Физиология пәнінің мазмұны мен маңызы, негізгі мақсаттары
Физиология пәнінің мазмұны мен маңызы, негізгі мақсаттары
Физиология - биологияның маңызды салаларының бірі. Ол организмнің
тіршілік әрекетін, жеке мүшелер мен жүйелердің қызметін зерттеп, олардың
ерекшеліктерін, биологиялық маңызын анықтайды, организмнің сыртқы ортамен
қарым-қатынастарындағы заңдылықтарды ашады. Физиология медицина мен
ветеринария, жалпы биологиялық сипаттағы қоданбалы ғылым салаларының ірге
тасы, негізі болып саналады. Адам мен мал организмдеріне тән
фунциялар (қызметтер) мен үрдістердің тіршіліктік мәні мен маңызын айқындай
отырып, физиология арнаулы мамандарды денсаулықты қорғау, организмді
қатерлі (экстремальді) жағдайлардан сақтау т.б. шараларын ғылыми
негізде ұйымдастыруға қажетгі мағлұматтармен қамтатмасыз етеді.
Физиология - биология ғылымының маңызды саласының бірі. Грек тілінде
физиология деген сөз организмнің функциялары туралы ғылым немесе тіршілік
тану деген мағына береді. Физиология организмнің тіршілік әрекетін, жеке
жасушалар, мүшелер, жүйелер қызметін зерттеп, олардың ерекшеліктерін,
биологиялық маңызын анықтайды, организмнің сыртқы ортамен қарым-
қатынастарьшдағы зандылықтарды ашады. Физиология организмнің тіршілік
ерекеттерін даралап тексермей, оларды біртүтас, тығыз
байланыстағы үрдістер жиынтығы ретінде қарайластырады және организмге тән
біртүтастық қасиет орталық нерв жүйесі (ОНЖ) қызметі мен әртүрлі
биологиялық белсенді затгардың өсерінен қалыптасады деп тұжырымдайды.
Физиология медицина мен ветеринарияның теориялық негізі болып
саналады. Физиологиялық мағлұматтар адам мен жануарлар организмінде
жүретін үрдістерді тиімді бағытта өзгертіп отыруға қажет шараларды ғылыми
негізде жүзеге асыру, түрлі аурулардың алдын алу және оларды дұрыс емдеу
үшін қажет.
Адам физиологиясының заңдылықтарын айқындау - өмірді ұзартуға,
организмді сауықтыру, еңбек пен тұрмыс жағдайларын жақсарту шараларын
дұрыс ұйымдастыруға, аурулардың алдын алуды және оларды емдеудің жаңа
жолдары мен тәсілдерін табуға негіз болады.
Жануарлар физиологиясы адамның мұқтаждығына, талабына сәйкес үй
хайуанаттарының мінезін өзгертудің, өнімділігін арттырудың, өнім сапасын
жақсартудың, оларды дұрыс күтіп-бағудың, өсірудің, қоректендірудің
биологиялық негізі.
Физиологияның негізгі мақсаты әр түрлі құрылымдық деңгейдегі тіршілік
үрдістердің (зат алмасу, тыныс алу, қоректену т.б.) заңдылықтарын зерттеу;
организмнің жеке жүйелері және организм мен сыртқы орта арасындағы өзара
әсерлердің механизімін анықтау; түрлі эволюциялық даму дәрежесіндегі және
әр түрлі экологиялық жағдайлардағы организмдер функцияларының сапалық
айырмасын тексеру; организмнің жеке дамуы (онтогенез) барысында түрлі
функциялардың қалыптасу заңдылықтарын зерттеу. Демек, физиология өмір
қүбылыстарының мәнін зерттеп, тіршілік үрдістерін басқару, бағыттау
әдістерін анықтауды көздейді.
Физиологияның салалары және басқа ғылым салалармен байланысы
Көздеген мақсаттарына сәйкес физиология бір-бірімен тығыз байланысты,
бірақ дара дамитын бірнеше салаларға бөлінеді. Оларды жалпы, салыстырмалы,
эволюциялық, жас, арнаулы жоне экологиялық физиология деп атайды.
Жалпы физиология жеке жасушалар мен олардың цитоплазмасының қызметін,
жасуша аралық байланыстарды, басқаша айтқанда организм тіршілігінің
негізін зерттейді.
Салыстырмалы физиология әр түрлі жануарлар организмінің тіршілік
әрекетіндегі ұқсастық пен айырмашылықты зерттейді.
Эволюциялық физиология адам мен жануарлар организмі функцияларының
онто- және филогенездік даму барысында пайда болу, даму, қалыптасу
заңдылықтарын зерттейді.
Жас физиологиясы организмнің тіршілік әрекеттерінің жеке дамудың
(онтогенез) әр түрлі сатысындағы ерекшеліктерін тексереді.
Арнаулы (салалык) физиология жануарлардың жеке кластары мен
топтарының (мыс, жеке түрлер мен түліктердің), жеке мүшелердің
(жүрек, бүйрек, бауыр т.б.), жүйелердің (қан айналым, тыныс алу, ОНЖ
т.с.с), жеке ұлпалардың (ет, нерв т.б.) тіршілік ерекшеліктерін зерттейді.
Экологиялық физиология организмнің тіршілік әрекеттерінде мекендеу
ортасы мен табиғи географиялық жағдайларға байланысты туындаған
ерекшеліктерді анықтайды.
Организмнің құрылысын білмей, оның функцияларын түсіну мүмкін емес,
сондықтан физиологияны жан-жақты ұғыну үшін анатомия, гистология жөне
цитология пәндерін толық меңгеру керек. Сонымен қатар физиологиялық
үрдістерді зерттеу үшін химия мен физика, биология мен биофизика
заңдылықтарын білудің маңызы зор. Физиологиялық зерттеулерде
спектрофотометрия, ренттенография, т.б. әдістер, радиоактивті изотоп,
электр өлшеуіш аппаратгар т.с.с. кеңінен қолданылады. Организмдегі әр түрлі
үрдістердің арасындағы ішкі байланыстар мен олардың өзара әсерлерін
реттеудің жалпы принциптерін ашуда кибернетика мен математикалық модельдеу
әдістері де пайдаланылады. Физиологиялық үрдістердің мәнін ұғыну
үшін эволюциялық ілім мен эмбриологияны, жануарлар дүниесінің жалпы даму
заңдылықтарын білу қажет.
Физиология ғылымының зерттеу әдістері
Физиологияның негізгі әдісі — тәжірибе жүргізу. Тәжірибе үш нұсқада
(вариантта) жүргізіледі: жедел тәжірибе, созылмалы тәжірибе және мүшелердің
қызметін модельдеу.
Жедел тәжірибеде малға наркоз беріп, хирургиялық операциялар жасайды
да, ішкі ағзларға әсер ету арқылы (тітіркендіру, тамырларды қию, дәрі-
дәрмектер жіберу) олардың тіршілік әрекеттеріндегі өзгерістерді бақылайды.
Жедел тәжірибелер тобына мүшелерді бөлектеу-жекелеу әдісі де жатады.
Бөлектенген ағзаларды (бауыр, жүрек, бүйрек т.б.) шаймалап - перфузиялап
(тамырлары арқылы қоректік заттар куалап) немесе қанды алмастыратын
изотониялық ерітінділерде ұстап, олардың тіршілік әрекетін ұзартып,
зерттейді. Кейбір жағдайларда мүшелерді денеден бөлектемей, алардың
тамырларьн арнаулы аппаратқа (мыс, жасанды жүрекке) қосып, қолдан
қоректендіріп, зерттейді.
Созылмалы тәжірибелер алдын ала арнаулы операция жасалған жануарларға
жүргізіледі. Осы мақсатпен малдың қарнына, ішектеріне көбек (фистула)
қойылады, бездердің өзектері сыртқа шығарылады, тітіркендіру немесе биоток
тарту мақсатымен ағзаларға электродтар қондырылады, тамырлар сүңгіленеді
(катетрлендіріледі) т.б. Соңғы кезде организмнің физиологиялық функцияларын
арнаулы аппараттармен алыстан бақылауға мүмкіңдік беретін әдістер
қолданылып жүр. Мысалы, мал организміне өте кішкентай радиотаратқыш
қондырып, оның әр түрлі функцияларын (тыныс алу, жүрек жүмысы, ішек-қарын
жиырылуы т.б.; еркіндік жағдайыңда бақылайды.
Функцияларды моделъдеу әдісі физиологиялық болжамдардың (организмнің
өсу қарқыньн, малдың сүттілігін, өнімталдығын) дұрыстығын тексеруге немесе
модельдер арқылы кейбір функцияларды бейнелеуге (нерв жасушасы қызметін,
күйіс малының мес қарнындағы үрдістерді т.б.), мүшелерді уақытша алмастыра
алатын аппараттар жасауға мүмкіндік береді. Бұл әдіс организмді
биокибернетикалық жүйе ретінде қараудың негізінде қалыптасқан.
Тіршілік түсінігі
Тіршілік дегеніміз ірі органикалық молекулалардан құралып, өздігінен
ұдайы өсе алатын, зат пен энергия алмасуы нәтижесінде қоршаған ортада өз
әрекетін сақтап қалуға бейім күрделі жүйенің өмір сүру үрдісі. Тіршіліктщ
негізгі ерекшелігі - зат алмасу, көбею, өсу, өзінің құрамын және
функцияларын өзгерту, тітіркеніске жауап беру, қоршаған ортаға бейімделу
т.с.с. қабілеттердің болуында.
Тірі материя дегеніміз эволюция барысында жинақталған генетикалық
(тектік) ақпараттарды бере отырып, өздігінен өркендеуге қабілетті
организмдер жиынтығы. Тірі материяда молекулалық, жасушалық, ұлпалық,
мүшелік (ағзалық), организмдік, популяциялық түрлік және биосфералық -
биогеоценоздық құрылым деңгейлері болады. Физиология алғашқы аталған бес
деңгейге тән тіршілік заңдылықтарын зерттейді.
Молекулалық деңгейде биологиялық маңызы зор химиялык қосылыстардың
(белоктардың, нуклеин қышқылдарының, липидтердің, көмірсулардың т.б.)
организмнің өсіп-дамуындағы, нәсілдік ақпараттарды сақтап-қалдыруындағы
рөлі мен тірі жасушалардағы зат алмасу, энергияның түрлену және басқа
құбылыстардағы маңызы зерттеледі.
Жасушалық деңгей жасушаның құрылым принципін зерттеп, әр түрлі
мүшелер мен ағзалардағы жасуша аралық физиологаялық-биохимиялық және
құрылымдық-функционалдық, байланыстарды анықтайды.
Ұлпалық және ағзалық деңгей ұлпалар мен мүшелердің құрылысын,
қызметін, әрекет механизімін, табиғатын, эволюциясы мен жеке даму
зандылықтарын зерттеумен айналысады.
Организм деңгейінде жеке индивидуумда байқалатын үрдістер мен
құбылыстар, олардың түрлі мүшелері қызметіндегі үйлесімдіктің сыры, әртүрлі
экологиялық жайдайға бейімделу механизмдері зертгеледі.
Популяциялық - түрлік деңгей организмдік деңгейден өзінің мерзімдік
және ауқымдық сипатымен ерекшеленеді. Кез келген организм
тіршілігінің ұзақтығы генетикалық бағдарламамен шектеледі. Өзінің өсіп-даму
мүмкіндігін тауысқан соң организм өледі. Популяция тіршілігі қолайлы
жайдайда мерзіммен шектелмей, ұзаққа созылады.
Организм және организмдердің құрылымдық принципі
Организм дегеніміз сыртқы ортаның әсеріне өз бетімен
жауап қайтаратын, өзін-өзі реттейтін тірі материяның біртұтас бөлшегі.
Ол күрделі ашық жүйе, сыртқы ортамен үздіксіз затпен және энергиямен
алмасып отырады. Организмнің өзін-өзі реттеуі нәтижесінде оның ішкі
ортасының салыстырмалы тұрақтылығы сақталып, құбылмалы сыртқы орта
жағдайларына бейімделу реакциялары қалыптасады.
Құрылым ерекшеліктерімен байланысты организм бір жасушалы және көп
жасушалы болып бөлінеді. Бір жасушалы организмдерде ядро, цитоплазма,
вакуольдер және жасуша қабығы пайда болады да, бұл құрылымдардың әрқайсысы
өздеріне тән функция атқарады. Көп жасушалы организмдер денесі құрылысы мен
қызметі жағынан жаксы жіктелген жасушалар жиынтығынан құралады.
Қоректену ерекшеліктеріне қарай
организм автотрофты және гетеротроф ты болып бөлінеді. Автотрофты
организмдер (бактериялар) қоректік заттардың көзі ретінде негізінен
бейорганикалық заттарды пайдаланып, тіршілік әрекеттеріне қажетті энергияны
күн сәулесінен алады. Гетеротрофты организмдер (адам мен
жануарлар) органикалық қосылыстармен (белоктар, майлар,
көмірсулар) қоректеніп, тіршілік ерекеттеріне қажет энергияны органикалық
заттардың биологиялық тотығуынан алады.
Дене температурасының тұрақтылығын сақтау қабілетіне байланысты
организмдер салқын қанды (пойкилотермиялы), жылы қанды (гомойотермиялы)
және ауытқымалы температуралы жануарлар болып бөлінеді. Пойкилотермиялы
жануарлар денесінің температурасы сыртқы орта температурасына байланысты
өзгеріп отырады. Оларға құстар мен сүт қоректілерден басқа жануарлардың
барлығы жатады. Гомойотермиялы жануарларға дене температурасының
тұрақтылығын сақтау қабылеті тән болады (мыс, жоғары сатыдағы омыртқалы
жануарлар). Ауытқымалы температуралы жануарлар жылдың жылы маусымында жылы
қанды жануарлар, ал суық кезеңдерде салқьн қанды жануарлар тәрізді тіршілік
етеді. Оларға қысқы ұйқыға кететін жануарлар жатады.
Орта температурасының ауытқуларына бейімдік қабылетіне
қарай организм стенотермиялық жоне эвритермиялық болып
жіктеледі. Стенотермиялық жануарлар сыртқы орта температурасының
ауытқуларына төзімсіз келеді де, түрақты температура жағдайында
тіршілік етеді. Оларды өз кезегінде жылу сүйгіштер (тропикалық
мүхит жәндіктері, амфибиялар, бауырымен жорғалаушылар т.б.) және
суық сүйгіштер (лосос түқымды балықтар, май балықтар (тюлендер), ақ аю
т.б.) деп жіюгейді Сыртқы орта температурасыньщ зор аутқуларына төтеп
беретін жануарларды эвритермиялық жануарлар дейді. Оларға құрлықта тіршілік
ететін жануарлар жатады.
1.6. Тірі организмдерге тән қасиеттер
Тірі организмге оны өлі табиғаттан ерекшелендіретін бірнеше
қасиет тән болады.
1. Зат пен энергия алмасуы. Барлық тірі организм қоршаған ортамен
затпен және энергиямен алмасып отырадьі. Олар сыртқы ортадан зат пен
энергияны қабылдап, оларды түрлендіріп, пайдаланып, биосфераға ыдырау
өнімдері мен жылу түрінде түрленген энергия бөліп отырады. Зат алмасудың
нәтижесінде организм құрылымдарының химиялық қүрамының түрақтьглығы,
қүрылысының күрделі реттілігі сақталып, тіршілік орекеттері қамтамасыз
етіледі.
2. Өрбіп-көбею. Тірі организмнің маңызды қасиеттерінің бірі өрбіп-
көбею қабілеті. Осының нәтижесінде организм өзіне ұқсас, өзіне тән ұрпақ
қалдырады, түр сақталады.
3. Өсіп-даму. Организмнің немесе оның жеке мүшелерінің толысып
қалыптасуы. Туғаннан бастап өлгенге (тіршілік тоқтағанға) дейін жеке
дарақтарда байқалатын қайтарымсыз, белгілі зандылықпен атқарылатын бір-
бірімен тығыз байланысты мөлшерлік (өсу, үлкею, жасушалар санының көбеюі
т.б.) және сапалық (жіктелу, жетілу, қартаю т.с.с.) өзгерістер.
Тірі материя дамуының екі жолы болады: жеке даму (онтогенез) және
тарихи даму (филогенез).
4. Тітіркенгіштік - әр түрлі өсерлерге қүрьшымның өзінің
физиологиялық күйін өзгертумен жауап беруі. Осының нәтижесінде тіршілік
сақталады, өсу, даму, жетілу үрдістері жүреді.
5. Өздігінен реттелу (автореттелу) - белгілі бір жүйенің
өздігінен сапалы әрекет етуін қамтамасыз ететін тікелей және
қайтарымды байланысқа негізделген басқару үрдісіңдегі жүйелілік.
1.7. Физиологиялық үрдістер мен функциялар түсініктері
Физиологиялық үрдіс дегеніміз тірі организмде жаңа сапалы мазмұнға ие
болған физикалық және химиялық өзгерістердің күрделі түрлерінің жиынтығы
(ас қорыту, тыныс алу, бөлу т.б.). Ал физиологияпық функция - тұтас
организм немесе оның жеке жасушаларының, ұлпаларының, мүшелерінің тіршілік
әрекеті, қьгзметі. Организмнің басты қызметі зат алмасу болып табылады. Зат
алмасу мен өсу, даму, көбею, қоректену, қимылдау т.с.с. физиологиялық
қызметтер тығыз байланысты.
1.8. Организмнің биологиялық реакциялары
Тітіркенгіштік дегеніміз тірі материяның сыртқы ортаның әсеріне зат
алмасу үрдісін күшейтумен беретін жауабы. Тітіркенгіштік
өсімдік жасушаларына да, жануарлар жасушаларына да тән қасиет.
Тітіркенгіштік организмнің сыртқы ортаның құбылмалы жағдайларына
бейімделуінің негізінде жатады.
Жануарлар жасушаларына тағы да бір ерекше қасиет - қозғыштық тән.
Қозғыштық деп тірі жүйенің (жасуша, ұлпа, мүше, организм) сыртқы
немесе ішкі орта тітіркендіргіштерінің әсерінен өзінің физиологиялық
белсенділігін өзгертуін айтады. Қозғыштық толқын тәрізді ерекше үрдіс
- қозудың негізінде жатады. Қозудың нәтижесінде жеке құрылымдарға тән
әрекет атқарылады.
Нерв жүйесі жетілген жануарларда физиологиялық реакциялардың ерекше
түрі - рефлекс болады.
Рефлекс деп организмнің сыртқы, не ішкі ортаның тітіркендіргіштеріне
нерв жүйесінің қатысуымен беретін жауабын айтады. Мысалы, ауыз қуысының
рецепторларын тітіркендіргенде сілекей бөлінеді, көздің қасаң қабығына
әсер еткенде кірпік қозғалады т.с.с.
2 -тарау ҚОЗУ ФИЗИОЛОГИЯСЫ
2.1. Қозғыш ұлпа және олардың физиологиялық қасиеттері
Эволюциялық даму барысында организм ұлпалары терең жіктеліп, жеке
мүшелер белгілі бір қызмет атқаруға машықтанады. Осының нәтижесінде
биологияның негізгі талабының бірі - организм мен сыртқы ортаның
біртұтастығын сақтау заңдылығы қамтамасыз етіледі. Сыртқы орта жағдайлары
үздіксіз өзгеріп отыратындықтан бұл заңдылықты сақтау үшін организм
қоршаған орта жағдайына бейімделуге мәжбүр болады. Мұндай бейімделу
үрдістері тірі құрылымдардың физиологиялық қасиеттері мен әрекеттерінің
өзгеруі нәтижесінде жүзеге асады. Ал, аталған өзгерістер негізінде қозу мен
тежелу үрдістерінің ара қатынасы жатады. Осыдан филогенездік даму барысында
тірі құрылымдардың қоршаған орта жағдайына бейімделуінің нәтижесі ретінде
ерекше қозғыш ұлпалар — нерв, ет және без ұлпалары пайда болған.
Қозғыш ұлпалар үш түрлі физиологиялық күйде - физиологиялық тыныштық,
қозу және тежелу, болуы мүмкін. Қозғыш ұлпалар бір күйден екінші күйге баяу
өрбіген сандық өзгерістер әсерінен өте шапшаң, секірмелі түрде көшеді,
Физиологиялық тыныштық деп жеке ұлпалар мен мүшелердің өздеріне тән
әрекетін байқатпаған күйін айтады. Мысалы, бұлшық ет жиырылмаса, без сөл
бөлмесе т.с.с, оларды тыныштық күйде деп есептейді.
Қозу деп тітіркендіру салдарынан жеке ұлпалар мен мүшелердің өзіне
тән әрекетті атқаратындай белсенді жағдайға келуін айтады. Қозу түрлі
физика-химиялық, функционалдық өзгерістер жиынтығынан тұратын күрделі
биохимиялық реакция.
Тежелу - тірі құрылымдар әрекетінің толастауымен,
бәсеңдеуімен сипатталатын ерекше биологиялық күй. Тежелу үрдісі де тірі
ұлпаның тітіркендіргіштерге белсенді реакциясы нәтижесінде туындайды.
Тежелу сыртқы белгілері жағынан физиологиялық тыныштыққа ұқсас. Бұл екі күй
де ұлпалар мен мүшелер әрекетінің тиылуымен сипатталады. Бірақ тыныштық күй
мен тежелудің арасында зор ішкі айырмашылық бар: тежелу кезінде ұлпалар мен
мүшелердің қозғыштығы, лабилъділігі күрт төмендейді, теріс шыңды потенциал
тіркеледі. Тежелу қозу үрдісімен бірлесе отырып тірі құрылымдардың сыртқы
орта жағдайларына бейімделуін қамтамасыз етеді.
Кез келген тірі құрылымға тітіркенгіштік, қозғыштық, функционалды
жылжымалық (лабильділік) қасиеттері тән.
Тітіркенгіштік деп тірі құрылымдардың тітіркендіруге өзіндік сипаты
жоқ жалпылама реакциялармен - зат және энергия алмасу үрдісінің өзгеруімен
- беретін жауабын айтады. Бұл реакцияларға шектелген сипат тән болады, олар
тірі құрылымның белгілі бір жерінде шоғырланады, оның басқа учаскелеріне
таралмайды. Тітіркенгіштік: - жануарлар жасушаларына да, өсімдіктер
жасушаларына да ортақ қасиет. Оның әсерімен жасушалары мен ұлпалардың өсу
және көбею үрдістері атқарылады, тірі құрылымдардың қоршаған орта жағдайына
баяу морфологиялық бейімделуі жүреді.
Қозғыштык, деп тірі құрылымдардың - ет және нерв ұлпаларының
тітіркендіруге таралатын әрекет потенциалымен - тітіркеніспен (импульспен),
арнаулы өзіндік реакциялармен жауап беруін айтады. Қозғыштық тек жануарлар
ұлпасына ғана тән қасиет. Бұл қасиет ерекше белсенді күй - қозу үрдісінің
туындауына себепші болады.
Қозу үрдісі шектеулі немесе таралмайтын және таралатын бо-лып
бөлінеді. Шектелген қозу түрін Н.Е.Введенский ашқан. Қозудың бұл түрі
тітіркендіргіш күші табалдырықтан төмен болған жағдайда туындайды. Мүндай
кезде ұлпаның қозған учаскесінде әлсіз теріс электр заряды пайда болады да,
ол жан-жағына декрементті түрде (өше) жайылады. Сондықтан, бұл потенциал
ұлпа бойымен таралмай, бірнеше милиметрден соң өшіп қалады. Тітіркендіргіш
күші табалдырықтан жоғары болған жағдайда әрекет тогы пайда болып,қозу
толқыны декрементсіз (өшпей) ұлпа бойымен жеке тітіркеніс түрінде таралады.
Функционалды жылжымалық, немесе лабильділік, деп ұлпада дара қозу
тітіркенісінің пайда болып және басылып (аяқталып) үлгеру шапшандығын
айтады. Қозу толқынының ұзақтығы толық (абсолютгі) рефрактерліктің созылу
мерзіміне тәуелді болады жөне ол ұлпадағы физиологиялық және биохимиялық
үрдістердің шапшандығын, қарқындылығын бейнелейді. Сондықтан, жеке қозу
толқынын тудыратын үрдістер неғүрлым шапшаң жүрсе, соғүрлым лабильділік
жо ғары болады, демек ұлпада белгілі мерзім ішінде туындап және өшіп
үлгеретін қозу толқынының саны көп болады. Лабильділік 1 с ішінде
тітіркендіруге жауап ретіне пайда болып үлгеретін қозу толқынының санымен
өлшенеді.
Лабильдік тірі құрылымның физиологиялық күйіне байланысты құблып
отырады. Әрекет үстінде лабильділіктің бастапқы деңгейімен салыстырғанда
жоғарылай немесе төмендей өзгеруін А.А.Ухтомский ырғақ игеру деп атаған.
Ырғақ игеру организмнің жеке мүшелері қызметінің арасындағы үйлесімдіктің
негізі болып табылады. Ұлпа әрекеті үшін тиімді тітіркендіру
ырғағын оптималъды ыргақ деп атайды. Ұлпаны мұндай ырғақпен
тітіркендіргенде әрбір жаңа тітіркеніс рефрактерліктің экзальтация
(лепілдеу) кезеңіңде туындайды да, мықты жауап реакция тудырады.
Тітіркендіргіш жиілілігі оптимальды ырғақтан асып кетсе,
тірі құрылымның жауап реакциясы нашарлайды. Тітіркендірудің
мұндай ырғағын пессимумдік ығақ деп атайды.Пессимум - тітіркендіру
жиілігі лабильділік шегінен асып кеткенде байқалады. Мұндай
жағдайда бірінші тітіркендіргіш әсерімен ұлпа қозады да, келесі
тітіркендіргіш әсері оның толық рефрактерлік күйге өткен кезімен сәйкес
келеді. Сондықтан, келесі тітіркендіргіштерге жауап қайтарылмай,
рефрактерлік күй тереңдей түседі. Осыдан жиі ырғақты
тітіркендіргіштерұлпаның лабильділігін төмендете түседі де, қозу үрдісі
емес, керісінше, тежелуді тудырады.
Оптимум және пессимум құбылыстары барлық ұлпаларға тән жалпы
биологиялық қасиет. Бапты (оптимальды) тітіркендіру ұлпалар реакциясына
жағымды ықпал жасаса, күші, жиілілігі, әсер мерзімі шекпен артып кеткен
тітіркендіргіштер жеткіліксіз (пессимальды) реакциялар тудырады.
2.2. Қозу үрдісі, оның даму сатылары
Ұлпаларда пайда болатын қозу үрдісі тұтасқан, толассыз
жүретін құбылыс емес, ол үздік-үздік, белгілі бір ырғақпен туындап отыратын
үрдіс. Оның себебі тітіркеністің пайда болып, дамуы кезінде ұлпалардың
қозғыштық қасиетінде сатылы өзгерістер байқалады. Ұлпадағы деполяризация
нәтижесінде шектеулі қозу пайда болған кезде аз мерзімге қозғыштық
жоғарылайды. Шектелген қозу таралатын қозуға айналғанда, натрий иондары
жасуша ішіне көп мөлшерде еніп кетеді де, әрекет потенциалының
шыңы (спайк) туындайды. Осы сәтте ұлпаның қозғыштығы күрт төмендейді,
оның тітіркендіруге сезімталдығы жоғалады, қосымша тітіркендіруге
жауап реакция болмайды. Қозудың дамуының бұл сатысын толық(абсолюттік)
рефрактерлік саты дейді. Абсолюттік рефрактерлік саты әрекет потенциалының
өрлеу кезімен сәйкес келеді де, жылы қанды жануарлардың миелинді нерв
талшықтарында 0,5-1 мс, бұлшық етге -2,5-3 мс, ал жүрек еттерінде - 300-400
мс уақытқа созылады.
Қозудың осы сатысынан кейін ұлпалардың қозғыштьгғы біртіндел бастапқы
қалпына келеді - салыстырмалы рефрактерлік саты басталады. Ол
реполяризациямен - әрекет потенциалы шыңының төмендеп, оның іздік
реполяризацияға айналған кезеңімен сәйкес келеді. Бұл саты нерв
талшықтарында 1-10 мс, ал ет талшықтарында - 30 мс дейін созылады. Осыдан
соң экзальтация сатысы деп аталатын қозғыштықтың жоғарылау кезеңі
басталады. Мерзім жағынан бұл кезең іздік реполяризацияның соңымен сәйкес
келеді. Экзальтация сатысының ұзақтығы нервте — 20 мс, бұлшық етте -50 мс
шамасыңда.
Экзальтация сатысынан соң субнормалы саты басталады, ол
іздік гиперреполяризациямен сәйкес келеді. Бұл кезеңде ұлпалар
қозғыштығы тыныштық сатысымен салыстырғанда төменірек болады.
Қозу табиғатын түсіндіретін мембраналық теорияға
сәйкес рефрактерліктің абсолютгік сатысы натрий иондарының жасуша ішіне
өтуінің тиылып, мембрананың калий иондары үшін өтімділігінің жоғарылауымен
байланысты. Осының нәтижесінде мембрананың қозғыштығы уақытша жойылып, онда
тітіркендіруге жауап ретіңде әрекет потенциалы туындамайды.
Рефрактерліктің салыстырмалы сатысында натрий иондарының өтімділігін
төмендетіп, калий иондарының өтімділігін жоғарылататын жағдайлар жойылып,
мембрананың тыныштық күйіндегі қасиетгері қалпына келеді. Осының
нәтижесінде жасушалар мембранасының қозғыштығы мен әрекет потенциалын
тудыру қабілеті біртіңдеп қалпына оралады. Дегенмен, бұл кезеңде қозғыштық
қабілет төмен деңгейде болады, сондықтан қозу үрдісін тудыру
үшін тітіркендіргіш күші зор болу керек.
Рефрактерліктің экзальтация сатысыңда жасушаларда қалыптастыру үрдісі
толығымен аяқталады. Үйексіздену (мембраналық потенциал деңгейінің
томендеуі) аяқталып, жасушаның қозғыштығы жоғарылайды. Осы кезде жасушаның
тітіркендіргішке сезімталдығы күшейеді, ұлпа келесі қозу үрдісіне дайын
күйге оралады.
Рефрактерліктің субнормалды кезеңі іздік гиперүйектену (мембраналық
потенциал деңгейінің жоғарылауы) кезінде туындайды. Бұл мерзімде тыныштық
потенциалының деңгейі жоғарылайды, сондықтан үйексіздену үрдісін тудыру
үшін күшті тітіркендіргіш қолдану қажет.
2.3. Тітіркендіргіштер, олардың жіктелуі
Тітіркендіргіш дегеніміз өз әсерімен тірі ұлпаларда қозу
үрдісін тудыратын ішкі немесе сыртқы орта факторлары, агенттері.
Олар бірнеше принцип негізінде жіктеледі.
Табиғатына байланысты тітіркендіргіш химиялық (қышқылдар, сілтілер,
тұздар, улар т.б.), физикалық (механикалық, термиялық, электрлік, сәулелік,
дыбыстық т.б.), биологиялық (микробтар, вирустар, гормондар т.б.) болып
бөлінеді.
Ұлпалар мен жалпы организмге ететін әсерінің мәніне
қарай тітіркендіргіштер үйреншікті (адекваггы) және тосын
(инадекватгы) болып бөлінеді. Ұлпалар мен құрылымдар әсеріне эволюциялық
даму барысында жақсы бейімделген, сондықтан оларға қалыпты, табиғи жағдайда
әсер ететін тітікендіргіштерді уйреншікті тітір кендіргіш дейді. Мысалы, ет
талшықтары үшін нерв тітіркенісі, көз фоторецепторлары үшін — сәуле, есту
рецепторлары үшін - дыбыс толқыны т.с.с. үйреншікті тітікендіргіш болып
табылады. Ұлпалар мен мүшелерге табиғи жағдайда әсер етпейтін
тітікендіргіштерді - тосын тітіркендіргіш дейді. Қалыпты жағдайда олар
ұлпаларда қозу үрдісін тудырмайды, бірақ әсер күші мен тітіркендіру мерзімі
жеткілікті болғанда олар қозу үрдісін тудыра алады. Мысалы, әр түрлі
механикалық факторлар (соғу, шаншу, қысу т.б.), электр тогы, қышқылдар
әсерімен бұлшық ет жиырылады.
Әсер кушіне қарай тітікендіргіштер табалдырықты,
табалдырықтан жоғары және табаддырықтан төмен болып
бөлінеді. Тітіркендіргіштің қозу үрдісін тудыратын ең аз
шамасынтабалдырықты тітіркендіргіш, немесе бастау куш, дейді. Әсер күші
табалдырықтан кем тітікендіргішті табалдырықтан төмен, ал табалдырықтан
артықтарын - табалдырықтан жоғары тітіркендіргіштер дейді.
2.4. Тіркендірудің заңдары
Физиологиялық үрдістерді зертгеу мақсатында тосын (инадекватты)
тітікендіргіш болса да электр тогы кең қолданылады. Оның себебі - токтың
күшін, әсер уақытын, градиентін дәл шамалауға және тез өзгертуге болады.
Сонымен қатар электр тогы табиғаты жағынан организмде пайда болатын
биотокқа ұқсас, сондықтан ол организмде терең аутқулар туғызбайды,
ұлпаларды зақымдамайды.
Организмде нерв ұлпасы электролит болып табылады да, тоқты жақсы
өткізеді. Оларға түрақты токпен әсер етсе, иондар алмасу үрдісі жүріп,
анодқа (оң өріске) - аниондар (теріс зарядты иондар), катодқа (теріс
өріске) - катиоңдар (оң зарядты иондар) жиналады. Е.Пфлюгер деректеріне
сәйкес тұрақты ток ұлпаны тек электр тізбегі тұйықталған (электродтар
тигізілген) және ажыраған (электродтар алынған) кезде ғана тітіркендіреді.
Сонымен қатар, мұндай жағдайда ұлпаның тек электродтар жанасқан жері
ғана тітіркенеді. Орташа күші бар ток тізбегі тұйықталғанда қозу - катодта,
ал ажыраған кезде - анодта пайда болады. Осы құбылыс тітікендірудің өрістік
заңы деп аталады.
Тітіркендіру деп әр түрлі тітікендіргіштердің тірі ұлпаларға әсер
етуін айтады. Тітіркендіру нәтижесінде ұлпаларда қозу үрдісі туындайды.
Ұлпалар физиологаялық тыныштық күйінен қозу жағдайына көшу үшін
тітікендіргіштің белгілі деңгейде күші, әсер мерзімі және әсер күшінің өсу
шапшаңдығы (градиенті) болуы керек. Сондықтан тітікендіргіш әсерінің сипаты
мен организмнің жауап реакциясының арасында белгілі байланыс болады. Осы
байланыс тітіркендірудің үш заңы түрінде бейнеленеді.
Куш заңы - тітікендіргіш неғүрлым күшті болса, соғүрлым (белгілі бір
шекке дейін) ұлпаның жауап реакциясы да күшті болады. Қозу үрдісін тудыру
үшін тітікендіргіштің белгілі шамада күші болу керек. Қозу үрдісін тудыруға
қажет тітікендіргіштің ең аз күшін тітікену табалдырыгы, немесе бастау
күш, деп атайды. Бұл күш мөлшері ұлпаның қозғыштығына байланысты. Ұлпа
қозғыштығы неғүрлым жоғары болса, оның тітікену табалдырығы төмен
болады. Сондықтан, бұл күшті қозу табалдырыгы деп те атайды. Қозу
табалдырығынреобаза деген атаумен сипаттайды.
Мерзім заңы - тітікендіргіштің әсер мерзімі неғүрлым ұзақ болса,
соғүрлым (белгілі бір шекке дейін) ұлпаның жауап реакциясы күшті болады.
Қозу үрдісі пайда болу үшін тітікендіргіш әсері белгілі бір мерзімге
созылуы керек. Табалдырықты тітікендіргіш (реобаза) әсерімен қозу үрдісінің
пайда болуы үшін қажет уақыттың ең аз шамасын әсер мерзімі, немесетиімді
мерзім, деп атайды. Тітіркендіргіш күші өскен сайын әсер мерзімі қысқара
түседі, соңдықтан физиолоиялық тәжірибелерде хронаксия деген шаманы
анықтайды. Хронаксия деп екі еселенген реобаза әсерімен қозу үрдісі пайда
болу үшін қажет уақытты айтады. Хронаксия мөлшері ұлпа құрылымына, мүшелер
мен жалпы организмнің физиологиялық күйіне байланысты өзгереді. Мысалы,
қозғалтқыш нерв хронаксиясы 0,09-0,2 мс, вегетативтік нервте ол 5 мс, қаңқа
еттерінде - 0,2-0,4 мс. Бүккіш еттер хронаксиясы жазғыш етгермен
салыстырғанда 1,5 - 2 есе аз болады. Ең үзақ хронаксия қарын, ішек және
жатырдың бірыңғай салалы етгеріне тән.
Градиент заңы - қозу үрдісі туындау үшін тітікендіргіш күшінің өсу
шапшандығы маңызды рөл атқарады. Тітіркендіргіш күші неғұрлым күрт өссе,
соғүрлым (белгілі бір шекке дейін) тірі ұлпа реакциясы күшті болады.
Тітіркендіру градиенті азайса, қозғыштық табалдырығы жоғарылайды.
Тітіркендіргіш күші баяу өссе, қозу үрдісі туындамай да қалады. Күші баяу
өскен тітіркендіргішке ұлпалардың бейімделуін аккомодация деп атайды.
Аккомодация неғүрлым тез жүретін болса, соғүрлым тітіркендіргіш күші тез
өсу керек.
2.5. Тыныштық потенциалы, олардың пайда болуы
Тыныштық потенциалы немесе мембраналық потенциал, деп физиологиялық
тыныштық жағдайында жасуша цитоплазмасы мен жасуша аралық сүйықтық арасында
байқалатын биоэлектрлік потенциалдар айырмасын айтады. Тыныштық потенциалы
жасуша мембранасының сырт және іш жағында калий, натрий жоне хлор иондары
концентрациясының тең болмауының және мембрананың осы иондарды өткізу
кабілетінің әртүрлі болуының салдарынан туындайды. Нерв және
ет жасушаларында тыныштық потенциалының деңгейі 60-90 мВ шама-сында
қалыптасады және де, мембрананың сыртқы беткейі оң, ішкі беткейі теріс
зарядталады.
Тыныштық жағдайында жасуша мембранасының калий иондары үшін
өтімділігі өте жоғары болады. Онымен салыстырғанда натрий иондарының
өтімділігі 25 есе, хлор иондарының өтімділігі - 2 есе аз деңгейде
сақталады. Осының салдарынан нерв пен ет жасушаларының цитоплазмасында
жасуша аралық сүйықпен салыстырғанда калий ион-дары 30-50 есе көп, натрий
иондары 8-10 есе, хлор иондары - 50 есе аз болады. Қүрамында
диссоциацияланған фосфаттар мен гидроксильдік тоіггардың болуымен
байланысты мембрана катион-дармен салыстырғанда аниондарды нашар өткізеді.
Мембраналық теорияға сәйкес тыныштық потенциалы иондардың мембрана
арқылы ықпалды және ырықсыз өтуімен
байланысты қалыптасады. Иондардың ы қпалды (пассивті) қозғалысы
олардың концентрациялық градиентіне сәйкес ешқандай қуат
шығынынсыз атқарылады. Жасуша ішінде калий иондары еркін күйде болады
да, олар концентрациясы көп жақтан концентрациясы аз жаққа
өтіп, жасушааралық сүйыққа жайылып кетпей, жасуша ішіндегі
аниондар ықпалымен жасуша мембранасының сыртқы беткейінде
жинақталады. Жасуша ішінде негізінен органикалық қышқылдар (аспарагин,
сірке, пропион т.б. қышқылдар) аниондары шоғырланады. Олар мембрана-дан өте
алмайды, сондықтан оның ішкі беткейінде жинақталады. Калий иондары оң, ал
аниондар теріс зарядты болғандықтан, мембрананың сыртқы беткейі оң, ішкі
беткейі теріс зарядталады.
2.6. Әрекет потенциалы, оның туындау механизімі
Нерв пен ет ұлпалары қозған кезде байқалатын
биоэлектрлік потенциалдыңшапшаңтерб елістерін әрекет потеңциалы дейді.
Әрекет потенциалы ұлпаның қозған және қозбаған учаскелерінің арасында
зарядтар айырмасының пайда болуынан туындайды. Ұлпаның қозған учаскесінде
теріс заряд, қозбаған учаскелерінде оң заряд қалыптасады.
Әрекет потенциалы 0,5-0,8 мс созылатын потенциал шыңы және іздік
потенциалдан түрады. Әрекет потенцишіының шыңы қозу үрдісі кезінде
туындайды да, ол өрлеу және төмендеу сатыларынан қүралады. Шыңның өрлеу
сатысында алдымен мембрананың бастапқы үйегі (орісі) жойылады, сондықтан
оны үйексіздену деп атайды. Осыдан кейін потенциал белгісі өзгереді
- реверсия байқалады. Шыңның төмендеу сатысында мембрана заряды тыныштық
кездегі деңгейге оралады, оны кері үйектену деп атайды. Кері үйектену
жағдайында іздік үйексіздену жөне іздік гиперүйектену қүбылыстары байкалады
Мембраналық теорияға сойкес әрекет потенциалы ұлпаның қозған және
қозбаған учаскелері арасыңда потенциалдар айырмасының пайда болуына
байланыспы туындайды. Ұлпаның қозған жерінде теріс заряд қалыптасып,
қозбаған жерінде оң заряд сақталады. Әрекет потенциалы мембрана арқылы
иондар легінің өту жылдамдығының өзгеруімен байланысты туындайды. Алдымен
тітіркендіргіш әсерімен жасуша мембранасында үйексіздену үрдісі жүреді.
Үйексіздену белгілі шекке жеткенде натрий арналары ашылып, мембрананың
натрий иондарына өтімділігі тыныштык, күймен салыстырғанда 500 есе
артады. Осының нәтижесінде оң зарядты натрий иондарының басым бөлігі жасуша
ішіне өтеді де, жасуша аралық сұйықта қалған аниондар (негізінен хлор
иондары) мембрана беткейін теріс зарядтайды. Аз ғана уақытган кейін (0,5-
1,5 мс) бұл арналар жабылып, натрий иондарының жасушаға өту қарқыны
төмендейді. Осыдан кейін мембрананың калий иондарына деген өтімділігі 10-15
есе артады. Бұл иондар жасушадан жылдам шығады да, жасуша мембранасының
бастапқы өрісі қалпына келтіріледі, басқаша айтқанда мембрана сырт жағынан
оң, іш жағынан теріс зарядқа ие болады.
Натрий арнасы тез ашылатын және баяу жабылатын болып екіге бөлінеді.
Натрий иондарының өтімділігінің өсуі тез ашылатын (жандандырушы) арналар
қақпаларының ашылуымен байланысты, ал оның төмендеуі - баяу жабылатын
қақпалардың жабылуымен байланысты.
Калий арналарында тек жандандырушы қақпақшалар ғана болады. Тыныштық
жағдайында бұл қақпақшалардың тек бір бөлігі ғана ашық болады. Әрекет
потенциалының өрлеу сатысында ашық қақпақшалар саны өседі де, мембрананың
калий иондары үшін өтімділігі артады. Тыныштық потенциалы қалпына келгеннен
соң калий арналары қақпаларының бір бөлігі жабылып, мембрананың калий
иондарына деген өтімділігі бастапқы деңгейіне оралады.
Сонымен, әрекет потенциалы жасуша мембранасы арқылы иондар легінің
өтуімен байланысты қалыптасады. Натрий иондарының жасуша ішіне өтуі
мембрананы кері зарядтап, жасушадан калийдің шығуы бастапқы тыныштык,
потенциалын қалпына келтіреді.
Біріңғай салалы ет талшықтарында әрекет потенциалын тудыруда натрий
және калий иондарымен бірге кальций иондары да қатысады.
Биотоктадың туындауының теориялары
Биотоктар табиғатын түсіндіру максатында бірнеше теориялар ұсынылған.
Солардың алғашқыларының бірі 1896 жылы
В.Ю.Чаговец ұсынған альтерациялық н емеседиффузиялық теория. Бұл
теорияға сәйкес ұлпаның закымданған немесе тітіркелген учаскесінде зат
алмасу үрдісі күшейіп, көп молшерде Н2СО3 бөлінеді. Аталған қьшқыл Н+ және
НСО3- иондарына ажырағаннан (диссоциацияланғаннан) соң оң зарядты сутегі
иондары ұлпаның басқа учаскелеріне тез өтіп кетеді де, теріс зарядты НСО3-
иондары зақымданған, немесе қозған, участкеде қалып қояды. Осының
нәтижесінде ұлпаның сау және зақымданған, немесе қозбаған және қозған,
учаскелерінің арасыңда потенциалдар айырмасы пайда болады.
1902 жылы Ю.Бернштейн биотоктың пайда болуының мембраналық
теориясын ұсынды. Бұл теорияға сәйкес жасуша жартылай өтімді жарғақпен -
мембранамен қапталады. Ол катиоңдарды өткізіп, аниондарды өткізбейді.
Осының нәтижесінде жасуша мембранасы сырт жағынан оң, ал іш жағынан теріс
зарядталады. Жасуша зақымданғанда, немесе тітіркенгенде, мембрана арқылы
аниондар сыртқа шығады да, жасуша беткейі теріс зарздталып, ұлпаның
зақымданған, немесе тітіркенген, учаскесі мен зақымданбаған, қозбаған
учаскелері арасында потенциалдар айырмасы пайда болады.
А.Ходжкин, А.Хаксли және Б.Катц 50-жылдардың соңыңда мембраналық
теория негізінде мембрана-иондық, немесе н атрий-калийлік сорап, теориясын
ұсынған. Қазіргі кезде жасуша мембранасының белоктар мен липидтерден
тұратын күрделі құрылым екені дәлелденген. Оның қалындығы 6-10 нм шамасында
болады. Мембранада фософолипидтер екі қабат құрайды. Белоктар молекуласы
осы фосфолипидтер қабатына ене орналасады. Белок молекуласының бір
бөлігі фосфолипидтердің қос қабатына ене орналасса, оның бір бөлігі
фосфолипидтерге тек жанасып тұрады. Ерекше белоктар мембрананы қиып өтеді
де, майда арналар, немесе тар жасушылар түзеді. Бұл арналар арнаулы
тасымалдаушы жүйеден және мембрананың электрлік өрісін реттеп отыратын
қақпалық механизм - қақпақшалардан қүралады. Қақпақшалар не ашық, не жабық
күйде болады. Әрбір ионның өзіне тән өтер жолы — арналары, болады. Нерв
және ет жасушаларында натрий, калий, кальций және хлор жолдары
анықталған. Олар белгілі бір зарядтың әсерімен тығындалып, істен
шығады. Мысалы, натрий арналарын тетрадоксин, калий арналарын - ве-рампил,
нифедипин сияқты органикалық қосылыстар істен шығарады. Калийлік арналар
диаметрі - 0,3 нм, натрийлік арналардиаметрі - 0,5 нм шамасында.
Тыныштық жағдайында жасуша мембранасының өтімділігі әртекті иондар
үшін әр түрлі. Оның калий иоңдарына өтімділігі өте жоғары. Калиймен
салыстырғанда натрий иондарының өтімділігі 25 есе, хлор иондарының
өтімділігі - 2 есе кем. Осыдан нерв пен ет жасушаларының цитоплазмасыңда
жасушааралық сұйықпен салыстырғанда калий иондары 20-50 есе көп, натрий
иондары 8-10 есе, хлор - 50 есе аз болады. Мембрана катиондармен
салыстырғанда аниондарды нашар өткізеді. Бұл мембрана құрамында
диссоциацияланған фосфаттар мен гидроксильдік топтардың болуымен
байланысты. Дегенмен, мембрана өтімділігі ұлпаның функционалдық жағдайына
байланысты өзгеріп отырады. Мысалы, тыныштық жағдайында мембранадан калий
иондары натриймен салыстырғанда 20-100 есе жылдам өтсе, қозу
кезінде мембрананың натрий иондарын өткізу қабілеті артады.
Қозу үрдісіне нерв немесе ет талшықтары бойымен таралу
қасиеті тән. Қозу өрекет потенциалы түрінде таралады. Өзінің күші жағынан
әрекет потенциалы ұлпаның қатар жатқан учаскесін тітіркендіруге қажет
табалдырықты күштен 5-10 есе басым келеді.
Әрекет потенциалы айналмалы, немесе шектелген, токтың пайда болуы
нәтижесінде таралады. Қозғыш ұлпаның белгілі бір учаскесі қозып, әрекет
потенциалы туыңдаған кезде осы қозған жөне көршілес қозбаған учаскелер
арасында потенциалдар айырмасы пайда болады. Осы потенциалдар
айырмасы мембрананың қозған және қозбаған учаскелерінің ішкі және сыртқы
беттерімен айналып отыратын шектелген, айнапмалы токтың пайда болуына
соқтырады. Мембрананың ішкі беткейінде ток қозған учаскеден қозбаған
учаскеге, ал сыр-тқы беткейіңде - қозбаған участкеден қозған учаскеге
бағъггталады. Айналмалы токтың әсерімен мембрананың қозбаған учаскесі
тітіркеніп, осы жерде әрекет тогы пайда болады, ал алғашқы қозған учаскеде
тыныштық потенциалы қалпына келеді. Осы үрдіс қайталана отырып, қозу
импульстің мембрана бойымен өшпей, ілгерілей таралуын қамтамасыз етеді.
Импульстердің кері бағытта оралуына қозу толқыны өткен учаскеде
рефрактерлік аймақтың пайда болуы мүмкіндік бермейді.
Ет және миелинсіз (үлпексіз) нерв талшықтарында қозу
импульсі мембрана бойымен қозған бөліктен іргелес жатқан қозбаған
бөлікке біркелкі, үздіксіз таралады. Бұл мембрана кедергісінің
мардымсыз болуымен байланысты.
Миелинді (улпекті) нерв талшықтарында айналмалы ток тек қана іргелес
орналасқан қозған және қозбаған Ранвье үзілімдері арасында пайда болады.
Айналмалы токтың осы үзілімде шығуы мембрананы үйексіздендіріп, әрекет
потенциалын тудырады. Осымен байланысты қозу толқыны миелинді нерв
талшықтарымен секірмелі, салътаторлы түрде ырғып тарайды. Қозу импулъсі
мұндай сипатпен тарағанда қуат аз шығындалады және оның таралу жыл-дамдығы
шапшаңдайды.
2.7. Парабиоз туралы ілім
Парабиоз деп тірі ұлпаның күшті немесе үзақ тітіркендіруге тіршілік
белгілерін (қозғыштық, өткізгіштік) уақытша, қайтарымды сипатга жоғалтуымен
жауап беруін айтады. Бұл ілімнің негізін орыс ғалымы Н.Е.Введенский (1901)
салған. Ол ұзаққа созылған тітіркендіру әсерімен нерв талшықтарында
шектелген, таралмайтын қозу үрдісін, пайда болу зандылықтарын ашып, қозғыш
ұлпаларда функционалдық өзгерістердің белгілі жүйемен әртүрлі сатыларда
өрбитінін анықталған.
Парабиоз үш сатыда дамиды. Оның алғашқы сатысында
нервті тітіркендіргенде күші мен жиілілігі әр түрлі тітіркендіргішке ет
бірдей күшпен жиырылу арқылы жауап береді. Лабильділік өзгерісіндегі бұл
сатыны Н. Е. Введенский теңестіру, немесе трансф ормациялау сатысы деп
атаған. Осыдан кейін препарат күшті және жиі тітіркендіргішке әлсіз күшпен,
ал әлсіз және сирек тпіркендіргішке - күшті реакциямен жауап береді. Бұл
күйді бұрмалау, немесе парадоксалъд ық саты деп атайды. Одан әрі препарат
ешбір тітіркендіргішке жауап бермейді. Бұл тежелу сатысы. Тітіркендіргіш
әсері одан әрі жалғасса, тежелу сатысы тереңдеп, тіршілік белгілері
жойылады, парабиоз күйі қалыптасады. Ал тітіркендіргіш әсері тиылса,
біртіндеп ұлпаның бастапқы функционалдық күйі қалпына келеді. Парабиоздан
ұлпа кері тәртіппен шығады: алдымен ол тежелу сатысына, содан кейін
бұрмалау және теңестірусатыларына көшіп, біртіндеп оның қалыпты
функционалдық күйі орнығады. Тітіркендіргіш әсері тиылмай, жалғаса берсе,
парабиоз тіршіліктің тоқтауына - өлімге алып келеді,
Парабиоз сатылары тіткендіргіштің күшті әсерінен ұлпаларда
туындайтын функционалдық өзгерістердің, онымен байланысты өтюзгіштіктің
төмендеуі салдарынан дамиды. Парабиоздың теңестіру сатысы ұлпаның
альтерацияланған (еліткен) бөлігінің тітіркендіргіш әсеріне үйлесімді жауап
қайтара алмауынан туындайды. Ұлпаның альтерацияланған бөлігі жиі, немесе
күшті, тітіркендіргіштерге өз лабильділігіне сәйкес әрекет сипатын өзгерте
жауап қайырады, сондықтан жауап-реакция күші тенгеріледі.
Парабиоздың бұрмалау сатысында лабилділікгің одан әрі
төмендеуі салдарынан альтерацияланған бөлікке күшті тітіркеніс
толық (абсолютгі) рефрактерлік жағдайында жетеді де, пессимумның туындауына
себепкер болады. Бұл бөліктен тек әлсіз, сирек тітіркеністер ғана өтеді,
себебі ол рефрактерлік күйдің салыстырмалы немесе экзальтациялық сатысында
әсер етеді. Осыдан күшті, немесе жиі, тітіркендіргіш - әлсіз, ал әлсіз,
немесе сирек, тітіркендіргіш - күшті жауап тудырады,
Тежелу сатысы лабильділіктің одан әрі төмендеп, толық рефрактерлік
күйдің ұзара түсуімен байланысты туындайды. Мұндай жағдайда әрбір
тітіркендіргіш әсері толық рефрактерлік кезеңмен сәйкес келеді де, қозу
альтерацияланған бөлікген өткізілмейді. Осы жерге келіп жеткен қозу толқыны
өзі ғана өшіп қоймай, сол жерде тітіркендіргіш әсерінен туындаған қозуды да
өшіреді. Ұлпаның альтерацияланған бөлігі қозуды өткізбегенімен, өзінің
қозғыштығын жоғалтпайды. Сондықтан, ұлпаның мұндай бөлігінде ерекше,
ұзақ мерзімді сатылы қозу үрдісі туындайды. Н.Е.Введенскийдің парабиоз
туралы ілімі қозу мен тежелудің өзара тығыз байланысты үрдістер екенін
анықтауға мүмкіндік берді. Бұл екі құбылыс организмнің тітіркендіруге
қайтаратын жауабының екі түрлі бейнеленуі. Олардың туындауы ұлпаның
лабильділігіне байланысты. Лабильділік жоғары болса тітіркендіргіш әсерінен
пайдаболған қозу толқыны еш өзгеріссіз тарайды, ал ұлпа
лабильділігі төмендесе - қозу үрдісінің өткізілуі нашарлап, тежелу үрдісі
пайда болады. Қозғыш ұлпада шектелген, таралмайтын қозу үрдісі туындаса,
шектен тыс қозу саддарынан тежелу үрдісі пайда болады. Демек, қозу мен
тежелу үрдістерінің негізі бір, тежелу - қозу үрдісінің дамуындағы белгілі
бір сапалық сипаты өзгеше саты. Қозу мен тежелу қозғыш ұлпа әрекетінің екі
түрде бейнеленуі.
3 -тарау ҚИМЫЛ - ҚОЗҒАЛЫС АППАРАТЫНЫҢ ФИЗИОЛОГИЯСЫ
3.1. Омыртқалы жануарлар денесінде болатын ет талшықтары
Жоғары даму сатысындағы жануарлар организміңде үш түрлі ет талшықтары
кездеседі. Олар қанқаның көлденең жолақ еггері, жүрек еті жөне ішкі
ағзалардың, қан тамырлары қабырғасының, терінің бірыңғай салалы еттері.
Сонымен қатар организмде етті эпителий (миоэпителий) жасушалары, көз
қарашығы мен кірпікшелі дененің ерекше мамаңданған жиырылғыш құрамдары
болады. Жануарлардың қимыл-әрекеті, оның ішкі ағзаларының жұмысы, тыныс
алу, ас қорыту, қан айналым, бөлу үрдістері осы аталған әр түрлі ет
топтарының үйлесімді қызметінің арқасында атқарылады.
Миофибриллалар ет талшығының бір ұшынан екінші ұшына дейін созыла
орналасады. Олардың жуандығы 0,5-2 мкм шамасында болады.
Өз кезегінде миофибриллалар жіңішке және жуан белок жіпшелерінен -
протофибриллалардан (филаменттерден ), құралады. Әрбір миофибрилланың
құрамында 2-2,5 мың протофибриллалар болады, Жіңішке - актин жіпшелерінің
жуандығы 5-8 нм, үзындығы - 1-1,2 мкм, ал жуан миозин жіпшелерінің диаметрі
-10-15нм, ұзындығы -1,5 мкм. Микроскоппен қарағаңда миофибриллалардың ұзына
бойында алма кезек орналасқан күңгірт, анизотроптық, және ақшыл, -
изотроптық ,жолақтар көрінеді,сондықтан қаңқа еті талшықтарын көлденең
жолақ ет талшықтары деп атаайды. Талшықтың күңгірт учаскесі, - А
дискасы, сәулені қос жақты шағылыстырады, ал изот-ропты участкелерге, - И
дискасына, мұндай қасиетгер тән емес. Миофибриллалардың ақшыл учаскелері
орта тұсында тығыз жолақпен, -1- мембранасымен, бөлінген. Осы мембрана
миофибриллаларды жеке сегмегатерге - саркомерлерге бөледі. Саркомердің екі
шетінде жарты изотроптық дискалар, ал орта шенінде - бүтін анизотроптық
диск орналасады. Жылы қанды жануарлар етінде саркомердің үзындығы 2 мкм
шамасында болады. 2 мембранасына актин жіпшелері бекиді. Миофибриллалардың
күңгірт участкелеріңде миозин протофибриллалары орналасады да, олардың
ортаңғы жуандаған бөлігі М мембранасын түзеді. Актин жіпшелерінің ұштары
миозин жіпшелерінің арасына кірігіп жатады. Актин мен миозин жіпшелері
өзара миозиннен шығатын көптеген көлденең көпіршелер арқылы жалғасады. Бұл
көпіршелерде басқа заттармен қатар АТФ-аза ферменті болады. Әрбір миозин
протофибрилін алты актин протофибрилі қоршап жатады. Миофибриллалардың А
дискасының ұзындығы өзгермейді, ал И - дискасының ұзындығы ет талшығының
жиырылу сатысына қарай өзгеріп отырады. Миофибриллалардың актин жіпшелері
кірікпеген А диск ауданын Н аймағы деп атайды.
Қанқа еттері әрқайсысының құрамында 20-60 ет талшықтары бар жеке-жеке
ет шоғырларынан қүралады. Әрбір ет шоғыры сырт жағынан дәнекер ұлпалы
қабықпен -перимизиуммен, ал әр талшық -эндомизиуммен қапталады. Адам мен
жануарлар бұлшық етінде талшықтар саны айтарлықтай көп шамада (жүзден жүз
мыңға дейін) ауытқып отырады. Әрбір ет талшығының жуандығы (диаметрі) 10-
100 мкм, ал ұзындығы 12-16 см шамасында болады.
Ет жасушалары көп ядролы симпластық құрылым және ет ұлпасында жеке
жасушалар анық шектелмеген. Әрбір талшық сырт жағынан шын мәнісіндегі
жасуша қабығымен -сарколеммамен қапталған. Оның ішінде саркоплазма, еттің
жиырылғыш жіпшелері - миофиб-риллалар және жасуша қосындылары
- саркосомалар мен митохондриялар, орналасады. Митохондрияларда тотығу
фосфорлау үрдісі жүреді де, ет талшықтарына қажет қуат белінеді.
Бірыңғай салалы ет жасушаларының саркоплазмасында үзындығы 1-
2 мкм шамасында актин және миозин протофибриллалары кездеседі. Олар
жасушаны бойлай орналасады, бірақ миофибрилла құралмайды. Осымен байланысты
бірыңғай салалы ет талшықтарында көлденең жолақтар болмайды. Жасуша
саркоплазмасында ішінде кальций иондары бар көптеген көпіршіктер кездеседі.
Олар көлденең жолақ ет талшықтарының саркоплазмалық ретикулумына тән
қызметгерді атқаратын болу керек.
Ішкі қуыс ағзалар қабырғасында бірыңғай салалы ет жасушалары ерекше
жасуша аралық байламдар (демосомалар) арқылы бірігіп, жасуша аралық
гликопротеиндік затгармен, коллаген және эластин талшықтарымен жабысқан
тығыз шоктар құрайды. Осындай жасушалары бір-бірімен тығыз жанасқан, бірақ
цитоплазмалық және мембраналық біртұтастығы жоқ құрылымдарды функционалдық
синцитий деп атайды. Ал мұндай синцитий құрайтын жасушаларды бірыңғай
(унитарлы) жасушалар дейді. Қозу үрдісі мұндай жасушалардан бір-біріне
еш кедергісіз, оңай беріледі.
Бірыңғай салалы еттер ішкі агазалар мен қан тамырлары
қабырғасында, теріде кездеседі. Олар қаңқа еггерінен баяуырақ
жиырылады және де жиырылу жағдайын ұзақ уақыт сақтай алады. Қан тамырлары
мен үрықтық өзек жолы қабырғаларының миоциттерінен басқа барлық бірыңғай
салалы ет жасушаларына электр потенциалының өздігінен туындау қасиеті тән.
Бірыңғай салалы еттердің тонусы оларды нервсіздендіргеннен, тілті
оқшаулағаннан кейін де сақталады. Демек, бірыңғай салалы етгерде қозу
толқыны нерв импульсінің әсерімен байланысты емес, жүрек етіндегі
сияқты миогеңдік жолмен пейсмекер деп аталатын жасушаларда пайда болады.
Бұл құбылысты бірыңғай салалы еттер автоматизмі деп атайды. Ағылшын тілінен
аударғанда пейсмекер деген сөз ырғақ беруші деген мағына береді. Бұл
жасушаларға электрлік тербелістер тудырып, оларды басқа жасушаларға таратып
отыратын қасиет тән.
Бірыңғай салалы ет жасушаларында тыныштық потенциалы төмен деңгейімен
(10-20 мВ) сипатталады. Оны тудыруда натрий, калий иондарымен қатар кальций
жоне хлор иондары қатысады. Ал, әрекет потенциалы пейсмекерлік потенциал
әсерімен кальцийлік арналардың белсенуі салдарынан жасуша мембранасының
табалдырықты деңгейге дейін үйексізденуі нәтижесінде пайда болады.
Бірыңғай салалы еттердің қозғыштық қасиеті төмен. Оның қозу
табалдырығы жоғары, ал хронаксиясы ұзақ болады, қозу толқыны айналымды
электр тогы арқылы таралады және қозу бір жасушадан іргелес орналасқан
жасушаға оңай өтеді. Бұл еттердің бүркеме және жиырылу кезендері ұзағырақ,
босаңсу кезеңі созылыңқы келеді. Бірыңғай салалы еггерде тонус жақсы
байқалады.
3.2.Ет ұлпасына тән физиологиялық қасиеттер
Ет талшықтарына қозғыш ұлпалар қасиеттерінің барлығы тән. Дегенмен,
қаңқа еггерінің қозғыштығы нерв талшықтарымен салыстырғанда төмен келеді.
Оньң себебі ет талшықтарында тыныштық потенциалы нерв талшықтарымен
салыстырғанда едәуір жоғары (тиісішпе -90 мВ және 70 мВ). Демек, әрекет
потенциалы туындау үшін ет талшықтары нервпен салыстырғанда көп деңгейге
үйексіздену керек.
Ет талшықтары қозу толқынын даралап, қатар жатқан талшыққа өткізбей
және тітіркенген жерден қос (қарама-қарсы) бағытқа таратады. Қозудың таралу
жылдамдығы ақ ет талшықтарында секундына 12-15 м, қызыл ет талшықтарында -
3-4 м.
Эволюциялық даму барысында ет талшықтарының өзіне ғана тән қасиеттер
де пайда болған. Қаңқа еттері серпімді құрылым. Бұл оның құрамында белсенді
және енжар жиырылғыш құрамалардың (компоненттердің) болуына байланысты
қалыптасқан қасиет. Осы құрамалар қызметіне байланысты ет талшықтарында
созылғыштық, оралымдық, икемділік қасиеттері де пайда болған.
Созылгыштық; деп әр түрлі әсер ықпалымен ет талшықтарының ұзаруын
айтады. Қызыл ет талшықтары ақ талшықтармен салыстырғанда созылғыш келеді.
Талшықтары қатарласа (параллель) орналасқан еттер таранды (талщықтары
көлбей орналасқан) еттермен салыстырғанда көбірек созылады.
ДененІң кеңістіктегі кейпін сақтауды қамтамасыз ететін қызыл ет
талшықтарының икемділігі ақ талшықтардан жоғары болады. Ет талшықтары тонус
жағдайында болады. Тонусдеп бұлшық ет талшықтарының қуатгы аз шығындай
отырып, тұрақты ширығу жағдайында, кернеулі күйде болуын айтады. Бұлшық
еттің енжар (пассивті) тонусын оның икемділік қасиеті, ал белсенді
(активті) тонусын баяу нейрофункционалдық бірлестіктің үйлесімсіз
(асинхронды) әрекеті қамтамасыз етеді.
Ет талшықтарының негізгі қасиеттерінің бірі -
жиырылғыштық. Жиырылғыштық деп ет талшықтарының тітіркендіргіш әсерімен
өзінің ұзындығы мен ширығу деңгейін өзгертетін қасиетін айтады.
3.3. Бұлшық ет жиырылуының механизімі
Жиырылу жылдамдығына қарай ет талшықтары шапшаң және баяу әрекеті
болып бөлінеді.
Шапшаң әрекетті, немесе фазалық талшықтард а саркоплазмалық ретикулум
жақсы дамиды да, одан кальций иондары оңай, тез шығады. Мұндай талшықтар
қанмен нашар жабдықталады, жиырылғаннан соң шапшаң босаңсиды және оларда
тотықтырғыш ферменттердің белсенділігі төмен келеді. Олардың талшықтары ақ
түсті, ірі әрі үзынырақ, құрамында миоглобин аз, гликоген көп болады.
Баяу әрекетті, немесе тонустық, талшықта рдың түсі қызыл, диаметрі
жіңішке, тотықтырғыш ферменттерінің белсенділігі жоғары және олардың
құрамында миоглобин көп, гликоген аз жинақталады.
Шапшаң әрекетгі етгер белгілі мерзім ішінде АТФ-ті көп жұмсайды және
тонустық жиырылу кезінде қуатты аз сақтайды. Сондықтан статикалық жүмыс
атқарылғанда (мысалы, дененің кеңістіклері жағдайын сақтау үшін) организм
негізінен баяу өрекеті қызыл талшықтарды, ал жылдам қимыл атқару үшін
шапшаң өрекеті ақ талшықтарды пайдаланады.
Бұлшық етте изотониялық, изометриялық және ауксотониялық жиырылу
түрлері кездеседі.
Изотониялық жиырылу кезінде ет талшықтарының ширығу деңгейі өзгермей,
оның тек ұзындығы қысқарады. Тәжірибе жағдайында изотониялық жиырылу
оқшауланған бұлшық етке аз ғана жүк іліп, электр тогымен тітіркендірген
кезде байқалады.
Изометриялық жиырылуда бұлшық етгің ұзындығы өзгермей, тек ширығу
деңгейі артады. Тәжірибе жағдайында жиырылудың бұл түрі оқшауланған бұлшық
етке тым ауыр жүк іліп, тітіркендіргенде байқалады.
Табиғи жағдайда таза изотониялық, немесе таза
изометриялық, жиырылулар кездеспейді. Денеде бұлшық етгің екі ұшы сүйек
рычагына бекіген, сондықтан ол жиырылған кезде өзі әсер ететін мүшенің
салмағына тең кедергіні, немесе антагонист еттердің қарсылығын жеңу керек.
Демек, әрекет үстінде ет талшығы әрі ширығады, әрі қысқарады.
Ауксотониялық жиырылу деп бұлшық еттің ширығу деңгейі
мен ұзындығын өзгерте жиырылуын айтады. Қимыл әрекет үстінде
етгер ауксотониялық жиырылу жағдайында болады, бірақ онда не изотониялық,
не изометриялық жиырылу басымырақ келеді.
Тітіркендіру жиілігіне байланысты ауксотониялық
жиырылу дара және қарыса жиырылу (тетанус) түрлеріне бөлінеді. Қарыса
жиырылу кертпешті (тісті) және жазық қарысу болып бөлінеді.
Бұлшық етгің жиырылу механизмі өте күрделі, сондықтан оны түсіндіру
мақсатында бірнеше теория ұсынылған. Олардың алғашқысы - актомиозиндік
теория. 1939 жылы В.А.Энгельгардт пен М.Н.Любимова миозин белогына АТФ-ті
ыдырататын АТФ-аза ферметінің қасиетгері тән екенін анықтаған, сондықтан
АТФ әсерімен миозин жіптері қысқарып, ет жиырылады. Кейінірек Венгрия
ғалымы А.Сцент-Дьорди ет талшығының қүрамында екінші - актин белогының
болатынын аныктаған. Бұл белок миозинмен қосылып актомиозин кешенін түзеді.
Актомиозиннің ферменггік белсенділігі миозиннен 10 есе артық болады. Бұл
теорияға сәйкес актомиозин АТФ-ті ыдыратып, бөлінген қуат есебінен өзі
жиырылады.
Мейер ұсынған жіпшумақтық (мицелярлық) теория бойынша миозин
молекуласы өзара пептидтік байланыс арқылы біріккен амин қышқылдарының үзын
тізбегінен құралады. Бұл амин қышқылдары коллоидтық бөліктерге —
мицеллаларға топтасады. Тыныштық жағдайыңда мицеллалар шиыршық (спиралъ)
түрінде ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Физиология - биологияның маңызды салаларының бірі. Ол организмнің
тіршілік әрекетін, жеке мүшелер мен жүйелердің қызметін зерттеп, олардың
ерекшеліктерін, биологиялық маңызын анықтайды, организмнің сыртқы ортамен
қарым-қатынастарындағы заңдылықтарды ашады. Физиология медицина мен
ветеринария, жалпы биологиялық сипаттағы қоданбалы ғылым салаларының ірге
тасы, негізі болып саналады. Адам мен мал организмдеріне тән
фунциялар (қызметтер) мен үрдістердің тіршіліктік мәні мен маңызын айқындай
отырып, физиология арнаулы мамандарды денсаулықты қорғау, организмді
қатерлі (экстремальді) жағдайлардан сақтау т.б. шараларын ғылыми
негізде ұйымдастыруға қажетгі мағлұматтармен қамтатмасыз етеді.
Физиология - биология ғылымының маңызды саласының бірі. Грек тілінде
физиология деген сөз организмнің функциялары туралы ғылым немесе тіршілік
тану деген мағына береді. Физиология организмнің тіршілік әрекетін, жеке
жасушалар, мүшелер, жүйелер қызметін зерттеп, олардың ерекшеліктерін,
биологиялық маңызын анықтайды, организмнің сыртқы ортамен қарым-
қатынастарьшдағы зандылықтарды ашады. Физиология организмнің тіршілік
ерекеттерін даралап тексермей, оларды біртүтас, тығыз
байланыстағы үрдістер жиынтығы ретінде қарайластырады және организмге тән
біртүтастық қасиет орталық нерв жүйесі (ОНЖ) қызметі мен әртүрлі
биологиялық белсенді затгардың өсерінен қалыптасады деп тұжырымдайды.
Физиология медицина мен ветеринарияның теориялық негізі болып
саналады. Физиологиялық мағлұматтар адам мен жануарлар организмінде
жүретін үрдістерді тиімді бағытта өзгертіп отыруға қажет шараларды ғылыми
негізде жүзеге асыру, түрлі аурулардың алдын алу және оларды дұрыс емдеу
үшін қажет.
Адам физиологиясының заңдылықтарын айқындау - өмірді ұзартуға,
организмді сауықтыру, еңбек пен тұрмыс жағдайларын жақсарту шараларын
дұрыс ұйымдастыруға, аурулардың алдын алуды және оларды емдеудің жаңа
жолдары мен тәсілдерін табуға негіз болады.
Жануарлар физиологиясы адамның мұқтаждығына, талабына сәйкес үй
хайуанаттарының мінезін өзгертудің, өнімділігін арттырудың, өнім сапасын
жақсартудың, оларды дұрыс күтіп-бағудың, өсірудің, қоректендірудің
биологиялық негізі.
Физиологияның негізгі мақсаты әр түрлі құрылымдық деңгейдегі тіршілік
үрдістердің (зат алмасу, тыныс алу, қоректену т.б.) заңдылықтарын зерттеу;
организмнің жеке жүйелері және организм мен сыртқы орта арасындағы өзара
әсерлердің механизімін анықтау; түрлі эволюциялық даму дәрежесіндегі және
әр түрлі экологиялық жағдайлардағы организмдер функцияларының сапалық
айырмасын тексеру; организмнің жеке дамуы (онтогенез) барысында түрлі
функциялардың қалыптасу заңдылықтарын зерттеу. Демек, физиология өмір
қүбылыстарының мәнін зерттеп, тіршілік үрдістерін басқару, бағыттау
әдістерін анықтауды көздейді.
Физиологияның салалары және басқа ғылым салалармен байланысы
Көздеген мақсаттарына сәйкес физиология бір-бірімен тығыз байланысты,
бірақ дара дамитын бірнеше салаларға бөлінеді. Оларды жалпы, салыстырмалы,
эволюциялық, жас, арнаулы жоне экологиялық физиология деп атайды.
Жалпы физиология жеке жасушалар мен олардың цитоплазмасының қызметін,
жасуша аралық байланыстарды, басқаша айтқанда организм тіршілігінің
негізін зерттейді.
Салыстырмалы физиология әр түрлі жануарлар организмінің тіршілік
әрекетіндегі ұқсастық пен айырмашылықты зерттейді.
Эволюциялық физиология адам мен жануарлар организмі функцияларының
онто- және филогенездік даму барысында пайда болу, даму, қалыптасу
заңдылықтарын зерттейді.
Жас физиологиясы организмнің тіршілік әрекеттерінің жеке дамудың
(онтогенез) әр түрлі сатысындағы ерекшеліктерін тексереді.
Арнаулы (салалык) физиология жануарлардың жеке кластары мен
топтарының (мыс, жеке түрлер мен түліктердің), жеке мүшелердің
(жүрек, бүйрек, бауыр т.б.), жүйелердің (қан айналым, тыныс алу, ОНЖ
т.с.с), жеке ұлпалардың (ет, нерв т.б.) тіршілік ерекшеліктерін зерттейді.
Экологиялық физиология организмнің тіршілік әрекеттерінде мекендеу
ортасы мен табиғи географиялық жағдайларға байланысты туындаған
ерекшеліктерді анықтайды.
Организмнің құрылысын білмей, оның функцияларын түсіну мүмкін емес,
сондықтан физиологияны жан-жақты ұғыну үшін анатомия, гистология жөне
цитология пәндерін толық меңгеру керек. Сонымен қатар физиологиялық
үрдістерді зерттеу үшін химия мен физика, биология мен биофизика
заңдылықтарын білудің маңызы зор. Физиологиялық зерттеулерде
спектрофотометрия, ренттенография, т.б. әдістер, радиоактивті изотоп,
электр өлшеуіш аппаратгар т.с.с. кеңінен қолданылады. Организмдегі әр түрлі
үрдістердің арасындағы ішкі байланыстар мен олардың өзара әсерлерін
реттеудің жалпы принциптерін ашуда кибернетика мен математикалық модельдеу
әдістері де пайдаланылады. Физиологиялық үрдістердің мәнін ұғыну
үшін эволюциялық ілім мен эмбриологияны, жануарлар дүниесінің жалпы даму
заңдылықтарын білу қажет.
Физиология ғылымының зерттеу әдістері
Физиологияның негізгі әдісі — тәжірибе жүргізу. Тәжірибе үш нұсқада
(вариантта) жүргізіледі: жедел тәжірибе, созылмалы тәжірибе және мүшелердің
қызметін модельдеу.
Жедел тәжірибеде малға наркоз беріп, хирургиялық операциялар жасайды
да, ішкі ағзларға әсер ету арқылы (тітіркендіру, тамырларды қию, дәрі-
дәрмектер жіберу) олардың тіршілік әрекеттеріндегі өзгерістерді бақылайды.
Жедел тәжірибелер тобына мүшелерді бөлектеу-жекелеу әдісі де жатады.
Бөлектенген ағзаларды (бауыр, жүрек, бүйрек т.б.) шаймалап - перфузиялап
(тамырлары арқылы қоректік заттар куалап) немесе қанды алмастыратын
изотониялық ерітінділерде ұстап, олардың тіршілік әрекетін ұзартып,
зерттейді. Кейбір жағдайларда мүшелерді денеден бөлектемей, алардың
тамырларьн арнаулы аппаратқа (мыс, жасанды жүрекке) қосып, қолдан
қоректендіріп, зерттейді.
Созылмалы тәжірибелер алдын ала арнаулы операция жасалған жануарларға
жүргізіледі. Осы мақсатпен малдың қарнына, ішектеріне көбек (фистула)
қойылады, бездердің өзектері сыртқа шығарылады, тітіркендіру немесе биоток
тарту мақсатымен ағзаларға электродтар қондырылады, тамырлар сүңгіленеді
(катетрлендіріледі) т.б. Соңғы кезде организмнің физиологиялық функцияларын
арнаулы аппараттармен алыстан бақылауға мүмкіңдік беретін әдістер
қолданылып жүр. Мысалы, мал организміне өте кішкентай радиотаратқыш
қондырып, оның әр түрлі функцияларын (тыныс алу, жүрек жүмысы, ішек-қарын
жиырылуы т.б.; еркіндік жағдайыңда бақылайды.
Функцияларды моделъдеу әдісі физиологиялық болжамдардың (организмнің
өсу қарқыньн, малдың сүттілігін, өнімталдығын) дұрыстығын тексеруге немесе
модельдер арқылы кейбір функцияларды бейнелеуге (нерв жасушасы қызметін,
күйіс малының мес қарнындағы үрдістерді т.б.), мүшелерді уақытша алмастыра
алатын аппараттар жасауға мүмкіндік береді. Бұл әдіс организмді
биокибернетикалық жүйе ретінде қараудың негізінде қалыптасқан.
Тіршілік түсінігі
Тіршілік дегеніміз ірі органикалық молекулалардан құралып, өздігінен
ұдайы өсе алатын, зат пен энергия алмасуы нәтижесінде қоршаған ортада өз
әрекетін сақтап қалуға бейім күрделі жүйенің өмір сүру үрдісі. Тіршіліктщ
негізгі ерекшелігі - зат алмасу, көбею, өсу, өзінің құрамын және
функцияларын өзгерту, тітіркеніске жауап беру, қоршаған ортаға бейімделу
т.с.с. қабілеттердің болуында.
Тірі материя дегеніміз эволюция барысында жинақталған генетикалық
(тектік) ақпараттарды бере отырып, өздігінен өркендеуге қабілетті
организмдер жиынтығы. Тірі материяда молекулалық, жасушалық, ұлпалық,
мүшелік (ағзалық), организмдік, популяциялық түрлік және биосфералық -
биогеоценоздық құрылым деңгейлері болады. Физиология алғашқы аталған бес
деңгейге тән тіршілік заңдылықтарын зерттейді.
Молекулалық деңгейде биологиялық маңызы зор химиялык қосылыстардың
(белоктардың, нуклеин қышқылдарының, липидтердің, көмірсулардың т.б.)
организмнің өсіп-дамуындағы, нәсілдік ақпараттарды сақтап-қалдыруындағы
рөлі мен тірі жасушалардағы зат алмасу, энергияның түрлену және басқа
құбылыстардағы маңызы зерттеледі.
Жасушалық деңгей жасушаның құрылым принципін зерттеп, әр түрлі
мүшелер мен ағзалардағы жасуша аралық физиологаялық-биохимиялық және
құрылымдық-функционалдық, байланыстарды анықтайды.
Ұлпалық және ағзалық деңгей ұлпалар мен мүшелердің құрылысын,
қызметін, әрекет механизімін, табиғатын, эволюциясы мен жеке даму
зандылықтарын зерттеумен айналысады.
Организм деңгейінде жеке индивидуумда байқалатын үрдістер мен
құбылыстар, олардың түрлі мүшелері қызметіндегі үйлесімдіктің сыры, әртүрлі
экологиялық жайдайға бейімделу механизмдері зертгеледі.
Популяциялық - түрлік деңгей организмдік деңгейден өзінің мерзімдік
және ауқымдық сипатымен ерекшеленеді. Кез келген организм
тіршілігінің ұзақтығы генетикалық бағдарламамен шектеледі. Өзінің өсіп-даму
мүмкіндігін тауысқан соң организм өледі. Популяция тіршілігі қолайлы
жайдайда мерзіммен шектелмей, ұзаққа созылады.
Организм және организмдердің құрылымдық принципі
Организм дегеніміз сыртқы ортаның әсеріне өз бетімен
жауап қайтаратын, өзін-өзі реттейтін тірі материяның біртұтас бөлшегі.
Ол күрделі ашық жүйе, сыртқы ортамен үздіксіз затпен және энергиямен
алмасып отырады. Организмнің өзін-өзі реттеуі нәтижесінде оның ішкі
ортасының салыстырмалы тұрақтылығы сақталып, құбылмалы сыртқы орта
жағдайларына бейімделу реакциялары қалыптасады.
Құрылым ерекшеліктерімен байланысты организм бір жасушалы және көп
жасушалы болып бөлінеді. Бір жасушалы организмдерде ядро, цитоплазма,
вакуольдер және жасуша қабығы пайда болады да, бұл құрылымдардың әрқайсысы
өздеріне тән функция атқарады. Көп жасушалы организмдер денесі құрылысы мен
қызметі жағынан жаксы жіктелген жасушалар жиынтығынан құралады.
Қоректену ерекшеліктеріне қарай
организм автотрофты және гетеротроф ты болып бөлінеді. Автотрофты
организмдер (бактериялар) қоректік заттардың көзі ретінде негізінен
бейорганикалық заттарды пайдаланып, тіршілік әрекеттеріне қажетті энергияны
күн сәулесінен алады. Гетеротрофты организмдер (адам мен
жануарлар) органикалық қосылыстармен (белоктар, майлар,
көмірсулар) қоректеніп, тіршілік ерекеттеріне қажет энергияны органикалық
заттардың биологиялық тотығуынан алады.
Дене температурасының тұрақтылығын сақтау қабілетіне байланысты
организмдер салқын қанды (пойкилотермиялы), жылы қанды (гомойотермиялы)
және ауытқымалы температуралы жануарлар болып бөлінеді. Пойкилотермиялы
жануарлар денесінің температурасы сыртқы орта температурасына байланысты
өзгеріп отырады. Оларға құстар мен сүт қоректілерден басқа жануарлардың
барлығы жатады. Гомойотермиялы жануарларға дене температурасының
тұрақтылығын сақтау қабылеті тән болады (мыс, жоғары сатыдағы омыртқалы
жануарлар). Ауытқымалы температуралы жануарлар жылдың жылы маусымында жылы
қанды жануарлар, ал суық кезеңдерде салқьн қанды жануарлар тәрізді тіршілік
етеді. Оларға қысқы ұйқыға кететін жануарлар жатады.
Орта температурасының ауытқуларына бейімдік қабылетіне
қарай организм стенотермиялық жоне эвритермиялық болып
жіктеледі. Стенотермиялық жануарлар сыртқы орта температурасының
ауытқуларына төзімсіз келеді де, түрақты температура жағдайында
тіршілік етеді. Оларды өз кезегінде жылу сүйгіштер (тропикалық
мүхит жәндіктері, амфибиялар, бауырымен жорғалаушылар т.б.) және
суық сүйгіштер (лосос түқымды балықтар, май балықтар (тюлендер), ақ аю
т.б.) деп жіюгейді Сыртқы орта температурасыньщ зор аутқуларына төтеп
беретін жануарларды эвритермиялық жануарлар дейді. Оларға құрлықта тіршілік
ететін жануарлар жатады.
1.6. Тірі организмдерге тән қасиеттер
Тірі организмге оны өлі табиғаттан ерекшелендіретін бірнеше
қасиет тән болады.
1. Зат пен энергия алмасуы. Барлық тірі организм қоршаған ортамен
затпен және энергиямен алмасып отырадьі. Олар сыртқы ортадан зат пен
энергияны қабылдап, оларды түрлендіріп, пайдаланып, биосфераға ыдырау
өнімдері мен жылу түрінде түрленген энергия бөліп отырады. Зат алмасудың
нәтижесінде организм құрылымдарының химиялық қүрамының түрақтьглығы,
қүрылысының күрделі реттілігі сақталып, тіршілік орекеттері қамтамасыз
етіледі.
2. Өрбіп-көбею. Тірі организмнің маңызды қасиеттерінің бірі өрбіп-
көбею қабілеті. Осының нәтижесінде организм өзіне ұқсас, өзіне тән ұрпақ
қалдырады, түр сақталады.
3. Өсіп-даму. Организмнің немесе оның жеке мүшелерінің толысып
қалыптасуы. Туғаннан бастап өлгенге (тіршілік тоқтағанға) дейін жеке
дарақтарда байқалатын қайтарымсыз, белгілі зандылықпен атқарылатын бір-
бірімен тығыз байланысты мөлшерлік (өсу, үлкею, жасушалар санының көбеюі
т.б.) және сапалық (жіктелу, жетілу, қартаю т.с.с.) өзгерістер.
Тірі материя дамуының екі жолы болады: жеке даму (онтогенез) және
тарихи даму (филогенез).
4. Тітіркенгіштік - әр түрлі өсерлерге қүрьшымның өзінің
физиологиялық күйін өзгертумен жауап беруі. Осының нәтижесінде тіршілік
сақталады, өсу, даму, жетілу үрдістері жүреді.
5. Өздігінен реттелу (автореттелу) - белгілі бір жүйенің
өздігінен сапалы әрекет етуін қамтамасыз ететін тікелей және
қайтарымды байланысқа негізделген басқару үрдісіңдегі жүйелілік.
1.7. Физиологиялық үрдістер мен функциялар түсініктері
Физиологиялық үрдіс дегеніміз тірі организмде жаңа сапалы мазмұнға ие
болған физикалық және химиялық өзгерістердің күрделі түрлерінің жиынтығы
(ас қорыту, тыныс алу, бөлу т.б.). Ал физиологияпық функция - тұтас
организм немесе оның жеке жасушаларының, ұлпаларының, мүшелерінің тіршілік
әрекеті, қьгзметі. Организмнің басты қызметі зат алмасу болып табылады. Зат
алмасу мен өсу, даму, көбею, қоректену, қимылдау т.с.с. физиологиялық
қызметтер тығыз байланысты.
1.8. Организмнің биологиялық реакциялары
Тітіркенгіштік дегеніміз тірі материяның сыртқы ортаның әсеріне зат
алмасу үрдісін күшейтумен беретін жауабы. Тітіркенгіштік
өсімдік жасушаларына да, жануарлар жасушаларына да тән қасиет.
Тітіркенгіштік организмнің сыртқы ортаның құбылмалы жағдайларына
бейімделуінің негізінде жатады.
Жануарлар жасушаларына тағы да бір ерекше қасиет - қозғыштық тән.
Қозғыштық деп тірі жүйенің (жасуша, ұлпа, мүше, организм) сыртқы
немесе ішкі орта тітіркендіргіштерінің әсерінен өзінің физиологиялық
белсенділігін өзгертуін айтады. Қозғыштық толқын тәрізді ерекше үрдіс
- қозудың негізінде жатады. Қозудың нәтижесінде жеке құрылымдарға тән
әрекет атқарылады.
Нерв жүйесі жетілген жануарларда физиологиялық реакциялардың ерекше
түрі - рефлекс болады.
Рефлекс деп организмнің сыртқы, не ішкі ортаның тітіркендіргіштеріне
нерв жүйесінің қатысуымен беретін жауабын айтады. Мысалы, ауыз қуысының
рецепторларын тітіркендіргенде сілекей бөлінеді, көздің қасаң қабығына
әсер еткенде кірпік қозғалады т.с.с.
2 -тарау ҚОЗУ ФИЗИОЛОГИЯСЫ
2.1. Қозғыш ұлпа және олардың физиологиялық қасиеттері
Эволюциялық даму барысында организм ұлпалары терең жіктеліп, жеке
мүшелер белгілі бір қызмет атқаруға машықтанады. Осының нәтижесінде
биологияның негізгі талабының бірі - организм мен сыртқы ортаның
біртұтастығын сақтау заңдылығы қамтамасыз етіледі. Сыртқы орта жағдайлары
үздіксіз өзгеріп отыратындықтан бұл заңдылықты сақтау үшін организм
қоршаған орта жағдайына бейімделуге мәжбүр болады. Мұндай бейімделу
үрдістері тірі құрылымдардың физиологиялық қасиеттері мен әрекеттерінің
өзгеруі нәтижесінде жүзеге асады. Ал, аталған өзгерістер негізінде қозу мен
тежелу үрдістерінің ара қатынасы жатады. Осыдан филогенездік даму барысында
тірі құрылымдардың қоршаған орта жағдайына бейімделуінің нәтижесі ретінде
ерекше қозғыш ұлпалар — нерв, ет және без ұлпалары пайда болған.
Қозғыш ұлпалар үш түрлі физиологиялық күйде - физиологиялық тыныштық,
қозу және тежелу, болуы мүмкін. Қозғыш ұлпалар бір күйден екінші күйге баяу
өрбіген сандық өзгерістер әсерінен өте шапшаң, секірмелі түрде көшеді,
Физиологиялық тыныштық деп жеке ұлпалар мен мүшелердің өздеріне тән
әрекетін байқатпаған күйін айтады. Мысалы, бұлшық ет жиырылмаса, без сөл
бөлмесе т.с.с, оларды тыныштық күйде деп есептейді.
Қозу деп тітіркендіру салдарынан жеке ұлпалар мен мүшелердің өзіне
тән әрекетті атқаратындай белсенді жағдайға келуін айтады. Қозу түрлі
физика-химиялық, функционалдық өзгерістер жиынтығынан тұратын күрделі
биохимиялық реакция.
Тежелу - тірі құрылымдар әрекетінің толастауымен,
бәсеңдеуімен сипатталатын ерекше биологиялық күй. Тежелу үрдісі де тірі
ұлпаның тітіркендіргіштерге белсенді реакциясы нәтижесінде туындайды.
Тежелу сыртқы белгілері жағынан физиологиялық тыныштыққа ұқсас. Бұл екі күй
де ұлпалар мен мүшелер әрекетінің тиылуымен сипатталады. Бірақ тыныштық күй
мен тежелудің арасында зор ішкі айырмашылық бар: тежелу кезінде ұлпалар мен
мүшелердің қозғыштығы, лабилъділігі күрт төмендейді, теріс шыңды потенциал
тіркеледі. Тежелу қозу үрдісімен бірлесе отырып тірі құрылымдардың сыртқы
орта жағдайларына бейімделуін қамтамасыз етеді.
Кез келген тірі құрылымға тітіркенгіштік, қозғыштық, функционалды
жылжымалық (лабильділік) қасиеттері тән.
Тітіркенгіштік деп тірі құрылымдардың тітіркендіруге өзіндік сипаты
жоқ жалпылама реакциялармен - зат және энергия алмасу үрдісінің өзгеруімен
- беретін жауабын айтады. Бұл реакцияларға шектелген сипат тән болады, олар
тірі құрылымның белгілі бір жерінде шоғырланады, оның басқа учаскелеріне
таралмайды. Тітіркенгіштік: - жануарлар жасушаларына да, өсімдіктер
жасушаларына да ортақ қасиет. Оның әсерімен жасушалары мен ұлпалардың өсу
және көбею үрдістері атқарылады, тірі құрылымдардың қоршаған орта жағдайына
баяу морфологиялық бейімделуі жүреді.
Қозғыштык, деп тірі құрылымдардың - ет және нерв ұлпаларының
тітіркендіруге таралатын әрекет потенциалымен - тітіркеніспен (импульспен),
арнаулы өзіндік реакциялармен жауап беруін айтады. Қозғыштық тек жануарлар
ұлпасына ғана тән қасиет. Бұл қасиет ерекше белсенді күй - қозу үрдісінің
туындауына себепші болады.
Қозу үрдісі шектеулі немесе таралмайтын және таралатын бо-лып
бөлінеді. Шектелген қозу түрін Н.Е.Введенский ашқан. Қозудың бұл түрі
тітіркендіргіш күші табалдырықтан төмен болған жағдайда туындайды. Мүндай
кезде ұлпаның қозған учаскесінде әлсіз теріс электр заряды пайда болады да,
ол жан-жағына декрементті түрде (өше) жайылады. Сондықтан, бұл потенциал
ұлпа бойымен таралмай, бірнеше милиметрден соң өшіп қалады. Тітіркендіргіш
күші табалдырықтан жоғары болған жағдайда әрекет тогы пайда болып,қозу
толқыны декрементсіз (өшпей) ұлпа бойымен жеке тітіркеніс түрінде таралады.
Функционалды жылжымалық, немесе лабильділік, деп ұлпада дара қозу
тітіркенісінің пайда болып және басылып (аяқталып) үлгеру шапшандығын
айтады. Қозу толқынының ұзақтығы толық (абсолютгі) рефрактерліктің созылу
мерзіміне тәуелді болады жөне ол ұлпадағы физиологиялық және биохимиялық
үрдістердің шапшандығын, қарқындылығын бейнелейді. Сондықтан, жеке қозу
толқынын тудыратын үрдістер неғүрлым шапшаң жүрсе, соғүрлым лабильділік
жо ғары болады, демек ұлпада белгілі мерзім ішінде туындап және өшіп
үлгеретін қозу толқынының саны көп болады. Лабильділік 1 с ішінде
тітіркендіруге жауап ретіне пайда болып үлгеретін қозу толқынының санымен
өлшенеді.
Лабильдік тірі құрылымның физиологиялық күйіне байланысты құблып
отырады. Әрекет үстінде лабильділіктің бастапқы деңгейімен салыстырғанда
жоғарылай немесе төмендей өзгеруін А.А.Ухтомский ырғақ игеру деп атаған.
Ырғақ игеру организмнің жеке мүшелері қызметінің арасындағы үйлесімдіктің
негізі болып табылады. Ұлпа әрекеті үшін тиімді тітіркендіру
ырғағын оптималъды ыргақ деп атайды. Ұлпаны мұндай ырғақпен
тітіркендіргенде әрбір жаңа тітіркеніс рефрактерліктің экзальтация
(лепілдеу) кезеңіңде туындайды да, мықты жауап реакция тудырады.
Тітіркендіргіш жиілілігі оптимальды ырғақтан асып кетсе,
тірі құрылымның жауап реакциясы нашарлайды. Тітіркендірудің
мұндай ырғағын пессимумдік ығақ деп атайды.Пессимум - тітіркендіру
жиілігі лабильділік шегінен асып кеткенде байқалады. Мұндай
жағдайда бірінші тітіркендіргіш әсерімен ұлпа қозады да, келесі
тітіркендіргіш әсері оның толық рефрактерлік күйге өткен кезімен сәйкес
келеді. Сондықтан, келесі тітіркендіргіштерге жауап қайтарылмай,
рефрактерлік күй тереңдей түседі. Осыдан жиі ырғақты
тітіркендіргіштерұлпаның лабильділігін төмендете түседі де, қозу үрдісі
емес, керісінше, тежелуді тудырады.
Оптимум және пессимум құбылыстары барлық ұлпаларға тән жалпы
биологиялық қасиет. Бапты (оптимальды) тітіркендіру ұлпалар реакциясына
жағымды ықпал жасаса, күші, жиілілігі, әсер мерзімі шекпен артып кеткен
тітіркендіргіштер жеткіліксіз (пессимальды) реакциялар тудырады.
2.2. Қозу үрдісі, оның даму сатылары
Ұлпаларда пайда болатын қозу үрдісі тұтасқан, толассыз
жүретін құбылыс емес, ол үздік-үздік, белгілі бір ырғақпен туындап отыратын
үрдіс. Оның себебі тітіркеністің пайда болып, дамуы кезінде ұлпалардың
қозғыштық қасиетінде сатылы өзгерістер байқалады. Ұлпадағы деполяризация
нәтижесінде шектеулі қозу пайда болған кезде аз мерзімге қозғыштық
жоғарылайды. Шектелген қозу таралатын қозуға айналғанда, натрий иондары
жасуша ішіне көп мөлшерде еніп кетеді де, әрекет потенциалының
шыңы (спайк) туындайды. Осы сәтте ұлпаның қозғыштығы күрт төмендейді,
оның тітіркендіруге сезімталдығы жоғалады, қосымша тітіркендіруге
жауап реакция болмайды. Қозудың дамуының бұл сатысын толық(абсолюттік)
рефрактерлік саты дейді. Абсолюттік рефрактерлік саты әрекет потенциалының
өрлеу кезімен сәйкес келеді де, жылы қанды жануарлардың миелинді нерв
талшықтарында 0,5-1 мс, бұлшық етге -2,5-3 мс, ал жүрек еттерінде - 300-400
мс уақытқа созылады.
Қозудың осы сатысынан кейін ұлпалардың қозғыштьгғы біртіндел бастапқы
қалпына келеді - салыстырмалы рефрактерлік саты басталады. Ол
реполяризациямен - әрекет потенциалы шыңының төмендеп, оның іздік
реполяризацияға айналған кезеңімен сәйкес келеді. Бұл саты нерв
талшықтарында 1-10 мс, ал ет талшықтарында - 30 мс дейін созылады. Осыдан
соң экзальтация сатысы деп аталатын қозғыштықтың жоғарылау кезеңі
басталады. Мерзім жағынан бұл кезең іздік реполяризацияның соңымен сәйкес
келеді. Экзальтация сатысының ұзақтығы нервте — 20 мс, бұлшық етте -50 мс
шамасыңда.
Экзальтация сатысынан соң субнормалы саты басталады, ол
іздік гиперреполяризациямен сәйкес келеді. Бұл кезеңде ұлпалар
қозғыштығы тыныштық сатысымен салыстырғанда төменірек болады.
Қозу табиғатын түсіндіретін мембраналық теорияға
сәйкес рефрактерліктің абсолютгік сатысы натрий иондарының жасуша ішіне
өтуінің тиылып, мембрананың калий иондары үшін өтімділігінің жоғарылауымен
байланысты. Осының нәтижесінде мембрананың қозғыштығы уақытша жойылып, онда
тітіркендіруге жауап ретіңде әрекет потенциалы туындамайды.
Рефрактерліктің салыстырмалы сатысында натрий иондарының өтімділігін
төмендетіп, калий иондарының өтімділігін жоғарылататын жағдайлар жойылып,
мембрананың тыныштық күйіндегі қасиетгері қалпына келеді. Осының
нәтижесінде жасушалар мембранасының қозғыштығы мен әрекет потенциалын
тудыру қабілеті біртіңдеп қалпына оралады. Дегенмен, бұл кезеңде қозғыштық
қабілет төмен деңгейде болады, сондықтан қозу үрдісін тудыру
үшін тітіркендіргіш күші зор болу керек.
Рефрактерліктің экзальтация сатысыңда жасушаларда қалыптастыру үрдісі
толығымен аяқталады. Үйексіздену (мембраналық потенциал деңгейінің
томендеуі) аяқталып, жасушаның қозғыштығы жоғарылайды. Осы кезде жасушаның
тітіркендіргішке сезімталдығы күшейеді, ұлпа келесі қозу үрдісіне дайын
күйге оралады.
Рефрактерліктің субнормалды кезеңі іздік гиперүйектену (мембраналық
потенциал деңгейінің жоғарылауы) кезінде туындайды. Бұл мерзімде тыныштық
потенциалының деңгейі жоғарылайды, сондықтан үйексіздену үрдісін тудыру
үшін күшті тітіркендіргіш қолдану қажет.
2.3. Тітіркендіргіштер, олардың жіктелуі
Тітіркендіргіш дегеніміз өз әсерімен тірі ұлпаларда қозу
үрдісін тудыратын ішкі немесе сыртқы орта факторлары, агенттері.
Олар бірнеше принцип негізінде жіктеледі.
Табиғатына байланысты тітіркендіргіш химиялық (қышқылдар, сілтілер,
тұздар, улар т.б.), физикалық (механикалық, термиялық, электрлік, сәулелік,
дыбыстық т.б.), биологиялық (микробтар, вирустар, гормондар т.б.) болып
бөлінеді.
Ұлпалар мен жалпы организмге ететін әсерінің мәніне
қарай тітіркендіргіштер үйреншікті (адекваггы) және тосын
(инадекватгы) болып бөлінеді. Ұлпалар мен құрылымдар әсеріне эволюциялық
даму барысында жақсы бейімделген, сондықтан оларға қалыпты, табиғи жағдайда
әсер ететін тітікендіргіштерді уйреншікті тітір кендіргіш дейді. Мысалы, ет
талшықтары үшін нерв тітіркенісі, көз фоторецепторлары үшін — сәуле, есту
рецепторлары үшін - дыбыс толқыны т.с.с. үйреншікті тітікендіргіш болып
табылады. Ұлпалар мен мүшелерге табиғи жағдайда әсер етпейтін
тітікендіргіштерді - тосын тітіркендіргіш дейді. Қалыпты жағдайда олар
ұлпаларда қозу үрдісін тудырмайды, бірақ әсер күші мен тітіркендіру мерзімі
жеткілікті болғанда олар қозу үрдісін тудыра алады. Мысалы, әр түрлі
механикалық факторлар (соғу, шаншу, қысу т.б.), электр тогы, қышқылдар
әсерімен бұлшық ет жиырылады.
Әсер кушіне қарай тітікендіргіштер табалдырықты,
табалдырықтан жоғары және табаддырықтан төмен болып
бөлінеді. Тітіркендіргіштің қозу үрдісін тудыратын ең аз
шамасынтабалдырықты тітіркендіргіш, немесе бастау куш, дейді. Әсер күші
табалдырықтан кем тітікендіргішті табалдырықтан төмен, ал табалдырықтан
артықтарын - табалдырықтан жоғары тітіркендіргіштер дейді.
2.4. Тіркендірудің заңдары
Физиологиялық үрдістерді зертгеу мақсатында тосын (инадекватты)
тітікендіргіш болса да электр тогы кең қолданылады. Оның себебі - токтың
күшін, әсер уақытын, градиентін дәл шамалауға және тез өзгертуге болады.
Сонымен қатар электр тогы табиғаты жағынан организмде пайда болатын
биотокқа ұқсас, сондықтан ол организмде терең аутқулар туғызбайды,
ұлпаларды зақымдамайды.
Организмде нерв ұлпасы электролит болып табылады да, тоқты жақсы
өткізеді. Оларға түрақты токпен әсер етсе, иондар алмасу үрдісі жүріп,
анодқа (оң өріске) - аниондар (теріс зарядты иондар), катодқа (теріс
өріске) - катиоңдар (оң зарядты иондар) жиналады. Е.Пфлюгер деректеріне
сәйкес тұрақты ток ұлпаны тек электр тізбегі тұйықталған (электродтар
тигізілген) және ажыраған (электродтар алынған) кезде ғана тітіркендіреді.
Сонымен қатар, мұндай жағдайда ұлпаның тек электродтар жанасқан жері
ғана тітіркенеді. Орташа күші бар ток тізбегі тұйықталғанда қозу - катодта,
ал ажыраған кезде - анодта пайда болады. Осы құбылыс тітікендірудің өрістік
заңы деп аталады.
Тітіркендіру деп әр түрлі тітікендіргіштердің тірі ұлпаларға әсер
етуін айтады. Тітіркендіру нәтижесінде ұлпаларда қозу үрдісі туындайды.
Ұлпалар физиологаялық тыныштық күйінен қозу жағдайына көшу үшін
тітікендіргіштің белгілі деңгейде күші, әсер мерзімі және әсер күшінің өсу
шапшаңдығы (градиенті) болуы керек. Сондықтан тітікендіргіш әсерінің сипаты
мен организмнің жауап реакциясының арасында белгілі байланыс болады. Осы
байланыс тітіркендірудің үш заңы түрінде бейнеленеді.
Куш заңы - тітікендіргіш неғүрлым күшті болса, соғүрлым (белгілі бір
шекке дейін) ұлпаның жауап реакциясы да күшті болады. Қозу үрдісін тудыру
үшін тітікендіргіштің белгілі шамада күші болу керек. Қозу үрдісін тудыруға
қажет тітікендіргіштің ең аз күшін тітікену табалдырыгы, немесе бастау
күш, деп атайды. Бұл күш мөлшері ұлпаның қозғыштығына байланысты. Ұлпа
қозғыштығы неғүрлым жоғары болса, оның тітікену табалдырығы төмен
болады. Сондықтан, бұл күшті қозу табалдырыгы деп те атайды. Қозу
табалдырығынреобаза деген атаумен сипаттайды.
Мерзім заңы - тітікендіргіштің әсер мерзімі неғүрлым ұзақ болса,
соғүрлым (белгілі бір шекке дейін) ұлпаның жауап реакциясы күшті болады.
Қозу үрдісі пайда болу үшін тітікендіргіш әсері белгілі бір мерзімге
созылуы керек. Табалдырықты тітікендіргіш (реобаза) әсерімен қозу үрдісінің
пайда болуы үшін қажет уақыттың ең аз шамасын әсер мерзімі, немесетиімді
мерзім, деп атайды. Тітіркендіргіш күші өскен сайын әсер мерзімі қысқара
түседі, соңдықтан физиолоиялық тәжірибелерде хронаксия деген шаманы
анықтайды. Хронаксия деп екі еселенген реобаза әсерімен қозу үрдісі пайда
болу үшін қажет уақытты айтады. Хронаксия мөлшері ұлпа құрылымына, мүшелер
мен жалпы организмнің физиологиялық күйіне байланысты өзгереді. Мысалы,
қозғалтқыш нерв хронаксиясы 0,09-0,2 мс, вегетативтік нервте ол 5 мс, қаңқа
еттерінде - 0,2-0,4 мс. Бүккіш еттер хронаксиясы жазғыш етгермен
салыстырғанда 1,5 - 2 есе аз болады. Ең үзақ хронаксия қарын, ішек және
жатырдың бірыңғай салалы етгеріне тән.
Градиент заңы - қозу үрдісі туындау үшін тітікендіргіш күшінің өсу
шапшандығы маңызды рөл атқарады. Тітіркендіргіш күші неғұрлым күрт өссе,
соғүрлым (белгілі бір шекке дейін) тірі ұлпа реакциясы күшті болады.
Тітіркендіру градиенті азайса, қозғыштық табалдырығы жоғарылайды.
Тітіркендіргіш күші баяу өссе, қозу үрдісі туындамай да қалады. Күші баяу
өскен тітіркендіргішке ұлпалардың бейімделуін аккомодация деп атайды.
Аккомодация неғүрлым тез жүретін болса, соғүрлым тітіркендіргіш күші тез
өсу керек.
2.5. Тыныштық потенциалы, олардың пайда болуы
Тыныштық потенциалы немесе мембраналық потенциал, деп физиологиялық
тыныштық жағдайында жасуша цитоплазмасы мен жасуша аралық сүйықтық арасында
байқалатын биоэлектрлік потенциалдар айырмасын айтады. Тыныштық потенциалы
жасуша мембранасының сырт және іш жағында калий, натрий жоне хлор иондары
концентрациясының тең болмауының және мембрананың осы иондарды өткізу
кабілетінің әртүрлі болуының салдарынан туындайды. Нерв және
ет жасушаларында тыныштық потенциалының деңгейі 60-90 мВ шама-сында
қалыптасады және де, мембрананың сыртқы беткейі оң, ішкі беткейі теріс
зарядталады.
Тыныштық жағдайында жасуша мембранасының калий иондары үшін
өтімділігі өте жоғары болады. Онымен салыстырғанда натрий иондарының
өтімділігі 25 есе, хлор иондарының өтімділігі - 2 есе аз деңгейде
сақталады. Осының салдарынан нерв пен ет жасушаларының цитоплазмасында
жасуша аралық сүйықпен салыстырғанда калий ион-дары 30-50 есе көп, натрий
иондары 8-10 есе, хлор иондары - 50 есе аз болады. Қүрамында
диссоциацияланған фосфаттар мен гидроксильдік тоіггардың болуымен
байланысты мембрана катион-дармен салыстырғанда аниондарды нашар өткізеді.
Мембраналық теорияға сәйкес тыныштық потенциалы иондардың мембрана
арқылы ықпалды және ырықсыз өтуімен
байланысты қалыптасады. Иондардың ы қпалды (пассивті) қозғалысы
олардың концентрациялық градиентіне сәйкес ешқандай қуат
шығынынсыз атқарылады. Жасуша ішінде калий иондары еркін күйде болады
да, олар концентрациясы көп жақтан концентрациясы аз жаққа
өтіп, жасушааралық сүйыққа жайылып кетпей, жасуша ішіндегі
аниондар ықпалымен жасуша мембранасының сыртқы беткейінде
жинақталады. Жасуша ішінде негізінен органикалық қышқылдар (аспарагин,
сірке, пропион т.б. қышқылдар) аниондары шоғырланады. Олар мембрана-дан өте
алмайды, сондықтан оның ішкі беткейінде жинақталады. Калий иондары оң, ал
аниондар теріс зарядты болғандықтан, мембрананың сыртқы беткейі оң, ішкі
беткейі теріс зарядталады.
2.6. Әрекет потенциалы, оның туындау механизімі
Нерв пен ет ұлпалары қозған кезде байқалатын
биоэлектрлік потенциалдыңшапшаңтерб елістерін әрекет потеңциалы дейді.
Әрекет потенциалы ұлпаның қозған және қозбаған учаскелерінің арасында
зарядтар айырмасының пайда болуынан туындайды. Ұлпаның қозған учаскесінде
теріс заряд, қозбаған учаскелерінде оң заряд қалыптасады.
Әрекет потенциалы 0,5-0,8 мс созылатын потенциал шыңы және іздік
потенциалдан түрады. Әрекет потенцишіының шыңы қозу үрдісі кезінде
туындайды да, ол өрлеу және төмендеу сатыларынан қүралады. Шыңның өрлеу
сатысында алдымен мембрананың бастапқы үйегі (орісі) жойылады, сондықтан
оны үйексіздену деп атайды. Осыдан кейін потенциал белгісі өзгереді
- реверсия байқалады. Шыңның төмендеу сатысында мембрана заряды тыныштық
кездегі деңгейге оралады, оны кері үйектену деп атайды. Кері үйектену
жағдайында іздік үйексіздену жөне іздік гиперүйектену қүбылыстары байкалады
Мембраналық теорияға сойкес әрекет потенциалы ұлпаның қозған және
қозбаған учаскелері арасыңда потенциалдар айырмасының пайда болуына
байланыспы туындайды. Ұлпаның қозған жерінде теріс заряд қалыптасып,
қозбаған жерінде оң заряд сақталады. Әрекет потенциалы мембрана арқылы
иондар легінің өту жылдамдығының өзгеруімен байланысты туындайды. Алдымен
тітіркендіргіш әсерімен жасуша мембранасында үйексіздену үрдісі жүреді.
Үйексіздену белгілі шекке жеткенде натрий арналары ашылып, мембрананың
натрий иондарына өтімділігі тыныштык, күймен салыстырғанда 500 есе
артады. Осының нәтижесінде оң зарядты натрий иондарының басым бөлігі жасуша
ішіне өтеді де, жасуша аралық сұйықта қалған аниондар (негізінен хлор
иондары) мембрана беткейін теріс зарядтайды. Аз ғана уақытган кейін (0,5-
1,5 мс) бұл арналар жабылып, натрий иондарының жасушаға өту қарқыны
төмендейді. Осыдан кейін мембрананың калий иондарына деген өтімділігі 10-15
есе артады. Бұл иондар жасушадан жылдам шығады да, жасуша мембранасының
бастапқы өрісі қалпына келтіріледі, басқаша айтқанда мембрана сырт жағынан
оң, іш жағынан теріс зарядқа ие болады.
Натрий арнасы тез ашылатын және баяу жабылатын болып екіге бөлінеді.
Натрий иондарының өтімділігінің өсуі тез ашылатын (жандандырушы) арналар
қақпаларының ашылуымен байланысты, ал оның төмендеуі - баяу жабылатын
қақпалардың жабылуымен байланысты.
Калий арналарында тек жандандырушы қақпақшалар ғана болады. Тыныштық
жағдайында бұл қақпақшалардың тек бір бөлігі ғана ашық болады. Әрекет
потенциалының өрлеу сатысында ашық қақпақшалар саны өседі де, мембрананың
калий иондары үшін өтімділігі артады. Тыныштық потенциалы қалпына келгеннен
соң калий арналары қақпаларының бір бөлігі жабылып, мембрананың калий
иондарына деген өтімділігі бастапқы деңгейіне оралады.
Сонымен, әрекет потенциалы жасуша мембранасы арқылы иондар легінің
өтуімен байланысты қалыптасады. Натрий иондарының жасуша ішіне өтуі
мембрананы кері зарядтап, жасушадан калийдің шығуы бастапқы тыныштык,
потенциалын қалпына келтіреді.
Біріңғай салалы ет талшықтарында әрекет потенциалын тудыруда натрий
және калий иондарымен бірге кальций иондары да қатысады.
Биотоктадың туындауының теориялары
Биотоктар табиғатын түсіндіру максатында бірнеше теориялар ұсынылған.
Солардың алғашқыларының бірі 1896 жылы
В.Ю.Чаговец ұсынған альтерациялық н емеседиффузиялық теория. Бұл
теорияға сәйкес ұлпаның закымданған немесе тітіркелген учаскесінде зат
алмасу үрдісі күшейіп, көп молшерде Н2СО3 бөлінеді. Аталған қьшқыл Н+ және
НСО3- иондарына ажырағаннан (диссоциацияланғаннан) соң оң зарядты сутегі
иондары ұлпаның басқа учаскелеріне тез өтіп кетеді де, теріс зарядты НСО3-
иондары зақымданған, немесе қозған, участкеде қалып қояды. Осының
нәтижесінде ұлпаның сау және зақымданған, немесе қозбаған және қозған,
учаскелерінің арасыңда потенциалдар айырмасы пайда болады.
1902 жылы Ю.Бернштейн биотоктың пайда болуының мембраналық
теориясын ұсынды. Бұл теорияға сәйкес жасуша жартылай өтімді жарғақпен -
мембранамен қапталады. Ол катиоңдарды өткізіп, аниондарды өткізбейді.
Осының нәтижесінде жасуша мембранасы сырт жағынан оң, ал іш жағынан теріс
зарядталады. Жасуша зақымданғанда, немесе тітіркенгенде, мембрана арқылы
аниондар сыртқа шығады да, жасуша беткейі теріс зарздталып, ұлпаның
зақымданған, немесе тітіркенген, учаскесі мен зақымданбаған, қозбаған
учаскелері арасында потенциалдар айырмасы пайда болады.
А.Ходжкин, А.Хаксли және Б.Катц 50-жылдардың соңыңда мембраналық
теория негізінде мембрана-иондық, немесе н атрий-калийлік сорап, теориясын
ұсынған. Қазіргі кезде жасуша мембранасының белоктар мен липидтерден
тұратын күрделі құрылым екені дәлелденген. Оның қалындығы 6-10 нм шамасында
болады. Мембранада фософолипидтер екі қабат құрайды. Белоктар молекуласы
осы фосфолипидтер қабатына ене орналасады. Белок молекуласының бір
бөлігі фосфолипидтердің қос қабатына ене орналасса, оның бір бөлігі
фосфолипидтерге тек жанасып тұрады. Ерекше белоктар мембрананы қиып өтеді
де, майда арналар, немесе тар жасушылар түзеді. Бұл арналар арнаулы
тасымалдаушы жүйеден және мембрананың электрлік өрісін реттеп отыратын
қақпалық механизм - қақпақшалардан қүралады. Қақпақшалар не ашық, не жабық
күйде болады. Әрбір ионның өзіне тән өтер жолы — арналары, болады. Нерв
және ет жасушаларында натрий, калий, кальций және хлор жолдары
анықталған. Олар белгілі бір зарядтың әсерімен тығындалып, істен
шығады. Мысалы, натрий арналарын тетрадоксин, калий арналарын - ве-рампил,
нифедипин сияқты органикалық қосылыстар істен шығарады. Калийлік арналар
диаметрі - 0,3 нм, натрийлік арналардиаметрі - 0,5 нм шамасында.
Тыныштық жағдайында жасуша мембранасының өтімділігі әртекті иондар
үшін әр түрлі. Оның калий иоңдарына өтімділігі өте жоғары. Калиймен
салыстырғанда натрий иондарының өтімділігі 25 есе, хлор иондарының
өтімділігі - 2 есе кем. Осыдан нерв пен ет жасушаларының цитоплазмасыңда
жасушааралық сұйықпен салыстырғанда калий иондары 20-50 есе көп, натрий
иондары 8-10 есе, хлор - 50 есе аз болады. Мембрана катиондармен
салыстырғанда аниондарды нашар өткізеді. Бұл мембрана құрамында
диссоциацияланған фосфаттар мен гидроксильдік топтардың болуымен
байланысты. Дегенмен, мембрана өтімділігі ұлпаның функционалдық жағдайына
байланысты өзгеріп отырады. Мысалы, тыныштық жағдайында мембранадан калий
иондары натриймен салыстырғанда 20-100 есе жылдам өтсе, қозу
кезінде мембрананың натрий иондарын өткізу қабілеті артады.
Қозу үрдісіне нерв немесе ет талшықтары бойымен таралу
қасиеті тән. Қозу өрекет потенциалы түрінде таралады. Өзінің күші жағынан
әрекет потенциалы ұлпаның қатар жатқан учаскесін тітіркендіруге қажет
табалдырықты күштен 5-10 есе басым келеді.
Әрекет потенциалы айналмалы, немесе шектелген, токтың пайда болуы
нәтижесінде таралады. Қозғыш ұлпаның белгілі бір учаскесі қозып, әрекет
потенциалы туыңдаған кезде осы қозған жөне көршілес қозбаған учаскелер
арасында потенциалдар айырмасы пайда болады. Осы потенциалдар
айырмасы мембрананың қозған және қозбаған учаскелерінің ішкі және сыртқы
беттерімен айналып отыратын шектелген, айнапмалы токтың пайда болуына
соқтырады. Мембрананың ішкі беткейінде ток қозған учаскеден қозбаған
учаскеге, ал сыр-тқы беткейіңде - қозбаған участкеден қозған учаскеге
бағъггталады. Айналмалы токтың әсерімен мембрананың қозбаған учаскесі
тітіркеніп, осы жерде әрекет тогы пайда болады, ал алғашқы қозған учаскеде
тыныштық потенциалы қалпына келеді. Осы үрдіс қайталана отырып, қозу
импульстің мембрана бойымен өшпей, ілгерілей таралуын қамтамасыз етеді.
Импульстердің кері бағытта оралуына қозу толқыны өткен учаскеде
рефрактерлік аймақтың пайда болуы мүмкіндік бермейді.
Ет және миелинсіз (үлпексіз) нерв талшықтарында қозу
импульсі мембрана бойымен қозған бөліктен іргелес жатқан қозбаған
бөлікке біркелкі, үздіксіз таралады. Бұл мембрана кедергісінің
мардымсыз болуымен байланысты.
Миелинді (улпекті) нерв талшықтарында айналмалы ток тек қана іргелес
орналасқан қозған және қозбаған Ранвье үзілімдері арасында пайда болады.
Айналмалы токтың осы үзілімде шығуы мембрананы үйексіздендіріп, әрекет
потенциалын тудырады. Осымен байланысты қозу толқыны миелинді нерв
талшықтарымен секірмелі, салътаторлы түрде ырғып тарайды. Қозу импулъсі
мұндай сипатпен тарағанда қуат аз шығындалады және оның таралу жыл-дамдығы
шапшаңдайды.
2.7. Парабиоз туралы ілім
Парабиоз деп тірі ұлпаның күшті немесе үзақ тітіркендіруге тіршілік
белгілерін (қозғыштық, өткізгіштік) уақытша, қайтарымды сипатга жоғалтуымен
жауап беруін айтады. Бұл ілімнің негізін орыс ғалымы Н.Е.Введенский (1901)
салған. Ол ұзаққа созылған тітіркендіру әсерімен нерв талшықтарында
шектелген, таралмайтын қозу үрдісін, пайда болу зандылықтарын ашып, қозғыш
ұлпаларда функционалдық өзгерістердің белгілі жүйемен әртүрлі сатыларда
өрбитінін анықталған.
Парабиоз үш сатыда дамиды. Оның алғашқы сатысында
нервті тітіркендіргенде күші мен жиілілігі әр түрлі тітіркендіргішке ет
бірдей күшпен жиырылу арқылы жауап береді. Лабильділік өзгерісіндегі бұл
сатыны Н. Е. Введенский теңестіру, немесе трансф ормациялау сатысы деп
атаған. Осыдан кейін препарат күшті және жиі тітіркендіргішке әлсіз күшпен,
ал әлсіз және сирек тпіркендіргішке - күшті реакциямен жауап береді. Бұл
күйді бұрмалау, немесе парадоксалъд ық саты деп атайды. Одан әрі препарат
ешбір тітіркендіргішке жауап бермейді. Бұл тежелу сатысы. Тітіркендіргіш
әсері одан әрі жалғасса, тежелу сатысы тереңдеп, тіршілік белгілері
жойылады, парабиоз күйі қалыптасады. Ал тітіркендіргіш әсері тиылса,
біртіндеп ұлпаның бастапқы функционалдық күйі қалпына келеді. Парабиоздан
ұлпа кері тәртіппен шығады: алдымен ол тежелу сатысына, содан кейін
бұрмалау және теңестірусатыларына көшіп, біртіндеп оның қалыпты
функционалдық күйі орнығады. Тітіркендіргіш әсері тиылмай, жалғаса берсе,
парабиоз тіршіліктің тоқтауына - өлімге алып келеді,
Парабиоз сатылары тіткендіргіштің күшті әсерінен ұлпаларда
туындайтын функционалдық өзгерістердің, онымен байланысты өтюзгіштіктің
төмендеуі салдарынан дамиды. Парабиоздың теңестіру сатысы ұлпаның
альтерацияланған (еліткен) бөлігінің тітіркендіргіш әсеріне үйлесімді жауап
қайтара алмауынан туындайды. Ұлпаның альтерацияланған бөлігі жиі, немесе
күшті, тітіркендіргіштерге өз лабильділігіне сәйкес әрекет сипатын өзгерте
жауап қайырады, сондықтан жауап-реакция күші тенгеріледі.
Парабиоздың бұрмалау сатысында лабилділікгің одан әрі
төмендеуі салдарынан альтерацияланған бөлікке күшті тітіркеніс
толық (абсолютгі) рефрактерлік жағдайында жетеді де, пессимумның туындауына
себепкер болады. Бұл бөліктен тек әлсіз, сирек тітіркеністер ғана өтеді,
себебі ол рефрактерлік күйдің салыстырмалы немесе экзальтациялық сатысында
әсер етеді. Осыдан күшті, немесе жиі, тітіркендіргіш - әлсіз, ал әлсіз,
немесе сирек, тітіркендіргіш - күшті жауап тудырады,
Тежелу сатысы лабильділіктің одан әрі төмендеп, толық рефрактерлік
күйдің ұзара түсуімен байланысты туындайды. Мұндай жағдайда әрбір
тітіркендіргіш әсері толық рефрактерлік кезеңмен сәйкес келеді де, қозу
альтерацияланған бөлікген өткізілмейді. Осы жерге келіп жеткен қозу толқыны
өзі ғана өшіп қоймай, сол жерде тітіркендіргіш әсерінен туындаған қозуды да
өшіреді. Ұлпаның альтерацияланған бөлігі қозуды өткізбегенімен, өзінің
қозғыштығын жоғалтпайды. Сондықтан, ұлпаның мұндай бөлігінде ерекше,
ұзақ мерзімді сатылы қозу үрдісі туындайды. Н.Е.Введенскийдің парабиоз
туралы ілімі қозу мен тежелудің өзара тығыз байланысты үрдістер екенін
анықтауға мүмкіндік берді. Бұл екі құбылыс организмнің тітіркендіруге
қайтаратын жауабының екі түрлі бейнеленуі. Олардың туындауы ұлпаның
лабильділігіне байланысты. Лабильділік жоғары болса тітіркендіргіш әсерінен
пайдаболған қозу толқыны еш өзгеріссіз тарайды, ал ұлпа
лабильділігі төмендесе - қозу үрдісінің өткізілуі нашарлап, тежелу үрдісі
пайда болады. Қозғыш ұлпада шектелген, таралмайтын қозу үрдісі туындаса,
шектен тыс қозу саддарынан тежелу үрдісі пайда болады. Демек, қозу мен
тежелу үрдістерінің негізі бір, тежелу - қозу үрдісінің дамуындағы белгілі
бір сапалық сипаты өзгеше саты. Қозу мен тежелу қозғыш ұлпа әрекетінің екі
түрде бейнеленуі.
3 -тарау ҚИМЫЛ - ҚОЗҒАЛЫС АППАРАТЫНЫҢ ФИЗИОЛОГИЯСЫ
3.1. Омыртқалы жануарлар денесінде болатын ет талшықтары
Жоғары даму сатысындағы жануарлар организміңде үш түрлі ет талшықтары
кездеседі. Олар қанқаның көлденең жолақ еггері, жүрек еті жөне ішкі
ағзалардың, қан тамырлары қабырғасының, терінің бірыңғай салалы еттері.
Сонымен қатар организмде етті эпителий (миоэпителий) жасушалары, көз
қарашығы мен кірпікшелі дененің ерекше мамаңданған жиырылғыш құрамдары
болады. Жануарлардың қимыл-әрекеті, оның ішкі ағзаларының жұмысы, тыныс
алу, ас қорыту, қан айналым, бөлу үрдістері осы аталған әр түрлі ет
топтарының үйлесімді қызметінің арқасында атқарылады.
Миофибриллалар ет талшығының бір ұшынан екінші ұшына дейін созыла
орналасады. Олардың жуандығы 0,5-2 мкм шамасында болады.
Өз кезегінде миофибриллалар жіңішке және жуан белок жіпшелерінен -
протофибриллалардан (филаменттерден ), құралады. Әрбір миофибрилланың
құрамында 2-2,5 мың протофибриллалар болады, Жіңішке - актин жіпшелерінің
жуандығы 5-8 нм, үзындығы - 1-1,2 мкм, ал жуан миозин жіпшелерінің диаметрі
-10-15нм, ұзындығы -1,5 мкм. Микроскоппен қарағаңда миофибриллалардың ұзына
бойында алма кезек орналасқан күңгірт, анизотроптық, және ақшыл, -
изотроптық ,жолақтар көрінеді,сондықтан қаңқа еті талшықтарын көлденең
жолақ ет талшықтары деп атаайды. Талшықтың күңгірт учаскесі, - А
дискасы, сәулені қос жақты шағылыстырады, ал изот-ропты участкелерге, - И
дискасына, мұндай қасиетгер тән емес. Миофибриллалардың ақшыл учаскелері
орта тұсында тығыз жолақпен, -1- мембранасымен, бөлінген. Осы мембрана
миофибриллаларды жеке сегмегатерге - саркомерлерге бөледі. Саркомердің екі
шетінде жарты изотроптық дискалар, ал орта шенінде - бүтін анизотроптық
диск орналасады. Жылы қанды жануарлар етінде саркомердің үзындығы 2 мкм
шамасында болады. 2 мембранасына актин жіпшелері бекиді. Миофибриллалардың
күңгірт участкелеріңде миозин протофибриллалары орналасады да, олардың
ортаңғы жуандаған бөлігі М мембранасын түзеді. Актин жіпшелерінің ұштары
миозин жіпшелерінің арасына кірігіп жатады. Актин мен миозин жіпшелері
өзара миозиннен шығатын көптеген көлденең көпіршелер арқылы жалғасады. Бұл
көпіршелерде басқа заттармен қатар АТФ-аза ферменті болады. Әрбір миозин
протофибрилін алты актин протофибрилі қоршап жатады. Миофибриллалардың А
дискасының ұзындығы өзгермейді, ал И - дискасының ұзындығы ет талшығының
жиырылу сатысына қарай өзгеріп отырады. Миофибриллалардың актин жіпшелері
кірікпеген А диск ауданын Н аймағы деп атайды.
Қанқа еттері әрқайсысының құрамында 20-60 ет талшықтары бар жеке-жеке
ет шоғырларынан қүралады. Әрбір ет шоғыры сырт жағынан дәнекер ұлпалы
қабықпен -перимизиуммен, ал әр талшық -эндомизиуммен қапталады. Адам мен
жануарлар бұлшық етінде талшықтар саны айтарлықтай көп шамада (жүзден жүз
мыңға дейін) ауытқып отырады. Әрбір ет талшығының жуандығы (диаметрі) 10-
100 мкм, ал ұзындығы 12-16 см шамасында болады.
Ет жасушалары көп ядролы симпластық құрылым және ет ұлпасында жеке
жасушалар анық шектелмеген. Әрбір талшық сырт жағынан шын мәнісіндегі
жасуша қабығымен -сарколеммамен қапталған. Оның ішінде саркоплазма, еттің
жиырылғыш жіпшелері - миофиб-риллалар және жасуша қосындылары
- саркосомалар мен митохондриялар, орналасады. Митохондрияларда тотығу
фосфорлау үрдісі жүреді де, ет талшықтарына қажет қуат белінеді.
Бірыңғай салалы ет жасушаларының саркоплазмасында үзындығы 1-
2 мкм шамасында актин және миозин протофибриллалары кездеседі. Олар
жасушаны бойлай орналасады, бірақ миофибрилла құралмайды. Осымен байланысты
бірыңғай салалы ет талшықтарында көлденең жолақтар болмайды. Жасуша
саркоплазмасында ішінде кальций иондары бар көптеген көпіршіктер кездеседі.
Олар көлденең жолақ ет талшықтарының саркоплазмалық ретикулумына тән
қызметгерді атқаратын болу керек.
Ішкі қуыс ағзалар қабырғасында бірыңғай салалы ет жасушалары ерекше
жасуша аралық байламдар (демосомалар) арқылы бірігіп, жасуша аралық
гликопротеиндік затгармен, коллаген және эластин талшықтарымен жабысқан
тығыз шоктар құрайды. Осындай жасушалары бір-бірімен тығыз жанасқан, бірақ
цитоплазмалық және мембраналық біртұтастығы жоқ құрылымдарды функционалдық
синцитий деп атайды. Ал мұндай синцитий құрайтын жасушаларды бірыңғай
(унитарлы) жасушалар дейді. Қозу үрдісі мұндай жасушалардан бір-біріне
еш кедергісіз, оңай беріледі.
Бірыңғай салалы еттер ішкі агазалар мен қан тамырлары
қабырғасында, теріде кездеседі. Олар қаңқа еггерінен баяуырақ
жиырылады және де жиырылу жағдайын ұзақ уақыт сақтай алады. Қан тамырлары
мен үрықтық өзек жолы қабырғаларының миоциттерінен басқа барлық бірыңғай
салалы ет жасушаларына электр потенциалының өздігінен туындау қасиеті тән.
Бірыңғай салалы еттердің тонусы оларды нервсіздендіргеннен, тілті
оқшаулағаннан кейін де сақталады. Демек, бірыңғай салалы етгерде қозу
толқыны нерв импульсінің әсерімен байланысты емес, жүрек етіндегі
сияқты миогеңдік жолмен пейсмекер деп аталатын жасушаларда пайда болады.
Бұл құбылысты бірыңғай салалы еттер автоматизмі деп атайды. Ағылшын тілінен
аударғанда пейсмекер деген сөз ырғақ беруші деген мағына береді. Бұл
жасушаларға электрлік тербелістер тудырып, оларды басқа жасушаларға таратып
отыратын қасиет тән.
Бірыңғай салалы ет жасушаларында тыныштық потенциалы төмен деңгейімен
(10-20 мВ) сипатталады. Оны тудыруда натрий, калий иондарымен қатар кальций
жоне хлор иондары қатысады. Ал, әрекет потенциалы пейсмекерлік потенциал
әсерімен кальцийлік арналардың белсенуі салдарынан жасуша мембранасының
табалдырықты деңгейге дейін үйексізденуі нәтижесінде пайда болады.
Бірыңғай салалы еттердің қозғыштық қасиеті төмен. Оның қозу
табалдырығы жоғары, ал хронаксиясы ұзақ болады, қозу толқыны айналымды
электр тогы арқылы таралады және қозу бір жасушадан іргелес орналасқан
жасушаға оңай өтеді. Бұл еттердің бүркеме және жиырылу кезендері ұзағырақ,
босаңсу кезеңі созылыңқы келеді. Бірыңғай салалы еггерде тонус жақсы
байқалады.
3.2.Ет ұлпасына тән физиологиялық қасиеттер
Ет талшықтарына қозғыш ұлпалар қасиеттерінің барлығы тән. Дегенмен,
қаңқа еггерінің қозғыштығы нерв талшықтарымен салыстырғанда төмен келеді.
Оньң себебі ет талшықтарында тыныштық потенциалы нерв талшықтарымен
салыстырғанда едәуір жоғары (тиісішпе -90 мВ және 70 мВ). Демек, әрекет
потенциалы туындау үшін ет талшықтары нервпен салыстырғанда көп деңгейге
үйексіздену керек.
Ет талшықтары қозу толқынын даралап, қатар жатқан талшыққа өткізбей
және тітіркенген жерден қос (қарама-қарсы) бағытқа таратады. Қозудың таралу
жылдамдығы ақ ет талшықтарында секундына 12-15 м, қызыл ет талшықтарында -
3-4 м.
Эволюциялық даму барысында ет талшықтарының өзіне ғана тән қасиеттер
де пайда болған. Қаңқа еттері серпімді құрылым. Бұл оның құрамында белсенді
және енжар жиырылғыш құрамалардың (компоненттердің) болуына байланысты
қалыптасқан қасиет. Осы құрамалар қызметіне байланысты ет талшықтарында
созылғыштық, оралымдық, икемділік қасиеттері де пайда болған.
Созылгыштық; деп әр түрлі әсер ықпалымен ет талшықтарының ұзаруын
айтады. Қызыл ет талшықтары ақ талшықтармен салыстырғанда созылғыш келеді.
Талшықтары қатарласа (параллель) орналасқан еттер таранды (талщықтары
көлбей орналасқан) еттермен салыстырғанда көбірек созылады.
ДененІң кеңістіктегі кейпін сақтауды қамтамасыз ететін қызыл ет
талшықтарының икемділігі ақ талшықтардан жоғары болады. Ет талшықтары тонус
жағдайында болады. Тонусдеп бұлшық ет талшықтарының қуатгы аз шығындай
отырып, тұрақты ширығу жағдайында, кернеулі күйде болуын айтады. Бұлшық
еттің енжар (пассивті) тонусын оның икемділік қасиеті, ал белсенді
(активті) тонусын баяу нейрофункционалдық бірлестіктің үйлесімсіз
(асинхронды) әрекеті қамтамасыз етеді.
Ет талшықтарының негізгі қасиеттерінің бірі -
жиырылғыштық. Жиырылғыштық деп ет талшықтарының тітіркендіргіш әсерімен
өзінің ұзындығы мен ширығу деңгейін өзгертетін қасиетін айтады.
3.3. Бұлшық ет жиырылуының механизімі
Жиырылу жылдамдығына қарай ет талшықтары шапшаң және баяу әрекеті
болып бөлінеді.
Шапшаң әрекетті, немесе фазалық талшықтард а саркоплазмалық ретикулум
жақсы дамиды да, одан кальций иондары оңай, тез шығады. Мұндай талшықтар
қанмен нашар жабдықталады, жиырылғаннан соң шапшаң босаңсиды және оларда
тотықтырғыш ферменттердің белсенділігі төмен келеді. Олардың талшықтары ақ
түсті, ірі әрі үзынырақ, құрамында миоглобин аз, гликоген көп болады.
Баяу әрекетті, немесе тонустық, талшықта рдың түсі қызыл, диаметрі
жіңішке, тотықтырғыш ферменттерінің белсенділігі жоғары және олардың
құрамында миоглобин көп, гликоген аз жинақталады.
Шапшаң әрекетгі етгер белгілі мерзім ішінде АТФ-ті көп жұмсайды және
тонустық жиырылу кезінде қуатты аз сақтайды. Сондықтан статикалық жүмыс
атқарылғанда (мысалы, дененің кеңістіклері жағдайын сақтау үшін) организм
негізінен баяу өрекеті қызыл талшықтарды, ал жылдам қимыл атқару үшін
шапшаң өрекеті ақ талшықтарды пайдаланады.
Бұлшық етте изотониялық, изометриялық және ауксотониялық жиырылу
түрлері кездеседі.
Изотониялық жиырылу кезінде ет талшықтарының ширығу деңгейі өзгермей,
оның тек ұзындығы қысқарады. Тәжірибе жағдайында изотониялық жиырылу
оқшауланған бұлшық етке аз ғана жүк іліп, электр тогымен тітіркендірген
кезде байқалады.
Изометриялық жиырылуда бұлшық етгің ұзындығы өзгермей, тек ширығу
деңгейі артады. Тәжірибе жағдайында жиырылудың бұл түрі оқшауланған бұлшық
етке тым ауыр жүк іліп, тітіркендіргенде байқалады.
Табиғи жағдайда таза изотониялық, немесе таза
изометриялық, жиырылулар кездеспейді. Денеде бұлшық етгің екі ұшы сүйек
рычагына бекіген, сондықтан ол жиырылған кезде өзі әсер ететін мүшенің
салмағына тең кедергіні, немесе антагонист еттердің қарсылығын жеңу керек.
Демек, әрекет үстінде ет талшығы әрі ширығады, әрі қысқарады.
Ауксотониялық жиырылу деп бұлшық еттің ширығу деңгейі
мен ұзындығын өзгерте жиырылуын айтады. Қимыл әрекет үстінде
етгер ауксотониялық жиырылу жағдайында болады, бірақ онда не изотониялық,
не изометриялық жиырылу басымырақ келеді.
Тітіркендіру жиілігіне байланысты ауксотониялық
жиырылу дара және қарыса жиырылу (тетанус) түрлеріне бөлінеді. Қарыса
жиырылу кертпешті (тісті) және жазық қарысу болып бөлінеді.
Бұлшық етгің жиырылу механизмі өте күрделі, сондықтан оны түсіндіру
мақсатында бірнеше теория ұсынылған. Олардың алғашқысы - актомиозиндік
теория. 1939 жылы В.А.Энгельгардт пен М.Н.Любимова миозин белогына АТФ-ті
ыдырататын АТФ-аза ферметінің қасиетгері тән екенін анықтаған, сондықтан
АТФ әсерімен миозин жіптері қысқарып, ет жиырылады. Кейінірек Венгрия
ғалымы А.Сцент-Дьорди ет талшығының қүрамында екінші - актин белогының
болатынын аныктаған. Бұл белок миозинмен қосылып актомиозин кешенін түзеді.
Актомиозиннің ферменггік белсенділігі миозиннен 10 есе артық болады. Бұл
теорияға сәйкес актомиозин АТФ-ті ыдыратып, бөлінген қуат есебінен өзі
жиырылады.
Мейер ұсынған жіпшумақтық (мицелярлық) теория бойынша миозин
молекуласы өзара пептидтік байланыс арқылы біріккен амин қышқылдарының үзын
тізбегінен құралады. Бұл амин қышқылдары коллоидтық бөліктерге —
мицеллаларға топтасады. Тыныштық жағдайыңда мицеллалар шиыршық (спиралъ)
түрінде ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz