ТОПЫРАҚ БИОЛОГИЯСЫ

ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫНЫҢ БІЛІМ ЖӘНЕ ҒЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ

С. АМАНЖОЛОВ АТЫНДАҒЫ ШЫҒЫС ҚАЗАҚСТАН МЕМЛЕКЕТТІК УНИВЕРСИТЕТІ

А. С. ШАРИПХАНОВА, Г. К. КӨМЕКОВА

ТОПЫРАҚ БИОЛОГИЯСЫ

ОҚУ ҚҰРАЛЫ

Өскемен

2012

ӘОЖ 631. 46(075. 8)

КБЖ 40. 3

Ш 27

С. Аманжолов атындағы ШҚМУ Әдістемелік кеңесімен баспаға ұсынылды

(№1хаттама, 16 қазан 2012 ж. )

Пікір жазғандар:

Жексекенев З. Ж., ауыл шаруашылық ғылымдарының докторы;

Шайымова Б. М., Қазақстан Республикасының оқу ісінің үздігі, әдістемелік-ғылыми жұмыстары бойынша орынбасары,

Бурунбетова Қ. Қ., биология ғылымдарының кандидаты, қауымдастырылған профессор

Шарипханова А. С., Көмекова Г. К.

Ш 27 Топырақ биологиясы . - Оқу құралы . - Өскемен: С. Аманжолов атындағы ШҚМУ баспасы, 2012. - 140 б.

ISBN 978-601-7303-00-6

«Топырақ биологиясы» атты оқу құралының мазмұны Қазақстан Республикасының Білім және ғылым министрлігі мақұлдаған типтік бағдарламасы бойынша топырақ биологиясының ғылым есебінде даму тарихы мен топырақ биотасы, олардың топырақ пен байланысы, негізгі түсініктер, ұғымдар мен биологиялық мәселелер қарастырылған. Қазіргі топырақ биологиясының экологиялық жағдайлары мен антропогендік факторлардың топыраққа, оның тірі бөлігіне әсерлері жайлы деректерге талдау жасалған.

Оқу құралы жаратылыстану ғылымдары мамандықтарының студенттеріне, магистранттар мен оқытушыларға, сонымен қатар топырақ биологиясының қазіргі жағдайларына қызығушылық танытатын оқырманға арналады.

ӘОЖ 631. 46 (075. 8)

КБЖ 40. 3

ISBN 978-601-7303-00-6 © С. Аманжолов атындағы ШҚМУ баспасы

© Шарипханова А. С., Көмекова Г. К

Алғы сөз

Топырақта тіршілік ететін өте үлкен және күрделі әлемнен басқа тірлік жоқ, ол топырақтың өзіндей бола алмайды, ал топырақ жамылғысынсыз Жер ғаламшарының қабаты ретінде биосфера дами алмайтын еді.

Біздің ғаламшарымыздағы топырақ жамылғысы өсімдіктер тіршілігін қамтамасыз етеді, олардың қалдықтарын өңдеуде конвейер болып табылады. Академик В. И. Вернадскийдің сипаттап айтуы бойынша «тірі зат» өзі топырақ түзеді. Топырақ биологиясы «Тірі зат» топырақ құрамы: ағзалар, популяциялар мен қауымдастықтар, ағзалар арқылы туындайтын үдерістерді және олардың іс-әрекеттерін зерттейтін ғылым саласы.

Топырақ биологиясы кешенді ғылым, ол биологияның әртүрлі бөлімдері мен топырақтану арасында туындаған. Топырақ биологиясы топырақтанудың биологиялық аспектілерін, әсіресе топырақты мекен ететін тірі әлемді және топырақтың құрамдас қатты, сұйық және газтәрізді бөліктерімен осы әлем арасындағы өзара үдерістерді қарастырады.

Топырақ биологиясы өзіне топырақ зоологиясын, протистология, альгология мен микология, микробиология мен биохимияны біріктіреді. Ол үдерістер мен құбылыстарды, генетикалық топырақтану бағытындағы зерттеулерді (топырақтың дамуы мен шығу тегі, гумустың түзілуі, топырақ профилінің қалыптасуы және т. б. ), топырақ химиясы мен физикасын (топырақтың суғатөзімді агрегаттарының түзілуіндегі микроағзалардың рөлін, құрылымының бүлінуін, жеке элементтердің айналымын, олардың аккумуляциясын және т. б. ), топырақ географиясын (биологиялық диагностиканың әдістері мен принциптерін құрастыруды және топырақ классификациясын), агрохимиясы мен жер шаруашылығын (топырақ құнарлылығы мен өсімдіктердің қоректенуін), топырақты қорғау және оны ластаушылармен күресуін зерттейді.

«Топырақ биологиясы» оқу құралында аталған көкейкесті мәселелерді теориялық және іс-тәжірибелік жағынан толық қамти отырып, студенттерге оқу үдерісінде қолданылатын таптырмайтын оқу құралы болатынына және қызығушылық танытқан оқырман көңілінен шығатынына сенімдіміз.

Қазақ тілінде жазылған оқу құралының бірі екенін ескере келе, оқырманды табиғатты аялауға, «Жер Ананы» қорғауға, қасиетті туған ел, туған жер топырағын қастерлеуге тәрбиелеуге, туған жерге деген сүйіспеншілігін арттыруға біз де өз үлесімізді қоса білдік деп ойлаймыз.

1 ТОПЫРАҚ БИОЛОГИЯСЫНЫҢ ДАМУ ТАРИХЫ

1. 1 Топырақ биологиясының ғылым есебінде тарихи дамуы

Ғалымдар өз уақыттарының көзқарастарын негізге ала отырып, жердің жоғарғы қабаты - топырақтардың пайда болуы туралы болжамдар жасады. Топырақтарды зерттеу бағыты және ғылыми ағымдар Батыс еуропа мен Ресейде әр түрлі болды.

Батыста алдымен алхимик Ван-Гельмонттың (1629) XVIII ғасырдың, аяғына дейін өсімдіктерді сумен қоректендіру теориясы таралып, XVIII ғасырдың, аяғына дейін қолданыста болды. Одан кейін XIX ғасырдың, басында А. Теер ұсынған қарашіріндімен қоректендіру теориясын ауыстырған, Ю. Либихтың (1840) минералды қоректендіру теориясы болды. Ю. Либих топырақтың жоғарғы қабатын минералды элементтердің қоймасы, немесе өзгермейтін механикалық дене ретінде қарастырды. Сол (XIX ғ. басы) кезде Германияда, жердің жоғарғы қабаттарын, тау жыныстарының бұзылу нәтижесінің өнімі ретінде және олардан әр түрлі заттардың шайылу үдерістері ретінде қарастыратын жаңа ғылым-агрогеология пайда болды.

Ресейде топырақтарды бірінші зерттеген М. В. Ломоносов (1763 ж. ), ол шірінділердің түзілуінде негізгі рөлді өсімдіктер мен хайуанаттар атқаратынын анықтаған. Мәскеу университетінде «ауыл үй шаруашылығын жүргізу» профессоры М. И. Афонин (1739-1810 жж. ) топырақтарға ерекше көңіл бөлген, ал профессор М. Г. Павлов (1792-1840жж. ) топырақтардың құнарлылығының үзіліссіз жоғарылату туралы көзқарасты дамытты.

П. С. Пластың (1788), И. И. Лепехиннің (1804), Н. Е. Озерцовскийдің (1808), В. М. Севергиннің (1809) географиялық суреттеулері топырақтардың құрылымы мен қасиеттерінің әр түрлілігін куәландырды. Көптеген кадастр (бағалау) топтардың жинақтаған топырақ туралы мәліметтері мен жерлерді суреттеулері К. С. Веселовскийдің (1851) редакциялауымен Еуропалық Ресейдің бірінші топырақтар картасын құрастыруға негіз болды. Бұл уақытта В. В. Докучаевқа қол жазба түрінде жасалып, басылымға дайындалып жатқан В. И. Чаславский еңбектеріндегі алуан түрлі топырақтардың құрылысын және қасиеттерін сипаттайтын деректермен жұмыс істеуге тура келді. Сондықтан құрастырылатын классификацияның теориялық негізін жасау үшін топырақтардың пайда болуының (генезисінің) жалпы себептерін түсіну және атап көрсету керек болды. В. В. Докучаев төрт жыл бойы осы міндеттерді шешумен айналысып, топырақтардың алғашқы дұрыс классификациясын құрастырды.

1876 ж. В. В. Докучаев ауыл шаруашылықпен айналысқан «Еркін экономикалық қауымдастыққа» мүше болып қабылданды, ал 1877 жылы оған қара топырақты жерлерді зерттеу ұсынылды. Ол Ресей топырақтарын, оның ішінде қара топырақтарды зерттей келе, олардың пайда болу себептерін анықтады. Еуропа елдері ғалымдарының жұмыстарының бытыраңқылылығы, қарама-қайшы болып келетін биологиялық және геологиялық көзқарастарын бірыңғайға келтіріп реттеді, сол арқылы топырақтарды зерттеудің негізгі әдістері мен тәсілдерін жасауға, ал кейін топырақ туралы ғылым құрастыру мүмкіндігіне қол жеткізді. В. В. Докучаевтің шәкірті Н. М. Сибирцев (1860-1900 жж. ), оның көмекшісі ретінде, «Орман департаментінің ерекше экспедициясында» Нижегород губерниясының жерлерін бағалау жөніндегі жұмыстарына қатысты. В. В. Докучаев ілімін жетілдіре отырып, ол топырақтар классификациясын жасады. Соңында Докучаевтың бірінші генетикалық топырақтану оқулығын (1900) шығарды, соның арқасында В. В. Докучаевтың идеялары оқушы жастарға тиесілі болды. Н. М. Сиберцевтің оқулығы төрт рет басылып шығарылды.

В. В. Докучаевтің жаңа ғылыми бағыттарды дамытқан шәкірттері: В. И. Вернадский геохимия мен жер биосферасы туралы ілімнің негізін қалады; Б. В. Полынов жер қыртысы туралы ілімді жасады; Г. Ф. Морозов орман туралы; Г. Н. Высоцкий орманның топырақтарға және қоршаған кеңістікке әсері туралы ілімді дамытты. Жалпы топырақтанумен байланысты ғылымдар бір мезгілде дами бастады. К. К. Гедроиц топырақтардың коллоидтары және топырақтардың сіңіргіштік қабілеттілігі туралы ілімді, А. Ф. Лебедев топырақтар мен жер қабатындағы ылғал туралы ілімді, А. И. Прасолов, Е. Н. Иванова, И. П. Герасимов топырақтар классификациясы мен картографиясы мәселелерін жетілдірді. С. А. Захаров топырақтар морфологиясы, Г. Н. Высоцкий топырақтардың су режимі бойынша зерттеулер жүргізді. Ғылымда ерекше бағыт Г. Ф. Морозов, Г. Н. Высоцкий, С. И. Коржинский, Г. И. Танфильев жұмыстарында негізі қаланған орман топырақтануы қалыптасты.

Алғаш рет Қазақстан топырақтары туралы Араб оқымыстылары Ибн-Хардадбах, Ибн-Хахуаль, Ибн-Русте және басқалардың еңбектерінде X ғасырларда айтыла бастады. Петр I және Екатерина II заманындағы экспедицияға қатысушылардан, П. И. Рычковтан және басқалардан өте кеңейтілген және нақты ғылыми мәліметтер түскен.

Ш. Ш. Уәлиханов Балқаш маңайындағы сор топырақтарға, сортаң сусыз Семей өлкесінің Даласына, Тянь-Шань тауы бөктерінің жер өңдеу ерекшеліктеріне, ол жердегі қазақ дихандарының өз егін алқаптарына «судың ағыны жылдам өзендерден, арықтар арқылы шығаратынына, тары мен бидай» егетініне көңіл бөлген.

Қазіргі кездегі топырақ түзілуінде әр түрлі факторлардың (ауа райының, өсімдіктердің, жер бедерінің, геологиялық шөгінділердің және олардың жасының) өзара әсерінің күрделі үдерісі болғандықтан топырақтарды зерттегенде басқа ғылымдарды да қолдану қажет.

100 жылдан астам бұрын В. В. Докучаев топырақ жайлы ілімді табиғи дене ретінде құрастырды, топырақтүзуші жыныстар (породалар) және уақыты, климат пен рельеф, сонымен қатар жануарлар мен өсімдіктердің - бірқатар факторлардың функциялары болып табылады. В. В. Докучаев топырақтүзу үдерісін топырақ микроағзаларының әрекетімен байланыстырған ең алғашқы ғалым болды. 1895 жылы ол университеттерде топырақтану және бактериология кафедраларын ашу қажеттігі жайлы жазды. Оның еңбектерінде жаңа әдіснама - топырақты зерттеуге жеке дене және факторларды ескеріп қоймай генетикалық қарастыруды, ал толық кешенді факторларды бүтіндей қарау туралы жазды. Қазіргі кезде бұл кешенді қарастыру жаңа деңгейде кең дамыды және жүйелі қарастыру (системный подход) деп аталады. В. В. Докучаев және оның оқушысы В. И. Вернадскийдің іліміне сай, топырақ өте күрделі табиғи жүйе компоненті - толығымен биогеоценоз және биосфера болып табылады.

Оның жұмыстарының нәтижесі табиғат зоналары жайлы Докучаев ілімі болды, ол одан әрі Б. Б. Полыновтың жұмыстарында дамыды. Б. Б. Полынов жаңа ғылым - ландшафтың геохимиясы мен жер қыртысы қабатының желге үгілуі жайлы ілім құрастырды, микроағзалардың іс әрекеттерінің рөліне көп мән береді. Оның ойы бойынша, тірі заттардың геологиялық жұмыстары топырақта негізделген. Топырақ жер қыртысының желге үгілу қабатынан химиялық элементтердің биогенді аккумуляциясымен ерекшеленеді.

В. И. Вернадский тірі ағзалардың топыраққа әсерлерін жалпы геохимиялық позиция заңдарымен қарастырды. Ол топырақ құрамына енген тірі зат оның қасиеттерінің әртүрлі өзгерістер туғызатынын байқаған: «ұсақтүйіршікті және борпылдақтық туғызады, физикалық қасиеттері мен құрылымына әсер етеді, химиялық үдерістерге химиялық элементтердің өмір тіршілігі күшімен араласуына әкеліп соғады» деп атап көрсетті.

Жер бетінде тірі заттардың әрекеттерінің іс әрекеттерінің арқасында азотты-оттектік атмосфера құрастырылған, гидросфера мен литосфераның құрамы өзгерістерге ұшырайды. В. И. Вернадский алғаш рет топырақты биокос жүйелерінің (тірілердің өлілермен әрекеті) қатарына енгізді, оның функцияларының негізіне биохимиялық механизмдер жатады.

В. В. Докучаевтың бактериологияны жалпы топырақ жайлы ғылымға енгізу жайлы көтерген сұрағына мүмкіншілік туды, сол уақытта микроағзалар жайлы ілім туды. Оның негізін қалауға ұлы француз ғалымы Луи Пастер (1822-1895) еңбектері алынды.

Бірақ микроағзалар жайлы ілімнің құрастырылуына дейін XVII ғасырда голландия коммерсанты Антон ван Левенгук (1632-1723) микробтар әлемін ашты. Ол бактериялар көзге көрінетіндей тәсіл ойлап тапты. Бактериялар ол құрастырған микроскоптарда, дайындаған шлифті линзалар арқылы көрінді. Ол бактерияларды сипаттады және суретін салды, осы арқылы әлем ең кіші, өсімдіктер мен жануарлардан да көп кіші ағзалар жайлы білді.

Сонымен қатар, микроағзалар әлеміне жалпы барлығының назары аударылды, микроскопиялық әлемнің әртүрлі өкілдеріне сипаттама беру басталды. Дегенмен де сол кездегі ғалымдар микроағзалардың табиғаттағы рөлі жайлы мәселелерге күмән келтірмеді. Микроәлемді бақылаушыларға бұл тек тірлік болып көрінді.

Осы кезге дейін ашу дегенімізді заттардың айналымы, ал ашу туғызатын «денені» фермент деп атап келді, бірақ оларды тіршілікпен байланыстырмады.

Атақты неміс химигі Ю. Либих бойынша, бұл «атомдардың қозғалысы» болды. 1857 жылдан бастап Пастер сүтқышқылының, спирттік, сіркеқышқылының және онымен ашитын майқышқылының ашуының үдерістерін зерттеді. Микробиология ғылымының көрнекті қайраткері және осы ғылымның негізін қалаушы француз оқымыстысы, химик Луи Пастер (1822-1895) өзінің зерттеулерінің нәтижесінде табиғатта және өнеркәсіпте кездесетін ашу үдерістері микроағзалардың әсерінен болатындығын дәлелдеді.

Осының нәтижесінде сүт қышкылды ашу, спиртті ашу үдерістерін қоздырушы бактерияларды тауып, оларды жекелеп бөліп алып өсіреді. Бұдан әрі ашудың химиялық теориясын - бұл үдерісте оттегінің міндетті түрде қатысатыны, онсыз ашу үдерісінің, жүрмейтіні жайында пікір айтты. Пастер 1861 жылы ашудың басқа түрі - май қышқылды ашу үдерісін тапты. Ол бұл үдерістің ауадағы оттегінсіз жүретіндігін анықтады. Сөйтіп, Пастер микроағзалардың, екі тобының болатындығын, яғни аэробты (оттегі бар жерде тіршілік ететін) және анаэробты (оттегісіз тіршілік ететін) топтарын ашты. Пастердің бұл жұмысының тағамдық заттарды сақтауда, түрлі ашу үдерістерінің технологиясын жасауда зор маңызы болды. Көптеген микробиологиялық әдістер де, яғни қоректік ортаны даярлау, оны залалсыздандыру (стерилизация) Пастердің еңбегінің нәтижесінде ашылды. Адамда кездесетін жұқпалы аурулардың тегін зерттей келе, Пастер оларды қоздырушы микроағзалар екендігін анықтады және мал мен адамды бұл аурулардан сақтандырудың жолдарын көрсетті. Ол - топалаң және құтырма ауруларына қарсы вакциналар жасап, іс жүзінде қолдана білді.

Микробиология ғылымының бұдан былай дамуында Л. Пастердің осы жұмыстарының зор маңызы болды. Өзінің даңқты жұмыстарымен Пастер микробиологияны практикалық маңызы зор ғылымға айналдырды. Пастер жұмыстарының соншалықты маңызды екендігін академик Заболотный былай сипаттаған еді: «Пастер еңбегінен шаруалар топырақ құнарлылығын арттыратын микробтық үдерістердің құпия сырын түсіне алады; жұмысшылар - ашу үдерісінің мәнін аңғарады; дәрігер - медицинаның қазіргі кездегі жайымен танысады; табиғатшы (натуралист) - жұмбақ деп есептелген биологиялық мәселелердің шешуін таба алады».

Пастер жұмыстарының циклдері топырақтанудағы микробиологиялық зерттеулер үшін өте маңызды болды. Жасұнық ыдырауы, пектин және басқалардың, топырақ микробиологиясының дамуына бастама салған - органикалық заттардың топырақтағы анаэробты айналымдарын ашу идеясы әсерінен зерттей бастады.

Микробиология және топырақ биологиясы ғылымдарының дамуында неміс оқымыстысы Роберт Кохтың (1843-1910) еңбектерінің зор маңызы болды. Роберт Кох белгілі микроағзаларды өсіру үшін жеке бөліп алып, тығыз қоректік ортаны қолдануды ұсынған алғашқы ғалым. Бұл әдіс, классикалық болып табылады, қазіргі күнге дейін микробиологияның барлық салаларында кеңінен қолданылады. Топырақ микроағзаларының санын есептеуде топырақ микробиологиясында ол «тостағанша әдісі» («чашечный метод») ретінде белгілі.

Орыс ғалымы С. Н. Виноградский (1856-1953) және голландия ғалымы М. Бейеринк (1851-1931) зерттеушілердің жұмыстарының нәтижелерінде микроағзалардың Жер бетіндегі маңызды биологиялық зат айналымдарында - көміртегінің, азот және күкірт айналымындағы рөлін бекітті.

1887 жылы микробиолог С. Н. Виноградский кейбір бактериялардың бейорганикалық заттардың тотығуынан энергия алуға қабілеттілігі жайлы ашты. Ол минералдық заттарды, ал көміртек ретінде - көмірқышқылын автотрофты бактериялардың энергия көзі ретінде пайдалану қабілетін байқады.

С. Н. Виноградский Beggiatoa мысалында зат айналымына қажетті энергияны күкіртсутегінің тотығуы арқылы алуға болатынын көрсетті. Бұл айналым типі хемосинтез деп аталады.

1887 жылғы хемосинтез ашылуы, бейорганикалық қосылыстардың тотығу (аноргоксидация) энергиясы арқылы автотрофты тіршіліктің ашылуына әкелді.

1987 жылы осы жаңалықтың ашылуының 100 жылдығы аталып өтті. С. Н. Виноградскийдің басқа маңызды жұмыстарынан азоттың анаэробты фиксациясын зерттеуі, целлюлозаның аэробты ыдырау үдерісі мен гумус айналымындағы топырақ микроағзаларының рөлін анықтауды атауға болады. Ол микроағзаларды екі категорияға бөлу концепциясын ұсынды - автохтонды және зимогенді. Алғашқысы топырақтың типтік тұрғыны және онда әрқашан болады. Зимогенді микроағзалардың дамуы органикалық заттардың концентрациясының өсуімен байланысты. Бұл концепция басқа экожүйелер (табиғи сулар және т. б. ) үшін өнімді болып табылды. Бұл жұмыстар «Топырақ микробиологиясы» (1953) еңбегінде көрсетілген.

С. Н. Виноградский Leptotrix ochraceae темірбактерияларын зерттеу барысында бұл бактериялардың т емір тотығын тотықтыруға және күкірт бактерияларында ашылған сияқты физиологиялық функцияларды атқаруға қабілеттілігін анықтады. Виноградский нитрификация кезінде көмірқышқылының автотрофты фиксациясын, нитрификация үдерісін жүргізетін бактерияларды ( Nitroso - monas және Nitrobacter) және олардың минералды қоректік ортада өсуін ашты.

Г. Г. Шлегель «Микробиология тарихы» (2002) кітабында орыс ғалымын «С. Н. Виноградский бақылаушының, ойшылдардың, алдын ала болжау және қорытындының қауіпсіздігінің үлгісі болып табылады, және де қазіргі кездегі оқу дәрістерінде де өз құндылығын сақтаған. 1886-1891 жылдары аноргоксидация (литотрофия) және С0 ₂ -автотрофиясы жайлы концепциясының дамуы, XIX және XX ғасырлар барысында басқа бактериялар топтарын зерттеуге әкелді және гипертермофильді литотрофтық архебактериялардың ашылуымен аяқталды» деп бағалайды.

Париждегі Пастеровский институтында ауылшаруашылығы бактериология бөлімін құрап, оны басқара отырып, С. Н. Виноградский топырақ тіршілігін зерттеумен айналысты. Оның алғашқы топырақ микробиологиясы саласындағы жұмыстары азот мәселелерімен байланысты болды. Ол мәселе әлі күні топырақ микробиологиясында орталықты, маңызды орын алады. С. Н. Виноградский құрастырған элективті культура әдісінің арқасында өсімдіктердің қажетті қорегі үшін ешқандай шығын шықпайды, органикалық қосылыстардың үдерістерінің қатынасуынсыз микроағзалардың аммонийді аэробты тотықтыруы нәтижесінде түзіледі.

С. Н. Виноградскийдің замандасы голландия ғалымы Мартинус Бейеринк классикалық азотжинаушы - еркін қозғалатын және симбиотикалық тамыртүйнекті бактерияларды зерттеді, пектин ашуын тудыратындарды анықтады. Бұл жұмыстар «голландия микробиологиялық мектебінің» дамуына жол салды, әртүрлі үдерістерді қоздырушы микроағзалардың химиялық бағытын зерттеу сипатының ерекшелігі болып табылды.

Виноградский мен Бейеринктің аттары микробиология тарихында жиі бірге айтылады. Екеуіде алғашқы сенсациялық жұмыстарын бір мезетте жариялады, екеуі де өмірлерінің басым шағын «экстравагантты» бактерияларды зерттеуге арнады. С. Н. Виноградскийдің есімі хемолитотрофты бактериялармен, М. Бейеринктің есімі - байытатын (обогатительными) культурамен, жинау әдістерімен, байыту немесе белгілі зат айналым қасиеттері және олар өсуге қажетті жағдайларды іріктеу микроағзалар селекциясы; көп мөлшерде бактериялар бөліп шығару мен селекциясы; оның өсу субстраты ретінде әртүрлі химиялық қосылыстарды қолдану мүмкіншілігі болады.

Орыс микробиология мектебінің қалыптастырушысы болып академик Г. А. Надсон (1867-1942) саналады, оның зерттеулері табиғи ортада, табиғи субстраттағы микроағзалардың іс әрекеттері, экологиялық бағыттағы сипатта болды. Орыс микробиологтарының қызығушылықтары ағзалардағы күкірт және темір айналымының циклдері, азотфиксаторлар, целлюлозаны ыдыратушылар болды. Бұл қызығушылықтар геохимия және геология, топырақтану облысындағы танымдарын кеңейтуге бағытталды. Топырақ микробиологиясы бағытында Г. А. Надсонның оқушыларынан Н. А. Красильников (1896-1973) жұмыс істеді. Ол әлемде алғаш рет 1953 жылы М. В. Ломоносов атындағы Мәскеу университетінде ұйымдастырылған топырақ биологиясы кафедрасын басқарды.

---

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.

• Іс жүргізу
• Автоматтандыру, Техника
• Алғашқы әскери дайындық
• Астрономия
• Ауыл шаруашылығы
• Банк ісі
• Бизнесті бағалау
• Биология
• Бухгалтерлік іс
• Валеология
• Ветеринария
• География
• Геология, Геофизика, Геодезия
• Дін
• Ет, сүт, шарап өнімдері
• Жалпы тарих
• Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
• Журналистика
• Информатика
• Кеден ісі
• Маркетинг
• Математика, Геометрия
• Медицина
• Мемлекеттік басқару
• Менеджмент
• Мұнай, Газ
• Мұрағат ісі
• Мәдениеттану
• ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
• Педагогика
• Полиграфия
• Психология
• Салық
• Саясаттану
• Сақтандыру
• Сертификаттау, стандарттау
• Социология, Демография
• Спорт
• Статистика
• Тілтану, Филология
• Тарихи тұлғалар
• Тау-кен ісі
• Транспорт
• Туризм
• Физика
• Философия
• Халықаралық қатынастар
• Химия
• Экология, Қоршаған ортаны қорғау
• Экономика
• Экономикалық география
• Электротехника
• Қазақстан тарихы
• Қаржы
• Құрылыс
• Құқық, Криминалистика
• Әдебиет
• Өнер, музыка
• Өнеркәсіп, Өндіріс