңгейінде көбеюді тоқтатады. Бактериялардың қалыпты жетілуі үшін орта реакциясы бейтарап немесе әлсіз сілтілі болуы қажет. Фитопатогенді бактериялардың көбі - аэробты, барлығы дерлік грамтеріс (Грам бойынша бояғанда бояуды тұтпайды) .
Бактериялар өсімдік бойына табиғи саңылаулар: устьице, су саңылаулары - гидатодалар, қабық жасымықшалары, гүлдері арқылы, немесе ткань жарақаттары арқылы енеді. Бұл үшін тиімді жағдай - ауаның жоғары ылғалдылығы, өсімдік бетінде сұйық тамшы күйінде ылғал және 20-30 о деңгейінде ыссылық болуы.
Фитопатогенді бактериялар негізінен өсімдік қалдықтарымен бірге топырақ бойында немесе бетінде сақталады. Топырақта тек спора түзгіш бактериялардың біразы ғана патогендік қасиетін жоғалтпайды: Bacillus туысына жататын бактериялар, жеміс ағаштарының рак ауруының қоздырғышы Agrobacterium tumefaciens. Сонымен қатар тұқымдар (бактериялар олардың бетінде болады) және бойында бактериялар латентті күйде сақталатын тұқымдық материалдар да инфекция көзі болуы мүмкін. Кейбір бактериялар насекомдардың бойында сақталады.
Бактериалдық ауруларға тән жиі кездесетін белгілер (ауру симптомалары) : солу, некроздар, дымқыл шіріктер, ісіктер,, хлороздар. Солу - өсімдік немесе оның жеке мүшелерітургорлық қасиетін жоғалтып, кейін тұтас немесе жеке мүшелері өледі. Оның себебі су мен қоректік заттар тасымалданатын түтікшелердің бітелуі. Бұл кеселдің ең көрнекті мысалдарының бірі - картоптың сақиналы шірігі. Некроз кезінде жапырақ бетінде алғашында суланған тәрізді дақтар пайда болады. Кейін бұл дақтар қоңырайып немесе қарайып, ткандері өледі. Ісіктер (өсінділер) зақымдалған меристема ұлпасының клеткаларының қарқынды бөлінуінің нәтижесінде түзіледі. Бұл көп тарамаған ауру белгісі қызылша тамырының туберкулез ауруында, жеміс ағаштары сабағының рак ауруында кездеседі.
Сұлының тәжтәріздес ауруынымен заладану дәрежесінің реакция типін анықтау шкаласы (Стекман, Левин және Бейли бойынша)
1 -кесте
Сұрыптық үлгінің тат ауруына төзімділік дәрежесін сұлының халықаралық жіктеуішінің 9 ұпайлық жүйесі бойынша бағаланды. Ал, инфекциялық питомниктегі өсімдіктердің заладануын жапырақ тақташасының пустулалармен қамтылу дәрежесі мен өсімдіктің жауаптық реакциясының түріне қарап есепке алынды (1-кесте) .
Өсімдіктің жауаптық реакциясы патогеннің вируленттік геніне қарсы өсімдіктегі иммундық геннің әсерін білдіреді. Типтік реакциялық жауапты 5 ұпайлық Стекман, Левин және Бейли шкаласын пайдалану арқылы есепке алынды. Инфекциялық питомникте қолдан заладандыру кезінде өсімдікте ешқандай заладану белгілері байқалмаған кезде 0 ұпай берілді. Бұл сорттың иммундық реакциясын көрсетеді.
Патогеннің спорасы өсімдік ұлпасына енген сәтте жойылып, оның орнында әрең байқалатын немесе бозғылт түсті дақ қалады.
Жапырақтың кейбір жерлерінде жеке-дара және кішігірім пустуларлар пайда болуы мүмкін. Бірақ, ол жердегі жапырақ ұлпалары кешікпей қурап некроздық даққа айналудың нәтижесінде пустулалар ары қарай дами алмайды. Патоген спора түзу қабілетінен айырылады. Бұл реакция 1 ұпай арқылы белгіленді.
Өсімдік жапырағында өте сирек және кішігірім мөлшерлі пустулалар пайда болады. Олардың басым көпшілігі жапырақтың эпидермистік қабығын жарып спора тарата алмайды. Пустулалардың айналасы хлороздық сақиналы шеңбермен қоршалады. Мұндай көріністегі реакцияны 2 ұпай арқылы белгілеп өсімдіктің төзімділігінің жоғары екенін анықталды.
Өсімдіктің жапырақ тақташаларының барлық көлемі ірі және хлороздық шеңберлері жоқ, спора тарататын пустулалармен қамтылып тұрған көріністі 3-4 ұпай арқылы бағалап, сұрыптың төзімсіз екенін нақтыланды. Мысалы, тат ауруымен жоғары дәрежеде залалданған сорттың бағасын келесідей көрсетуге болады: 4/75, 4 ұпай сұрыптың патогенге жауаптық реакциясының нашар екенін білдіреді, ал 75 жапырақ көлемінің уредоспоралармен қамтылған бөлігінің пайызын көрсетеді.
Халықаралық жіктеуіш бойынша сорттар 7-9 ұпай аралығында жоғары дәрежелі төзімді, 4-6 орташа төзімді және 1-3 төзімсіз болып саналады.
Экспериментке пайдаланылған материалдар. Сұлының тәжтәріздес тат ауруын қоздыратын саңырауқұлақтың популяциясының нәсілдік құрамын анықтау үшін Оңтүстік Қазақстан облысында аудандастырылған Сарыағаш және Қазақстандық-70 сұрыптарында таралған жергілікті популяциясы сарапталды. Экспериментте 2010-2011 жылдары жиналған инокулум пайдаланылды. Эксперименттегі патогеннің жергілікті популяциясының вируленттілігі Ресейдің солтүстік-батыс аймағынан әкелінген популяцияның вируленттігімен салыстырылды.
Эксперименттің нәтижелері. Қазіргі кезде Puccinia coronata Corda var avenae 280 жуық физиологиялық нәсілдері анықталып тіркелген. Патогеннің популяциясын жіктейтін сұрыптар жиынтығы ретінде Пендек сортының моногендік сызықтары қолданылады. Әр моногендік сызықта белгілі, сұлының A. Sterilis түрінен бекросстық будандастыру арқылы көшірілген, төзімділік гені бар. Алғашқы жіктеуіш жиынтық Рс 35, Рс 38, Рс 39, Рс 40, Рс 45, Рс 46, Рс 47, Рс 48, Рс 50, Рс 54, Рс 55, Рс 56 гендері бар, 10 сызықтан тұрған. Олардың ішінде Рс 39, Рс 48, РС 50, және РС 56 гендері барлық популяциялар үшін иммундық қасиет көрсеткен. Бұл жетістіктің нәтижесінде 1977 жылдан бастап Канадада патогеннің популяциясының вируленттігін зерттеу генетикалық негізге қойылды.
- Аурудың даму дәрежесі және иммундылығы
Сұлының тәжтәріздес тат ауруын базидиомицеттер класына жататын Puccinia coronata corda var. avenae саңырауқұлағы қоздырады. Сұлы өсімдігінде патогеннің уредоспоралық кезеңі дамиды. Алғашқы инфекция ауа арқылы таралады. Спора сұлы жапырағының үстіне түскеннен кейін оның эпидермалық қабатынан орталық мезофилдік ұлпаларға енеді. Өсімдіктің қоректік заттарын пайдалану арқылы жапырақ астында, жеке - дара орналасқан споралық массаларды, пустулаларды түзеді. Пустулалар ұлғая келе жапырақ эпидермисін жарып сыртқа шығады. Бұл кезде оның уредоспоралары шашылып, жапырақтың басқа бөліктерін және көрші өсімдіктерді қайта заладайды. Бұл үрдіс, қолайлы жағдай сақталған кезде, сұлының көктену кезеңінен пісіп жетілуіне дейін жалғасу мүмкін. Уредоспоралар жоғары дәрежелі ауа ылғалдығы және қоңыржай температура жағдайында қарқынды дамиды. Күзде, ауа температурасының төмендеуіне байланысты, сұлы жапырақтарындағы уредоспоралар қара түсті телейтоспораларға айнала бастайды. Табиғаттағы толық инфекция қолайсыз кезеңдерде телейтоспоралар арқылы сақталады.
... жалғасы- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.

Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz