Астық дaқылдaрының төзімділігі мен өнімділігін көтеруге aрнaлғaн aзот aлмaсуын реттейтін жоғырғы сaтыдaғы өсімдіктерден микротыңaйтқыш препaрaтын aлу мен қолдaну биотехнологиясын әзірлеу
Белгілеулер мен қысқартулар
КІРІСПЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
Әртүрлі табиғаттың жағымсыз факторларына өсімдіктердің төзімділік механизмі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Биореттегіш рөліндегі цитокинин ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Цитокининнің азот алмасуы мен өсімдіктердің өсу динамикасына әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ МЕН ӘДІСТЕРІ ... ... ... ... ... ... .
Зерттеу материалдары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
Зерттеу әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕР МЕН ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ ... ... ... .
Жоғарғы сатыдағы өсімдіктің азотты алмасуын реттейтін микротыңайтқыш препаратын алу биотехнологиясын әзірлеу ... ... ...
Микротыңайтқыштың биохимиялық және физиологиялық белсенділіктерін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Микротыңайтқышты қолдану жағдайларын оңтайландыру ... ... ... ..
Микротыңайтқыштарды қолдану тәсілдерін әзірлеу мен егінді сынақтан өткізу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
МТП жаздық бидай тұқымын егіс алдында өңдеуден өткізу ... ... ... ...
Күздік және жаздық бидайды тамырынан тыс құнарландыру ретінде микротыңайтқыш препаратының әсерін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ..
Өнім құрамының элементтеріне микротыңайтқыш препаратының әсер етуін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Стекловидная.24 бидай сорты дәндерінің сапа көрсеткішін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... ..
КІРІСПЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
Әртүрлі табиғаттың жағымсыз факторларына өсімдіктердің төзімділік механизмі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Биореттегіш рөліндегі цитокинин ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Цитокининнің азот алмасуы мен өсімдіктердің өсу динамикасына әсері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ МЕН ӘДІСТЕРІ ... ... ... ... ... ... .
Зерттеу материалдары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
Зерттеу әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕР МЕН ОЛАРДЫ ТАЛҚЫЛАУ ... ... ... .
Жоғарғы сатыдағы өсімдіктің азотты алмасуын реттейтін микротыңайтқыш препаратын алу биотехнологиясын әзірлеу ... ... ...
Микротыңайтқыштың биохимиялық және физиологиялық белсенділіктерін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Микротыңайтқышты қолдану жағдайларын оңтайландыру ... ... ... ..
Микротыңайтқыштарды қолдану тәсілдерін әзірлеу мен егінді сынақтан өткізу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
МТП жаздық бидай тұқымын егіс алдында өңдеуден өткізу ... ... ... ...
Күздік және жаздық бидайды тамырынан тыс құнарландыру ретінде микротыңайтқыш препаратының әсерін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ..
Өнім құрамының элементтеріне микротыңайтқыш препаратының әсер етуін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Стекловидная.24 бидай сорты дәндерінің сапа көрсеткішін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... ..
Тақырыптың өзектілігі. Соңғы жылдары әр түрлі қолайсыз экологиялық факторлардың әсерінен егістік жерлердің біраз көлемі азаюда. Осындай экологиялық факторларға: құрғақшылық, уақытынан ерте аяздар, құрғақ жел, суық ауа-райы, топырақтың тұздануы жатады. Қазақстан үшін өткір мәселелердің бірі астық дақылдары өнімділігінің тұрақтылық деңгейі болып келеді.
Ғылыми жаңалығы. Зерттеу нәтижесінде ұсақ жапырақты қарағаштың жасыл ұрықтарынан (Ulmus parvifolia) «Нанокарбосорб» бар колонкада адсорбционды хроматография әдісімен микротыңайтқыш препаратының препаративтік мөлшері алынып, тазартылды. Осындай әдіс арқылы микротыңайтқыш препаратын алудың қарапайым, арзан және тиімді әдісі әзірленді.
Практикалық маңыздылығы. Микротыңайтқыш препараты aзот aлмaсуындaғы МДГ-ГОAТ ферменттік комплексімен жүзеге aсырылaтын негізгі реaкцияны aктивтендіретіні көрсетілді. Сонымен қaтaр МТП-ның a және b типті хлорофилдерінің мөлшерін aрттырaтыны көрсетілді.
Ғылыми мәселенің қазіргі таңдағы бағалануы. Бірнеше жыл бойы сақталып, өнуін жоғалтқан бидай дәндерін микротыңайтқыш препаратпен өңдеу арқылы дәндердің өну сапасын қайтаруға болады. Бұл препарат арқылы ауыл шаруашылық өнімділігін жоғарылатуға болады, қарапайым, арзан әдіс арқылы алынғаннан, микротыңайтқыш препаратын ауыл шаруашылықта қолдану перспективасы ашылды.
Зерттеу жұмысының мақсаты. Астық дaқылдaрының төзімділігі мен өнімділігін көтеруге aрнaлғaн aзот aлмaсуын реттейтін жоғырғы сaтыдaғы өсімдіктерден микротыңaйтқыш препaрaтын aлу мен қолдaну биотехнологиясын әзірлеу.
Зерттеу жұмысының міндеттері:
1. Жоғaрғы сaтыдaғы өсімдіктердің aзот aлмaсуын реттейтін микротыңaйтқыш препaрaттaрын aлудың биотехнологиясын жасау;
2. Микротыңaйтқыш препаратын пaйдaлaну мен егістікке сынaқ өткізу тәсілдерін әзірлеу;
3. Азық-түлік дaқылдaрының стреске төзімділігі мен өнімділігін көтеруге aрнaлғaн aзот aлмaсуын реттейтін жоғaрғы сатыдағы өсімдіктерден микротыңaйтқыш препaрaттaрын aлу мен қолдaну биотехнологиясын әзірлеу.
Зерттеу объектісі. Ұсақ жапырақты қарағаштың жасыл ұрықтарынан (Ulmus parvifolia) «Нанокарбосорб» бар колонкада адсорбционды хроматография әдісімен алынған микротыңайтқыш препараты.
Теориялық және әдістемелік негізі. Глютаматдегидрогеназа белсенділігін Ultraspec-1100, Amersham-Bioscience спектрофотометріндегі 340 нм толқын ұзындығындағы абсорбциялардың өзгеруі бойынша 2-оксоглютаратты қалпына келтіретін аминдеу реакциясы бойынша анықтау.Гомогенизациялау, центрифугалау,нанокорбосорбы бар адсорбционды хроматография, спектрофотометрия, a және b хлорофилдерінің шоғырлануын зерттейтін әдістерді қолданду.Ақуыздың шоғырлануын Кумасси blueG-250 бриллиант бояғышының көмегімен Бредфорд әдісі бойынша калибрлік кесте бойынша анықтау әдісі.
Ғылыми жаңалығы. Зерттеу нәтижесінде ұсақ жапырақты қарағаштың жасыл ұрықтарынан (Ulmus parvifolia) «Нанокарбосорб» бар колонкада адсорбционды хроматография әдісімен микротыңайтқыш препаратының препаративтік мөлшері алынып, тазартылды. Осындай әдіс арқылы микротыңайтқыш препаратын алудың қарапайым, арзан және тиімді әдісі әзірленді.
Практикалық маңыздылығы. Микротыңайтқыш препараты aзот aлмaсуындaғы МДГ-ГОAТ ферменттік комплексімен жүзеге aсырылaтын негізгі реaкцияны aктивтендіретіні көрсетілді. Сонымен қaтaр МТП-ның a және b типті хлорофилдерінің мөлшерін aрттырaтыны көрсетілді.
Ғылыми мәселенің қазіргі таңдағы бағалануы. Бірнеше жыл бойы сақталып, өнуін жоғалтқан бидай дәндерін микротыңайтқыш препаратпен өңдеу арқылы дәндердің өну сапасын қайтаруға болады. Бұл препарат арқылы ауыл шаруашылық өнімділігін жоғарылатуға болады, қарапайым, арзан әдіс арқылы алынғаннан, микротыңайтқыш препаратын ауыл шаруашылықта қолдану перспективасы ашылды.
Зерттеу жұмысының мақсаты. Астық дaқылдaрының төзімділігі мен өнімділігін көтеруге aрнaлғaн aзот aлмaсуын реттейтін жоғырғы сaтыдaғы өсімдіктерден микротыңaйтқыш препaрaтын aлу мен қолдaну биотехнологиясын әзірлеу.
Зерттеу жұмысының міндеттері:
1. Жоғaрғы сaтыдaғы өсімдіктердің aзот aлмaсуын реттейтін микротыңaйтқыш препaрaттaрын aлудың биотехнологиясын жасау;
2. Микротыңaйтқыш препаратын пaйдaлaну мен егістікке сынaқ өткізу тәсілдерін әзірлеу;
3. Азық-түлік дaқылдaрының стреске төзімділігі мен өнімділігін көтеруге aрнaлғaн aзот aлмaсуын реттейтін жоғaрғы сатыдағы өсімдіктерден микротыңaйтқыш препaрaттaрын aлу мен қолдaну биотехнологиясын әзірлеу.
Зерттеу объектісі. Ұсақ жапырақты қарағаштың жасыл ұрықтарынан (Ulmus parvifolia) «Нанокарбосорб» бар колонкада адсорбционды хроматография әдісімен алынған микротыңайтқыш препараты.
Теориялық және әдістемелік негізі. Глютаматдегидрогеназа белсенділігін Ultraspec-1100, Amersham-Bioscience спектрофотометріндегі 340 нм толқын ұзындығындағы абсорбциялардың өзгеруі бойынша 2-оксоглютаратты қалпына келтіретін аминдеу реакциясы бойынша анықтау.Гомогенизациялау, центрифугалау,нанокорбосорбы бар адсорбционды хроматография, спектрофотометрия, a және b хлорофилдерінің шоғырлануын зерттейтін әдістерді қолданду.Ақуыздың шоғырлануын Кумасси blueG-250 бриллиант бояғышының көмегімен Бредфорд әдісі бойынша калибрлік кесте бойынша анықтау әдісі.
1. Биология развития растений. В 2 томах. Том 1. Начала биологии развития растений. Фитогормоны: С. С. Медведев, Е. И. Шарова — Санкт-Петербург, Издательство Санкт-Петер, 2011 г.- 256 с.
2. Вредители и болезни растений. Профилактика, защита и методы борьбы: — Москва, Книжный клуб "Клуб семей, 2012 г.- 192 с.
3. Защита вместо борьбы: Н. И. Курдюмов — Санкт-Петербург, Владис, Рипол Классик, 2014 г.- 352 с.
4. Защита декоративных деревьев и кустарников от вредителей и болезней: Е. Т. Дудченко — Санкт-Петербург, Феникс, 2009 г.- 256 с.
5. Защита растений от вредителей: — Москва, Лань, 2012 г.- 274 с.
6. Защита садовых и оСанкт-Петербургных растений от вредителей и болезней: В. Бурова — Санкт-Петербург, 2014 г.- 288 с.
7. Лекарственные растения и их применение: Ю. Я. Аникин — Санкт-Петербург, Планета, 2010 г.- 480 с.
8. Новейшая энциклопедия комнатных растений: Дэвид Сквайр — Москва, Книжный клуб "Клуб семей, 2008 г.- 160 с.
9. Путеводитель. Защита сада и оСанкт-Петербурга: Октябрина Ганичкина, Александр Ганичкин — Санкт-Петербург, Оникс-ЛИТ, 2013 г.- 32 с.
10. Энциклопедия лекарственных растений. Целительная сила природы для вас: — Москва, Издательский Дом Ридерз , 2004 г.- 354 с.
11. Биотехнология растений и биобезопасность. Ермишин А.П., Воронкова Е.В. 2015
12. Биотехнология в защите растений. Практикум по выполнению лабораторных работ. Д. А. Павлов. 2013
13 Биотехнология высших растений. Л. А. Лутова. Издательство санкт-петербургского университета, 2010 г.
14 Новиков Н.Н. Биохимия растений. Изд.2, испр. URSS. 2014. 680 с
15 Захваткин Ю.А. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Методология, традиции, перспективы. Изд. 2, перераб. и доп. URSS. 2013. 352 с.
16 Сельскохозяйственная биотехнология: Учебник / B.C. Шевелуха, Е.А. Калашникова, Е.З. Кочиева и др.; Под ред. B.C. Шевелухи. — 3-е изд., перераб. и. доп.— М.: Высш. шк., 2008.— 710с.: ил.
17 Калашникова E.А. Клеточная инженерия растений: Учебное пособие / Е.А. Калашникова. М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2012. 318 с.
18 Градова Н. Б., Бабусенко Е. С., Панфилов В. И., Шакир И.В. Микробиологический контроль биотехнологических производств 2016 г.
2. Вредители и болезни растений. Профилактика, защита и методы борьбы: — Москва, Книжный клуб "Клуб семей, 2012 г.- 192 с.
3. Защита вместо борьбы: Н. И. Курдюмов — Санкт-Петербург, Владис, Рипол Классик, 2014 г.- 352 с.
4. Защита декоративных деревьев и кустарников от вредителей и болезней: Е. Т. Дудченко — Санкт-Петербург, Феникс, 2009 г.- 256 с.
5. Защита растений от вредителей: — Москва, Лань, 2012 г.- 274 с.
6. Защита садовых и оСанкт-Петербургных растений от вредителей и болезней: В. Бурова — Санкт-Петербург, 2014 г.- 288 с.
7. Лекарственные растения и их применение: Ю. Я. Аникин — Санкт-Петербург, Планета, 2010 г.- 480 с.
8. Новейшая энциклопедия комнатных растений: Дэвид Сквайр — Москва, Книжный клуб "Клуб семей, 2008 г.- 160 с.
9. Путеводитель. Защита сада и оСанкт-Петербурга: Октябрина Ганичкина, Александр Ганичкин — Санкт-Петербург, Оникс-ЛИТ, 2013 г.- 32 с.
10. Энциклопедия лекарственных растений. Целительная сила природы для вас: — Москва, Издательский Дом Ридерз , 2004 г.- 354 с.
11. Биотехнология растений и биобезопасность. Ермишин А.П., Воронкова Е.В. 2015
12. Биотехнология в защите растений. Практикум по выполнению лабораторных работ. Д. А. Павлов. 2013
13 Биотехнология высших растений. Л. А. Лутова. Издательство санкт-петербургского университета, 2010 г.
14 Новиков Н.Н. Биохимия растений. Изд.2, испр. URSS. 2014. 680 с
15 Захваткин Ю.А. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Методология, традиции, перспективы. Изд. 2, перераб. и доп. URSS. 2013. 352 с.
16 Сельскохозяйственная биотехнология: Учебник / B.C. Шевелуха, Е.А. Калашникова, Е.З. Кочиева и др.; Под ред. B.C. Шевелухи. — 3-е изд., перераб. и. доп.— М.: Высш. шк., 2008.— 710с.: ил.
17 Калашникова E.А. Клеточная инженерия растений: Учебное пособие / Е.А. Калашникова. М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2012. 318 с.
18 Градова Н. Б., Бабусенко Е. С., Панфилов В. И., Шакир И.В. Микробиологический контроль биотехнологических производств 2016 г.
1
1.1
1.2
1.3
2
2.1
3
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
3.7
3.8
МАЗМҰНЫ
Белгілеулер мен қысқартулар
КІРІСПЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
Әдебиетке шолу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Әртүрлі табиғаттың жағымсыз факторларына өсімдіктердің төзімділік механизмі ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
Биореттегіш рөліндегі цитокинин ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
Цитокининнің азот алмасуы мен өсімдіктердің өсу динамикасына әсері ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Зерттеу материалдары мен әдістері ... ... ... ... ... ... .
Зерттеу материалдары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Зерттеу әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
Зерттеу нәтижелер мен оларды талқылау ... ... ... .
Жоғарғы сатыдағы өсімдіктің азотты алмасуын реттейтін микротыңайтқыш препаратын алу биотехнологиясын әзірлеу ... ... ...
Микротыңайтқыштың биохимиялық және физиологиялық белсенділіктерін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Микротыңайтқышты қолдану жағдайларын оңтайландыру ... ... ... ..
Микротыңайтқыштарды қолдану тәсілдерін әзірлеу мен егінді сынақтан өткізу ... ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
МТП жаздық бидай тұқымын егіс алдында өңдеуден өткізу ... ... ... ...
Күздік және жаздық бидайды тамырынан тыс құнарландыру ретінде микротыңайтқыш препаратының әсерін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ..
Өнім құрамының элементтеріне микротыңайтқыш препаратының әсер етуін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Стекловидная-24 бидай сорты дәндерінің сапа көрсеткішін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... . .
6
7
9
9
26
33
34
34
34
35
35
35
38
40
44
48
50
51
59
60
БЕЛГIЛЕР МЕН ҚЫСҚAРТЫЛҒAН СӨЗДЕР
АБҚ
AДФ
АТФ
ГДГ
ИСҚ
МДГ-ГОAТ
МТП
НAД
НАДН
НАДФН
ФК
ЦМ
- абсцис қышқылы
- aденозиндифосфaт
- аденазинтрифосфат
- глютaмaтдегидрогенaзa
- индолил сірке қышқылы
- мaлaтдегидрогенaзa-глютaмaтоксaлоaц етaтaминотрaнсферaзa
- микротыңайтқыш препараты
- никотинaмидaдениндинуклеотид, тотыққан
- никотинaмидaдениндинуклеотид, тотықсызбаған
- никотинaмидaдениндинуклеотидфосфад, тотықсызданбаған
- ферменттiк кешен
- цетокинин медиаторы
КІРІСПЕ
Тақырыптың өзектілігі. Соңғы жылдары әр түрлі қолайсыз экологиялық факторлардың әсерінен егістік жерлердің біраз көлемі азаюда. Осындай экологиялық факторларға: құрғақшылық, уақытынан ерте аяздар, құрғақ жел, суық ауа-райы, топырақтың тұздануы жатады. Қазақстан үшін өткір мәселелердің бірі астық дақылдары өнімділігінің тұрақтылық деңгейі болып келеді.
Ғылыми жаңалығы. Зерттеу нәтижесінде ұсақ жапырақты қарағаштың жасыл ұрықтарынан (Ulmus parvifolia) Нанокарбосорб бар колонкада адсорбционды хроматография әдісімен микротыңайтқыш препаратының препаративтік мөлшері алынып, тазартылды. Осындай әдіс арқылы микротыңайтқыш препаратын алудың қарапайым, арзан және тиімді әдісі әзірленді.
Практикалық маңыздылығы. Микротыңайтқыш препараты aзот aлмaсуындaғы МДГ-ГОAТ ферменттік комплексімен жүзеге aсырылaтын негізгі реaкцияны aктивтендіретіні көрсетілді. Сонымен қaтaр МТП-ның a және b типті хлорофилдерінің мөлшерін aрттырaтыны көрсетілді.
Ғылыми мәселенің қазіргі таңдағы бағалануы. Бірнеше жыл бойы сақталып, өнуін жоғалтқан бидай дәндерін микротыңайтқыш препаратпен өңдеу арқылы дәндердің өну сапасын қайтаруға болады. Бұл препарат арқылы ауыл шаруашылық өнімділігін жоғарылатуға болады, қарапайым, арзан әдіс арқылы алынғаннан, микротыңайтқыш препаратын ауыл шаруашылықта қолдану перспективасы ашылды.
Зерттеу жұмысының мақсаты. Астық дaқылдaрының төзімділігі мен өнімділігін көтеруге aрнaлғaн aзот aлмaсуын реттейтін жоғырғы сaтыдaғы өсімдіктерден микротыңaйтқыш препaрaтын aлу мен қолдaну биотехнологиясын әзірлеу.
Зерттеу жұмысының міндеттері:
1. Жоғaрғы сaтыдaғы өсімдіктердің aзот aлмaсуын реттейтін микротыңaйтқыш препaрaттaрын aлудың биотехнологиясын жасау;
2. Микротыңaйтқыш препаратын пaйдaлaну мен егістікке сынaқ өткізу тәсілдерін әзірлеу;
3. Азық-түлік дaқылдaрының стреске төзімділігі мен өнімділігін көтеруге aрнaлғaн aзот aлмaсуын реттейтін жоғaрғы сатыдағы өсімдіктерден микротыңaйтқыш препaрaттaрын aлу мен қолдaну биотехнологиясын әзірлеу.
Зерттеу объектісі. Ұсақ жапырақты қарағаштың жасыл ұрықтарынан (Ulmus parvifolia) Нанокарбосорб бар колонкада адсорбционды хроматография әдісімен алынған микротыңайтқыш препараты.
Теориялық және әдістемелік негізі. Глютаматдегидрогеназа белсенділігін Ultraspec-1100, Amersham-Bioscience спектрофотометріндегі 340 нм толқын ұзындығындағы абсорбциялардың өзгеруі бойынша 2-оксоглютаратты қалпына келтіретін аминдеу реакциясы бойынша анықтау.Гомогенизациялау, центрифугалау,нанокорбосорбы бар адсорбционды хроматография, спектрофотометрия, a және b хлорофилдерінің шоғырлануын зерттейтін әдістерді қолданду.Ақуыздың шоғырлануын Кумасси blueG-250 бриллиант бояғышының көмегімен Бредфорд әдісі бойынша калибрлік кесте бойынша анықтау әдісі.
.
1 Әдебиетке шолу
1.1 Әртүрлі табиғаттың жағымсыз факторларына өсімдіктердің төзімділік механизмі
Әрқилы табиғаттың жағымсыз факторларына өсімдіктер төзімділігінің механизмі. Табиғат жағдайында өсімдік ағзасы қоршаған ортаның жағымсыз факторларының әсеріне жиі ұшырайды. Өсіп жетілуінің экстремалдық жағдайларына қарсы тұруына өсімдіктердің қабілетттілігі, оларға бейімделуі және сонымен бірге өзінің тіршілік күш-қуатын сақтауы өсімдіктің тіршілік етуін анықтайтын жағдайдың бірі болып табылады және де қорғау, бейімделу механизмдерін жүзеге асыру мүмкіндігіне байланысты, яғни әртүрлі күйзеліс әсеріне бейімделеді. Зақымдау жасушалардың мембраналық құрылымының тұтастығының бұзылуымен,ерекшеліктерінің өзгеруімен, тыныс алуын және күйзелтеткіш-қоздырғыш зақымдау репарациясына бағытталған жауапты қорғау реакциясының тұтас тізбегінің қалыптасуын тудыратын фосфорландыру мен басқа да процестерді байқалады [1].
Айтылғандарға сүйене отырып, күйзеліс факторларының әсеріне ағзаның тек өзіне тән ғана емес, сонымен бірге ең алдымен өзіне тән емес, жан-жақты немесе стандартты жауабын айқындау, дегенмен сөзсіз нақты тұратын ортасына генетикалық бекітілген механизмдермен өсімдіктердің экологиялық - физиологиялық топтарының бөлінуінде ерекше анық байқалатын жағымсыз факторлардың әсеріне өсімдіктердің осы және басқа қорғау, бейімделу реакцияларымен тығыз байланысты [2]. Бірақ та, күйзеліске ұшырататын жағдайдың әсер етуіне бастапқы реакция ағза жасушаларының зақымдануына жол бермеуге бағытталған, сондықтан да жан-жақты болып табылады, ол өмірін қорғайтын және ортаның өзгеретін жағдайларына олардың төзімділігінің жоғарлауына ықпал ететін өсімдіктердің бейімділген реакциясын қалыптастыруға қатысатын өзіне тән емес қорғау реакциясын жұмылдыруында байқалады.
Г.Селье қалыптастырған күйзеліс туралы тұжырымдамаға сәйкес,ағзадағы күшті жағымсыз әсеріне жауап ретінде уақыттағы қорғау жүйелерінің қайта құрылуымен жүретін өзіне тән емес реакция индукцияланады үш кезеңге бөлінетін жалпылама бейімділік синдромы: қауіп-қатергеқорғау механизмдерінің активтенуіне шақыратын әртүрлі полимерлерді катаболизмдеу процестерімен жүретін, содан соң кез келген алмасушы агенттің ұзақ уақыт бойы әсеріне бейімделу кезеңі басталады, сосын керісінше ағза жасушаларының төзімділік дәрежелерінің қалпынан жоғары күшейтуге жиі әкелетін синтетикалық процестерді активтеумен сипатталады, бірақ та күйзелткіштің созылған зақымдаушы әсерінен ағзаның өтемдеуіш механизмдері таусылатын жүдеу кезеңі басталады,қол жеткізген бейімделу жоғалады және төзімділік өз деңгейінен де төмен түседі, ол бейімделу күші басталуына байланысты [3].
Бейімделу синдромының барлық үш кезеңінің мұндай кезеңдік көрінісі сірә қатты күйзелткіштердің (патологиялық) ұзақ әсерін қарастыру кезінде мүмкін болар.Орташа және қысқа мерзімді әсер етуге қатысты көрініс басқаша болуы мүмкін. Керісінше, физиологиялық (әлсіз) күйзелткіштер ұзаққа созылған өзіне тән емес төзімділіктің қалыптасуына әкелетін қалпына келтіру процестерін күшейтуді индукциялауға қабылетті.
Осылайша, физиологиялық күйзелткіш метаболизмнің басым активтенуін индукциялай отырып,өсімдік ағзасының жалпы бейімділік механизмін көтеруі мүмкін және оның басқа да мүмкін болатын күйзеліс әсерлеріне қайта бейімделуіне ықпал етуі, оның өзіне тән емес төзімділігін күшейтуі мүмкін [4].
Арнайы атап өту керек,әртүрлі күштерге, күйзелткіштердің әсеріне бейімделу механизмдерін қалыптастыру жолында күйзелгішке жауапты реакциясын қатаң кезеңдерге бөлу, жануар ағзалары үшін нақты қадағаланған. Бірақ та өсімдік ағзалары өз кезегінде, өзіне тән емес бейімделу процестерін қалыптастыру жолында әрқилы жаратылыстың әртүрлі жағымсыз әсерлеріне (тән емес жауап)беретін жауабына ұқсас реакциялардың тізбегіне ұшырайды және оларды ұқсас кезеңдерге шартты бөлу, өсімдік үшін де әділ болуы мүмкін,бірақ та кей жағдайларда оларды бөлу өте қиын [5].
Бірнеше аталып өткен қауіп-қатерлердің катаболикалық сатысындағы күйзелістің бастапқы сатысына тән әртүрлі күйзелткіштердің әсеріне өсімдік жасушаларының бірінші өзіне тән емес жауаптарынтежеу сатысы, метаболизмнің қорғайтын тежеу реакциясы, физиологиялық күйзеліс сатысының бастапқы күйзеліс реакциясы мен тағы басқаларын: синтетикалықпроцестердің толық белсенділігін төмендету, ақуызды синтездейтін аппаратты төмендету, биополимерлердің катаболизмі, күйзеліске ұшыраған ақуыздарды синтездеу, синтезді көтеру мен гидролитикалықферменттерді активтеу, жасушаларды шұғыл қорғау үшін қажетті байланыстарды қалыптастыруды өз кезегінде жалпы биологиялық ретінде қарастыруға болады [6].
Сонымен бірге әсер етудің бірінші сатысында күйзелткіштің әсерінен болатын бұзылымдардың жүйелелігін анықтау қызығушылық тудырады, олардың жүру жылдамдығы өте жылдам болатындығы соншалықты, бұл бұзылымдар шамамен бір сәтте тіркелуі мүмкін. Сонымен, бастапқы (негізгі) бұзылымдар олардың жасушаларға тікелей әсерінің нәтижесі, олардың метаболикалық функциялары, дәлірек айтқанды мембраналарының құрылымдық тұтастығының бұзылуы мен олардың өткізгіштігінің өзгеруі, цитоплазмалардың ерекшеліктері мен күйінің өзгеруі, оның рН өзгеруі, сонымен қатар жасушалардың биоэнергиялануына байланысты процестер болып табылады.
Қайталанған бұзылымдар бастапқы бұзылымдардың салдары болып табылады, күйзеліске ұшыраған ақуыздарды индукциялау және ақуыздың жаппай синтезін басу аясында ақуыздардың қалыптарына жекеше тән, АБҚ (күйзеліске ұшыраған ақуыздардың синтез индукциясындағы негізгі рөліне оны жатқызады) күйзеліс фитогормондардың шоғырлануын және этиленді (абыржу гормондары деп жиі атайды) көтеру, сонымен қатар өсудің басқа да эндогенді реттегіштері, мысалға алғанда күйзеліс реакцияларының индукциясына қосылған салицилат пен жасмонат және маңызды болып отырғаны, сонымен бірге ИСҚ, цитокининдер менгибберел қышқылдағыдеңгейінің төмендеуі, су процестерінің тежелуі және де ең соңғысы сіңіру мен минералды қоректену элементтерін,биомассасының өсуі, дәндердің өнімділігі және т.б. пайдаға асыру [7].
Метаболизмнің орта буыны, мәлім болып отырғандай, өсімдіктердің өсу жағдайларының өзгеруін өте анық сезінетіндіктен, толығымен алғанда жасушалар метаболизмдері белсенділігінің өзгеру маркері ретінде қарастырылуы мүмкін ақуыздың толық синтезі болып табылады. Ақуыз синтезінің қарқындылығы туралы белгіленген амин қышқылын енгізу бойынша тек жорамалдауға ғана болмайды, сонымен қатар ақуыз синтезіндегі полис пенбелсенді емесмоноспен белсенділігінің өзара қатынасы бойынша болжауға болатын ақуызды синтездейтін аппараттың белсенділігі бойынша болжауға болады. Табиғаты бойынша әртүрлі күйзеліс әсері ақуыздың толық синтезінің қарқындылығын төмендетуге әкеп соқтыратын жасушаларда трансляциялықаппараттың деградациясын тудырады, яғни ақуыздардың нормаларына қатысты, мысалы, қуаңшылық кезінде, температуралық күйзелісте, сор татуына,ортаның pH төмендегенде, ультракүлгін сәулеленуде, гипоксияда,саңырауқұлақ патогенезінде және тағы басқа күйзеліс факторлары жатады [8].
Ақуызды синтездейтін аппараттың белсенділігі фитогормондар сыныптарымен бақыланып отырады және антагонит ретінде ақуызды ауксиндермен, цитокининдермен синтезінің активтенуін реттеуге АБҚ қатысады. Шын мәнінде, әртүрлі табиғаттың күйзеліс факторлары АБҚ жиналуын тудырады, өйткені РНК мен ақуыз синтезінің ингибиторлары кордицепинменциклогексимид күйзелісті шұғыл төмендетеді, бұл гормон деңгейінің индукциялы жоғарлауы.
Сонымен бірге күйзеліс әсерлері өсімдіктердің жасушаларында маңызды, құрамындағы акусиндердің, цитокининдердің және гиббереллиндердің төмендеуін жиі тудырады,шоғырлануларының жетіспеушілігі де метаболизм процестерінің белсенділігін тежейді. Шындығында, жеке фитогормондар деңгейінің төмендеуін ерекше атап өту керек, өсу активаторлары АБҚ жиналуына барлығы, әсер етуі кезінде барлық уақытта анықтала бермейді.Атап айту керек, күйзеліске жауап ретінде фитогормондардың теңгеріміндегі өзгерістер тез болуы мүмкін және күйзелістердің әсер етуін шешу кезінде өте жеңіл қайтымды болады.Бұның барлығы фитогормондарды күйзеліс жағдайында метаболизмді қорғаумен тежеуді реттеуде негізгі бөлім ретінде қарастыруға мүмкіндік береді.
Е.И. Мелеховтың болжамына сәйкес,өсімдіктердің жасушаларындағы нақты өзіне тән емес сипаты бар метаболизмді тежеудің бастапқы кезеңін қоғаушы деп атауға болады, өйткені зат алмасудың өніміболып табылатын және тағы да белсенді метаболизм нәтижесінде алатын энергия теңгерімінде болатын, ол күйзеліс жағдайында жасушалар процестерінің тұтастығын зақымдайтын жылдамдықты төмендетуге әкеледі.
Күйзеліс кезінде метаболикалықпроцестердің белсенділігін төмендету қорғау, бейімделу сипатында болады және келесі репарациялар үшін жасушалардың өмірлік потенциалын сақтай отырып, өзін зақымдаудың дамуына кедергі жасайды.
Осы болжамның әділдігінің пайдасына күйзеліс факторының зақымдаушы әсерінің күшеюі мен ауксиндермен, цитокининдермен жәнегиббереллиндермен өңдеу аясында өсімдіктер төзімділігінің төмендеуі және керісінше оның АБҚ әсерінен көтерілуі туралы мәліметтер растайды [9]. Шындығында, мұндай қорытындылар күйзеліс фактордың физиологиялық мөлшерінің әсер етуі кезінде фитогормон активаторларымен өсімдіктерді өңдеу, қатты зақымдаушы агентінің әсер етуі сатысында әділ,керісінше олардың төзімділігін көтеруге қабылетті [10].
Ерекше атап өту керек, зақымдаудың әртүрлі дәределеріндегі күйзеліс жағдайында өсімдіктерге экзогенді фитогормондардың әртүрлі әсерін бағалау сатысында препараттармен өңдеу сызбанұсқасының (мерзімі) егжей-тегжейлі талдауы қажет. Сонымен, өсірудің көптеген реттегіштерімен алдын ала өңдеу ортаның келесі зақымдаушы факторларына өсімдіктердің төзімділігін көтеруі мүмкін. Күйзелткіштің әсеріне жауабы ретінде жасушалар метаболизмінің тежелуі пассивті болып табылмайды және де оны тек жай ғана қорғағыш деп қоймай, қорғағышбейімдеу реакциясы деп атау қажет, өйткені өсімдіктерді қорғаудағы биополимерлердің катаболизмінің осы сатысында болатын өнімдердің рөлі, сонымен қатар әртүрлі жағымсыз факторлардың зақымдаушы әсеріне қарсы тұруға қабылетті, күйзеліске қарсы белсенді механизмдер құрылымының индукциясы және бейімделу реакциясының қалыптасуы жақсы дәлелденген болатын. Оларға олигосахариндерді, пролин амин қышқылдарын, аргинин, аспарагинді жәнеглутамин қышқылын және тағы басқаларды, полиаминдер, моно-идисахарид, янтарлы және басқақышқылдар, оксигенді майлы қышқылдары, төменмолекулярлы пептидтер және көптеген басқа қоспаларды жатқызуға болады.
Осылайша, өсімдік жасушаларындағы күйзелткіштердің әсерінің бірінші сатысында метаболизм нормасына тән қарқындылығы төмендейді және уақытша сипатта болатын, тіршілігінің әдеттегі жағдайы үшін, тән емес процестер енеді. Күйзеліс кезінде катаболикалықпроцестердің қарқындылығы мен ұзақтығы қайта айналмайтын өзгерістердің (өлуіне әкеп соқтыратын) шегінен шықпауы қажет, сондықтан жасушаларда күйзеліс лимиттеуші факторлар түзелуі мен жиналуы қажет. Зақымдаушы әсерлерге өсімдіктердің бейімделуінің қалыптасуына күйзеліс реакцияларының бірінші сатысын шұғыл, бірақ жетілмеген бейімделу ретінде қарастыруға болады, екінші сатысының кезеңінде бірте-бірте ортаның күйзеліс факторлардың ағзаға әсері кезінде ұзақ уақыт бойы бейімделу механизмі пайда болады. Осылайша, күйзеліске жауабының 1-ші сатысы ортадағы жағдайлардың өзгеруіне бейімделуінде белсенді рөл атқарады.Өсімдіктің жасушалары патологенді емес күйзелістік факторларына бейімделу барысында хроматиннің активтенуін, транскрипциялау мен трансляциялауды, көптеген гидролитикалықферменттердің белсенділіктерінің төмендеуін және басқаларының белсенділіктерін анаболикалық сипаттағы өзгерістерге ұшырайды. Яғни өсімдіктер үшін олардың ішінде едәуір маңыздысы өзіне тән ие болумен, осы кезеңде бейімделу реакциясының қалыптасуына ықпал ететін, ағза тіршілік қарекетінің жаңа тәртібіне ауысады [11].
Өсімдіктердің күйзеліс факторларына төзімділігі онтогенез кезеңіне байланысты. Егер де тыныштық күйінде өсімдіктер едәуір төзімді болса, онда мысалы өсіп-өнуі немесе дәндерінің қалыптасуы кезеңінде едәуір осал болады. Өсімдіктерді қорғау механизмдеріне сәйкестендіру маңызды ауылшаруашылық дақылдарынның өнімділігін көтеру үшін оларды белсенді басқару мақсатында әдеттегі төзімділігінің табиғатын түсіну үшін өте маңызды. Ортаның жағымсыз факторларын күйзелткіштер, ал нормалардан ауытқуынадеген ағзаның реакциясы күйзеліс деп аталады. Өсімдіктерге күйзелістің үш кезеңі тән: 1) бастапқы күйзеліс реакциясы; 2) бейімделу, 3) жүдеу. Күйзелткіштің әсері зақымдаушы факторларға,оның әсерінің ұзақтығы мен өсімдіктердің қарсы тұруына байланысты. Өсімдіктердің күйзелткішке төзімділігі онтогенез кезеңіне байланысты.
Тыныштық күйіндегі өсімдіктер едәуір төзімді болып келеді. Ересек кезінде едәуір сезімтал болып келеді.
Кез келген күйзелістердің әсеріне өсімдіктердің жасушаларында болатын бастапқы өзіне тән емес үдерістерге келесілер жатқызылады:
Мембраналардың өткізгіштігінің жоғарлауы, плазмалемманың мембраналық потенциалын деполяризациялау.
Жасуша қабырғаларынан және жасушаның ішіндегі компартменттердің (вакуоль, эндоплазматикалық тор, митохондриялар) цитоплазмасына кальций иондарының енуі.
Қышқыл жағына рН цитоплазманың ығысуы.
Нәтижесінде цитоплазманың жабысқақтығы мен жарығының шашырап таралуы артатын, цитоскелеттің белсенді микрофиламенттерін құрастыруды күшейту.
Оттегінің сіңуінің күшеюі, АТФ жеделдетілген шығыны,еркін радикалды үдерістердің дамуы.
Гидрофильді коллоидтар ретінде өзін басқаратын және жасушада судың болуына ықпал ететін агрегаттарды құрай алатын пролин амин қышқылын көтеру. Оларды денатурациядан қорғай отырып, пролин ақуыз молекулаларымен біріге алады.
Күйзеліске үшыраған ақуыздар синтезін активтеу.
Плазмалеммадағы протонды, ионды гомеостаздың жағымсыз ығысуына кедергі жасайтын тонопласттағы белсенділігінің күшеюі.
Этилен синтезі мен абсцизді қышқылдың күшеюі, жасушалардың сіңіру белсенділігінің және қарапайым жағдайда жүзеге асырылатын басқа да физиологиялық үдерістердің бөлінуі мен өсуін тежеу [12].
Сонымен бірге күйзелткіштер жасушаларға өзіне тән әсер етеді. Төмен мөлшерде қайталанатын күйзелістер ағзаның шынығуына әкеледіжәне де бір күйзелткішке шынығу басқа да зақымдаушы факторларға ағзаның төзімділігін күшейтуге ықпал етеді.
Ағза деңгейінде бейімделудің барлық жасуша механизмі сақталады және тұтастай өсімдікте ағзалардың өзара әрекетін қамтып көрсететін жаңалықтармен толықтырылады. Ең алдымен, бұл физиологиялық белсенді заттектер мен нәрлерге бәсекелік қатынас. Бұл экстремалдық жағдайда өсімдіктердің жетілуіне қажетті заттектермен қамтамасыз ете алатын тек қана генеративтік ағзалардың осындай ең аз мөлшерін қалыптастыруға мүмкіндік береді. Жағымсыз жағдайларда төменгі жапырақтарының ескіруі мен түсу барысы жылдамдайды,ал олардың органикалық қоспасының гидролиз өнімі өсіп келе жатқан жапырақтардың нәрленуіне және генеративтік мүшелерінің қалыптасуында қолданылады. Өсімдіктер бүршік қуыстарын регенерациялау мен өсу жолымен зақымданған немесе жойылған мүшелерінің орнын басуға қабілетті. Өзара байланысты өсудің барлық барысындағы реттеудің (гормоналды, трофикалық және электрофизиологиялық) жасуша аралық жүйесіне қатысады.
Ұзаққа созылған және күшті күйзеліс жағдайында бірінші кезекте төзімсіз өсімдіктер өледі. Олар популяцидан шеттеп қалады, тұқымдық ұрықты едіуәр төзімді өсімдіктер құрайды. Осылайша, популяциялық деңгейіне едәуір бейімделген ағзалар мен жаңа түрлерінің пайда болуына әкелетін сұрыптау енгізіледі.
Қуаңшылық пен ыстыққа төзімділігі. Қуаңшылық әсері бірінші кезекте жасушалардағы судың азаюына әкеп соқтырады,және де ол ақуыздардың гидратты қабығына және ферменттердің жұмыс жасауына әсер етеді. Ұзақ солғанда гидролитикалық үдерістер белсене түседі,ол жасушалардағы төмен молекулярлы ақуыздар мен көмірсулардың ұлғаюына әкеледі. Қуаңшылықтың зардабынан оның синтезінің төмендеуінің және рибонуклеаздің активтенуінің салдарынан жапырақтардағы РНК мөлшері төмендейді. Цитоплазмада полиспен ыдырауы байқалады. ДНК-ға қатысты өзгерістер ұзаққа созылған қуаңшылықта пайда болады. Бос судың төмендеуінен вакуолярлы шырынның шоғырлануы ұлғаяды. Қуаңшылыққа бейімделмеген өсімдіктерде құрғаған кезде тыныс алу қарқындылығы едәуір күшейеді, содан соң,төмендейді. Қуаңшылыққа төзімді өсімдіктерде бұл жағдайда тыныс алуының айтарлықтай өзгерістері байқалмайды.
Су тапшылығы жағдайында жасушалы бөліну мен созылуы тежеледі,ұсақ жасушалардың пайда болуы мен өсімдіктердің өсуінің бәсеңдеуіне әкеп соқтырады. Қуаңшылық басталғанда тамырлардың өсу жылдамдығы ұлғаяды және топырақта ұзақ уақыт бойы су тапшы болған жағдайда төмендейді. Қуаңшылық кезінде тамырларда жасушалардың дифференциясы шапшаңдайды және де экзодерманың тоздануы мен суберинизациясы пайда болады. Қуаңшылық кезінде құрғауымен қатар, өсімдіктер қызынып кетеді. Жоғарғы температура жасуша сөлінің шоғырлануы мен жасуша мембранасының өткізгіштігін арттырады. Жасуша сөлінде еріген заттектердің шығуының нәтижесінде осмостық қысым бірте-бірте төмендейді.Бірақ та 35оС жоғары температурада крахмал гидролизі мен ақуыздардың күшеюінің салдарынан осмостық қысым көтеріледі, қарапайым көмірсулар, амин қышқылдары мен аммиактатардың артуына әкеп соқтырады. Ыстыққа төзімді өсімдіктерде артық аммиакты біріктіретін органикалық қышқылдардың өсуі байқалады. Өсімдіктердің жасушаларына жоғары температураның әсер етуі кезінде жылу соққысынан күйзеліске ұшыраған ақуыздардың синтезі индукцияланады. Ядрода бұл ақуыздар ДНК байланыстыра отырып және гендерінің бейнелілігін блокадалай отырып,түйіршік құрайды. Күйзеліс басылған соң, түйіршіктер ыдырайды және гендердің бейнелілігі бұрынғы қалпына келеді. Жылу соққысынан ақуыздардың біреуі плазмалеммада тұрақтанады.
Егуден бұрын бір рет жібітілгеннен кейін, қайта кептірумен, егу қарсаңында дәндерді шыңдау нәтижесінде ауылшаруашылық өсімдіктерінің қуаңшылыққа төзімділігі жоғарлайды.
Төменгі температураға өсімдіктердің төзімділігі. Әр түрлі мекендеу орнындағы өсімдіктер төменгі температураға бірдей төзімді болады.Сонымен, Солтүстіктің көптеген өсімдіктері қыста 60оС дейінгі суықты ешбір зиянсыз көтереді. Оңтүстіктен шыққан жылу сүйетін өсімдіктердің көпшілігі төменгі жағымды температураны нашар көтереді. Мысалға алғанда,мақта өсімдігі 1-3оС - де бір тәуліктің ішінде өліп қалады. Сондықтан төменгі температураға өсімдіктердің төзімділігін суыққа төзімді немесе жылу сүйетін өсімдіктердің және қоңыржай өңірлерінің өсімдіктерінің төменгі жағымды температураға және аязға төзімділігі немесе 0оС-ден төмен температураны көтеруге қабылетті деп бөледі.
Төменгі жағымды темперетурада жылу сүйетін өсімдіктерде жер беті бөлігіндегі жасушалар тығыздығын жоғалтады,судың жетуі нашарлайды. Ақуыздардың ыдырауының күшеюі байқалады және азоттың ерігіш түрлері тіндерде жиналады. Сұйық кристалдыдан сірне күйіне липидтердің ауысуының салдарынан мембраналардың функционалдық белсенділігі өзгереді.
Ауылшаруашылық дақылдарының суыққа төзімділігін калий тыңайтқыштарын енгізумен және дәндерді егу қарсаңында шыңдаумен күшейтуге болады. Жылу сүйетін дақылдардың (қияр, қызанақ, қауын және т.б.) жарып шыққан дәндері бірнеше тәуліктің ішінде (1-5о) төменгі және (10-20о) едәуір жоғарғы температураның 12 сағаттан соң алмасуына төзеді. Осындай тәсілмен содан соң, көшеттерді шыңдауға болады. Дәндерді микроэлементтердің 0,25 % (пайыз) ертінділерінде немесе аммоний нитратында жібіткен кезде,олардың суыққа төзімділігі жоғарлайды.
Жағымсыз температурада өсімдіктердің жасушаларының өліп қалуының негізгі себептері болып табылатындар: 1) олардың құрғап қалуы және; 2) мұзбен механикалық сығылуының салдарынан жасушаларының зақымдануы. Мұз кристалдарымен жасуша аралығында пайда болатын құрғап кету жасушалардан судың ұзатылуының салдарынан туады. Аяздың созылуының әсерінен, мұз кристалдары айтарлықтай көлемде өседі және де жасушалардың сығылуынан басқа плазмалемманың зақымдануы мүмкін.
Аязға төзімді өсімдіктердің жасуша мембренеларының құрамындағы қаныққан майлы қышқылдары жоғары болады. Сондықтан сұйық кристалды күйден сірнеге мембрана липидтерінің ауысу кезеңі жағымсыз температура кезінде пайда болады. Сірне күйінде мембраналардың өткізгіштігі шұғыл төмендейді. Сонымен бірге аязға төзімді өсімдіктерде гидрофильді ақуыз, моно- және олигосахаридтеркриопротектор синтезі күшейеді. Бұл заттектердің гидратты қабығының құрамына енетін су қатып қалмайды және жасушадан шығып кетпейді. Полимер криопротектордың басқа түрі-жасушаның қабырғасына бөлініп шығатын гемицеллюлоздар. Олар мұз кристалдарын бүркейді және олардың өсуін тежейді.
Жердің сор татуына төзімділігі. Жердің сор татуына төзімді өсімдіктерді галофит (грек тілінен алғанда galos - тұз, Phyton - өсімдік)деп атайды. Олардың гликофиттерден айырмашылығы тұзы жоқ суаттар мен сор тарпаған топырақтардың өсімдіктері анатомиялық және метаболикалық ерекшеліктерімен қатар. Гликофиттерде сор тартқан кезінде жасушалардың өсуі төмендейді,азот алмасуы бұзылады және улағыш аммиак жиналып қалады.
Галофиттердің барлығын үш топқа бөледі:
1. Осы галофиттер (эугалофиттер)- вакуольдарда бірталай мөлшерде тұз жинайтын едәуір төзімді өсімдіктер. Сондықтан олардың қатты сор татқан топырақтан суды жұтуға мүмкіндік беретін сорғыштық күші бар.Бұл топтағы өсімдіктер үшін, оларды сор тартпаған топырақтарда өсіру кезінде жапырақтарының бояуының ғайып болуы тән.
2. Тұз бөлетін галофиттер (криногалофиттер) тұздарды жұта отырып,оларды тіннің ішінде жинамайды,жасушадан секрециялық бездердің көмегімен жапырақтардың бетіне шығарады. Бездермен тұздардың бөлінуі ион сорғыштарының көмегімен жүзеге асырылады және де судың көп мөлшерін тасымалдаумен қоса жүреді. Тұздар түскен жапырақтармен бірге кетеді.Кейбір өсімдіктер артық тұздардан көп мөлшердегі суды сіңірусіз арылады,яғни оның келесі үзілуімен және қалпына келуімен, тұз жапырақ түкшелеріндегі жасуша-бүршіктерінің вакуолінде бөлінеді.
3. Тұз өткізбейтін галофиттер (гликогалофиттер) едәуір аз сор тартқан топырақтарда өседі. Олардың жасушаларындағы жоғарғы осмостық қысым фотосинтез өнімдерінің есебінен сақталады,ал жасушалар тұздар үшін кем өткізгіш болады.
Өсімдіктердің тұзға төзімділігі егу қарсаңындағы дәндерді шыңдаудан кейін жоғарлайды. Дәндерді бір сағат бойы NaCl 3 % ертіндісінде жібітеді, содан кейін 1,5 сағат ішінде сумен жуады. Бұл тәсіл хлоридті тұздануға төзімділігін арттырады. Сульфатты тұздануға шыңдау үшін, дәндерді тәулік бойы магний сульфатының 0,2 %-пайызды ертіндісенде жібітіп қояды.
Оттегі тапшылығына төзімділігі. Оттегі тапшылығы(оттектің азаюы) уақытша немесе ұдайы аса дымқыл тарту кезінде, жердің батпақтануы кезінде, күздік егістерде мұз қабыршақтардың пайда болуынан және ауылшаруашылық өнімдерін сақтаған кезде пайда болады. Тамырлары оттегі тапшылығына ұдайы ұшырайтын өсімдіктерде ұзаққа созылған эволюция барысында тіндердің морфолого-анатомиялық құрылымының өзгеруі пайда болды, сабақ түптерінің жайылуы,қосымша жер бетіндегі тамыр жүйелерінің құрылымы мен тамырына өсімдіктердің жер бетіндегі бөлігінен оттегін тасымалдауға қажетті жасушаралық вентияциялық жүйелері. Оттегінің азаюынан қорғану үшін, кейбір өсімдіктерде пентозофосфатты және гликолитті тыныс алу жолдары нығаяды. Оттегі тапшылығына төзімді өсімдіктерде анаэробты ыдырауының уландырғыш өнімдері жиналмайды. Электрондардың түпкілікті акцепторы ретінде оттегінің жетіспеушілігі кезінде нитраттар,қанықпаған қоспалардың (майлы қышқылдар,каротиноидтар) қос байланыстары сияқты осындай заттектерге электрондардың алмасуы кезінде аноксиялық эндогенді тотығуы деп аталатын үдерістер бейімдегіш болып табылады.
Гипоксияға төзімділігін арттыру үшін, дәндерді хлорхолинхлорид, никотин қышқылдары немесе марганц сульфатының ертінділерінде жібітеді.
Циклоаденилатты сигналды жүйесі. Плазмалемдегі рецептор мен стрессордың өзара байланысы АТФ-тен циклдік аденозинмонофосфатқа (цАМФ) түзілуін катализдейтін, аденилатциклаздың активтенуіне әкеп соқтырады. цАМФ кальций сигналды жүйесін және цАМФ-тәуелді протеинкиназдарды қоса отырып,ион каналдарын активтейді. Бұл ферменттер оларды фосфорлаумен,қорғау гендері экспрессияларының ақуыз реттегіштерін активтейді.
МАР-киназды сигнал жүйесі. Протеинкиназ белсенділігі күйзеліс(көк түске, суыққа, құрғау, механикалық зақымдану, тұзға күйзеліс), әсеріне ұшыраған,сонымен қатар этиленмен, салицил қышқылымен немесе патоген жұқпалы аурулы өсімдіктерде артады.Өсімдіктерде белгі беру жолы сияқты протеинкиназды каскад қызмет атқарады. Плазмалемма рецепторымен элиситордың байланысуы МАР-киназының киназын активтейді. Ол МАР-киназа треонинді тирозиндердің қалдықтарын қос фосфорлау кезінде активтендіретін МАР-киназаның цитоплазматикалық киназасын фосфорлауды катализдейді.Ол транскрипциялардың ақуыз-реттегішін фосфорлайтын ядроға ауысады.
Фосфатидқышқылды сигнал жүйесі. G жануарларының жасушаларында күйзелткіштің әсерінен ақуыздар C мен D фосфолипазан активтейді. С фосфолипаза диацилглицерол мен трифосфат-1,4,5-инозитол түзілуімен бифосфат-4,5-фосфатидилинозитолды гидролиздейді. Соңғысын байланысқан күйінен Са2+ босатады.
Кальций иондарының жоғары мөлшері Са2+ тәуелді протеинкиназаның активтенуіне әкеп соқтырады. Ерекше киназамен фосфорлаудан кейін, диацилглицерол жануар жасушасындағы сигнал заттегі болып табылатын фосфатидті қышқылына айналады. D фосфолипазы липидтерден (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин) фосфатид қышқылының түзілуін катализдейді.
Олай болса, осы сигналды жолдың бастапқы кезеңдері жануарлар мен өсімдік жасушаларында бірдей болады. Өсімдіктерде ақуыздарды, сонымен бірге транскрипцияларды реттеу факторларын келесі фосфорлаумен протеинкиназды актитвеуге болатын, фосфатид қышқылы түзіледі.
Кальций сигнал жүйесі. Әртүрлі факторлардың(қызыл жарықтың,тұздану, қуаңшылық, суық, жылу соққысы, осмостық күйзеліс, абсциз қышқылы, гиббереллин мен патогендер) сыртқы ортадан импорттың ұлғаюы мен жасуша ішіндегі сақтау орындарынан (эндоплазматикалық ретикулум мен вакуольдар)шығуының есебінен цитоплазмадағы кальций иондары мөлшерінің көтерілуіне әкеп соқтырады.
Цитоплазмадағы кальций иондарының шоғырлануының ұлғаюы еритін және мембрана байланысты Са2+-тәуелді протеинкиназдың активтенуіне әкеледі. Олар қорғайтын гендердің экспрессияларын реттейтін ақуыз факторларын фосфорлауға қатысады. Бірақ та Са2+ ақуыздарды фосфорлау каскадын іске қоспай,транскрипциялардың адам репрессорына тікелей әсер етуге қабылеттілігі көрсетілген болатын. Сонымен қатар кальций иондары фосфатаздар мен С фосфоинозитспецификалық фосфолипазаны активтейді. Кальцидің реттегіш әсері ақуыз кальмодулинмен кальцидің ішкі жасуша рецепторымен оның өзара әрекеттесуіне байланысты.
Липоксигеназды сигнал жүйесі. Плазмалеммаға рецептормен элисатордың өзара әрекеттесуі қаныққан майлы, сонымен бірге линолды және линолленді қышқылдардың плазмалеммалар фофолипидтерінен бөлінетін заттарды катализдейтін А2 мембранаға байланысты фосфолипазды активтелуіне әкеледі. Бұл қышқылдар липоксигеназдар үшін субстраттар болып табылады. Бұл фермент үшін субстраттар тек қана бос емес,сонымен бірге триглицеридтердің құрамына кіретін қаныққан май қышқылдары болуы мүмкін. Липоксигеназ белсенділігі элиситорлардың әсері,өсімдіктердің вирустар мен саңырауқұлақты жұқтыруы кезінде артады. Липоксигеназ белсенділігінің артуы осы ферменттерді кодтайтын гендердің экспрессияларының әсерімен қамтамасыз етіледі.
Липоксигеназдар май қышқылдарының цис-пентадиенді радикалының, цис көміртегі (9 немесе 13) атомдарының біреуіне молекулярлы оттегінің қосылуын катализдейді. Май қышқылдарының липоксигеназды метаболизмінің аралық және түпкі өнімдерінің бактерицидті, фунгицидті қасиеті бар және протеинкиназдарды активтей алады. Сонымен, ұшпа өнімдері (гексенал мен ноненали) микроағзалар мен саңырауқұлақтар үшін улы, 12-гидрокси-9 Z-додеценді қышқыл бұршақ, фитодиенді, жасмонды қышқылдар мен метилжасмонат өсімдіктеріндегі ақуыздарды фосфорлауға себепші болды, протеинкиназды активтеу арқылы қорғайтын гердердің экспрессия деңгейін көтереді.
НАДФ-Н-оксидазды сигналды жүйесі. Көптеген жағдайларда патогендермен жұқтыру оттегінің реактивті түрлерінің өнімдеріне және жасушалардың өлуіне себепші болды. Оттегінің реактивті түрі патоген мен өсімдік-иесінің жұқпалы жасушалары үшін тек қана улы емес, сонымен қатар сигнал жүйесіне қатысушы болып табылады. Сонымен,сутек тотығы транскрипцияны реттегіш факторлары мен қорғайтын гендердің экспрессиясын активтейді.
NO-синтазды сигнал жүйесі. Оттегінің реактивті формаларымен қатар,бактерияларды өлтіретін жануарлардың макрофагтарында олардың микробқа қарсы әсерін күшейтетін азот тотығы әрекет етеді. Жануарлардың тіндерінде NO-синтаза әсерінен L-аргинин цитруллин мен NO айналады. Бұл ферменттің белсенділігі өсімдіктерде де айқындалды,сонымен бірге темекі теңбілінің вирусы төзімді өсімдіктердегі оның белсенділігінің артуын индукциялайды, бірақ та сезімтал өсімдіктерінің NO-синтазаның белсенділігіне әсер еткен жоқ. NO оттегінің супероксидімен өзара байланыса отырып, өте улы пероксинитрил түзеді. Азот тотығының жоғарғы шоғырлануы кезінде циклдік гуанозинмонофосфат синтезін катализдейтін гуанилатциклаз активтеледі. Ол протеинкиназдарды тікелей немесе Са2+ каналдарын ашатын және сонымен бірге цитоплазмада кальций иондарының шоғырлануын арттыратын циклдік АДФ-рибозаларының түзілуі арқылы активтендіреді, ол өз ретіндеСаО тәуелді протеинкиназалардың активтенуіне әкеледі.
Осылайша, өсімдіктердің жасушаларында бір-біріне тәуелсіз немесе бірлесе отырып, әрекет етуі мүмкін үйлестірілген сигнал жүйелерінің жолдары бар. Сигнал жүйесінің жұмыс ерекшелігі сигналды беру барысында сигналдың күшеюі болып табылады. Әртүрлі күйзелістердің (сонымен бірге патогендерге) әсеріне жауап беруде сигнал жүйесінің қосылуы, қорғайтын гендерінің экспрессиясының активтенуіне және өсімдіктердің төзімділіктерінің артуына әкеледі [13].
Өсімдіктердің төзімділігі қорғаудың әртүрлі механизмдерінде негізделген. Патогендерге бұл механизмдер келесілерге бөлінеді:1) конституциялық,яғни жұқтыруға дейін өсімдік-иесінің тіндерінде болатын; 2) индукцияланған,яғни паразиттермен немесе оның жасушаларынан тыс бөлінетін заттарымен байланысында жауабы ретінде пайда болатындары.
Конституциялық механизмдер: а) патогеннің енуіне механикалық кедергіні қамтамасыз ететін тіндері құрылымының ерекшеліктері, б)антибиотиктік белсенді (мысалы, фитонцидтер) заттарының бөлінуіне қабылеттілігі; в)паразиттердің өсуі мен жетілуі үшін өмірлік маңызды заттектерінің болмауы немесе жетіспеушілігі.
Индуцикциялық механизмдер: а)тыныс алуының күшеюі; б) төзімділігін қамтамасыз ететін заттектердің жиналуы; в)қосымша қорғайтын механикалық кедергілерді құру; г)жоғары сезімталдық реакциясын дамыту.
Нектрофтарға төзімділігін қамтамасыз ететін келесі механизмдер: 1) паразит уыттарын уытсыздандыру (мысалы, сұрақ-жауап сайысы - сұлы төзімді өсімдігіндегі сұлы гельминтоспориоз қоздырғыш уыты); 2) байланыстыратын уыттың (сезімтал өсімдіктердегі иесінің плазмалеммасындағы рецептормен уыттың байланысуы жасушалардың өлуіне әкеп соқтырады) төзімді өсімдіктердің рецепторлдарында болмауы; 3) паразит экзоферменттерінің тән емес фенолдар түріндегі ингибиторлармен әсерсіздендіру; 4) паразит экзоферменттерінің синтезін олардың субстраттарын (мысалы, субстраттың болуымен тек некротрофтармен қамтамасыз ететін пектиназдар мен пектинметил-эстераздар синтезін пектинді заттектердің зақымдануы кезінде зақымдану орнында өсімдік иесінің жасуша қабырғаларының суберинизациясы және лигнификациясының күшеюінің салдарынан болмайды, пектинді байланысуын жоюмен (бүркемелеумен)тоқтату; 5) өсімдік-иесінің ферменттерімен хитиназбен, глюканазбен паразит жасушаларының қабырғаларын зақымдау.
Өсімдік пен паразиттің өзара әрекеті оның қорғанысының бірінші шегінің қызметін атқаратын өсімдіктердің бетінде болады. Патогеннің спорасы немесе патогеннің өзі бастапқыда ағзаның үстіңгі жағында тұруы қажет. Бұған көптеген өсімдіктердегі эпидермалды жасушалардың кутикулына балауыздың қабаттары кедергі жасайды, бұл спораларының өсуіне қажетті оның бетін сумен нашар дымқылдандырады. Патогендер (механикалық жолмен берілетін саңырауқұлақтар, бактериялар, вирустар) саңылаулар мен зақымданған жерлер арқылы бұл кедергіден өтеді. Жабын ұлпа тек қана механикалық кедергі ғана болып қалмайды, сонымен бірге уытты кедергі де болады,яғни құрамында әртүрлі антибиотикалық заттектері бар. Бұл қорғау ерекшеліктері патогенмен байланысуына дейін өсімдіктердің бетіне тән және зақымданудан кейін күшейе түседі. Ауруға шалдыққан кезде өсімдіктердің жасуша қабырғаларына суберин мен лигнин, гидроксипролині мол гликопротеиндер (экстенсиндер) бөлінеді. Нәтижесінде олардың механикалық беріктігі артады,паразиттердің енуі мен таралуы және де паразитке нәрлі заттардың түсімі шектеледі, қабырғаларының компоненттері паразит ферменттерінің шабуылдауынан қорғалған. Лигнин олардың өсуін тоқтата отырып, саңырауқұлақтардың грифтерінің жасуша қабырғаларында да қалып қоюы мүмкін. Кейбір саңырауқұлақтар лигнинді жарықшақтауға қабылетті. Егер де қоздырғыш жапырақтың бетінде апрессорий (жасуша қабырғаларыннан өту үшін ағза-сорғышқа) түзесе, онда тікелей оның астында жасуша қабырғасы жуандайды. Лигнин мен кремниі бар бұдырмақ (ісік) папилла түзіледі. Оның уақытылы қалыптасуы паразитке жасушаға енуіне мүмкіндік бермейді. Мақтаның төзімді өсімдіктерінде Verticillium мен Fusarium тұқымды саңырауқұлақтармен зақымданған кезде патоген тамырлары арқылы өткізетін жүйесіне түсіп, тиллалармен (пектин қабымен бүркелген көрші паренхимді жасушалары болып табылатын тамырларының керумен) бөгеледі.Бөгелген саңырауқұлақ антибиотикалық заттектермен зақымдалады. Патоген жоғарғы бетіндегі кедергілерден өтіп және өтетін жүйелері мен өсімдіктердің жасушаларына түсіп,өсімдіктерді ауруға шалдықтырады. Ауруының сипаты өсімдіктердің төзімділіктеріне байланысты. Төзімділік дәрежесі бойынша өсімдіктерді төрт категорияларға бөледі: сезімтал, толеранттық, өте сезімтал және аса төзімді (иммунды).
Сезімтал өсімдіктерде вирус бастапқы жұқтырған жасушалардан өсімдіктердің бойына көшеді,жақсы өсіп-өнеді және де аурудың әртүрлі белгілері пайда болады. Бірақ та сезімтал өсімдіктерде де вирусты індеттерін шектейтін қорғау механизмдері болады. Ол туралы мысалға алғанда,індеттің өрбуі басылған темекі өсімдіктерінің жұқтырған жапырақтарынан оқшауландырылған протопласттардағы темекі теңбілі вирусының репродукциясын қайта түзелуі айғақтайды. Ауруға шалдыққан сезімтал өсімдіктердің жас жапырақтарындағы қошқыл жасыл аумақтары вирустарға төзімділігінің жоғарғы дәрежесін айғақтайды. Бұл аумақтардың жасушалары ашық-жасыл тіндерінің көршілес жасушаларымен салыстырғанда вирус бөлшектері жоққа тән. Қошқыл жасыл тіндердің жасушаларындағы вирустардың жиналуының төменгі дәрежесі вирусқа қарсы заттектердің синтездеріне байланысты. Толерантты өсімдіктерде вирус өсімдіктердің бойына тарайды, бірақ нашар өсіп-өнеді және де ауру белгілері пайда болмайды. Өте сезімтал өсімдіктерде бастапқы жұқпалы аурулы және жасушалардың бірігуі некроздарда вирустарды жойып,көршілес жасушаларға көшпейді. Өте төзімді өсімдіктерде вирус тек бастапқы ауру жұқтырған жасушаларда репроукцияланады,өсімдіктерге таралмайды және де ауру белгілері пайда болмайды. Бірақ та осы өсімдіктерде вирусты антиген мен субгеномды РНК транспорты көрсетілген,ал жұқпалы аурулы жапырақтарды (10-15оС) төменгі температурада ұстағанда некроздар қалыптасқан.
Оқшау некроздардың түзілуі патогенмен зақымдануына жауабы ретінде өсімдіктердің өте сезімтал реакциясының әдеттегі белгісі болып табылады. Олар патогенді енгізу орнында жасушалар тобының өлуінің нәтижесінде пайда болады. Жұқпалы аурулы жасушалардың өлуі мен некроздың айналасында қорғайтын тосқауылды құруіндеттің басталуы кезінде өсімдіктерге тарайтын жолын жауып тастайды, патогенге нәрлі заттарға жетуіне бөгет жасайды,патогендерді жояды, көршілес және алыс туысты жасушалардың қорғау үдерістерін күшейтетін патогенге қарсы ферменттердің, метаболиттер мен сигналды заттектердің түзілуіне әкеледі, ақыр аяғында өсімдіктердің сауығуына ықпал етеді. Жасушалардың өлуі табиғи өлімнің генетикалық бағдарламасының қосылуынан және қоспалар мен патогенге де, жасушаның өзіне де улы болатын еркін радикалдардың түзілуінен болады.
Патоген гендері мен өсімдік-иесінің бақылауындағы өте сезімтал өсімдіктердің жұқпалы аурулы жасушаларының некротизациясы жоспарланған жасушалы өлімнің (PCD - programmed cell death) жеке жағдайы болып табылады. PCD ағзаның жақсы дамуына қажет. Сонымен,ол мысалға алғанда,ксилемді тамырлардың пайда болуы және тамырлы оймақша жасушаларының өлуінде трахеидтік элементтердің саралануы кезінде болады. Бұл шеткі жасушалар тамырлары суда өскен кезде де өліп қалады,яғни жасушалардың өлімі топырақтың әсерінен емес, өсімдіктердің дамуының бір бөлігі болып табылады. Өте сезімтал реакциясы кезіндегі PCD мен жасушалардың арасындағы ұқсастығы - бұл екі белсенді үдеріс некротизделінбейтін жасушада сондай-ақ,цитоплазмада кальций иондары көтеріледі, мембранды көпіршіктер пайда болады, дезоксирибонуклеаз белсенділігі артады, ДНК 3'ОН шегімен үзінділерге бөлінеді, ядролар мен цитоплазмалардың конденсациясы пайда болатындығында болып отыр. PCD қосылуынан басқа, өте сезімтал өсімдіктердің жұқпалы аурулы жасушаларының некротизациясы орталық вакуолиден фенолдардың және жасушалы мембраналардың тұтастығының бұзылуы мен олардың өткізгіштігінің артуының салдарынан лизостан гидролитикалық ферменттердің шығуының нәтижесінде пайда болады. Жасушалы мембрананың тұтастығының төмендеуі липидтер тотығының тотықтануы себепші болады. Ол оттегінің реактивті формаларының және ерікті органикалық радикалдардың әсер етуінің нәтижесінде ферменттер мен ферментативтік емес жолмен қосылуы кезінде пайда болуы мүмкін. Ауруға шалдыққан кезде өсімдіктерде фосфолипаз бен липоксигеназдардың белсенділігі артқандығы жоғарыда көрсетілген болатын. Реактивті оттегінің супероксид, гидроксилді радикалдар, сутек тотығы. Тотықтырғыш -қалпына келтіру реакцияларының барысында түзелетін,оттегінің реактивті формасы өсімдік жасушаларында аз мөлшерде ұдайы болады. Оттегінің реактивті формаларының өте жылдам жиналуы өсімдік-патогеннің әртүрлі комбинациясы мен элиситорлармен өңдеу үшін көрсетілген болатын. Тотықтандырғыш жарылыс абиотикалық факторлардың әсерінен де пайда болады: ультракүлгін сәулеленуде (280-320 нм), көтеріңкі температурада, осмостық және механикалық күйзелістерде.
Жасушалы мембраналардың тұтастығы мен олардың өткізгіштігінің бұзылуына темекі теңбілі вирусын немесе бактерияларды жұқтырған темекінің өте сезімтал өсімдігінің некротизделмеген жапырақтарынан табылған "протопласттар киллерлерінің" әсер етуі де себепші болып отыр. Некротизделмеген жапырақтардың су экстракттары оқшауланған протопласттар үшін уытты болатындығы көрсетілген болатын.Біздің тәжірибелерімізде Ксантинк сұрыпты темекі өсімдіктерінің некротизделмеген жапырақтарының экстракттарының сірне-сүзу мен ионды-алмасу хроматографиялары бойынша деректердің негізінде "протопласттар киллерлері молекулалықмассасы" шамамен 70 кДа құрайтын қышқыл ақуыз болатындығы айқындалған болатын.
Өте сезімтал өсімдіктерге тән ерекшеліктерінің бірі патогенді қайталап жұқтыруға қалыптасқан (индукцияланған) төзімділік болып табылады. Бірнеше аталымдар ұсынылған болатын: жүйелі қалыптасқан төзімділік (systemic acquired resistance - SAR) пен жергілікті қалыптасқан төзімділік (localized acquired resistance - LAR). LAR туралы жергілікті некрозға (шамамен 2 мм аралықта) тікелей жалғасатын аумақта жасушалар төзімділікті қалыптастырған жағдайда айтады. Бұл жағдайда екінші мәрте некроз еш пайда болмайды. Егер де бастапқа патогенді енгізу орнынан алыстатылған ауруға шалдыққан өсімдіктердің жасушаларында ол дамитын болса, онда қалыптасқан төзімділік жүйелі болып есептеледі. SAR жасушалардағы вирустардың жиналу деңгейі төмендегенде, қайталанған некроздың мөлшері азайғанда байқалады. LAR мен SAR арасында айырмашылықтар бар ма, жоқ оның өсімдікке вирустың бастапқы ену орнынан әр түрлі арақашықтықта орналасқан жасушаларда болатын бірдей процестер екендігі түсінікті болмай отыр.Қалыптасқан төзімділік,ережеге сәйкес,тән емес. Өсімдіктердің вирусқа төзімділігі бактериалық және саңырауқұлақ індеттерімен күресуінде қалыптасқан және керісінше. Төзімділік тек қана патогендермен ғана емес, сонымен бірге әртүрлі заттектермен де индукциялануы мүмкін.
SAR дамуы бастапқы жұқтырған жапырақтарда түзелетін заттектердің өсімдіктерге таралуына байланысты. SAR индукторы бастапқы жұқпалы аурулы жасушаларды некротизациялау кезінде түзілетін салицил қышқылы болып табылатындығы жорамалданған болатын. Ол келесі фактілермен негізделген. Сезімтал Ксанти өсімдіктерімен салыстырғанда Ксанти сұрыпты темекінің өте сезімтал өсімдіктерінің індет жұқтырмаған жапырақтарында 5 есе және бастапқы жұқтырғандарда 20 есе эндогенді салицил қышқылының құрамы ұлғаятындығы айқындалған болатын. Қияр өсімдігінің темекінің некроз вирусын немесе Colletotrichum lagenarium саңырауқұлағын жұқтыруы флоэм шырынындағы салицил қышқылының шоғырлануының артуын тудырады. Радиоактивті белгілерді тәжірибеде қолданумен ауруға шалдыққан өсімдіктердің індетті жұқтырмаған жапырақтарының құрамындағы салицил қышқылының едәуір бөлігі айқындалған болатын,бастапқы індет жұқтырған жапырақтардан тасымалданған. Темекінің трансгенді өсімдіктері мен салицил қышқылының катехолға алмасуын катализдейтін, салицилат гидроксилазінің ферментін байланыстыратын nahG кіріктірме бактериалды генмен Arabidopsis thaliana салицил қышқылын жинақтамаған және де патогенді жұқтыруға төзімділігін байқатпаған.Бірақ та өте сезімтал өсімдіктерге тән, салицил қышқылы SAR индукторы болып табылады деген болжам нәтижелері күмән тудыратын жұмыстар бар. Сондай ақ, сезімтал және өте сезімтал өсімдіктердің жасушаларындағы вирустың репродукциясына бірдей қысым беретін салицил қышқылы көрсетілген болатын.
Ауруға шалдыққанда өсімдіктерде олардың патогендерге төзімділігін арттыратын заттектер жиналады. Өсімдіктердің өзіне тән емес төзімділігінің маңызды рөлін антибиотик XX ғасырдың 20-шы жылдарында Б.Токин ашқан фитонцидтер атқарады. Оларға дамуын тежеуге немесе микроағзаларды өлтіруге қабылетті төмен молекулярлы заттектердің әртүрлі (алифатикалық қосындылар, хинондар, фенолдардың, спирттердің гликозидтері) құрылымы жатады. Пияз, сарымсақтың зақымдануы кезінде бөліне отырып,ұшпа фитонцидтер органдардың бетіндегі патогендерден өсімдіктерді қорғайды. Ұшпайтын фитонцидтер тін қабаттарында ауыздықталды және беткі жағының қорғау ерекшеліктерін орнатуға қатысады. Жасушалардың ішінде олар вакуолға жиналуы мүмкін. Зақымданған кезде фитонцидтердің мөлшері шұғыл артады, ол зақымданған тіндердің індетке шалдығу мүмкіндігін болдырмайды.
Өсімдіктердің антибиотикалық заттектеріне фенолдарды да жатқызады. Зақымданған немесе ауруға шалдыққан кезде жасушаларда жоғарғы уытты хинондарға дейін фенолдарды тотықтыратын, полифенолоксидаздар активтеледі. Фенолды қоспалар патогендер мен өсімдік-иелерінің жасушаларын өлтіреді, экзоферментті патогендерді инактивтейді және лигнин синтезіне қажетті болады.
... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
1.1
1.2
1.3
2
2.1
3
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
3.7
3.8
МАЗМҰНЫ
Белгілеулер мен қысқартулар
КІРІСПЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
Әдебиетке шолу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Әртүрлі табиғаттың жағымсыз факторларына өсімдіктердің төзімділік механизмі ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
Биореттегіш рөліндегі цитокинин ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
Цитокининнің азот алмасуы мен өсімдіктердің өсу динамикасына әсері ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Зерттеу материалдары мен әдістері ... ... ... ... ... ... .
Зерттеу материалдары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Зерттеу әдістері ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
Зерттеу нәтижелер мен оларды талқылау ... ... ... .
Жоғарғы сатыдағы өсімдіктің азотты алмасуын реттейтін микротыңайтқыш препаратын алу биотехнологиясын әзірлеу ... ... ...
Микротыңайтқыштың биохимиялық және физиологиялық белсенділіктерін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Микротыңайтқышты қолдану жағдайларын оңтайландыру ... ... ... ..
Микротыңайтқыштарды қолдану тәсілдерін әзірлеу мен егінді сынақтан өткізу ... ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
МТП жаздық бидай тұқымын егіс алдында өңдеуден өткізу ... ... ... ...
Күздік және жаздық бидайды тамырынан тыс құнарландыру ретінде микротыңайтқыш препаратының әсерін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ..
Өнім құрамының элементтеріне микротыңайтқыш препаратының әсер етуін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
Стекловидная-24 бидай сорты дәндерінің сапа көрсеткішін зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... . .
6
7
9
9
26
33
34
34
34
35
35
35
38
40
44
48
50
51
59
60
БЕЛГIЛЕР МЕН ҚЫСҚAРТЫЛҒAН СӨЗДЕР
АБҚ
AДФ
АТФ
ГДГ
ИСҚ
МДГ-ГОAТ
МТП
НAД
НАДН
НАДФН
ФК
ЦМ
- абсцис қышқылы
- aденозиндифосфaт
- аденазинтрифосфат
- глютaмaтдегидрогенaзa
- индолил сірке қышқылы
- мaлaтдегидрогенaзa-глютaмaтоксaлоaц етaтaминотрaнсферaзa
- микротыңайтқыш препараты
- никотинaмидaдениндинуклеотид, тотыққан
- никотинaмидaдениндинуклеотид, тотықсызбаған
- никотинaмидaдениндинуклеотидфосфад, тотықсызданбаған
- ферменттiк кешен
- цетокинин медиаторы
КІРІСПЕ
Тақырыптың өзектілігі. Соңғы жылдары әр түрлі қолайсыз экологиялық факторлардың әсерінен егістік жерлердің біраз көлемі азаюда. Осындай экологиялық факторларға: құрғақшылық, уақытынан ерте аяздар, құрғақ жел, суық ауа-райы, топырақтың тұздануы жатады. Қазақстан үшін өткір мәселелердің бірі астық дақылдары өнімділігінің тұрақтылық деңгейі болып келеді.
Ғылыми жаңалығы. Зерттеу нәтижесінде ұсақ жапырақты қарағаштың жасыл ұрықтарынан (Ulmus parvifolia) Нанокарбосорб бар колонкада адсорбционды хроматография әдісімен микротыңайтқыш препаратының препаративтік мөлшері алынып, тазартылды. Осындай әдіс арқылы микротыңайтқыш препаратын алудың қарапайым, арзан және тиімді әдісі әзірленді.
Практикалық маңыздылығы. Микротыңайтқыш препараты aзот aлмaсуындaғы МДГ-ГОAТ ферменттік комплексімен жүзеге aсырылaтын негізгі реaкцияны aктивтендіретіні көрсетілді. Сонымен қaтaр МТП-ның a және b типті хлорофилдерінің мөлшерін aрттырaтыны көрсетілді.
Ғылыми мәселенің қазіргі таңдағы бағалануы. Бірнеше жыл бойы сақталып, өнуін жоғалтқан бидай дәндерін микротыңайтқыш препаратпен өңдеу арқылы дәндердің өну сапасын қайтаруға болады. Бұл препарат арқылы ауыл шаруашылық өнімділігін жоғарылатуға болады, қарапайым, арзан әдіс арқылы алынғаннан, микротыңайтқыш препаратын ауыл шаруашылықта қолдану перспективасы ашылды.
Зерттеу жұмысының мақсаты. Астық дaқылдaрының төзімділігі мен өнімділігін көтеруге aрнaлғaн aзот aлмaсуын реттейтін жоғырғы сaтыдaғы өсімдіктерден микротыңaйтқыш препaрaтын aлу мен қолдaну биотехнологиясын әзірлеу.
Зерттеу жұмысының міндеттері:
1. Жоғaрғы сaтыдaғы өсімдіктердің aзот aлмaсуын реттейтін микротыңaйтқыш препaрaттaрын aлудың биотехнологиясын жасау;
2. Микротыңaйтқыш препаратын пaйдaлaну мен егістікке сынaқ өткізу тәсілдерін әзірлеу;
3. Азық-түлік дaқылдaрының стреске төзімділігі мен өнімділігін көтеруге aрнaлғaн aзот aлмaсуын реттейтін жоғaрғы сатыдағы өсімдіктерден микротыңaйтқыш препaрaттaрын aлу мен қолдaну биотехнологиясын әзірлеу.
Зерттеу объектісі. Ұсақ жапырақты қарағаштың жасыл ұрықтарынан (Ulmus parvifolia) Нанокарбосорб бар колонкада адсорбционды хроматография әдісімен алынған микротыңайтқыш препараты.
Теориялық және әдістемелік негізі. Глютаматдегидрогеназа белсенділігін Ultraspec-1100, Amersham-Bioscience спектрофотометріндегі 340 нм толқын ұзындығындағы абсорбциялардың өзгеруі бойынша 2-оксоглютаратты қалпына келтіретін аминдеу реакциясы бойынша анықтау.Гомогенизациялау, центрифугалау,нанокорбосорбы бар адсорбционды хроматография, спектрофотометрия, a және b хлорофилдерінің шоғырлануын зерттейтін әдістерді қолданду.Ақуыздың шоғырлануын Кумасси blueG-250 бриллиант бояғышының көмегімен Бредфорд әдісі бойынша калибрлік кесте бойынша анықтау әдісі.
.
1 Әдебиетке шолу
1.1 Әртүрлі табиғаттың жағымсыз факторларына өсімдіктердің төзімділік механизмі
Әрқилы табиғаттың жағымсыз факторларына өсімдіктер төзімділігінің механизмі. Табиғат жағдайында өсімдік ағзасы қоршаған ортаның жағымсыз факторларының әсеріне жиі ұшырайды. Өсіп жетілуінің экстремалдық жағдайларына қарсы тұруына өсімдіктердің қабілетттілігі, оларға бейімделуі және сонымен бірге өзінің тіршілік күш-қуатын сақтауы өсімдіктің тіршілік етуін анықтайтын жағдайдың бірі болып табылады және де қорғау, бейімделу механизмдерін жүзеге асыру мүмкіндігіне байланысты, яғни әртүрлі күйзеліс әсеріне бейімделеді. Зақымдау жасушалардың мембраналық құрылымының тұтастығының бұзылуымен,ерекшеліктерінің өзгеруімен, тыныс алуын және күйзелтеткіш-қоздырғыш зақымдау репарациясына бағытталған жауапты қорғау реакциясының тұтас тізбегінің қалыптасуын тудыратын фосфорландыру мен басқа да процестерді байқалады [1].
Айтылғандарға сүйене отырып, күйзеліс факторларының әсеріне ағзаның тек өзіне тән ғана емес, сонымен бірге ең алдымен өзіне тән емес, жан-жақты немесе стандартты жауабын айқындау, дегенмен сөзсіз нақты тұратын ортасына генетикалық бекітілген механизмдермен өсімдіктердің экологиялық - физиологиялық топтарының бөлінуінде ерекше анық байқалатын жағымсыз факторлардың әсеріне өсімдіктердің осы және басқа қорғау, бейімделу реакцияларымен тығыз байланысты [2]. Бірақ та, күйзеліске ұшырататын жағдайдың әсер етуіне бастапқы реакция ағза жасушаларының зақымдануына жол бермеуге бағытталған, сондықтан да жан-жақты болып табылады, ол өмірін қорғайтын және ортаның өзгеретін жағдайларына олардың төзімділігінің жоғарлауына ықпал ететін өсімдіктердің бейімділген реакциясын қалыптастыруға қатысатын өзіне тән емес қорғау реакциясын жұмылдыруында байқалады.
Г.Селье қалыптастырған күйзеліс туралы тұжырымдамаға сәйкес,ағзадағы күшті жағымсыз әсеріне жауап ретінде уақыттағы қорғау жүйелерінің қайта құрылуымен жүретін өзіне тән емес реакция индукцияланады үш кезеңге бөлінетін жалпылама бейімділік синдромы: қауіп-қатергеқорғау механизмдерінің активтенуіне шақыратын әртүрлі полимерлерді катаболизмдеу процестерімен жүретін, содан соң кез келген алмасушы агенттің ұзақ уақыт бойы әсеріне бейімделу кезеңі басталады, сосын керісінше ағза жасушаларының төзімділік дәрежелерінің қалпынан жоғары күшейтуге жиі әкелетін синтетикалық процестерді активтеумен сипатталады, бірақ та күйзелткіштің созылған зақымдаушы әсерінен ағзаның өтемдеуіш механизмдері таусылатын жүдеу кезеңі басталады,қол жеткізген бейімделу жоғалады және төзімділік өз деңгейінен де төмен түседі, ол бейімделу күші басталуына байланысты [3].
Бейімделу синдромының барлық үш кезеңінің мұндай кезеңдік көрінісі сірә қатты күйзелткіштердің (патологиялық) ұзақ әсерін қарастыру кезінде мүмкін болар.Орташа және қысқа мерзімді әсер етуге қатысты көрініс басқаша болуы мүмкін. Керісінше, физиологиялық (әлсіз) күйзелткіштер ұзаққа созылған өзіне тән емес төзімділіктің қалыптасуына әкелетін қалпына келтіру процестерін күшейтуді индукциялауға қабылетті.
Осылайша, физиологиялық күйзелткіш метаболизмнің басым активтенуін индукциялай отырып,өсімдік ағзасының жалпы бейімділік механизмін көтеруі мүмкін және оның басқа да мүмкін болатын күйзеліс әсерлеріне қайта бейімделуіне ықпал етуі, оның өзіне тән емес төзімділігін күшейтуі мүмкін [4].
Арнайы атап өту керек,әртүрлі күштерге, күйзелткіштердің әсеріне бейімделу механизмдерін қалыптастыру жолында күйзелгішке жауапты реакциясын қатаң кезеңдерге бөлу, жануар ағзалары үшін нақты қадағаланған. Бірақ та өсімдік ағзалары өз кезегінде, өзіне тән емес бейімделу процестерін қалыптастыру жолында әрқилы жаратылыстың әртүрлі жағымсыз әсерлеріне (тән емес жауап)беретін жауабына ұқсас реакциялардың тізбегіне ұшырайды және оларды ұқсас кезеңдерге шартты бөлу, өсімдік үшін де әділ болуы мүмкін,бірақ та кей жағдайларда оларды бөлу өте қиын [5].
Бірнеше аталып өткен қауіп-қатерлердің катаболикалық сатысындағы күйзелістің бастапқы сатысына тән әртүрлі күйзелткіштердің әсеріне өсімдік жасушаларының бірінші өзіне тән емес жауаптарынтежеу сатысы, метаболизмнің қорғайтын тежеу реакциясы, физиологиялық күйзеліс сатысының бастапқы күйзеліс реакциясы мен тағы басқаларын: синтетикалықпроцестердің толық белсенділігін төмендету, ақуызды синтездейтін аппаратты төмендету, биополимерлердің катаболизмі, күйзеліске ұшыраған ақуыздарды синтездеу, синтезді көтеру мен гидролитикалықферменттерді активтеу, жасушаларды шұғыл қорғау үшін қажетті байланыстарды қалыптастыруды өз кезегінде жалпы биологиялық ретінде қарастыруға болады [6].
Сонымен бірге әсер етудің бірінші сатысында күйзелткіштің әсерінен болатын бұзылымдардың жүйелелігін анықтау қызығушылық тудырады, олардың жүру жылдамдығы өте жылдам болатындығы соншалықты, бұл бұзылымдар шамамен бір сәтте тіркелуі мүмкін. Сонымен, бастапқы (негізгі) бұзылымдар олардың жасушаларға тікелей әсерінің нәтижесі, олардың метаболикалық функциялары, дәлірек айтқанды мембраналарының құрылымдық тұтастығының бұзылуы мен олардың өткізгіштігінің өзгеруі, цитоплазмалардың ерекшеліктері мен күйінің өзгеруі, оның рН өзгеруі, сонымен қатар жасушалардың биоэнергиялануына байланысты процестер болып табылады.
Қайталанған бұзылымдар бастапқы бұзылымдардың салдары болып табылады, күйзеліске ұшыраған ақуыздарды индукциялау және ақуыздың жаппай синтезін басу аясында ақуыздардың қалыптарына жекеше тән, АБҚ (күйзеліске ұшыраған ақуыздардың синтез индукциясындағы негізгі рөліне оны жатқызады) күйзеліс фитогормондардың шоғырлануын және этиленді (абыржу гормондары деп жиі атайды) көтеру, сонымен қатар өсудің басқа да эндогенді реттегіштері, мысалға алғанда күйзеліс реакцияларының индукциясына қосылған салицилат пен жасмонат және маңызды болып отырғаны, сонымен бірге ИСҚ, цитокининдер менгибберел қышқылдағыдеңгейінің төмендеуі, су процестерінің тежелуі және де ең соңғысы сіңіру мен минералды қоректену элементтерін,биомассасының өсуі, дәндердің өнімділігі және т.б. пайдаға асыру [7].
Метаболизмнің орта буыны, мәлім болып отырғандай, өсімдіктердің өсу жағдайларының өзгеруін өте анық сезінетіндіктен, толығымен алғанда жасушалар метаболизмдері белсенділігінің өзгеру маркері ретінде қарастырылуы мүмкін ақуыздың толық синтезі болып табылады. Ақуыз синтезінің қарқындылығы туралы белгіленген амин қышқылын енгізу бойынша тек жорамалдауға ғана болмайды, сонымен қатар ақуыз синтезіндегі полис пенбелсенді емесмоноспен белсенділігінің өзара қатынасы бойынша болжауға болатын ақуызды синтездейтін аппараттың белсенділігі бойынша болжауға болады. Табиғаты бойынша әртүрлі күйзеліс әсері ақуыздың толық синтезінің қарқындылығын төмендетуге әкеп соқтыратын жасушаларда трансляциялықаппараттың деградациясын тудырады, яғни ақуыздардың нормаларына қатысты, мысалы, қуаңшылық кезінде, температуралық күйзелісте, сор татуына,ортаның pH төмендегенде, ультракүлгін сәулеленуде, гипоксияда,саңырауқұлақ патогенезінде және тағы басқа күйзеліс факторлары жатады [8].
Ақуызды синтездейтін аппараттың белсенділігі фитогормондар сыныптарымен бақыланып отырады және антагонит ретінде ақуызды ауксиндермен, цитокининдермен синтезінің активтенуін реттеуге АБҚ қатысады. Шын мәнінде, әртүрлі табиғаттың күйзеліс факторлары АБҚ жиналуын тудырады, өйткені РНК мен ақуыз синтезінің ингибиторлары кордицепинменциклогексимид күйзелісті шұғыл төмендетеді, бұл гормон деңгейінің индукциялы жоғарлауы.
Сонымен бірге күйзеліс әсерлері өсімдіктердің жасушаларында маңызды, құрамындағы акусиндердің, цитокининдердің және гиббереллиндердің төмендеуін жиі тудырады,шоғырлануларының жетіспеушілігі де метаболизм процестерінің белсенділігін тежейді. Шындығында, жеке фитогормондар деңгейінің төмендеуін ерекше атап өту керек, өсу активаторлары АБҚ жиналуына барлығы, әсер етуі кезінде барлық уақытта анықтала бермейді.Атап айту керек, күйзеліске жауап ретінде фитогормондардың теңгеріміндегі өзгерістер тез болуы мүмкін және күйзелістердің әсер етуін шешу кезінде өте жеңіл қайтымды болады.Бұның барлығы фитогормондарды күйзеліс жағдайында метаболизмді қорғаумен тежеуді реттеуде негізгі бөлім ретінде қарастыруға мүмкіндік береді.
Е.И. Мелеховтың болжамына сәйкес,өсімдіктердің жасушаларындағы нақты өзіне тән емес сипаты бар метаболизмді тежеудің бастапқы кезеңін қоғаушы деп атауға болады, өйткені зат алмасудың өніміболып табылатын және тағы да белсенді метаболизм нәтижесінде алатын энергия теңгерімінде болатын, ол күйзеліс жағдайында жасушалар процестерінің тұтастығын зақымдайтын жылдамдықты төмендетуге әкеледі.
Күйзеліс кезінде метаболикалықпроцестердің белсенділігін төмендету қорғау, бейімделу сипатында болады және келесі репарациялар үшін жасушалардың өмірлік потенциалын сақтай отырып, өзін зақымдаудың дамуына кедергі жасайды.
Осы болжамның әділдігінің пайдасына күйзеліс факторының зақымдаушы әсерінің күшеюі мен ауксиндермен, цитокининдермен жәнегиббереллиндермен өңдеу аясында өсімдіктер төзімділігінің төмендеуі және керісінше оның АБҚ әсерінен көтерілуі туралы мәліметтер растайды [9]. Шындығында, мұндай қорытындылар күйзеліс фактордың физиологиялық мөлшерінің әсер етуі кезінде фитогормон активаторларымен өсімдіктерді өңдеу, қатты зақымдаушы агентінің әсер етуі сатысында әділ,керісінше олардың төзімділігін көтеруге қабылетті [10].
Ерекше атап өту керек, зақымдаудың әртүрлі дәределеріндегі күйзеліс жағдайында өсімдіктерге экзогенді фитогормондардың әртүрлі әсерін бағалау сатысында препараттармен өңдеу сызбанұсқасының (мерзімі) егжей-тегжейлі талдауы қажет. Сонымен, өсірудің көптеген реттегіштерімен алдын ала өңдеу ортаның келесі зақымдаушы факторларына өсімдіктердің төзімділігін көтеруі мүмкін. Күйзелткіштің әсеріне жауабы ретінде жасушалар метаболизмінің тежелуі пассивті болып табылмайды және де оны тек жай ғана қорғағыш деп қоймай, қорғағышбейімдеу реакциясы деп атау қажет, өйткені өсімдіктерді қорғаудағы биополимерлердің катаболизмінің осы сатысында болатын өнімдердің рөлі, сонымен қатар әртүрлі жағымсыз факторлардың зақымдаушы әсеріне қарсы тұруға қабылетті, күйзеліске қарсы белсенді механизмдер құрылымының индукциясы және бейімделу реакциясының қалыптасуы жақсы дәлелденген болатын. Оларға олигосахариндерді, пролин амин қышқылдарын, аргинин, аспарагинді жәнеглутамин қышқылын және тағы басқаларды, полиаминдер, моно-идисахарид, янтарлы және басқақышқылдар, оксигенді майлы қышқылдары, төменмолекулярлы пептидтер және көптеген басқа қоспаларды жатқызуға болады.
Осылайша, өсімдік жасушаларындағы күйзелткіштердің әсерінің бірінші сатысында метаболизм нормасына тән қарқындылығы төмендейді және уақытша сипатта болатын, тіршілігінің әдеттегі жағдайы үшін, тән емес процестер енеді. Күйзеліс кезінде катаболикалықпроцестердің қарқындылығы мен ұзақтығы қайта айналмайтын өзгерістердің (өлуіне әкеп соқтыратын) шегінен шықпауы қажет, сондықтан жасушаларда күйзеліс лимиттеуші факторлар түзелуі мен жиналуы қажет. Зақымдаушы әсерлерге өсімдіктердің бейімделуінің қалыптасуына күйзеліс реакцияларының бірінші сатысын шұғыл, бірақ жетілмеген бейімделу ретінде қарастыруға болады, екінші сатысының кезеңінде бірте-бірте ортаның күйзеліс факторлардың ағзаға әсері кезінде ұзақ уақыт бойы бейімделу механизмі пайда болады. Осылайша, күйзеліске жауабының 1-ші сатысы ортадағы жағдайлардың өзгеруіне бейімделуінде белсенді рөл атқарады.Өсімдіктің жасушалары патологенді емес күйзелістік факторларына бейімделу барысында хроматиннің активтенуін, транскрипциялау мен трансляциялауды, көптеген гидролитикалықферменттердің белсенділіктерінің төмендеуін және басқаларының белсенділіктерін анаболикалық сипаттағы өзгерістерге ұшырайды. Яғни өсімдіктер үшін олардың ішінде едәуір маңыздысы өзіне тән ие болумен, осы кезеңде бейімделу реакциясының қалыптасуына ықпал ететін, ағза тіршілік қарекетінің жаңа тәртібіне ауысады [11].
Өсімдіктердің күйзеліс факторларына төзімділігі онтогенез кезеңіне байланысты. Егер де тыныштық күйінде өсімдіктер едәуір төзімді болса, онда мысалы өсіп-өнуі немесе дәндерінің қалыптасуы кезеңінде едәуір осал болады. Өсімдіктерді қорғау механизмдеріне сәйкестендіру маңызды ауылшаруашылық дақылдарынның өнімділігін көтеру үшін оларды белсенді басқару мақсатында әдеттегі төзімділігінің табиғатын түсіну үшін өте маңызды. Ортаның жағымсыз факторларын күйзелткіштер, ал нормалардан ауытқуынадеген ағзаның реакциясы күйзеліс деп аталады. Өсімдіктерге күйзелістің үш кезеңі тән: 1) бастапқы күйзеліс реакциясы; 2) бейімделу, 3) жүдеу. Күйзелткіштің әсері зақымдаушы факторларға,оның әсерінің ұзақтығы мен өсімдіктердің қарсы тұруына байланысты. Өсімдіктердің күйзелткішке төзімділігі онтогенез кезеңіне байланысты.
Тыныштық күйіндегі өсімдіктер едәуір төзімді болып келеді. Ересек кезінде едәуір сезімтал болып келеді.
Кез келген күйзелістердің әсеріне өсімдіктердің жасушаларында болатын бастапқы өзіне тән емес үдерістерге келесілер жатқызылады:
Мембраналардың өткізгіштігінің жоғарлауы, плазмалемманың мембраналық потенциалын деполяризациялау.
Жасуша қабырғаларынан және жасушаның ішіндегі компартменттердің (вакуоль, эндоплазматикалық тор, митохондриялар) цитоплазмасына кальций иондарының енуі.
Қышқыл жағына рН цитоплазманың ығысуы.
Нәтижесінде цитоплазманың жабысқақтығы мен жарығының шашырап таралуы артатын, цитоскелеттің белсенді микрофиламенттерін құрастыруды күшейту.
Оттегінің сіңуінің күшеюі, АТФ жеделдетілген шығыны,еркін радикалды үдерістердің дамуы.
Гидрофильді коллоидтар ретінде өзін басқаратын және жасушада судың болуына ықпал ететін агрегаттарды құрай алатын пролин амин қышқылын көтеру. Оларды денатурациядан қорғай отырып, пролин ақуыз молекулаларымен біріге алады.
Күйзеліске үшыраған ақуыздар синтезін активтеу.
Плазмалеммадағы протонды, ионды гомеостаздың жағымсыз ығысуына кедергі жасайтын тонопласттағы белсенділігінің күшеюі.
Этилен синтезі мен абсцизді қышқылдың күшеюі, жасушалардың сіңіру белсенділігінің және қарапайым жағдайда жүзеге асырылатын басқа да физиологиялық үдерістердің бөлінуі мен өсуін тежеу [12].
Сонымен бірге күйзелткіштер жасушаларға өзіне тән әсер етеді. Төмен мөлшерде қайталанатын күйзелістер ағзаның шынығуына әкеледіжәне де бір күйзелткішке шынығу басқа да зақымдаушы факторларға ағзаның төзімділігін күшейтуге ықпал етеді.
Ағза деңгейінде бейімделудің барлық жасуша механизмі сақталады және тұтастай өсімдікте ағзалардың өзара әрекетін қамтып көрсететін жаңалықтармен толықтырылады. Ең алдымен, бұл физиологиялық белсенді заттектер мен нәрлерге бәсекелік қатынас. Бұл экстремалдық жағдайда өсімдіктердің жетілуіне қажетті заттектермен қамтамасыз ете алатын тек қана генеративтік ағзалардың осындай ең аз мөлшерін қалыптастыруға мүмкіндік береді. Жағымсыз жағдайларда төменгі жапырақтарының ескіруі мен түсу барысы жылдамдайды,ал олардың органикалық қоспасының гидролиз өнімі өсіп келе жатқан жапырақтардың нәрленуіне және генеративтік мүшелерінің қалыптасуында қолданылады. Өсімдіктер бүршік қуыстарын регенерациялау мен өсу жолымен зақымданған немесе жойылған мүшелерінің орнын басуға қабілетті. Өзара байланысты өсудің барлық барысындағы реттеудің (гормоналды, трофикалық және электрофизиологиялық) жасуша аралық жүйесіне қатысады.
Ұзаққа созылған және күшті күйзеліс жағдайында бірінші кезекте төзімсіз өсімдіктер өледі. Олар популяцидан шеттеп қалады, тұқымдық ұрықты едіуәр төзімді өсімдіктер құрайды. Осылайша, популяциялық деңгейіне едәуір бейімделген ағзалар мен жаңа түрлерінің пайда болуына әкелетін сұрыптау енгізіледі.
Қуаңшылық пен ыстыққа төзімділігі. Қуаңшылық әсері бірінші кезекте жасушалардағы судың азаюына әкеп соқтырады,және де ол ақуыздардың гидратты қабығына және ферменттердің жұмыс жасауына әсер етеді. Ұзақ солғанда гидролитикалық үдерістер белсене түседі,ол жасушалардағы төмен молекулярлы ақуыздар мен көмірсулардың ұлғаюына әкеледі. Қуаңшылықтың зардабынан оның синтезінің төмендеуінің және рибонуклеаздің активтенуінің салдарынан жапырақтардағы РНК мөлшері төмендейді. Цитоплазмада полиспен ыдырауы байқалады. ДНК-ға қатысты өзгерістер ұзаққа созылған қуаңшылықта пайда болады. Бос судың төмендеуінен вакуолярлы шырынның шоғырлануы ұлғаяды. Қуаңшылыққа бейімделмеген өсімдіктерде құрғаған кезде тыныс алу қарқындылығы едәуір күшейеді, содан соң,төмендейді. Қуаңшылыққа төзімді өсімдіктерде бұл жағдайда тыныс алуының айтарлықтай өзгерістері байқалмайды.
Су тапшылығы жағдайында жасушалы бөліну мен созылуы тежеледі,ұсақ жасушалардың пайда болуы мен өсімдіктердің өсуінің бәсеңдеуіне әкеп соқтырады. Қуаңшылық басталғанда тамырлардың өсу жылдамдығы ұлғаяды және топырақта ұзақ уақыт бойы су тапшы болған жағдайда төмендейді. Қуаңшылық кезінде тамырларда жасушалардың дифференциясы шапшаңдайды және де экзодерманың тоздануы мен суберинизациясы пайда болады. Қуаңшылық кезінде құрғауымен қатар, өсімдіктер қызынып кетеді. Жоғарғы температура жасуша сөлінің шоғырлануы мен жасуша мембранасының өткізгіштігін арттырады. Жасуша сөлінде еріген заттектердің шығуының нәтижесінде осмостық қысым бірте-бірте төмендейді.Бірақ та 35оС жоғары температурада крахмал гидролизі мен ақуыздардың күшеюінің салдарынан осмостық қысым көтеріледі, қарапайым көмірсулар, амин қышқылдары мен аммиактатардың артуына әкеп соқтырады. Ыстыққа төзімді өсімдіктерде артық аммиакты біріктіретін органикалық қышқылдардың өсуі байқалады. Өсімдіктердің жасушаларына жоғары температураның әсер етуі кезінде жылу соққысынан күйзеліске ұшыраған ақуыздардың синтезі индукцияланады. Ядрода бұл ақуыздар ДНК байланыстыра отырып және гендерінің бейнелілігін блокадалай отырып,түйіршік құрайды. Күйзеліс басылған соң, түйіршіктер ыдырайды және гендердің бейнелілігі бұрынғы қалпына келеді. Жылу соққысынан ақуыздардың біреуі плазмалеммада тұрақтанады.
Егуден бұрын бір рет жібітілгеннен кейін, қайта кептірумен, егу қарсаңында дәндерді шыңдау нәтижесінде ауылшаруашылық өсімдіктерінің қуаңшылыққа төзімділігі жоғарлайды.
Төменгі температураға өсімдіктердің төзімділігі. Әр түрлі мекендеу орнындағы өсімдіктер төменгі температураға бірдей төзімді болады.Сонымен, Солтүстіктің көптеген өсімдіктері қыста 60оС дейінгі суықты ешбір зиянсыз көтереді. Оңтүстіктен шыққан жылу сүйетін өсімдіктердің көпшілігі төменгі жағымды температураны нашар көтереді. Мысалға алғанда,мақта өсімдігі 1-3оС - де бір тәуліктің ішінде өліп қалады. Сондықтан төменгі температураға өсімдіктердің төзімділігін суыққа төзімді немесе жылу сүйетін өсімдіктердің және қоңыржай өңірлерінің өсімдіктерінің төменгі жағымды температураға және аязға төзімділігі немесе 0оС-ден төмен температураны көтеруге қабылетті деп бөледі.
Төменгі жағымды темперетурада жылу сүйетін өсімдіктерде жер беті бөлігіндегі жасушалар тығыздығын жоғалтады,судың жетуі нашарлайды. Ақуыздардың ыдырауының күшеюі байқалады және азоттың ерігіш түрлері тіндерде жиналады. Сұйық кристалдыдан сірне күйіне липидтердің ауысуының салдарынан мембраналардың функционалдық белсенділігі өзгереді.
Ауылшаруашылық дақылдарының суыққа төзімділігін калий тыңайтқыштарын енгізумен және дәндерді егу қарсаңында шыңдаумен күшейтуге болады. Жылу сүйетін дақылдардың (қияр, қызанақ, қауын және т.б.) жарып шыққан дәндері бірнеше тәуліктің ішінде (1-5о) төменгі және (10-20о) едәуір жоғарғы температураның 12 сағаттан соң алмасуына төзеді. Осындай тәсілмен содан соң, көшеттерді шыңдауға болады. Дәндерді микроэлементтердің 0,25 % (пайыз) ертінділерінде немесе аммоний нитратында жібіткен кезде,олардың суыққа төзімділігі жоғарлайды.
Жағымсыз температурада өсімдіктердің жасушаларының өліп қалуының негізгі себептері болып табылатындар: 1) олардың құрғап қалуы және; 2) мұзбен механикалық сығылуының салдарынан жасушаларының зақымдануы. Мұз кристалдарымен жасуша аралығында пайда болатын құрғап кету жасушалардан судың ұзатылуының салдарынан туады. Аяздың созылуының әсерінен, мұз кристалдары айтарлықтай көлемде өседі және де жасушалардың сығылуынан басқа плазмалемманың зақымдануы мүмкін.
Аязға төзімді өсімдіктердің жасуша мембренеларының құрамындағы қаныққан майлы қышқылдары жоғары болады. Сондықтан сұйық кристалды күйден сірнеге мембрана липидтерінің ауысу кезеңі жағымсыз температура кезінде пайда болады. Сірне күйінде мембраналардың өткізгіштігі шұғыл төмендейді. Сонымен бірге аязға төзімді өсімдіктерде гидрофильді ақуыз, моно- және олигосахаридтеркриопротектор синтезі күшейеді. Бұл заттектердің гидратты қабығының құрамына енетін су қатып қалмайды және жасушадан шығып кетпейді. Полимер криопротектордың басқа түрі-жасушаның қабырғасына бөлініп шығатын гемицеллюлоздар. Олар мұз кристалдарын бүркейді және олардың өсуін тежейді.
Жердің сор татуына төзімділігі. Жердің сор татуына төзімді өсімдіктерді галофит (грек тілінен алғанда galos - тұз, Phyton - өсімдік)деп атайды. Олардың гликофиттерден айырмашылығы тұзы жоқ суаттар мен сор тарпаған топырақтардың өсімдіктері анатомиялық және метаболикалық ерекшеліктерімен қатар. Гликофиттерде сор тартқан кезінде жасушалардың өсуі төмендейді,азот алмасуы бұзылады және улағыш аммиак жиналып қалады.
Галофиттердің барлығын үш топқа бөледі:
1. Осы галофиттер (эугалофиттер)- вакуольдарда бірталай мөлшерде тұз жинайтын едәуір төзімді өсімдіктер. Сондықтан олардың қатты сор татқан топырақтан суды жұтуға мүмкіндік беретін сорғыштық күші бар.Бұл топтағы өсімдіктер үшін, оларды сор тартпаған топырақтарда өсіру кезінде жапырақтарының бояуының ғайып болуы тән.
2. Тұз бөлетін галофиттер (криногалофиттер) тұздарды жұта отырып,оларды тіннің ішінде жинамайды,жасушадан секрециялық бездердің көмегімен жапырақтардың бетіне шығарады. Бездермен тұздардың бөлінуі ион сорғыштарының көмегімен жүзеге асырылады және де судың көп мөлшерін тасымалдаумен қоса жүреді. Тұздар түскен жапырақтармен бірге кетеді.Кейбір өсімдіктер артық тұздардан көп мөлшердегі суды сіңірусіз арылады,яғни оның келесі үзілуімен және қалпына келуімен, тұз жапырақ түкшелеріндегі жасуша-бүршіктерінің вакуолінде бөлінеді.
3. Тұз өткізбейтін галофиттер (гликогалофиттер) едәуір аз сор тартқан топырақтарда өседі. Олардың жасушаларындағы жоғарғы осмостық қысым фотосинтез өнімдерінің есебінен сақталады,ал жасушалар тұздар үшін кем өткізгіш болады.
Өсімдіктердің тұзға төзімділігі егу қарсаңындағы дәндерді шыңдаудан кейін жоғарлайды. Дәндерді бір сағат бойы NaCl 3 % ертіндісінде жібітеді, содан кейін 1,5 сағат ішінде сумен жуады. Бұл тәсіл хлоридті тұздануға төзімділігін арттырады. Сульфатты тұздануға шыңдау үшін, дәндерді тәулік бойы магний сульфатының 0,2 %-пайызды ертіндісенде жібітіп қояды.
Оттегі тапшылығына төзімділігі. Оттегі тапшылығы(оттектің азаюы) уақытша немесе ұдайы аса дымқыл тарту кезінде, жердің батпақтануы кезінде, күздік егістерде мұз қабыршақтардың пайда болуынан және ауылшаруашылық өнімдерін сақтаған кезде пайда болады. Тамырлары оттегі тапшылығына ұдайы ұшырайтын өсімдіктерде ұзаққа созылған эволюция барысында тіндердің морфолого-анатомиялық құрылымының өзгеруі пайда болды, сабақ түптерінің жайылуы,қосымша жер бетіндегі тамыр жүйелерінің құрылымы мен тамырына өсімдіктердің жер бетіндегі бөлігінен оттегін тасымалдауға қажетті жасушаралық вентияциялық жүйелері. Оттегінің азаюынан қорғану үшін, кейбір өсімдіктерде пентозофосфатты және гликолитті тыныс алу жолдары нығаяды. Оттегі тапшылығына төзімді өсімдіктерде анаэробты ыдырауының уландырғыш өнімдері жиналмайды. Электрондардың түпкілікті акцепторы ретінде оттегінің жетіспеушілігі кезінде нитраттар,қанықпаған қоспалардың (майлы қышқылдар,каротиноидтар) қос байланыстары сияқты осындай заттектерге электрондардың алмасуы кезінде аноксиялық эндогенді тотығуы деп аталатын үдерістер бейімдегіш болып табылады.
Гипоксияға төзімділігін арттыру үшін, дәндерді хлорхолинхлорид, никотин қышқылдары немесе марганц сульфатының ертінділерінде жібітеді.
Циклоаденилатты сигналды жүйесі. Плазмалемдегі рецептор мен стрессордың өзара байланысы АТФ-тен циклдік аденозинмонофосфатқа (цАМФ) түзілуін катализдейтін, аденилатциклаздың активтенуіне әкеп соқтырады. цАМФ кальций сигналды жүйесін және цАМФ-тәуелді протеинкиназдарды қоса отырып,ион каналдарын активтейді. Бұл ферменттер оларды фосфорлаумен,қорғау гендері экспрессияларының ақуыз реттегіштерін активтейді.
МАР-киназды сигнал жүйесі. Протеинкиназ белсенділігі күйзеліс(көк түске, суыққа, құрғау, механикалық зақымдану, тұзға күйзеліс), әсеріне ұшыраған,сонымен қатар этиленмен, салицил қышқылымен немесе патоген жұқпалы аурулы өсімдіктерде артады.Өсімдіктерде белгі беру жолы сияқты протеинкиназды каскад қызмет атқарады. Плазмалемма рецепторымен элиситордың байланысуы МАР-киназының киназын активтейді. Ол МАР-киназа треонинді тирозиндердің қалдықтарын қос фосфорлау кезінде активтендіретін МАР-киназаның цитоплазматикалық киназасын фосфорлауды катализдейді.Ол транскрипциялардың ақуыз-реттегішін фосфорлайтын ядроға ауысады.
Фосфатидқышқылды сигнал жүйесі. G жануарларының жасушаларында күйзелткіштің әсерінен ақуыздар C мен D фосфолипазан активтейді. С фосфолипаза диацилглицерол мен трифосфат-1,4,5-инозитол түзілуімен бифосфат-4,5-фосфатидилинозитолды гидролиздейді. Соңғысын байланысқан күйінен Са2+ босатады.
Кальций иондарының жоғары мөлшері Са2+ тәуелді протеинкиназаның активтенуіне әкеп соқтырады. Ерекше киназамен фосфорлаудан кейін, диацилглицерол жануар жасушасындағы сигнал заттегі болып табылатын фосфатидті қышқылына айналады. D фосфолипазы липидтерден (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин) фосфатид қышқылының түзілуін катализдейді.
Олай болса, осы сигналды жолдың бастапқы кезеңдері жануарлар мен өсімдік жасушаларында бірдей болады. Өсімдіктерде ақуыздарды, сонымен бірге транскрипцияларды реттеу факторларын келесі фосфорлаумен протеинкиназды актитвеуге болатын, фосфатид қышқылы түзіледі.
Кальций сигнал жүйесі. Әртүрлі факторлардың(қызыл жарықтың,тұздану, қуаңшылық, суық, жылу соққысы, осмостық күйзеліс, абсциз қышқылы, гиббереллин мен патогендер) сыртқы ортадан импорттың ұлғаюы мен жасуша ішіндегі сақтау орындарынан (эндоплазматикалық ретикулум мен вакуольдар)шығуының есебінен цитоплазмадағы кальций иондары мөлшерінің көтерілуіне әкеп соқтырады.
Цитоплазмадағы кальций иондарының шоғырлануының ұлғаюы еритін және мембрана байланысты Са2+-тәуелді протеинкиназдың активтенуіне әкеледі. Олар қорғайтын гендердің экспрессияларын реттейтін ақуыз факторларын фосфорлауға қатысады. Бірақ та Са2+ ақуыздарды фосфорлау каскадын іске қоспай,транскрипциялардың адам репрессорына тікелей әсер етуге қабылеттілігі көрсетілген болатын. Сонымен қатар кальций иондары фосфатаздар мен С фосфоинозитспецификалық фосфолипазаны активтейді. Кальцидің реттегіш әсері ақуыз кальмодулинмен кальцидің ішкі жасуша рецепторымен оның өзара әрекеттесуіне байланысты.
Липоксигеназды сигнал жүйесі. Плазмалеммаға рецептормен элисатордың өзара әрекеттесуі қаныққан майлы, сонымен бірге линолды және линолленді қышқылдардың плазмалеммалар фофолипидтерінен бөлінетін заттарды катализдейтін А2 мембранаға байланысты фосфолипазды активтелуіне әкеледі. Бұл қышқылдар липоксигеназдар үшін субстраттар болып табылады. Бұл фермент үшін субстраттар тек қана бос емес,сонымен бірге триглицеридтердің құрамына кіретін қаныққан май қышқылдары болуы мүмкін. Липоксигеназ белсенділігі элиситорлардың әсері,өсімдіктердің вирустар мен саңырауқұлақты жұқтыруы кезінде артады. Липоксигеназ белсенділігінің артуы осы ферменттерді кодтайтын гендердің экспрессияларының әсерімен қамтамасыз етіледі.
Липоксигеназдар май қышқылдарының цис-пентадиенді радикалының, цис көміртегі (9 немесе 13) атомдарының біреуіне молекулярлы оттегінің қосылуын катализдейді. Май қышқылдарының липоксигеназды метаболизмінің аралық және түпкі өнімдерінің бактерицидті, фунгицидті қасиеті бар және протеинкиназдарды активтей алады. Сонымен, ұшпа өнімдері (гексенал мен ноненали) микроағзалар мен саңырауқұлақтар үшін улы, 12-гидрокси-9 Z-додеценді қышқыл бұршақ, фитодиенді, жасмонды қышқылдар мен метилжасмонат өсімдіктеріндегі ақуыздарды фосфорлауға себепші болды, протеинкиназды активтеу арқылы қорғайтын гердердің экспрессия деңгейін көтереді.
НАДФ-Н-оксидазды сигналды жүйесі. Көптеген жағдайларда патогендермен жұқтыру оттегінің реактивті түрлерінің өнімдеріне және жасушалардың өлуіне себепші болды. Оттегінің реактивті түрі патоген мен өсімдік-иесінің жұқпалы жасушалары үшін тек қана улы емес, сонымен қатар сигнал жүйесіне қатысушы болып табылады. Сонымен,сутек тотығы транскрипцияны реттегіш факторлары мен қорғайтын гендердің экспрессиясын активтейді.
NO-синтазды сигнал жүйесі. Оттегінің реактивті формаларымен қатар,бактерияларды өлтіретін жануарлардың макрофагтарында олардың микробқа қарсы әсерін күшейтетін азот тотығы әрекет етеді. Жануарлардың тіндерінде NO-синтаза әсерінен L-аргинин цитруллин мен NO айналады. Бұл ферменттің белсенділігі өсімдіктерде де айқындалды,сонымен бірге темекі теңбілінің вирусы төзімді өсімдіктердегі оның белсенділігінің артуын индукциялайды, бірақ та сезімтал өсімдіктерінің NO-синтазаның белсенділігіне әсер еткен жоқ. NO оттегінің супероксидімен өзара байланыса отырып, өте улы пероксинитрил түзеді. Азот тотығының жоғарғы шоғырлануы кезінде циклдік гуанозинмонофосфат синтезін катализдейтін гуанилатциклаз активтеледі. Ол протеинкиназдарды тікелей немесе Са2+ каналдарын ашатын және сонымен бірге цитоплазмада кальций иондарының шоғырлануын арттыратын циклдік АДФ-рибозаларының түзілуі арқылы активтендіреді, ол өз ретіндеСаО тәуелді протеинкиназалардың активтенуіне әкеледі.
Осылайша, өсімдіктердің жасушаларында бір-біріне тәуелсіз немесе бірлесе отырып, әрекет етуі мүмкін үйлестірілген сигнал жүйелерінің жолдары бар. Сигнал жүйесінің жұмыс ерекшелігі сигналды беру барысында сигналдың күшеюі болып табылады. Әртүрлі күйзелістердің (сонымен бірге патогендерге) әсеріне жауап беруде сигнал жүйесінің қосылуы, қорғайтын гендерінің экспрессиясының активтенуіне және өсімдіктердің төзімділіктерінің артуына әкеледі [13].
Өсімдіктердің төзімділігі қорғаудың әртүрлі механизмдерінде негізделген. Патогендерге бұл механизмдер келесілерге бөлінеді:1) конституциялық,яғни жұқтыруға дейін өсімдік-иесінің тіндерінде болатын; 2) индукцияланған,яғни паразиттермен немесе оның жасушаларынан тыс бөлінетін заттарымен байланысында жауабы ретінде пайда болатындары.
Конституциялық механизмдер: а) патогеннің енуіне механикалық кедергіні қамтамасыз ететін тіндері құрылымының ерекшеліктері, б)антибиотиктік белсенді (мысалы, фитонцидтер) заттарының бөлінуіне қабылеттілігі; в)паразиттердің өсуі мен жетілуі үшін өмірлік маңызды заттектерінің болмауы немесе жетіспеушілігі.
Индуцикциялық механизмдер: а)тыныс алуының күшеюі; б) төзімділігін қамтамасыз ететін заттектердің жиналуы; в)қосымша қорғайтын механикалық кедергілерді құру; г)жоғары сезімталдық реакциясын дамыту.
Нектрофтарға төзімділігін қамтамасыз ететін келесі механизмдер: 1) паразит уыттарын уытсыздандыру (мысалы, сұрақ-жауап сайысы - сұлы төзімді өсімдігіндегі сұлы гельминтоспориоз қоздырғыш уыты); 2) байланыстыратын уыттың (сезімтал өсімдіктердегі иесінің плазмалеммасындағы рецептормен уыттың байланысуы жасушалардың өлуіне әкеп соқтырады) төзімді өсімдіктердің рецепторлдарында болмауы; 3) паразит экзоферменттерінің тән емес фенолдар түріндегі ингибиторлармен әсерсіздендіру; 4) паразит экзоферменттерінің синтезін олардың субстраттарын (мысалы, субстраттың болуымен тек некротрофтармен қамтамасыз ететін пектиназдар мен пектинметил-эстераздар синтезін пектинді заттектердің зақымдануы кезінде зақымдану орнында өсімдік иесінің жасуша қабырғаларының суберинизациясы және лигнификациясының күшеюінің салдарынан болмайды, пектинді байланысуын жоюмен (бүркемелеумен)тоқтату; 5) өсімдік-иесінің ферменттерімен хитиназбен, глюканазбен паразит жасушаларының қабырғаларын зақымдау.
Өсімдік пен паразиттің өзара әрекеті оның қорғанысының бірінші шегінің қызметін атқаратын өсімдіктердің бетінде болады. Патогеннің спорасы немесе патогеннің өзі бастапқыда ағзаның үстіңгі жағында тұруы қажет. Бұған көптеген өсімдіктердегі эпидермалды жасушалардың кутикулына балауыздың қабаттары кедергі жасайды, бұл спораларының өсуіне қажетті оның бетін сумен нашар дымқылдандырады. Патогендер (механикалық жолмен берілетін саңырауқұлақтар, бактериялар, вирустар) саңылаулар мен зақымданған жерлер арқылы бұл кедергіден өтеді. Жабын ұлпа тек қана механикалық кедергі ғана болып қалмайды, сонымен бірге уытты кедергі де болады,яғни құрамында әртүрлі антибиотикалық заттектері бар. Бұл қорғау ерекшеліктері патогенмен байланысуына дейін өсімдіктердің бетіне тән және зақымданудан кейін күшейе түседі. Ауруға шалдыққан кезде өсімдіктердің жасуша қабырғаларына суберин мен лигнин, гидроксипролині мол гликопротеиндер (экстенсиндер) бөлінеді. Нәтижесінде олардың механикалық беріктігі артады,паразиттердің енуі мен таралуы және де паразитке нәрлі заттардың түсімі шектеледі, қабырғаларының компоненттері паразит ферменттерінің шабуылдауынан қорғалған. Лигнин олардың өсуін тоқтата отырып, саңырауқұлақтардың грифтерінің жасуша қабырғаларында да қалып қоюы мүмкін. Кейбір саңырауқұлақтар лигнинді жарықшақтауға қабылетті. Егер де қоздырғыш жапырақтың бетінде апрессорий (жасуша қабырғаларыннан өту үшін ағза-сорғышқа) түзесе, онда тікелей оның астында жасуша қабырғасы жуандайды. Лигнин мен кремниі бар бұдырмақ (ісік) папилла түзіледі. Оның уақытылы қалыптасуы паразитке жасушаға енуіне мүмкіндік бермейді. Мақтаның төзімді өсімдіктерінде Verticillium мен Fusarium тұқымды саңырауқұлақтармен зақымданған кезде патоген тамырлары арқылы өткізетін жүйесіне түсіп, тиллалармен (пектин қабымен бүркелген көрші паренхимді жасушалары болып табылатын тамырларының керумен) бөгеледі.Бөгелген саңырауқұлақ антибиотикалық заттектермен зақымдалады. Патоген жоғарғы бетіндегі кедергілерден өтіп және өтетін жүйелері мен өсімдіктердің жасушаларына түсіп,өсімдіктерді ауруға шалдықтырады. Ауруының сипаты өсімдіктердің төзімділіктеріне байланысты. Төзімділік дәрежесі бойынша өсімдіктерді төрт категорияларға бөледі: сезімтал, толеранттық, өте сезімтал және аса төзімді (иммунды).
Сезімтал өсімдіктерде вирус бастапқы жұқтырған жасушалардан өсімдіктердің бойына көшеді,жақсы өсіп-өнеді және де аурудың әртүрлі белгілері пайда болады. Бірақ та сезімтал өсімдіктерде де вирусты індеттерін шектейтін қорғау механизмдері болады. Ол туралы мысалға алғанда,індеттің өрбуі басылған темекі өсімдіктерінің жұқтырған жапырақтарынан оқшауландырылған протопласттардағы темекі теңбілі вирусының репродукциясын қайта түзелуі айғақтайды. Ауруға шалдыққан сезімтал өсімдіктердің жас жапырақтарындағы қошқыл жасыл аумақтары вирустарға төзімділігінің жоғарғы дәрежесін айғақтайды. Бұл аумақтардың жасушалары ашық-жасыл тіндерінің көршілес жасушаларымен салыстырғанда вирус бөлшектері жоққа тән. Қошқыл жасыл тіндердің жасушаларындағы вирустардың жиналуының төменгі дәрежесі вирусқа қарсы заттектердің синтездеріне байланысты. Толерантты өсімдіктерде вирус өсімдіктердің бойына тарайды, бірақ нашар өсіп-өнеді және де ауру белгілері пайда болмайды. Өте сезімтал өсімдіктерде бастапқы жұқпалы аурулы және жасушалардың бірігуі некроздарда вирустарды жойып,көршілес жасушаларға көшпейді. Өте төзімді өсімдіктерде вирус тек бастапқы ауру жұқтырған жасушаларда репроукцияланады,өсімдіктерге таралмайды және де ауру белгілері пайда болмайды. Бірақ та осы өсімдіктерде вирусты антиген мен субгеномды РНК транспорты көрсетілген,ал жұқпалы аурулы жапырақтарды (10-15оС) төменгі температурада ұстағанда некроздар қалыптасқан.
Оқшау некроздардың түзілуі патогенмен зақымдануына жауабы ретінде өсімдіктердің өте сезімтал реакциясының әдеттегі белгісі болып табылады. Олар патогенді енгізу орнында жасушалар тобының өлуінің нәтижесінде пайда болады. Жұқпалы аурулы жасушалардың өлуі мен некроздың айналасында қорғайтын тосқауылды құруіндеттің басталуы кезінде өсімдіктерге тарайтын жолын жауып тастайды, патогенге нәрлі заттарға жетуіне бөгет жасайды,патогендерді жояды, көршілес және алыс туысты жасушалардың қорғау үдерістерін күшейтетін патогенге қарсы ферменттердің, метаболиттер мен сигналды заттектердің түзілуіне әкеледі, ақыр аяғында өсімдіктердің сауығуына ықпал етеді. Жасушалардың өлуі табиғи өлімнің генетикалық бағдарламасының қосылуынан және қоспалар мен патогенге де, жасушаның өзіне де улы болатын еркін радикалдардың түзілуінен болады.
Патоген гендері мен өсімдік-иесінің бақылауындағы өте сезімтал өсімдіктердің жұқпалы аурулы жасушаларының некротизациясы жоспарланған жасушалы өлімнің (PCD - programmed cell death) жеке жағдайы болып табылады. PCD ағзаның жақсы дамуына қажет. Сонымен,ол мысалға алғанда,ксилемді тамырлардың пайда болуы және тамырлы оймақша жасушаларының өлуінде трахеидтік элементтердің саралануы кезінде болады. Бұл шеткі жасушалар тамырлары суда өскен кезде де өліп қалады,яғни жасушалардың өлімі топырақтың әсерінен емес, өсімдіктердің дамуының бір бөлігі болып табылады. Өте сезімтал реакциясы кезіндегі PCD мен жасушалардың арасындағы ұқсастығы - бұл екі белсенді үдеріс некротизделінбейтін жасушада сондай-ақ,цитоплазмада кальций иондары көтеріледі, мембранды көпіршіктер пайда болады, дезоксирибонуклеаз белсенділігі артады, ДНК 3'ОН шегімен үзінділерге бөлінеді, ядролар мен цитоплазмалардың конденсациясы пайда болатындығында болып отыр. PCD қосылуынан басқа, өте сезімтал өсімдіктердің жұқпалы аурулы жасушаларының некротизациясы орталық вакуолиден фенолдардың және жасушалы мембраналардың тұтастығының бұзылуы мен олардың өткізгіштігінің артуының салдарынан лизостан гидролитикалық ферменттердің шығуының нәтижесінде пайда болады. Жасушалы мембрананың тұтастығының төмендеуі липидтер тотығының тотықтануы себепші болады. Ол оттегінің реактивті формаларының және ерікті органикалық радикалдардың әсер етуінің нәтижесінде ферменттер мен ферментативтік емес жолмен қосылуы кезінде пайда болуы мүмкін. Ауруға шалдыққан кезде өсімдіктерде фосфолипаз бен липоксигеназдардың белсенділігі артқандығы жоғарыда көрсетілген болатын. Реактивті оттегінің супероксид, гидроксилді радикалдар, сутек тотығы. Тотықтырғыш -қалпына келтіру реакцияларының барысында түзелетін,оттегінің реактивті формасы өсімдік жасушаларында аз мөлшерде ұдайы болады. Оттегінің реактивті формаларының өте жылдам жиналуы өсімдік-патогеннің әртүрлі комбинациясы мен элиситорлармен өңдеу үшін көрсетілген болатын. Тотықтандырғыш жарылыс абиотикалық факторлардың әсерінен де пайда болады: ультракүлгін сәулеленуде (280-320 нм), көтеріңкі температурада, осмостық және механикалық күйзелістерде.
Жасушалы мембраналардың тұтастығы мен олардың өткізгіштігінің бұзылуына темекі теңбілі вирусын немесе бактерияларды жұқтырған темекінің өте сезімтал өсімдігінің некротизделмеген жапырақтарынан табылған "протопласттар киллерлерінің" әсер етуі де себепші болып отыр. Некротизделмеген жапырақтардың су экстракттары оқшауланған протопласттар үшін уытты болатындығы көрсетілген болатын.Біздің тәжірибелерімізде Ксантинк сұрыпты темекі өсімдіктерінің некротизделмеген жапырақтарының экстракттарының сірне-сүзу мен ионды-алмасу хроматографиялары бойынша деректердің негізінде "протопласттар киллерлері молекулалықмассасы" шамамен 70 кДа құрайтын қышқыл ақуыз болатындығы айқындалған болатын.
Өте сезімтал өсімдіктерге тән ерекшеліктерінің бірі патогенді қайталап жұқтыруға қалыптасқан (индукцияланған) төзімділік болып табылады. Бірнеше аталымдар ұсынылған болатын: жүйелі қалыптасқан төзімділік (systemic acquired resistance - SAR) пен жергілікті қалыптасқан төзімділік (localized acquired resistance - LAR). LAR туралы жергілікті некрозға (шамамен 2 мм аралықта) тікелей жалғасатын аумақта жасушалар төзімділікті қалыптастырған жағдайда айтады. Бұл жағдайда екінші мәрте некроз еш пайда болмайды. Егер де бастапқа патогенді енгізу орнынан алыстатылған ауруға шалдыққан өсімдіктердің жасушаларында ол дамитын болса, онда қалыптасқан төзімділік жүйелі болып есептеледі. SAR жасушалардағы вирустардың жиналу деңгейі төмендегенде, қайталанған некроздың мөлшері азайғанда байқалады. LAR мен SAR арасында айырмашылықтар бар ма, жоқ оның өсімдікке вирустың бастапқы ену орнынан әр түрлі арақашықтықта орналасқан жасушаларда болатын бірдей процестер екендігі түсінікті болмай отыр.Қалыптасқан төзімділік,ережеге сәйкес,тән емес. Өсімдіктердің вирусқа төзімділігі бактериалық және саңырауқұлақ індеттерімен күресуінде қалыптасқан және керісінше. Төзімділік тек қана патогендермен ғана емес, сонымен бірге әртүрлі заттектермен де индукциялануы мүмкін.
SAR дамуы бастапқы жұқтырған жапырақтарда түзелетін заттектердің өсімдіктерге таралуына байланысты. SAR индукторы бастапқы жұқпалы аурулы жасушаларды некротизациялау кезінде түзілетін салицил қышқылы болып табылатындығы жорамалданған болатын. Ол келесі фактілермен негізделген. Сезімтал Ксанти өсімдіктерімен салыстырғанда Ксанти сұрыпты темекінің өте сезімтал өсімдіктерінің індет жұқтырмаған жапырақтарында 5 есе және бастапқы жұқтырғандарда 20 есе эндогенді салицил қышқылының құрамы ұлғаятындығы айқындалған болатын. Қияр өсімдігінің темекінің некроз вирусын немесе Colletotrichum lagenarium саңырауқұлағын жұқтыруы флоэм шырынындағы салицил қышқылының шоғырлануының артуын тудырады. Радиоактивті белгілерді тәжірибеде қолданумен ауруға шалдыққан өсімдіктердің індетті жұқтырмаған жапырақтарының құрамындағы салицил қышқылының едәуір бөлігі айқындалған болатын,бастапқы індет жұқтырған жапырақтардан тасымалданған. Темекінің трансгенді өсімдіктері мен салицил қышқылының катехолға алмасуын катализдейтін, салицилат гидроксилазінің ферментін байланыстыратын nahG кіріктірме бактериалды генмен Arabidopsis thaliana салицил қышқылын жинақтамаған және де патогенді жұқтыруға төзімділігін байқатпаған.Бірақ та өте сезімтал өсімдіктерге тән, салицил қышқылы SAR индукторы болып табылады деген болжам нәтижелері күмән тудыратын жұмыстар бар. Сондай ақ, сезімтал және өте сезімтал өсімдіктердің жасушаларындағы вирустың репродукциясына бірдей қысым беретін салицил қышқылы көрсетілген болатын.
Ауруға шалдыққанда өсімдіктерде олардың патогендерге төзімділігін арттыратын заттектер жиналады. Өсімдіктердің өзіне тән емес төзімділігінің маңызды рөлін антибиотик XX ғасырдың 20-шы жылдарында Б.Токин ашқан фитонцидтер атқарады. Оларға дамуын тежеуге немесе микроағзаларды өлтіруге қабылетті төмен молекулярлы заттектердің әртүрлі (алифатикалық қосындылар, хинондар, фенолдардың, спирттердің гликозидтері) құрылымы жатады. Пияз, сарымсақтың зақымдануы кезінде бөліне отырып,ұшпа фитонцидтер органдардың бетіндегі патогендерден өсімдіктерді қорғайды. Ұшпайтын фитонцидтер тін қабаттарында ауыздықталды және беткі жағының қорғау ерекшеліктерін орнатуға қатысады. Жасушалардың ішінде олар вакуолға жиналуы мүмкін. Зақымданған кезде фитонцидтердің мөлшері шұғыл артады, ол зақымданған тіндердің індетке шалдығу мүмкіндігін болдырмайды.
Өсімдіктердің антибиотикалық заттектеріне фенолдарды да жатқызады. Зақымданған немесе ауруға шалдыққан кезде жасушаларда жоғарғы уытты хинондарға дейін фенолдарды тотықтыратын, полифенолоксидаздар активтеледі. Фенолды қоспалар патогендер мен өсімдік-иелерінің жасушаларын өлтіреді, экзоферментті патогендерді инактивтейді және лигнин синтезіне қажетті болады.
... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz