Нерв жүйесінің жалпы физиологиясы
Нерв жүйесі — информацияны жылдам жеткізетін және басқаруды жүзеге асыратын күрделі ұйымдасқан әрі жоғары дәрежеде маманданған жүйе. Оның негізгі құрылымдық бірлігі — нерв клеткасы — нейрон.
Адам организмі күрделі де өзара тығыз байланысқан жүйелерден, органдардан және тканьдерден тұратын жоғары ұйымдасқан биологиялық супер жүйе болып есептеледі. Осы-күрделі құрылымда ерекше рольді орталық нерв жүйесі — ми мен жұлын атқарады. Ол адам организміндегі барлық клеткаларды, ткаиьдерді, органдарды, бұлардың жүйелерін, өзара байланыстырып функциональдық біртұтастықта ұстайды. Орталық нерв жүйесінің қызметтері арқылы - барлық органдар мен тканьдерде болатын рецепторлар тітіркенген кезде туатын афферрнтті (орталыққа тепкіш) импульстер қабылданады, олардың анализі мен синтезі жүреді (өңделеді) және түрлі шеткі органдардьщ әрекетін тудыратын немесе тоқтататын, болмаса олардың тонусын сақтауға көмеқтесетін эфференттік (орталықтан тепкіш) импульстер пайда болады. Орталық нерв жүйесі жеке организмнің қоршағаң ортаға бейімделуін оның барлық қызметтерінің ең жетілген реттелуін және үйлесімді, бірлескегі түрде іске асуын қамтамасыз етеді.
Орталық нерв жүйесінің түрлі органдар әрекетін нақты бақылауы нерв орталықтары мен шеткі органдар арасында екі жақты байланыс болғандықтан іске асады. Қандай да болмасын эфференттік импульстерден орындалатын әрекеттен жұмые атқарушы органдардағы рецепторлар тітіркенеді де афференттік импульстер туады; ал олар тиісті әрекеттің нәтижесі туралы орталық нерв жүйесін хабарлайды (кері афферентация). Адамның да психикалық әрекеті мен басқа да барлық әрекеттері орталық нерв жүйесінде жүретін процестерге негізделген. Айтылып отырған аса жауапты да күрделі қызметте билеуші роль ми үлесіне тиеді.
Мидың осындай бүкіл организмдегі тіршілік процестерін ең жоғарғы және нәзік интеграциялаушы орган ретіндегі материалистік көзқарастың қалыптасуында отандық физиологтардың олардың ішінде И.,М.. Сеченов пен
Адам организмі күрделі де өзара тығыз байланысқан жүйелерден, органдардан және тканьдерден тұратын жоғары ұйымдасқан биологиялық супер жүйе болып есептеледі. Осы-күрделі құрылымда ерекше рольді орталық нерв жүйесі — ми мен жұлын атқарады. Ол адам организміндегі барлық клеткаларды, ткаиьдерді, органдарды, бұлардың жүйелерін, өзара байланыстырып функциональдық біртұтастықта ұстайды. Орталық нерв жүйесінің қызметтері арқылы - барлық органдар мен тканьдерде болатын рецепторлар тітіркенген кезде туатын афферрнтті (орталыққа тепкіш) импульстер қабылданады, олардың анализі мен синтезі жүреді (өңделеді) және түрлі шеткі органдардьщ әрекетін тудыратын немесе тоқтататын, болмаса олардың тонусын сақтауға көмеқтесетін эфференттік (орталықтан тепкіш) импульстер пайда болады. Орталық нерв жүйесі жеке организмнің қоршағаң ортаға бейімделуін оның барлық қызметтерінің ең жетілген реттелуін және үйлесімді, бірлескегі түрде іске асуын қамтамасыз етеді.
Орталық нерв жүйесінің түрлі органдар әрекетін нақты бақылауы нерв орталықтары мен шеткі органдар арасында екі жақты байланыс болғандықтан іске асады. Қандай да болмасын эфференттік импульстерден орындалатын әрекеттен жұмые атқарушы органдардағы рецепторлар тітіркенеді де афференттік импульстер туады; ал олар тиісті әрекеттің нәтижесі туралы орталық нерв жүйесін хабарлайды (кері афферентация). Адамның да психикалық әрекеті мен басқа да барлық әрекеттері орталық нерв жүйесінде жүретін процестерге негізделген. Айтылып отырған аса жауапты да күрделі қызметте билеуші роль ми үлесіне тиеді.
Мидың осындай бүкіл организмдегі тіршілік процестерін ең жоғарғы және нәзік интеграциялаушы орган ретіндегі материалистік көзқарастың қалыптасуында отандық физиологтардың олардың ішінде И.,М.. Сеченов пен
НЕРВ ЖҮЙЕСІНІҢ ЖАЛПЫ ФИЗИОЛОГИЯСЫ
НЕРВ ЖҮЙЕСІНІҢ МАҢЫЗЫ, ОНЫҢ ДАМУЫ, ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ
Нерв жүйесі — информацияны жылдам жеткізетін және басқаруды жүзеге
асыратын күрделі ұйымдасқан әрі жоғары дәрежеде маманданған жүйе. Оның
негізгі құрылымдық бірлігі — нерв клеткасы — нейрон.
Адам организмі күрделі де өзара тығыз байланысқан жүйелерден,
органдардан және тканьдерден тұратын жоғары ұйымдасқан биологиялық супер
жүйе болып есептеледі. Осы-күрделі құрылымда ерекше рольді орталық нерв
жүйесі — ми мен жұлын атқарады. Ол адам организміндегі барлық клеткаларды,
ткаиьдерді, органдарды, бұлардың жүйелерін, өзара байланыстырып
функциональдық біртұтастықта ұстайды. Орталық нерв жүйесінің қызметтері
арқылы - барлық органдар мен тканьдерде болатын рецепторлар тітіркенген
кезде туатын афферрнтті (орталыққа тепкіш) импульстер қабылданады, олардың
анализі мен синтезі жүреді (өңделеді) және түрлі шеткі органдардьщ әрекетін
тудыратын немесе тоқтататын, болмаса олардың тонусын сақтауға көмеқтесетін
эфференттік (орталықтан тепкіш) импульстер пайда болады. Орталық нерв
жүйесі жеке организмнің қоршағаң ортаға бейімделуін оның барлық
қызметтерінің ең жетілген реттелуін және үйлесімді, бірлескегі түрде іске
асуын қамтамасыз етеді.
Орталық нерв жүйесінің түрлі органдар әрекетін нақты бақылауы нерв
орталықтары мен шеткі органдар арасында екі жақты байланыс болғандықтан
іске асады. Қандай да болмасын эфференттік импульстерден орындалатын
әрекеттен жұмые атқарушы органдардағы рецепторлар тітіркенеді де
афференттік импульстер туады; ал олар тиісті әрекеттің нәтижесі туралы
орталық нерв жүйесін хабарлайды (кері афферентация). Адамның да психикалық
әрекеті мен басқа да барлық әрекеттері орталық нерв жүйесінде жүретін
процестерге негізделген. Айтылып отырған аса жауапты да күрделі қызметте
билеуші роль ми үлесіне тиеді.
Мидың осындай бүкіл организмдегі тіршілік процестерін ең жоғарғы
және нәзік интеграциялаушы орган ретіндегі материалистік көзқарастың
қалыптасуында отандық физиологтардың олардың ішінде И.,М.. Сеченов пен Й.
П. Павловтың атқарған рольдері айрықша.)
И. М. Сеченов (Павлов оны орыс физиологиясының атасы деп атаған)
организмнің қоршаған ортамен байланысы, оның түрлі әсерлерге қайтаратын
барлық жауап реакциялары (рефлекстер) нерв жүйесі арқылы іске асатынын 1862
жылы ми рефлекстері деп аталатын еңбегінде дәлелдеді. Осы және басқа
еңбектерінде ол рефлекстің орталық звеносындағы яғни орталық нерв
жүйесіндегі құбылыстар мен процестерді білу керек деген ғылыми идея ұсынды.
И. П. Павлов, И. М. Сеченовтың осы идеясын басшылыққа ала отырып ми
қызметін зерттеудің обьективтік әдісін (шартты рефлекстер әдісін) тауып
ғылымға ендірді. Әрі оны кеңінен қолдана отырып жоғары нерв әрекетінің
физиологиясың жасап шықты. Түрлі органдардың шартты рефлекторлық
реакцияларын бақылай анализдей отырып ол мидағы, оның ішінде ми
қыртысындағы нерв процестерінің (қозу мен тежелудің) ерекшеліктері,
динамикасы, өзара әрекеттесуі туралы ғылыми нақты тұжырымдар жағады. Мен
жұмысын принциптері мен заңдылықтарын анықтқады.
Жоғары сатылы организмдерде осыншама аса үлкен ролі бар нерв жүйесі -
ұзақ уақыттық тарихи дамудың жемісі. Эволюциялық дамудың- ең ертедегі
алғашқы этаптарында — бір клеткалы организмдерде нерв жүйесі болған жоқ.
Оларда клетка ішіндегі әр түрлі процестерді реттейтін арнайы гуморальдық
механизмдер ғана болады. Қарапайым көп клеткалыларында да клетка ішілік
реттеу механизмдері сақталады және сонымен қатар химиялық заттар көмегімен
іске асатын клеткааралық гуморальдық өзара әрекеттесу қалыптасады. Бұл
заттар жеке клеткалардағы метаболизм Процестерінің өнімдері. Олар
клеткааралык, кеңістіктерге өтеді де, басқа клеткалар мембранасының,
маманданған участоктеріне әсер етіп, олардың өткізгіштігін өзгертеді,
клеткалар алмасу процестерін тиісті бағытқа реттейді.
Бірақ көп клеткалы организмдердің бұдан арғы күрделене түсуі ерекше,
жылдам іске асатын реттеу мен басқару жүйелерінің қалыптасуы қажет
етті. Міне осыдан нерв жүйесі пайда болды. Нерв жүйесінің эволюциясы,
қозғалу аппаратының эволюциясымен қатар жүрді. Ол қозғалыссыз тіршілік
ететін губкалардан басқа кеп клеткалылардың бәрінде бар. Ең қарапайым нерв
жүйесі диффуздық нерв торы, болып есептеледі. Мұндағы өзара
тармақтары арқылы байланысқан арнайы нерв клеткалары рецепторларда
пайда болған қозуды ет элементтеріне, ішкі бргандарға жеткізеді. Диффуздық
нерв торы әр түрлі тітіркендірулерге бөлшектенбеген біртұтас жүйе
түрінде жауап қайтарады (мәселен, гидраның бүкіл-денесі жиырылады.
Эволюция барысында қозғалу функциясының күрделенуі мен жетілуіне
байланысты нерв жүйесінің бұл алғашқы типі көптегең өзгерістерге ұшырады.
Соның бірі — әр түрлі маманданған нерв клеткалары белгілі бір орындарға
жинақталады: қабылдаған (сезгіш) нейрондар рецепторларға жақын маңда, ал
қозғағыш (мото) нейрондар өздері жабдықтайтын ет группаларының маңында.
Осыдан түрлі нерв түйіндері (ганглийлер) түзіледі. Бұлар бір-бірімен
нерв талшықтары арқылы байланысады. Құрттарда, буынаяқтыларда,
моллюскаларда, тікен терілерде болатын бұл жүйені ганглилік, түйіндік
немесе тізбектік нерв жүйесі деп атайды.
Бұдан соңғы этапта хордалы немесе түтікті нерв жүйесі пайда болған.
Хордалы, жануарларда бүкіл орталық нерв жүйесі жануардың арқа жағында
орналасқан түтіктен түрады. Оның алдынғы кеңейген жағы — миды," ал артқы
цилиндр тәрізді бөлімі жұлынды құрайды. Омыртқалы жануарлар
эволюциясындағы ерекшеліктің бірі — ми дамуы қарқынды жүреді де оның ең
жоғарғы бөлімі — ми сыңарларының қыртысы пайда болады.
Нерв жүйесінің эволюдиялық дамып жетілу барысында басты рольді ерекше
элеметтер — рецепторлар атқарады. Бұлардың – даму негізінен екі бағытта
жүреді. Олардың тітіркендіруді с езгіштігі жоғарылады.
Рецепторлардың белгілі бір топтары белгілі бір тітіркендірулерді қабылдауға
бейімделді. Осыған байланысты түрлі сезім органдары пайда болды.
Нерв жүйесі эволюциясындағы келесі ерекшелік нейрондар арасындағы
байланыс өзгерулерінен керінеді. Ішек куыстыларда нерв клеткалары бір-
бірінен жекеленбеген. Олар өзара ұзын және жіңішке протоплазмалық
көпіршелер арқылы байланысқан (нейропильдік тип). Ал кейін нерв клеткалары
құрылысының күрделенуіне байланысты олардың морфологиялық жекеленуі жүрді.
Енді нейрондар бір-бірімен ерекше нейронаралық морфофункциональдық
құрылымдар арқылы байланыс жасайтын болды. Бұл аралық байланыстырған
құрылымдарды сйнапстар деп атайды.
Нерв жүйесіндегі морфологиялық өзгерістер ылғи да функциональдық
өзгерістерді тудырып отырады. Мәселен, организм жоғары сатыға көтерілген
сайын, яғни нерв жүйесі күрделене түскен сайын, оның толып жатқан
қасиеттері де жетіле, жақсара берді: қозу өту процесі жаңа ерекшеліктерге
ие болды; нерв талшықтарының қозуды өткіз жылдамдығы өсті олардың
әрқайсы-сы қозуды жекелеп өткізетін қасиетке ие балды. тежелу процесі
күрделенді, жетілді; организмнің қоршаған орта факторларына жауап ретінде
қайтаратын реакциялары (рефлекстер) көбейіп, түрленіп, күрделенді. Ал
мұның бәрі, ақырында, организмдердің сыртқы ортаның алуан түрлі, ылғи да
өзгеріп отыратын жағдайларына бейімделу қабілеттерін жоғарылатып, күшейтті.
Орталық нерв жүйесінің функцияларын зерттеу үшін қолданылатын әдістер
көп. Солардың ішінен мыналарды атап айтса да жеткілікті.
1. Жануарда орталық нерв жүйесінің әр түрлі бөлімдерін түгел немесе
жартылай кесу, болмаса алып тастау (экстирпаңия). Бұл жағдайда
организм қызметінде болатын өзгерістерге бақылау жүргізу арқылы тиісті
ми немесе жұлын бөлімдерінің ролі анықталады.
2. Мидың әр түрлі участоктерін локальды бұзу. Бұл үшін микроэлектродтар
арқылы тұрақты ток береді, мұздатады, жоғары температурамен әсер етіп
термокоагуляция жүргізеді, рентген сәулесің, ультрадыбыстарды
пайдаланады.
3- Түрлі анестетиқтерді қолдану арқылы әр түрлі участоктер фуңкцияларын
уақытша тоқтату.
4. Зерттелетін участокті әр түрлі күші бар электр тогымен тітіркендіріп
(Фритч„Гитциг, 1870; кейін Данилевский, Бехтеревтер алғаш қолданған),
алынған жауаптың сипатын бақылау. Тітіркендіру үшін химиялық заттарды,
мехникалық әсерлерді де пайдаланады.
5. Электрофизиологиялық әдіс. Мұнда орталық нерв жүйесінің әр түрлі
участоктеріндегі биоэлектрлік құбылыстар (ең алдымен әрекет
потенциалдары) зерттеледі.
6. Стереотаксистік техниканы қолдану (Зернов, 1889).
Стереотаксистік атласты пайдалана отырып микроманипулятордағы микровинттің
көмегімен микроэлекдродты мидың тиісті бөліміне, тіпті жеке нерв клеткасына
жеткізіп тигізеді.
7. Шартты рефлекстер әдісі.
НЕРВ ТКАНІНІҢ НЕГІЗГІ ҚҰРЫЛЫМДАРЫ
Орталық нерв жүйесінің құрылымы мен функциялары, туралы қазіргі
кездегі түсініктің негізі ретінде нейтрондық теория алынады. Өткен ғасырдың
70-жылдарында жарық микроскопияның жетілуіне және нерв тканін бояудың жаңа
тиімді әдістерінің табылуына байланысты нерв жүйесінің құрылысын дәл де
терең зерттеу мүмкіндігі пайда болды. Осылардың көмегімен Қамилло Гольджи
(1873) алғаш рет мидың сұр затының үзіліссіз тор тәрізді құрылысы туралы
гипотезаны ұсынды. Оның есептеуінше нейрондар үзіліссіз нерв торының
түйіндерінде орналасады. Олар өзара тікелей протоплаз малық байланыстармен
қосылған.
Бірақ сол кездің өзінде-ақ Гольджи әдісін қолданып зерттеу жүргізген
Испан гистологы Рамон-и-Кахал нейрондық теорияны ұсынады. Мұнда нерв
жүйесінің үзілісті құрылысты екені дәлелденеді. Нейрондық теория бойынша
нерв клеткалары автономды яғни жеке-жеке құрылымдық бірлік. Олар
бір-бірімен арнайы контактылар (синапстар) көмегімен
морфофункциональдық байланыс жасайды. (Шеррингтон, 1897). Қазіргі кезде
электрондық микроскоп арқылы бұл теория толық расталып отыр: әр нерв
клеткасының өн бойы шекаралық мембранамен қоршалған және әр түрлі
клеткалар мембраналарының арасында өте кішкентай бос кеңістіктер болады.
Нерв жүйесі клеткалардың екі типінен: нервтік және глиальдық клеткалардан
тұрады. Глиальдық клеткалардың саны нерв клеткаларынан 8—9 есе көп болады.
Бірақ информацияны қабылдау, өңдеу, сақтау, одан әрі
беру процестерін нерв клеткалары (нейрондар) іске асырады. Нейрондардың әр
түрлі бірлестіктері спецйфикалық түрде ұйымдасқан нейрондың тізбектер мен
орталықтарды түзеді. Ал соңғылардан мидың функционалдық жүйелері құралады.
Нейрондардың пішіні, көлемі, құрылымы алуан түрлі болып келеді.
Мәселен, оның біраздарының диаметрі 4—6 мкм; ал ми қыртысындағы гигант
пирамида тәрізді ділердікі 130 мкмге жетеді. Көлемдері 500 мкм ден 70000
мкмге дейін бола алады.
Әрбір нейронның ең негізгі төрт элементін айырады: денесі (сома),
дендриттері, аксоны және аксонның пресинапстық ұштары. Бұл элементтердің
әрқайсысының атқаратын белгілі қызметі бар. (Нейронның денесінде бүкіл
клетканың тіршілік әрекетін қамтамасыз етуге қатысатын клеткаішілік арнайы
органеллалар болады: ядро, рибосомалар, эндоплазмалық ретикулум, пластикалы
комплекс (Гольджи аппараты), митохондриялар т.б. Мұнда дендриттер
мен аксондар арқылы тасылатын макромолекулалардың синтезі жүреді.
Нейрондардың көпшілігінде дене мембранасы синапстармен қапталған, ендеше ол
басқа нейрондардан түсетін сигналдарды қабылдап, интеграциялауда
маңызды роль атқарады. Қлетка денесінен шығатын өсінділер — дендриттер
мен аксондар. Көпшілік жағдайда дендриттер қысқа, көп тармақталған
есінділер. Осы себептен де олардың жиынтық беткейі клетка денесінен
әлде қайда артық. Дендриттерде орналасқан синапстар - саны өте
көп. Сондықтан нейрондардың информация қабылдауында басты роль
осы дендриттерге тиеді. Бұлардың мембранасында клетка
денесіндегі сияқты химиялық рецепторлар функциясын атқаратын көптеген
белокты молекулалар болады. Осылар белгілі бір спецификалық химиялық
заттар әсерін сезеді. Бұл заттар бір клеткадан екінші клеткаға сигнал
жеткізуге қатысады, сондықтан синапстардағы қозу мен тежелудің
медиаторы болып есептеледі. Аксон — ұзын, бір ғана өсінді. Оның негізгі
функциясы нерв импульсін әрекет потенциалын өткізу (тарату). Аксонның,
клетка денесінен шығатын
іскері аксон төбешігі (холмик) деп аталады. Аксонның бастапқы 50—100
мкм, бойында миелин қабығы болмайды. Осы миелинсіз участокты
аксон Төбешігімен қосып алғашқы сегмент деп атайды. Мұның ерекшелігі
нейронның басқа участоктеріне қарағанда қозғыштығы жоғары болады:
тітіркендіру табалдырығы шамамен 3 есе төмен.
Аксонның ұшы басқа нейронға (немесе атқарушы органдар
клеткаларына) сигнал беруге маманданған. Сондықтан онда арнайы
органеллалар — синапстық көпіршіктер немесе везикулдар бар. Везикулдың
ішінде химиялық медиаторлар болады. Ақсонның пресинапсық ұштарының
мембранасында оның басқа бөлімдері мен өзгеше, түрлі медиаторлар немесе
нейромодуляторлар әсерлерін сезетін спецификалық рецепторлар орналасқан.
Осындай өзара әрекеттесу жүретіндіктен пресиапстық ұштардан бөлінетін
медиатор мөлшері басқа нейрондар көмегімен тиімді түрде реттеле
алады. Осы кең қатар бұл жердің мембранасында басқа бөлімдерінен өзгеше,
кальций каналдары көп болды. Бұлар активацияланғанда аксон ұшының ішіне
кальций иондары енеді.
Нерв клеткасының денесі мен өсінділерін қаптап тұра менбрана тыныштық
жағдайда калий иондарын, ал қозу кезінде натрий иондарын жақсы өткізеді.
Мембраналық потенциал — шамамен —70 мВ, ал әрекет потенциалы — 110 мВ
маңында. Соңғының ұзақтығы жылы қандыларда І—3 м сек тең: Әрекет
потенциалы мембрана деполяризациясының айнымалы деңгейге жетуінен қайда
болатыны белгілі. Алғашқы сегментте әрекет погнциалы туу, үшін
мембрананы орташа есеппен 0 мВ-ке деполяризациялау жетіп жатыр,
ал клетка енесі үшін бұл шама —20—35 мВ тең болады.
Клетка денесі өзінің өсінділері үшін трофйкалық орталық ролін
атқарады яғни олардағы зат алмасу мен коректенуді (трофиканы)
реттейді. Сондықтан да, егер соңды кессе клетка денесінен байланысын түзген
кесінді тіршілігін жойып бұзылады (А. Валлер бұзылуы), ал клетка денесімен
байланысы үзілмеген бөлімінің бұзылмайтындығы былай тұрсын, ол өсіп
жетіліп, біртіндеп аксон тұтастығы қайта қалпына келеді. Шамасы, клетка
денесінде, енді алдымен оның ядросында физиологиялық активті заттар
синтезделетін болу керек те, олар - цитоплазма арқылы (немесе
нейрофибриллдарды бойлап) аксондар мен дендриттерге өтіп олардағы зат
алмасу процесіне қатысатын болуы тиіс деген болжам айтылады.
Нейрондар жіктелуі. Әр түрлі нейрондар денелерінен шығатын
өсінділердің саны бірдей болмайды. Осыған орай оларды униполярлы,
псевдоуниполярлы, биополярлы және мультиполярлы деп бөледі. Униполярлы
нейрондарда бір ғана есінді болады. Мұндай нейрондар омыртқасыз жануарларда
және омыртқалы жануарлардың эмбриональдық даму кезеңінде кездеседі.
Псевдоуниполярлық нейрондарда да бір өсінді болады, бірақ ол одан әрі екіге
тармақталып кетеді. Биополярлық нейрондарда екі өсінді бар. Мультиполярлық
нейрон денесінен әдеттежуа ұзын бір аксон және бірнеше дендриттер шығады.
Бұлардың үлкендігі, пішіні, атқаратын қызметтері, орналасқан жерлері алуан
түрлі болады. Нейрондардың ең басты үш типін айырады: ренттік, қондырма
(аралық, контактылық) және эфференттік. Алғашқы афференттік (рецепторлық)
нейрондар биполярлы болады. Олардың ұзын тармағының ұшы тиісті шеткі
органдарда қабылдаушы (рецепторлық) аппарат ролін атқарады. Мұнда туған
қозуды клетка денесіне жеткізеді. Ал одан әрі екінші өсінді ол қозуды
жұлынға немесе сопақша миға жеткізіп, ол жерде қондырма нейронмен немесе
эфференттік нейронмен байланысқа түседі. Афференттік нейрондар орталық нерв
жүйесінен тыс (жұлын ганглийлерінде, ми нервтері түйіндерінде т. б.) және
орталық нерв жүйесінің шеңберінде де (мыс, қару төмпешіктерінде) орналаса
береді. Эфференттік нейрондар аксондары әдетте импульстерді орталық
нерв жүйесінен түрлі шеткі оргаңдарға, тканьдерге жеткізеді (мысалы қаңқа
еттерін жабдықтайтын мотойейрондар). Бірақ, көптеген эфференттік нейрондар
сигналдарды шетке бірден өздері емес, басқа, келесі нерв клеткалары арқылы
жеткізеді. Мәселен, ми қыртысының моторлы зонасының моторлық, рубро жұлын,
ретикуло-жұлын және вестибуложұлын нейрондары импульстерді жұлындағы тиісті
мотонейрондарға жеткізеді. Ал соңғылар, оларды одан әрі органдарға қарай
бағыттайды.Вегетативтік нерв жүйесінің эфференттік нейрондары орталық нерв
жүйесінен тыс, вегетативтік ганглийлерде орналасады. Аралық (қондырғы)
нейрондар афференттік нейрондарды эфференттік нейрондармен байланыстырады.
Саны жағынан орталық нерв жүйесіндегі клеткалардың еңкөбі деп есептеледі.
Нейрондарды тудыратын эффектілері бойынша да жіктеуге болады. Мыс:
қозғағыш (моторлық), секреторлық, трофикалық, тежеуші, қоздырушы т. б.
Кейде аксонның ұзындығына қарай қысша, ұзын аксонды нейрондар деп те
айырады.
Пішіндеріне қарай нейрондарды — пирамида тәрізді, жіп тәрізді, жұлдыз
тәрізді, корзинка тәрізді, триангулярлық, бұта,тәрізді т. б. деп те
"атайды. Нерв клеткаларының қалыпты қызметтерінің іске асуында маңызды
рольді нейроглия атқарады. Нейрондарды барлық жағынан қоршай орналасқан
нейроглия клеткалары (астроциттер, олигодендроциттер т. б.) және оның
өсінділері — олар үшін бір жағынан механикалық функция – тірек қызметін
атқарады; екінші жағынан, нерв клеткаларында электрлік изоляцияны
қамтамасыз етеді. Сондай-ақ нерв клеткаларындағы зат алмасу ... жалғасы
НЕРВ ЖҮЙЕСІНІҢ МАҢЫЗЫ, ОНЫҢ ДАМУЫ, ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ
Нерв жүйесі — информацияны жылдам жеткізетін және басқаруды жүзеге
асыратын күрделі ұйымдасқан әрі жоғары дәрежеде маманданған жүйе. Оның
негізгі құрылымдық бірлігі — нерв клеткасы — нейрон.
Адам организмі күрделі де өзара тығыз байланысқан жүйелерден,
органдардан және тканьдерден тұратын жоғары ұйымдасқан биологиялық супер
жүйе болып есептеледі. Осы-күрделі құрылымда ерекше рольді орталық нерв
жүйесі — ми мен жұлын атқарады. Ол адам организміндегі барлық клеткаларды,
ткаиьдерді, органдарды, бұлардың жүйелерін, өзара байланыстырып
функциональдық біртұтастықта ұстайды. Орталық нерв жүйесінің қызметтері
арқылы - барлық органдар мен тканьдерде болатын рецепторлар тітіркенген
кезде туатын афферрнтті (орталыққа тепкіш) импульстер қабылданады, олардың
анализі мен синтезі жүреді (өңделеді) және түрлі шеткі органдардьщ әрекетін
тудыратын немесе тоқтататын, болмаса олардың тонусын сақтауға көмеқтесетін
эфференттік (орталықтан тепкіш) импульстер пайда болады. Орталық нерв
жүйесі жеке организмнің қоршағаң ортаға бейімделуін оның барлық
қызметтерінің ең жетілген реттелуін және үйлесімді, бірлескегі түрде іске
асуын қамтамасыз етеді.
Орталық нерв жүйесінің түрлі органдар әрекетін нақты бақылауы нерв
орталықтары мен шеткі органдар арасында екі жақты байланыс болғандықтан
іске асады. Қандай да болмасын эфференттік импульстерден орындалатын
әрекеттен жұмые атқарушы органдардағы рецепторлар тітіркенеді де
афференттік импульстер туады; ал олар тиісті әрекеттің нәтижесі туралы
орталық нерв жүйесін хабарлайды (кері афферентация). Адамның да психикалық
әрекеті мен басқа да барлық әрекеттері орталық нерв жүйесінде жүретін
процестерге негізделген. Айтылып отырған аса жауапты да күрделі қызметте
билеуші роль ми үлесіне тиеді.
Мидың осындай бүкіл организмдегі тіршілік процестерін ең жоғарғы
және нәзік интеграциялаушы орган ретіндегі материалистік көзқарастың
қалыптасуында отандық физиологтардың олардың ішінде И.,М.. Сеченов пен Й.
П. Павловтың атқарған рольдері айрықша.)
И. М. Сеченов (Павлов оны орыс физиологиясының атасы деп атаған)
организмнің қоршаған ортамен байланысы, оның түрлі әсерлерге қайтаратын
барлық жауап реакциялары (рефлекстер) нерв жүйесі арқылы іске асатынын 1862
жылы ми рефлекстері деп аталатын еңбегінде дәлелдеді. Осы және басқа
еңбектерінде ол рефлекстің орталық звеносындағы яғни орталық нерв
жүйесіндегі құбылыстар мен процестерді білу керек деген ғылыми идея ұсынды.
И. П. Павлов, И. М. Сеченовтың осы идеясын басшылыққа ала отырып ми
қызметін зерттеудің обьективтік әдісін (шартты рефлекстер әдісін) тауып
ғылымға ендірді. Әрі оны кеңінен қолдана отырып жоғары нерв әрекетінің
физиологиясың жасап шықты. Түрлі органдардың шартты рефлекторлық
реакцияларын бақылай анализдей отырып ол мидағы, оның ішінде ми
қыртысындағы нерв процестерінің (қозу мен тежелудің) ерекшеліктері,
динамикасы, өзара әрекеттесуі туралы ғылыми нақты тұжырымдар жағады. Мен
жұмысын принциптері мен заңдылықтарын анықтқады.
Жоғары сатылы организмдерде осыншама аса үлкен ролі бар нерв жүйесі -
ұзақ уақыттық тарихи дамудың жемісі. Эволюциялық дамудың- ең ертедегі
алғашқы этаптарында — бір клеткалы организмдерде нерв жүйесі болған жоқ.
Оларда клетка ішіндегі әр түрлі процестерді реттейтін арнайы гуморальдық
механизмдер ғана болады. Қарапайым көп клеткалыларында да клетка ішілік
реттеу механизмдері сақталады және сонымен қатар химиялық заттар көмегімен
іске асатын клеткааралық гуморальдық өзара әрекеттесу қалыптасады. Бұл
заттар жеке клеткалардағы метаболизм Процестерінің өнімдері. Олар
клеткааралык, кеңістіктерге өтеді де, басқа клеткалар мембранасының,
маманданған участоктеріне әсер етіп, олардың өткізгіштігін өзгертеді,
клеткалар алмасу процестерін тиісті бағытқа реттейді.
Бірақ көп клеткалы организмдердің бұдан арғы күрделене түсуі ерекше,
жылдам іске асатын реттеу мен басқару жүйелерінің қалыптасуы қажет
етті. Міне осыдан нерв жүйесі пайда болды. Нерв жүйесінің эволюциясы,
қозғалу аппаратының эволюциясымен қатар жүрді. Ол қозғалыссыз тіршілік
ететін губкалардан басқа кеп клеткалылардың бәрінде бар. Ең қарапайым нерв
жүйесі диффуздық нерв торы, болып есептеледі. Мұндағы өзара
тармақтары арқылы байланысқан арнайы нерв клеткалары рецепторларда
пайда болған қозуды ет элементтеріне, ішкі бргандарға жеткізеді. Диффуздық
нерв торы әр түрлі тітіркендірулерге бөлшектенбеген біртұтас жүйе
түрінде жауап қайтарады (мәселен, гидраның бүкіл-денесі жиырылады.
Эволюция барысында қозғалу функциясының күрделенуі мен жетілуіне
байланысты нерв жүйесінің бұл алғашқы типі көптегең өзгерістерге ұшырады.
Соның бірі — әр түрлі маманданған нерв клеткалары белгілі бір орындарға
жинақталады: қабылдаған (сезгіш) нейрондар рецепторларға жақын маңда, ал
қозғағыш (мото) нейрондар өздері жабдықтайтын ет группаларының маңында.
Осыдан түрлі нерв түйіндері (ганглийлер) түзіледі. Бұлар бір-бірімен
нерв талшықтары арқылы байланысады. Құрттарда, буынаяқтыларда,
моллюскаларда, тікен терілерде болатын бұл жүйені ганглилік, түйіндік
немесе тізбектік нерв жүйесі деп атайды.
Бұдан соңғы этапта хордалы немесе түтікті нерв жүйесі пайда болған.
Хордалы, жануарларда бүкіл орталық нерв жүйесі жануардың арқа жағында
орналасқан түтіктен түрады. Оның алдынғы кеңейген жағы — миды," ал артқы
цилиндр тәрізді бөлімі жұлынды құрайды. Омыртқалы жануарлар
эволюциясындағы ерекшеліктің бірі — ми дамуы қарқынды жүреді де оның ең
жоғарғы бөлімі — ми сыңарларының қыртысы пайда болады.
Нерв жүйесінің эволюдиялық дамып жетілу барысында басты рольді ерекше
элеметтер — рецепторлар атқарады. Бұлардың – даму негізінен екі бағытта
жүреді. Олардың тітіркендіруді с езгіштігі жоғарылады.
Рецепторлардың белгілі бір топтары белгілі бір тітіркендірулерді қабылдауға
бейімделді. Осыған байланысты түрлі сезім органдары пайда болды.
Нерв жүйесі эволюциясындағы келесі ерекшелік нейрондар арасындағы
байланыс өзгерулерінен керінеді. Ішек куыстыларда нерв клеткалары бір-
бірінен жекеленбеген. Олар өзара ұзын және жіңішке протоплазмалық
көпіршелер арқылы байланысқан (нейропильдік тип). Ал кейін нерв клеткалары
құрылысының күрделенуіне байланысты олардың морфологиялық жекеленуі жүрді.
Енді нейрондар бір-бірімен ерекше нейронаралық морфофункциональдық
құрылымдар арқылы байланыс жасайтын болды. Бұл аралық байланыстырған
құрылымдарды сйнапстар деп атайды.
Нерв жүйесіндегі морфологиялық өзгерістер ылғи да функциональдық
өзгерістерді тудырып отырады. Мәселен, организм жоғары сатыға көтерілген
сайын, яғни нерв жүйесі күрделене түскен сайын, оның толып жатқан
қасиеттері де жетіле, жақсара берді: қозу өту процесі жаңа ерекшеліктерге
ие болды; нерв талшықтарының қозуды өткіз жылдамдығы өсті олардың
әрқайсы-сы қозуды жекелеп өткізетін қасиетке ие балды. тежелу процесі
күрделенді, жетілді; организмнің қоршаған орта факторларына жауап ретінде
қайтаратын реакциялары (рефлекстер) көбейіп, түрленіп, күрделенді. Ал
мұның бәрі, ақырында, организмдердің сыртқы ортаның алуан түрлі, ылғи да
өзгеріп отыратын жағдайларына бейімделу қабілеттерін жоғарылатып, күшейтті.
Орталық нерв жүйесінің функцияларын зерттеу үшін қолданылатын әдістер
көп. Солардың ішінен мыналарды атап айтса да жеткілікті.
1. Жануарда орталық нерв жүйесінің әр түрлі бөлімдерін түгел немесе
жартылай кесу, болмаса алып тастау (экстирпаңия). Бұл жағдайда
организм қызметінде болатын өзгерістерге бақылау жүргізу арқылы тиісті
ми немесе жұлын бөлімдерінің ролі анықталады.
2. Мидың әр түрлі участоктерін локальды бұзу. Бұл үшін микроэлектродтар
арқылы тұрақты ток береді, мұздатады, жоғары температурамен әсер етіп
термокоагуляция жүргізеді, рентген сәулесің, ультрадыбыстарды
пайдаланады.
3- Түрлі анестетиқтерді қолдану арқылы әр түрлі участоктер фуңкцияларын
уақытша тоқтату.
4. Зерттелетін участокті әр түрлі күші бар электр тогымен тітіркендіріп
(Фритч„Гитциг, 1870; кейін Данилевский, Бехтеревтер алғаш қолданған),
алынған жауаптың сипатын бақылау. Тітіркендіру үшін химиялық заттарды,
мехникалық әсерлерді де пайдаланады.
5. Электрофизиологиялық әдіс. Мұнда орталық нерв жүйесінің әр түрлі
участоктеріндегі биоэлектрлік құбылыстар (ең алдымен әрекет
потенциалдары) зерттеледі.
6. Стереотаксистік техниканы қолдану (Зернов, 1889).
Стереотаксистік атласты пайдалана отырып микроманипулятордағы микровинттің
көмегімен микроэлекдродты мидың тиісті бөліміне, тіпті жеке нерв клеткасына
жеткізіп тигізеді.
7. Шартты рефлекстер әдісі.
НЕРВ ТКАНІНІҢ НЕГІЗГІ ҚҰРЫЛЫМДАРЫ
Орталық нерв жүйесінің құрылымы мен функциялары, туралы қазіргі
кездегі түсініктің негізі ретінде нейтрондық теория алынады. Өткен ғасырдың
70-жылдарында жарық микроскопияның жетілуіне және нерв тканін бояудың жаңа
тиімді әдістерінің табылуына байланысты нерв жүйесінің құрылысын дәл де
терең зерттеу мүмкіндігі пайда болды. Осылардың көмегімен Қамилло Гольджи
(1873) алғаш рет мидың сұр затының үзіліссіз тор тәрізді құрылысы туралы
гипотезаны ұсынды. Оның есептеуінше нейрондар үзіліссіз нерв торының
түйіндерінде орналасады. Олар өзара тікелей протоплаз малық байланыстармен
қосылған.
Бірақ сол кездің өзінде-ақ Гольджи әдісін қолданып зерттеу жүргізген
Испан гистологы Рамон-и-Кахал нейрондық теорияны ұсынады. Мұнда нерв
жүйесінің үзілісті құрылысты екені дәлелденеді. Нейрондық теория бойынша
нерв клеткалары автономды яғни жеке-жеке құрылымдық бірлік. Олар
бір-бірімен арнайы контактылар (синапстар) көмегімен
морфофункциональдық байланыс жасайды. (Шеррингтон, 1897). Қазіргі кезде
электрондық микроскоп арқылы бұл теория толық расталып отыр: әр нерв
клеткасының өн бойы шекаралық мембранамен қоршалған және әр түрлі
клеткалар мембраналарының арасында өте кішкентай бос кеңістіктер болады.
Нерв жүйесі клеткалардың екі типінен: нервтік және глиальдық клеткалардан
тұрады. Глиальдық клеткалардың саны нерв клеткаларынан 8—9 есе көп болады.
Бірақ информацияны қабылдау, өңдеу, сақтау, одан әрі
беру процестерін нерв клеткалары (нейрондар) іске асырады. Нейрондардың әр
түрлі бірлестіктері спецйфикалық түрде ұйымдасқан нейрондың тізбектер мен
орталықтарды түзеді. Ал соңғылардан мидың функционалдық жүйелері құралады.
Нейрондардың пішіні, көлемі, құрылымы алуан түрлі болып келеді.
Мәселен, оның біраздарының диаметрі 4—6 мкм; ал ми қыртысындағы гигант
пирамида тәрізді ділердікі 130 мкмге жетеді. Көлемдері 500 мкм ден 70000
мкмге дейін бола алады.
Әрбір нейронның ең негізгі төрт элементін айырады: денесі (сома),
дендриттері, аксоны және аксонның пресинапстық ұштары. Бұл элементтердің
әрқайсысының атқаратын белгілі қызметі бар. (Нейронның денесінде бүкіл
клетканың тіршілік әрекетін қамтамасыз етуге қатысатын клеткаішілік арнайы
органеллалар болады: ядро, рибосомалар, эндоплазмалық ретикулум, пластикалы
комплекс (Гольджи аппараты), митохондриялар т.б. Мұнда дендриттер
мен аксондар арқылы тасылатын макромолекулалардың синтезі жүреді.
Нейрондардың көпшілігінде дене мембранасы синапстармен қапталған, ендеше ол
басқа нейрондардан түсетін сигналдарды қабылдап, интеграциялауда
маңызды роль атқарады. Қлетка денесінен шығатын өсінділер — дендриттер
мен аксондар. Көпшілік жағдайда дендриттер қысқа, көп тармақталған
есінділер. Осы себептен де олардың жиынтық беткейі клетка денесінен
әлде қайда артық. Дендриттерде орналасқан синапстар - саны өте
көп. Сондықтан нейрондардың информация қабылдауында басты роль
осы дендриттерге тиеді. Бұлардың мембранасында клетка
денесіндегі сияқты химиялық рецепторлар функциясын атқаратын көптеген
белокты молекулалар болады. Осылар белгілі бір спецификалық химиялық
заттар әсерін сезеді. Бұл заттар бір клеткадан екінші клеткаға сигнал
жеткізуге қатысады, сондықтан синапстардағы қозу мен тежелудің
медиаторы болып есептеледі. Аксон — ұзын, бір ғана өсінді. Оның негізгі
функциясы нерв импульсін әрекет потенциалын өткізу (тарату). Аксонның,
клетка денесінен шығатын
іскері аксон төбешігі (холмик) деп аталады. Аксонның бастапқы 50—100
мкм, бойында миелин қабығы болмайды. Осы миелинсіз участокты
аксон Төбешігімен қосып алғашқы сегмент деп атайды. Мұның ерекшелігі
нейронның басқа участоктеріне қарағанда қозғыштығы жоғары болады:
тітіркендіру табалдырығы шамамен 3 есе төмен.
Аксонның ұшы басқа нейронға (немесе атқарушы органдар
клеткаларына) сигнал беруге маманданған. Сондықтан онда арнайы
органеллалар — синапстық көпіршіктер немесе везикулдар бар. Везикулдың
ішінде химиялық медиаторлар болады. Ақсонның пресинапсық ұштарының
мембранасында оның басқа бөлімдері мен өзгеше, түрлі медиаторлар немесе
нейромодуляторлар әсерлерін сезетін спецификалық рецепторлар орналасқан.
Осындай өзара әрекеттесу жүретіндіктен пресиапстық ұштардан бөлінетін
медиатор мөлшері басқа нейрондар көмегімен тиімді түрде реттеле
алады. Осы кең қатар бұл жердің мембранасында басқа бөлімдерінен өзгеше,
кальций каналдары көп болды. Бұлар активацияланғанда аксон ұшының ішіне
кальций иондары енеді.
Нерв клеткасының денесі мен өсінділерін қаптап тұра менбрана тыныштық
жағдайда калий иондарын, ал қозу кезінде натрий иондарын жақсы өткізеді.
Мембраналық потенциал — шамамен —70 мВ, ал әрекет потенциалы — 110 мВ
маңында. Соңғының ұзақтығы жылы қандыларда І—3 м сек тең: Әрекет
потенциалы мембрана деполяризациясының айнымалы деңгейге жетуінен қайда
болатыны белгілі. Алғашқы сегментте әрекет погнциалы туу, үшін
мембрананы орташа есеппен 0 мВ-ке деполяризациялау жетіп жатыр,
ал клетка енесі үшін бұл шама —20—35 мВ тең болады.
Клетка денесі өзінің өсінділері үшін трофйкалық орталық ролін
атқарады яғни олардағы зат алмасу мен коректенуді (трофиканы)
реттейді. Сондықтан да, егер соңды кессе клетка денесінен байланысын түзген
кесінді тіршілігін жойып бұзылады (А. Валлер бұзылуы), ал клетка денесімен
байланысы үзілмеген бөлімінің бұзылмайтындығы былай тұрсын, ол өсіп
жетіліп, біртіндеп аксон тұтастығы қайта қалпына келеді. Шамасы, клетка
денесінде, енді алдымен оның ядросында физиологиялық активті заттар
синтезделетін болу керек те, олар - цитоплазма арқылы (немесе
нейрофибриллдарды бойлап) аксондар мен дендриттерге өтіп олардағы зат
алмасу процесіне қатысатын болуы тиіс деген болжам айтылады.
Нейрондар жіктелуі. Әр түрлі нейрондар денелерінен шығатын
өсінділердің саны бірдей болмайды. Осыған орай оларды униполярлы,
псевдоуниполярлы, биополярлы және мультиполярлы деп бөледі. Униполярлы
нейрондарда бір ғана есінді болады. Мұндай нейрондар омыртқасыз жануарларда
және омыртқалы жануарлардың эмбриональдық даму кезеңінде кездеседі.
Псевдоуниполярлық нейрондарда да бір өсінді болады, бірақ ол одан әрі екіге
тармақталып кетеді. Биополярлық нейрондарда екі өсінді бар. Мультиполярлық
нейрон денесінен әдеттежуа ұзын бір аксон және бірнеше дендриттер шығады.
Бұлардың үлкендігі, пішіні, атқаратын қызметтері, орналасқан жерлері алуан
түрлі болады. Нейрондардың ең басты үш типін айырады: ренттік, қондырма
(аралық, контактылық) және эфференттік. Алғашқы афференттік (рецепторлық)
нейрондар биполярлы болады. Олардың ұзын тармағының ұшы тиісті шеткі
органдарда қабылдаушы (рецепторлық) аппарат ролін атқарады. Мұнда туған
қозуды клетка денесіне жеткізеді. Ал одан әрі екінші өсінді ол қозуды
жұлынға немесе сопақша миға жеткізіп, ол жерде қондырма нейронмен немесе
эфференттік нейронмен байланысқа түседі. Афференттік нейрондар орталық нерв
жүйесінен тыс (жұлын ганглийлерінде, ми нервтері түйіндерінде т. б.) және
орталық нерв жүйесінің шеңберінде де (мыс, қару төмпешіктерінде) орналаса
береді. Эфференттік нейрондар аксондары әдетте импульстерді орталық
нерв жүйесінен түрлі шеткі оргаңдарға, тканьдерге жеткізеді (мысалы қаңқа
еттерін жабдықтайтын мотойейрондар). Бірақ, көптеген эфференттік нейрондар
сигналдарды шетке бірден өздері емес, басқа, келесі нерв клеткалары арқылы
жеткізеді. Мәселен, ми қыртысының моторлы зонасының моторлық, рубро жұлын,
ретикуло-жұлын және вестибуложұлын нейрондары импульстерді жұлындағы тиісті
мотонейрондарға жеткізеді. Ал соңғылар, оларды одан әрі органдарға қарай
бағыттайды.Вегетативтік нерв жүйесінің эфференттік нейрондары орталық нерв
жүйесінен тыс, вегетативтік ганглийлерде орналасады. Аралық (қондырғы)
нейрондар афференттік нейрондарды эфференттік нейрондармен байланыстырады.
Саны жағынан орталық нерв жүйесіндегі клеткалардың еңкөбі деп есептеледі.
Нейрондарды тудыратын эффектілері бойынша да жіктеуге болады. Мыс:
қозғағыш (моторлық), секреторлық, трофикалық, тежеуші, қоздырушы т. б.
Кейде аксонның ұзындығына қарай қысша, ұзын аксонды нейрондар деп те
айырады.
Пішіндеріне қарай нейрондарды — пирамида тәрізді, жіп тәрізді, жұлдыз
тәрізді, корзинка тәрізді, триангулярлық, бұта,тәрізді т. б. деп те
"атайды. Нерв клеткаларының қалыпты қызметтерінің іске асуында маңызды
рольді нейроглия атқарады. Нейрондарды барлық жағынан қоршай орналасқан
нейроглия клеткалары (астроциттер, олигодендроциттер т. б.) және оның
өсінділері — олар үшін бір жағынан механикалық функция – тірек қызметін
атқарады; екінші жағынан, нерв клеткаларында электрлік изоляцияны
қамтамасыз етеді. Сондай-ақ нерв клеткаларындағы зат алмасу ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz