ТОПЫРАҚ БИОЛОГИЯСЫ
ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫНЫҢ БІЛІМ ЖӘНЕ ҒЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ
С.АМАНЖОЛОВ АТЫНДАҒЫ ШЫҒЫС ҚАЗАҚСТАН МЕМЛЕКЕТТІК УНИВЕРСИТЕТІ
А.С. ШАРИПХАНОВА, Г.К. КӨМЕКОВА
ТОПЫРАҚ БИОЛОГИЯСЫ
ОҚУ ҚҰРАЛЫ
Өскемен
2012
ӘОЖ 631.46(075.8)
КБЖ 40.3
Ш 27
С.Аманжолов атындағы ШҚМУ Әдістемелік кеңесімен баспаға ұсынылды
(№1хаттама, 16 қазан 2012 ж.)
Пікір жазғандар:
Жексекенев З.Ж., ауыл шаруашылық ғылымдарының докторы;
Шайымова Б.М., Қазақстан Республикасының оқу ісінің үздігі,
әдістемелік-ғылыми жұмыстары бойынша орынбасары,
Бурунбетова Қ.Қ., биология ғылымдарының кандидаты, қауымдастырылған
профессор
Шарипханова А.С., Көмекова Г.К.
Ш 27 Топырақ биологиясы.-Оқу құралы. - Өскемен: С.Аманжолов атындағы ШҚМУ
баспасы, 2012. – 140 б.
ISBN 978-601-7303-00-6
Топырақ биологиясы атты оқу құралының мазмұны Қазақстан
Республикасының Білім және ғылым министрлігі мақұлдаған типтік бағдарламасы
бойынша топырақ биологиясының ғылым есебінде даму тарихы мен топырақ
биотасы, олардың топырақ пен байланысы, негізгі түсініктер, ұғымдар мен
биологиялық мәселелер қарастырылған. Қазіргі топырақ биологиясының
экологиялық жағдайлары мен антропогендік факторлардың топыраққа, оның тірі
бөлігіне әсерлері жайлы деректерге талдау жасалған.
Оқу құралы жаратылыстану ғылымдары мамандықтарының студенттеріне,
магистранттар мен оқытушыларға, сонымен қатар топырақ биологиясының қазіргі
жағдайларына қызығушылық танытатын оқырманға арналады.
ӘОЖ 631.46 (075.8)
КБЖ 40.3
ISBN 978-601-7303-00-6 © С. Аманжолов
атындағы ШҚМУ баспасы
© Шарипханова А.С., Көмекова Г.К
МАЗМҰНЫ
Алғы сөз 3
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... .. ...
1 ТАРАУ топырақ биологиясының даму тарихы ... ... ... 4
1.1 Топырақ биологиясы ғылым есебінде тарихи дамуы 4
... ... ...
2 ТАРАУ ТОПЫРАҚ БИОТАСЫ 12
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
...
2.1 Жоғары сатыдағы өсімдіктер 14
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ...
2.2 Топырақ балдырларының жалпы сипаттамасы және өкілдері
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..15
... ... ... ... ... ... ... ..
2.3 Топырақ саңырауқұлақтарының таксономиясы мен жалпы
сипаттамасы 25
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ..
2.4 Қыналар, түрлері және биоценозы 41
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ...
2.5 Топырақ жәндіктері 46
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ... .
2.6 Топырақ микроағзалары, көптүрлілігі және топырақтағы
топтар құрамы 61
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ...
2.7 Топырақ биотасын зерттеу әдістері 64
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ..
3 ТАРАУ БИОСФЕРАДАҒЫ ТОПЫРАҚ ТҮЗУ ҮДЕРІСТЕРІ, ЗАТ ЖӘНЕ ЭНЕРГИЯ
АЙНАЛЫМЫНА ТОПЫРАҚ МИКРОАҒЗАЛАРЫНЫҢ ҚАТЫНАСЫ
... ... ... ... ... ... ... ... 73
3.1 Микробтық метаболизм сипаты мен микроағзалардағы зат
алмасу ерекшелігі 75
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ... ... .
3.2 Көміртектің түзілуі және оттегінің айналысы 78
... ... ... ... ... ...
3.3 Молекулалы сутегінің түзілуі және тотығуы 79
... ... ... ... ... ...
3.4 Азот айналыс циклы 81
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ...
3.5 Фосфор түзілуі және зат айналысындағы рөлі 83
... ... ... ... ... ..
3.6 Темірдің зат айналысуына қатысуының маңызы ... ... ... .. 87
3.7 Күкірт айналымы 91
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ... ... ..
4 ТАРАУ ТОПЫРАҚ БИОЛОГИЯСЫНЫҢ ЭКОЛОГИЯЛЫҚ ЖӘНЕ ҚОЛДАНБАЛЫ
АСПЕКТІЛЕРІ ... ... ... ... ... ... ... ... 94
4.1 Топырақ тіршілік ортасы есебінде 94
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ...
4.2 Топырақ биотасы биогеоценоздағы биотикалық
қауымдастықтың құрамдас бөлігі ретінде 95
... ... ... ... ... ... ... .
4.3 Топырақ диагностикасы және биологиялық индикацияның
негізгі принциптері 100
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ... ..
Глоссарий 114
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... .. ..
Әдебиеттер тізімі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . 139
Алғы сөз
Топырақта тіршілік ететін өте үлкен және күрделі әлемнен басқа тірлік
жоқ, ол топырақтың өзіндей бола алмайды, ал топырақ жамылғысынсыз Жер
ғаламшарының қабаты ретінде биосфера дами алмайтын еді.
Біздің ғаламшарымыздағы топырақ жамылғысы өсімдіктер тіршілігін
қамтамасыз етеді, олардың қалдықтарын өңдеуде конвейер болып табылады.
Академик В.И. Вернадскийдің сипаттап айтуы бойынша тірі зат өзі топырақ
түзеді. Топырақ биологиясы Тірі зат топырақ құрамы: ағзалар, популяциялар
мен қауымдастықтар, ағзалар арқылы туындайтын үдерістерді және олардың іс-
әрекеттерін зерттейтін ғылым саласы.
Топырақ биологиясы кешенді ғылым, ол биологияның әртүрлі бөлімдері мен
топырақтану арасында туындаған. Топырақ биологиясы топырақтанудың
биологиялық аспектілерін, әсіресе топырақты мекен ететін тірі әлемді және
топырақтың құрамдас қатты, сұйық және газтәрізді бөліктерімен осы әлем
арасындағы өзара үдерістерді қарастырады.
Топырақ биологиясы өзіне топырақ зоологиясын, протистология,
альгология мен микология, микробиология мен биохимияны біріктіреді. Ол
үдерістер мен құбылыстарды, генетикалық топырақтану бағытындағы
зерттеулерді (топырақтың дамуы мен шығу тегі, гумустың түзілуі, топырақ
профилінің қалыптасуы және т.б.), топырақ химиясы мен физикасын (топырақтың
суғатөзімді агрегаттарының түзілуіндегі микроағзалардың рөлін, құрылымының
бүлінуін, жеке элементтердің айналымын, олардың аккумуляциясын және т.б.),
топырақ географиясын (биологиялық диагностиканың әдістері мен принциптерін
құрастыруды және топырақ классификациясын), агрохимиясы мен жер
шаруашылығын (топырақ құнарлылығы мен өсімдіктердің қоректенуін), топырақты
қорғау және оны ластаушылармен күресуін зерттейді.
Топырақ биологиясы оқу құралында аталған көкейкесті мәселелерді
теориялық және іс-тәжірибелік жағынан толық қамти отырып, студенттерге оқу
үдерісінде қолданылатын таптырмайтын оқу құралы болатынына және қызығушылық
танытқан оқырман көңілінен шығатынына сенімдіміз.
Қазақ тілінде жазылған оқу құралының бірі екенін ескере келе,
оқырманды табиғатты аялауға, Жер Ананы қорғауға, қасиетті туған ел, туған
жер топырағын қастерлеуге тәрбиелеуге, туған жерге деген сүйіспеншілігін
арттыруға біз де өз үлесімізді қоса білдік деп ойлаймыз.
1 ТОПЫРАҚ БИОЛОГИЯСЫНЫҢ ДАМУ ТАРИХЫ
1.1 Топырақ биологиясының ғылым есебінде тарихи дамуы
Ғалымдар өз уақыттарының көзқарастарын негізге ала отырып, жердің
жоғарғы қабаты - топырақтардың пайда болуы туралы болжамдар жасады.
Топырақтарды зерттеу бағыты және ғылыми ағымдар Батыс еуропа мен Ресейде әр
түрлі болды.
Батыста алдымен алхимик Ван-Гельмонттың (1629) XVIII ғасырдың, аяғына
дейін өсімдіктерді сумен қоректендіру теориясы таралып, XVIII ғасырдың,
аяғына дейін қолданыста болды. Одан кейін XIX ғасырдың, басында А.Теер
ұсынған қарашіріндімен қоректендіру теориясын ауыстырған, Ю. Либихтың
(1840) минералды қоректендіру теориясы болды. Ю.Либих топырақтың жоғарғы
қабатын минералды элементтердің қоймасы, немесе өзгермейтін механикалық
дене ретінде қарастырды. Сол (XIX ғ. басы) кезде Германияда, жердің жоғарғы
қабаттарын, тау жыныстарының бұзылу нәтижесінің өнімі ретінде және олардан
әр түрлі заттардың шайылу үдерістері ретінде қарастыратын жаңа ғылым-
агрогеология пайда болды.
Ресейде топырақтарды бірінші зерттеген М.В. Ломоносов (1763 ж.), ол
шірінділердің түзілуінде негізгі рөлді өсімдіктер мен хайуанаттар
атқаратынын анықтаған. Мәскеу университетінде ауыл үй шаруашылығын
жүргізу профессоры М.И. Афонин (1739-1810 жж.) топырақтарға ерекше көңіл
бөлген, ал профессор М.Г. Павлов (1792-1840жж.) топырақтардың
құнарлылығының үзіліссіз жоғарылату туралы көзқарасты дамытты.
П.С. Пластың (1788), И.И. Лепехиннің (1804), Н.Е. Озерцовскийдің
(1808), В.М. Севергиннің (1809) географиялық суреттеулері топырақтардың
құрылымы мен қасиеттерінің әр түрлілігін куәландырды. Көптеген кадастр
(бағалау) топтардың жинақтаған топырақ туралы мәліметтері мен жерлерді
суреттеулері К.С. Веселовскийдің (1851) редакциялауымен Еуропалық Ресейдің
бірінші топырақтар картасын құрастыруға негіз болды. Бұл уақытта В.В.
Докучаевқа қол жазба түрінде жасалып, басылымға дайындалып жатқан В.И.
Чаславский еңбектеріндегі алуан түрлі топырақтардың құрылысын және
қасиеттерін сипаттайтын деректермен жұмыс істеуге тура келді. Сондықтан
құрастырылатын классификацияның теориялық негізін жасау үшін топырақтардың
пайда болуының (генезисінің) жалпы себептерін түсіну және атап көрсету
керек болды. В.В. Докучаев төрт жыл бойы осы міндеттерді шешумен айналысып,
топырақтардың алғашқы дұрыс классификациясын құрастырды.
1876 ж. В.В. Докучаев ауыл шаруашылықпен айналысқан Еркін
экономикалық қауымдастыққа мүше болып қабылданды, ал 1877 жылы оған қара
топырақты жерлерді зерттеу ұсынылды. Ол Ресей топырақтарын, оның ішінде
қара топырақтарды зерттей келе, олардың пайда болу себептерін анықтады.
Еуропа елдері ғалымдарының жұмыстарының бытыраңқылылығы, қарама-қайшы болып
келетін биологиялық және геологиялық көзқарастарын бірыңғайға келтіріп
реттеді, сол арқылы топырақтарды зерттеудің негізгі әдістері мен тәсілдерін
жасауға, ал кейін топырақ туралы ғылым құрастыру мүмкіндігіне қол жеткізді.
В.В. Докучаевтің шәкірті Н.М.Сибирцев (1860-1900 жж.), оның көмекшісі
ретінде, Орман департаментінің ерекше экспедициясында Нижегород
губерниясының жерлерін бағалау жөніндегі жұмыстарына қатысты. В.В. Докучаев
ілімін жетілдіре отырып, ол топырақтар классификациясын жасады. Соңында
Докучаевтың бірінші генетикалық топырақтану оқулығын (1900) шығарды, соның
арқасында В.В. Докучаевтың идеялары оқушы жастарға тиесілі болды. Н.М.
Сиберцевтің оқулығы төрт рет басылып шығарылды.
В.В. Докучаевтің жаңа ғылыми бағыттарды дамытқан шәкірттері:
В.И.Вернадский геохимия мен жер биосферасы туралы ілімнің негізін қалады;
Б.В. Полынов жер қыртысы туралы ілімді жасады; Г.Ф. Морозов орман туралы;
Г.Н. Высоцкий орманның топырақтарға және қоршаған кеңістікке әсері туралы
ілімді дамытты. Жалпы топырақтанумен байланысты ғылымдар бір мезгілде дами
бастады. К.К. Гедроиц топырақтардың коллоидтары және топырақтардың
сіңіргіштік қабілеттілігі туралы ілімді, А.Ф. Лебедев топырақтар мен жер
қабатындағы ылғал туралы ілімді, А.И. Прасолов, Е.Н. Иванова, И.П.
Герасимов топырақтар классификациясы мен картографиясы мәселелерін
жетілдірді. С.А. Захаров топырақтар морфологиясы, Г.Н. Высоцкий
топырақтардың су режимі бойынша зерттеулер жүргізді. Ғылымда ерекше бағыт
Г.Ф. Морозов, Г.Н. Высоцкий, С.И. Коржинский, Г.И. Танфильев жұмыстарында
негізі қаланған орман топырақтануы қалыптасты.
Алғаш рет Қазақстан топырақтары туралы Араб оқымыстылары Ибн-
Хардадбах, Ибн-Хахуаль, Ибн-Русте және басқалардың еңбектерінде X
ғасырларда айтыла бастады. Петр I және Екатерина II заманындағы
экспедицияға қатысушылардан, П.И. Рычковтан және басқалардан өте
кеңейтілген және нақты ғылыми мәліметтер түскен.
Ш.Ш. Уәлиханов Балқаш маңайындағы сор топырақтарға, сортаң сусыз Семей
өлкесінің Даласына, Тянь-Шань тауы бөктерінің жер өңдеу ерекшеліктеріне, ол
жердегі қазақ дихандарының өз егін алқаптарына судың ағыны жылдам
өзендерден, арықтар арқылы шығаратынына, тары мен бидай егетініне көңіл
бөлген.
Қазіргі кездегі топырақ түзілуінде әр түрлі факторлардың (ауа райының,
өсімдіктердің, жер бедерінің, геологиялық шөгінділердің және олардың
жасының) өзара әсерінің күрделі үдерісі болғандықтан топырақтарды
зерттегенде басқа ғылымдарды да қолдану қажет.
100 жылдан астам бұрын В.В. Докучаев топырақ жайлы ілімді табиғи дене
ретінде құрастырды, топырақтүзуші жыныстар (породалар) және уақыты, климат
пен рельеф, сонымен қатар жануарлар мен өсімдіктердің – бірқатар
факторлардың функциялары болып табылады. В.В. Докучаев топырақтүзу үдерісін
топырақ микроағзаларының әрекетімен байланыстырған ең алғашқы ғалым болды.
1895 жылы ол университеттерде топырақтану және бактериология кафедраларын
ашу қажеттігі жайлы жазды. Оның еңбектерінде жаңа әдіснама – топырақты
зерттеуге жеке дене және факторларды ескеріп қоймай генетикалық
қарастыруды, ал толық кешенді факторларды бүтіндей қарау туралы жазды.
Қазіргі кезде бұл кешенді қарастыру жаңа деңгейде кең дамыды және жүйелі
қарастыру (системный подход) деп аталады. В.В. Докучаев және оның оқушысы
В.И. Вернадскийдің іліміне сай, топырақ өте күрделі табиғи жүйе компоненті
– толығымен биогеоценоз және биосфера болып табылады.
Оның жұмыстарының нәтижесі табиғат зоналары жайлы Докучаев ілімі
болды, ол одан әрі Б.Б.Полыновтың жұмыстарында дамыды. Б.Б.Полынов жаңа
ғылым – ландшафтың геохимиясы мен жер қыртысы қабатының желге үгілуі жайлы
ілім құрастырды, микроағзалардың іс әрекеттерінің рөліне көп мән береді.
Оның ойы бойынша, тірі заттардың геологиялық жұмыстары топырақта
негізделген. Топырақ жер қыртысының желге үгілу қабатынан химиялық
элементтердің биогенді аккумуляциясымен ерекшеленеді.
В.И. Вернадский тірі ағзалардың топыраққа әсерлерін жалпы геохимиялық
позиция заңдарымен қарастырды. Ол топырақ құрамына енген тірі зат оның
қасиеттерінің әртүрлі өзгерістер туғызатынын байқаған: ұсақтүйіршікті және
борпылдақтық туғызады, физикалық қасиеттері мен құрылымына әсер етеді,
химиялық үдерістерге химиялық элементтердің өмір тіршілігі күшімен
араласуына әкеліп соғады деп атап көрсетті.
Жер бетінде тірі заттардың әрекеттерінің іс әрекеттерінің арқасында
азотты-оттектік атмосфера құрастырылған, гидросфера мен литосфераның құрамы
өзгерістерге ұшырайды. В.И. Вернадский алғаш рет топырақты биокос
жүйелерінің (тірілердің өлілермен әрекеті) қатарына енгізді, оның
функцияларының негізіне биохимиялық механизмдер жатады.
В.В. Докучаевтың бактериологияны жалпы топырақ жайлы ғылымға енгізу
жайлы көтерген сұрағына мүмкіншілік туды, сол уақытта микроағзалар жайлы
ілім туды. Оның негізін қалауға ұлы француз ғалымы Луи Пастер (1822-1895)
еңбектері алынды.
Бірақ микроағзалар жайлы ілімнің құрастырылуына дейін XVII ғасырда
голландия коммерсанты Антон ван Левенгук (1632-1723) микробтар әлемін ашты.
Ол бактериялар көзге көрінетіндей тәсіл ойлап тапты. Бактериялар ол
құрастырған микроскоптарда, дайындаған шлифті линзалар арқылы көрінді. Ол
бактерияларды сипаттады және суретін салды, осы арқылы әлем ең кіші,
өсімдіктер мен жануарлардан да көп кіші ағзалар жайлы білді.
Сонымен қатар, микроағзалар әлеміне жалпы барлығының назары аударылды,
микроскопиялық әлемнің әртүрлі өкілдеріне сипаттама беру басталды. Дегенмен
де сол кездегі ғалымдар микроағзалардың табиғаттағы рөлі жайлы мәселелерге
күмән келтірмеді. Микроәлемді бақылаушыларға бұл тек тірлік болып көрінді.
Осы кезге дейін ашу дегенімізді заттардың айналымы, ал ашу туғызатын
денені фермент деп атап келді, бірақ оларды тіршілікпен байланыстырмады.
Атақты неміс химигі Ю. Либих бойынша, бұл атомдардың қозғалысы
болды. 1857 жылдан бастап Пастер сүтқышқылының, спирттік, сіркеқышқылының
және онымен ашитын майқышқылының ашуының үдерістерін зерттеді.
Микробиология ғылымының көрнекті қайраткері және осы ғылымның негізін
қалаушы француз оқымыстысы, химик Луи Пастер (1822-1895) өзінің
зерттеулерінің нәтижесінде табиғатта және өнеркәсіпте кездесетін ашу
үдерістері микроағзалардың әсерінен болатындығын дәлелдеді.
Осының нәтижесінде сүт қышкылды ашу, спиртті ашу үдерістерін қоздырушы
бактерияларды тауып, оларды жекелеп бөліп алып өсіреді. Бұдан әрі ашудың
химиялық теориясын - бұл үдерісте оттегінің міндетті түрде қатысатыны,
онсыз ашу үдерісінің, жүрмейтіні жайында пікір айтты. Пастер 1861 жылы
ашудың басқа түрі - май қышқылды ашу үдерісін тапты. Ол бұл үдерістің
ауадағы оттегінсіз жүретіндігін анықтады. Сөйтіп, Пастер микроағзалардың,
екі тобының болатындығын, яғни аэробты (оттегі бар жерде тіршілік ететін)
және анаэробты (оттегісіз тіршілік ететін) топтарын ашты. Пастердің бұл
жұмысының тағамдық заттарды сақтауда, түрлі ашу үдерістерінің технологиясын
жасауда зор маңызы болды. Көптеген микробиологиялық әдістер де, яғни
қоректік ортаны даярлау, оны залалсыздандыру (стерилизация) Пастердің
еңбегінің нәтижесінде ашылды. Адамда кездесетін жұқпалы аурулардың тегін
зерттей келе, Пастер оларды қоздырушы микроағзалар екендігін анықтады және
мал мен адамды бұл аурулардан сақтандырудың жолдарын көрсетті. Ол - топалаң
және құтырма ауруларына қарсы вакциналар жасап, іс жүзінде қолдана білді.
Микробиология ғылымының бұдан былай дамуында Л.Пастердің осы
жұмыстарының зор маңызы болды. Өзінің даңқты жұмыстарымен Пастер
микробиологияны практикалық маңызы зор ғылымға айналдырды. Пастер
жұмыстарының соншалықты маңызды екендігін академик Заболотный былай
сипаттаған еді: Пастер еңбегінен шаруалар топырақ құнарлылығын арттыратын
микробтық үдерістердің құпия сырын түсіне алады; жұмысшылар - ашу
үдерісінің мәнін аңғарады; дәрігер - медицинаның қазіргі кездегі жайымен
танысады; табиғатшы (натуралист) - жұмбақ деп есептелген биологиялық
мәселелердің шешуін таба алады.
Пастер жұмыстарының циклдері топырақтанудағы микробиологиялық
зерттеулер үшін өте маңызды болды. Жасұнық ыдырауы, пектин және
басқалардың, топырақ микробиологиясының дамуына бастама салған -
органикалық заттардың топырақтағы анаэробты айналымдарын ашу идеясы
әсерінен зерттей бастады.
Микробиология және топырақ биологиясы ғылымдарының дамуында неміс
оқымыстысы Роберт Кохтың (1843-1910) еңбектерінің зор маңызы болды. Роберт
Кох белгілі микроағзаларды өсіру үшін жеке бөліп алып, тығыз қоректік
ортаны қолдануды ұсынған алғашқы ғалым. Бұл әдіс, классикалық болып
табылады, қазіргі күнге дейін микробиологияның барлық салаларында кеңінен
қолданылады. Топырақ микроағзаларының санын есептеуде топырақ
микробиологиясында ол тостағанша әдісі (чашечный метод) ретінде
белгілі.
Орыс ғалымы С.Н. Виноградский (1856-1953) және голландия ғалымы М.
Бейеринк (1851-1931) зерттеушілердің жұмыстарының нәтижелерінде
микроағзалардың Жер бетіндегі маңызды биологиялық зат айналымдарында -
көміртегінің, азот және күкірт айналымындағы рөлін бекітті.
1887 жылы микробиолог С.Н. Виноградский кейбір бактериялардың
бейорганикалық заттардың тотығуынан энергия алуға қабілеттілігі жайлы ашты.
Ол минералдық заттарды, ал көміртек ретінде - көмірқышқылын автотрофты
бактериялардың энергия көзі ретінде пайдалану қабілетін байқады.
С.Н. Виноградский Beggiatoa мысалында зат айналымына қажетті энергияны
күкіртсутегінің тотығуы арқылы алуға болатынын көрсетті. Бұл айналым типі
хемосинтез деп аталады.
1887 жылғы хемосинтез ашылуы, бейорганикалық қосылыстардың тотығу
(аноргоксидация) энергиясы арқылы автотрофты тіршіліктің ашылуына әкелді.
1987 жылы осы жаңалықтың ашылуының 100 жылдығы аталып өтті. С.Н.
Виноградскийдің басқа маңызды жұмыстарынан азоттың анаэробты фиксациясын
зерттеуі, целлюлозаның аэробты ыдырау үдерісі мен гумус айналымындағы
топырақ микроағзаларының рөлін анықтауды атауға болады. Ол микроағзаларды
екі категорияға бөлу концепциясын ұсынды - автохтонды және зимогенді.
Алғашқысы топырақтың типтік тұрғыны және онда әрқашан болады. Зимогенді
микроағзалардың дамуы органикалық заттардың концентрациясының өсуімен
байланысты. Бұл концепция басқа экожүйелер (табиғи сулар және т.б.) үшін
өнімді болып табылды. Бұл жұмыстар Топырақ микробиологиясы (1953)
еңбегінде көрсетілген.
С.Н. Виноградский Leptotrix ochraceae темірбактерияларын зерттеу
барысында бұл бактериялардың темір тотығын тотықтыруға және күкірт
бактерияларында ашылған сияқты физиологиялық функцияларды атқаруға
қабілеттілігін анықтады. Виноградский нитрификация кезінде көмірқышқылының
автотрофты фиксациясын, нитрификация үдерісін жүргізетін бактерияларды
(Nitroso- monas және Nitrobacter) және олардың минералды қоректік ортада
өсуін ашты.
Г.Г. Шлегель Микробиология тарихы (2002) кітабында орыс ғалымын
С.Н. Виноградский бақылаушының, ойшылдардың, алдын ала болжау және
қорытындының қауіпсіздігінің үлгісі болып табылады, және де қазіргі кездегі
оқу дәрістерінде де өз құндылығын сақтаған. 1886-1891 жылдары
аноргоксидация (литотрофия) және С02-автотрофиясы жайлы концепциясының
дамуы, XIX және XX ғасырлар барысында басқа бактериялар топтарын зерттеуге
әкелді және гипертермофильді литотрофтық архебактериялардың ашылуымен
аяқталды деп бағалайды.
Париждегі Пастеровский институтында ауылшаруашылығы бактериология
бөлімін құрап, оны басқара отырып, С.Н. Виноградский топырақ тіршілігін
зерттеумен айналысты. Оның алғашқы топырақ микробиологиясы саласындағы
жұмыстары азот мәселелерімен байланысты болды. Ол мәселе әлі күні топырақ
микробиологиясында орталықты, маңызды орын алады. С.Н. Виноградский
құрастырған элективті культура әдісінің арқасында өсімдіктердің қажетті
қорегі үшін ешқандай шығын шықпайды, органикалық қосылыстардың
үдерістерінің қатынасуынсыз микроағзалардың аммонийді аэробты тотықтыруы
нәтижесінде түзіледі.
С.Н. Виноградскийдің замандасы голландия ғалымы Мартинус Бейеринк
классикалық азотжинаушы - еркін қозғалатын және симбиотикалық тамыртүйнекті
бактерияларды зерттеді, пектин ашуын тудыратындарды анықтады. Бұл жұмыстар
голландия микробиологиялық мектебінің дамуына жол салды, әртүрлі
үдерістерді қоздырушы микроағзалардың химиялық бағытын зерттеу сипатының
ерекшелігі болып табылды.
Виноградский мен Бейеринктің аттары микробиология тарихында жиі бірге
айтылады. Екеуіде алғашқы сенсациялық жұмыстарын бір мезетте жариялады,
екеуі де өмірлерінің басым шағын экстравагантты бактерияларды зерттеуге
арнады. С.Н. Виноградскийдің есімі хемолитотрофты бактериялармен, М.
Бейеринктің есімі - байытатын (обогатительными) культурамен, жинау
әдістерімен, байыту немесе белгілі зат айналым қасиеттері және олар өсуге
қажетті жағдайларды іріктеу микроағзалар селекциясы; көп мөлшерде
бактериялар бөліп шығару мен селекциясы; оның өсу субстраты ретінде әртүрлі
химиялық қосылыстарды қолдану мүмкіншілігі болады.
Орыс микробиология мектебінің қалыптастырушысы болып академик Г.А.
Надсон (1867-1942) саналады, оның зерттеулері табиғи ортада, табиғи
субстраттағы микроағзалардың іс әрекеттері, экологиялық бағыттағы сипатта
болды. Орыс микробиологтарының қызығушылықтары ағзалардағы күкірт және
темір айналымының циклдері, азотфиксаторлар, целлюлозаны ыдыратушылар
болды. Бұл қызығушылықтар геохимия және геология, топырақтану облысындағы
танымдарын кеңейтуге бағытталды. Топырақ микробиологиясы бағытында Г.А.
Надсонның оқушыларынан Н.А. Красильников (1896-1973) жұмыс істеді. Ол
әлемде алғаш рет 1953 жылы М.В. Ломоносов атындағы Мәскеу университетінде
ұйымдастырылған топырақ биологиясы кафедрасын басқарды.
Н.А. Красильников алғашқылардың бірі болып топырақ микроағзаларын
жоғарғы сатыдағы өсімдіктермен бір жүйеде қарастырды. Оның Топырақ
микроағзалары және жоғарғы өсімдіктер монографиясы классикалық еңбек, осы
курс бойынша әлі күнге жалғыз оқу басылымы болып табылады. Сонымен қатар,
Н.А. Красильников микроағзалар систематикасының ірі маманы ретінде белгілі.
Ол бактериялар мен актиномицеттердің анықтағышын құрастырды, көптеген жаңа
микроағзалар түрлерін сипаттады, актиномицеттер систематикасында
эволюциялық принциптер құрастырды. Париждегі Пастеровский институтының
портреттік галереясында әлемге танымал микробиолог ғалымдардың арасында
Николай Александрович Красильниковтің де портреті ілініп тұр.
Академик Е.Н. Мишустин (1901-1991) әртүрлі топырақ типтерінде
микроағзалардың таралуының экологиялық-географиялық заңдылықтарын анықтады.
Азотжинау мәселелерін зерттеуде үлкен үлес қосты және топырақтың санитарлық
микробиологиясын дамытты.
Топырақ биологиясының бөлімдері - микология, альгология және зоология,
XX ғасырда бірінші төрттігінің аяғынан топырақ бактериологиясынан кейінірек
дамыды.
Микология - саңырауқұлақтар жайлы ғылым, оның негізін қалаушылар деп
Германияда А. де Бари (1831-1888) және Ресейде М.С. Воронин (1838-1903)
және А.А. Ячевский (1863-1932) саналады. А.А. Ячевский Саңырауқұлақтарды
анықтағыш (Определитель грибов) кітабын құрастырды. Топырақ
саңырауқұлақтарын систематикалық жағынан зерттеу С. Ваксманның (1888-1973)
жұмыстарынан басталады. Оның зерттеулері топырақ фибтерінің тіршілік ететін
табиғи ортасы, онда белгілі, тек қана соған тән саңырауқұлақтар тіршілік
ететінін көрсетті. С. Ваксман алғаш рет пенициллдер мен зең
саңырауқұлақтары солтүстік, ал аспергиллдер - оңтүстік топырақтарда басым
екенін анықтады.
Л.И. Курсанов (1877-1953) Мәскеу мемлекеттік университетінде төменгі
сатыдағы өсімдіктер кафедрасын (қазіргі кезде микология және альгология
кафедрасы) ұйымдастырды, онда топырақ саңырауқұлақтарын кеңінен зерттеу
жұмыстары жүргізіледі. Олар алғаш елімізде Микология оқулығын құрастырды
(1933, 1940). Л.И. Курсановтың оқушысы Т.Г. Мирчинк Топырақ микологиясы
(1988) курсын жазды.
Алғашқы топырақ балдырларын кеңінен зерттеу жұмыстары Англияда
Ротамстедский тәжірибе станциясында жүргізілді. Ресейде топырақ
альгологиясы бойынша жұмыстар 20-шы жылдары Мәскеу университетінде К.И.
Мейер, Саратовскіде А.А. Рихтер және Санкт-Петербургтегі ғылым
академиясының Ботаникалық институтында М.М. Голлербахпен бір уақытта
басталды. Шетелдерде және Ресейде Кировкский (қазір Вятский) ауылшаруашылық
академиясында профессор Э.А. Штина басшылығымен жүргізілген топырақ-
альгологиялық зерттеулер кеңінен танымал болды.
Топырақ зоологиясының қалыптасуы академик М.С. Гиляровтің (1912-1985)
есімімен байланысты. Оның Топырақ фаунасы және топырақ тіршілігі (1939)
деген кітабы Мәскеу университетінің топырақтану бөлімі ретінде топырақ
зоологиясының дамуына негіз салды.
Топырақ биологиясы толығымен және жан-жақты әртүрлі топырақ
ағзаларының топтарын (биоалуантүрлі): бактериялар, актиномицеттер,
саңырауқұлақтар, ашытқылар, балдырлар, омыртқасыз жануарларды зерттейді.
Топырақ микроағзаларының тосын және пайдалы қасиеттері бар жаңа бөлінген
түрлерін зерттейді, мысалы, антибиотиктердің продуценттері, дәрумендер,
ферменттер мен гормондар. Топырақ микроағзаларының биосферадағы гомеостазын
ұстауда, топырақ тазалығы мен грунттық сулар және атмосфераның тазалығының
рөлі зерттеледі.
Биосферадағы биологиялық азоттың рөлі, азоттың тотығы мен шала
тотығының микробтық түзілуі зерттеледі. Қоршаған орта және топырақты
қорғауда, әсіресе мұнайдан ластану, пестицидтерден, азоттың шала тотығынан
және көміртегінен ластанудан жаңа биологиялық технологиялар құрастырылуда.
Микроағзалардың өсімдіктер мен жануарлармен қарым қатынастары зерттеледі.
Топырақ биохимиясының, әсіресе топырақтың ферментативтік белсенділігінің
мәселелері шешіледі. Қазіргі көптеген топырақ ағзаларының экологиялық
мәселелері математикалық модельдеуден бастап молекулярлық және генетикалық
экологиямен аяқталатын мәселелері қамтылады.
Қазіргі топырақ биологиясының даму кезеңі бәрінен бұрын зерттеулердің
кең интеграциясы, топырақ биологиясының тереңірек экологиялануы мен
аралас ғылымдардың облыстарында жүргізілетін зерттеулермен сипатталады.
Қазіргі кезеңде топырақ биологиясының кіндігі болып табылатын экологиялық
бағыттар математикалық талдау әдістерін экология мен компьютерлеуге енгізу
арқылы нығайып отыр.
Молекулярлық-биохимиялық, биофизикалық және электрондық-микроскоптық
жаңа әдістердің топырақ-биологиялық зерттеулерде қолданылуы, олардың
дәрежесін аса жоғарлатты және топырақ ағзаларының қауымдастықтарының
қызметтерінің механизмдері мен небір үдерістердің енуіне кеңінен
мүмкіндіктер ашылды. Осының барлығы да жаңа деңгейге өтуге – табиғат
жүйелерін модельдеудің және олардың бөліктері мен табиғи үдерістерді
басқарудың негізін құрастырды.
Бақылау сұрақтары:
1. Топырақ биологиясы пәнінің зерттеу нысандары мен әдістері.
2. Топырақтың биологиямен байланысына талдау жасап, дәлел көрсетіңіз
3. Топырақ биологиясының басқа ғылым салаларымен байланысын атап
көрсетіңіз.
4. Топырақ биологиясындағы қолданылатын зерттеу әдістерінің маңызы
5. Топырақ биологиясының дамуына үлес қосқан ғалымдардың еңбектеріне
талдау жасаңыз.
Қолданылған әдебиеттер тізімі:
1. Бабьева И. П. Биология почв: учеб. для ун-тов по специальности
Агрохимия и почвоведение И. П. Бабьева, Г. М Зенова.- 2-е изд., перераб.
и доп.- М.: Изд-во МГУ, 1989.- 336 с.: ил.
2. Виленский Д. Г. Почвоведение: Учеб. для ун-тов и пед. ин-тов Д. Г.
Виленский. - 3-е изд.- М.: Учпедгиз, 1957.
3. Дылис Н. В. Основы биогеоценологии: Учеб. пособие для вузов Н. В.
Дылис.- М.: Изд-во МГУ, 1978.- 151 с.: ил.
2 ТОПЫРАҚ БИОТАСЫ
Прокариоттар мен эукариоттар арасындағы айырмашылықтар өсімдіктер мен
жануарларға қарағанда басым болып келеді. Э.Геккельдің протистер патшалығы
екеуінің арасында бөлінген болып қалады: бактериалар, көк-жасыл балдырлар-
прокариоттар, ал қарапайымдылар, саңырауқұлақтар және барлық балдырлар -
эукариоттар.
Қазіргі биологияда тірі әлемді патшалық деңгейіне бөлу жайлы сақталған
көзқарас жоқ. Виттэкердің беспатшалықты жүйесі кеңінен танылған.
Прокариоттарды жеке патшалыққа бөлумен қатар, ол эукариоттарды екі
қалыптасу деңгейге дифференциациялап бөледі: біржасушалы (Protista) және
көпжасушалы (Plantae, Animalia және Fungі). Protista патшалығына
қарапайымдыларды және кейбір балдырларды біріктіреді, саңырауқұлақтарды
Fungі патшалығына бөледі.
Тіршіліктің екі басты сипатымен – қоректену тәсілі және құрылыс
типтері (жасушаның қалыптасуы және жасуша үстінің қалыптасуы); осы және
басқаның үш типі ажыратылады. Олардың қосындысы сәйкестенгенде 9 вариант
береді, оның 2-уі өз көрсетулерін тапқан жоқ, яғни рұқсат етілмеген. Онда
біз 1 суретте көрсетілгендей 7 тор толған жасушаның әртүрлі тіршілік көзіне
тән екендігін көреміз. Жер бетіндегі алғашқы продуцентті органикалық
заттарды құрайтын экологиялық топ фототрофты қоректену типі бар ағзалар
қалыптасу деңгейіне сай 3-ке бөлінеді. Ұлпалы құрылысты көпжасушалы жоғары
ағзалар және эукариотты типті жасушалы өсімдіктер патшалығын құрайтын
(Plantae). Бір жасушалы және көпжасушалы (тек ұлпалы емес) эукариотты
жасушалы фотосинтездеуші ағзалар – балдырлар – Plantae патшалығына
біріктіріледі. Көк-жасыл балдырлар, ертеректе балдырлармен біріктірілген,
қазіргі кезде бактерия ретінде қабылданады, олар прокариотты қалыптасу
деңгейде және Procaryotae патшалығына жатады.
ЭКОЛОГИЯЛЫҚ ТОПТАР Продуценттер Редуценттер Консументтер
Қоректену типі Автотрофты Гетеротрофты
фотосинтез абсорбция қоректену
ҚұрЭукариоттар; Өсімдіктер Жануарлар
ылыұлпалы
с
тип
і
Эукариоттар; Plantae Mycota Animalia
біржасушалы
және
көпжасушалы
Балдырлар Саңырауқұлақтар Қарапайымдылар
Прокариоттар; Фотобактериялар
көбінесе
біржасушалы
Скотобактериялар
Архебактериялар
Procaryotae
1 – сурет – Тірі табиғат патшалығы
Гетеротрофтар арасында – органикалық заттарды тұтынушыларда – екі
қоректену типі белгілі: абсорбционды (осмотрофты) және голозойлы (қатты
заттарды қорыту)
Абсорбционды типті қоректенетін ағзаларға ыдыратушы – редуцентті
экологиялық топтар, голозойлы – тұтынушы – консументтер құрады.
Осмотрофтыларға біржасушалы және мицелиальді ағзалар, әсіресе бактериялар
және саңырауқұлақтар жатады. Бұлар барлық органикалық қалдықтарды негізгі
ыдыратушылар, биологиялық зат айналымының қорытынды звеносы. Олар негізінен
топырақта кездеседі, көлемі микроскопиялық пішінді. Консументті звено
жануарлардың екі қалыптасу деңгейлі – көпжасушалы ұлпалы типті құрылысты
және біржасушалы қарапайымдылармен қарастырылады. Бөлінген жеті топтан тірі
табиғаттың төрт патшалығы құралады:
1. Өсімдіктер (Plantae) – эукариотты фотосинтездеуші ағзалар (бір
жасушалы балдырлардан сосудты ұлпалы құрылысты денелі
өсімдіктер); алғашқы органикалық заттардың продуценттері.
2. Жануарлар (Animalia) – голозойлы типті қоректенетін эукариотты
ағзалар: біржасушалы қарапайымдылардан күрделі ұлпалы
құрылысты денелі ағзалар және маманданған мүшелері: әртүрлі
трофикалық деңгейде органикалық заттарды тұтынушы.
3. Саңырауқұлақтар (Mycota) – абсорбционды типті қоректенетін
эукариотты ағзалар, біржасушалы және мицелиальды, кейде жалған
ұлпа түзетін, органикалық заттарды негізгі ыдыратушы.
4. Прокариоттар (Procaryota) - ядролыға дейін, басым біржасушалы
және жіпті микроскопиялық ағзалар. Қоректену типіне байланысты
автотрофтылар және гетеротрофтылар. Экологиялық тізбекте кейде
продуценттер, кейде редуценттер рөлінде болады.
Тірі әлемнің жоғары таксондарға (классификациясы) жіктелуі түпкілікті
түрде қайта қарастырылды. Оның себебі соңғы уақытта бактериялар тобы
арасында маманданған макромолекулярлы қалыптасқан жасушалы және сирек
кездесетін биохимиялық үдерістердің анықталуына байланысты. Олар
архебактериялар деп аталады, біздің ғаламшардағы тірі заттардың ең көне
тобы деп саналады. Жаңа архебактерия патшалығының пайда болуымен
прокариоттар және эукариоттарды патшалық үсті (надцарства) деңгейіне бөлді,
1 кестеде көрсетілгендей.
1 - кесте - Табиғаттағы тіршіліктің жоғары таксондарының жүйесі
Патшалық үсті Патшалықтар
Прокариоттар Архебактериялар
Цианобактериялар
Эубактериялар
Эукариоттар Өсімдіктер
Жануарлар
Саңырауқұлақтар
Жоғары сатыдағы өсімдіктер топырақта өздерінің тамыр жүйесін
жетілдіреді, төменгі сатыдағы өсімдіктер – балдырлар – топырақ бетінде және
топырақтың жоғары қабатында тіршілік етеді. Әртүрлі көлемдегі жануарлар
тобы топырақты мекен ету ортасы ретінде әртүрлі қолданады: біреулері
тұрақты түрде, топырақтың саңылауына еніп, агрегат аралық кеңістікте және
су қабатында; олардың құрылымын өте қатты өзгерте отырып топырақта жол (ін
және үңгір) жасайды. Үшіншілері, топыраққа уақытша қорғаныс орны ретінде
қысқы тыныштық сатысына кетеді. Қарапайымдылар топырақта тіршілік ете
отырып, гидробионт болып қалады. Олар өздерінің негізгі белсенділіктерін
ылғалды ортада көрсетеді. Микроскопиялық ағзалар – саңырауқұлақтар,
бактериялар, актиномицеттер – топырақ бетіндегі бөліктерге бекінеді және
оларда азды-көпті күрделі құрылыс – колония түзеді. Кейбір бактериялар
капиллярларды толтыратын су ерітінділерінде белсенді қозғалып, қозғалмалы
тіршілік етеді.
Топырақты мекен ететін барлық тіршілік бірлестіктері уақыт және
кеңістікке сай үнемі өзгерістерді басынан кешіреді. Дегенмен әрбір топырақ
биотасының құрамы белгілі топырақ түзу типінің сипатына және қызметіне сай
ерекше қасиеттерді ұстайды.
2.1 Жоғарғы сатыдағы өсімдіктер
Өсімдіктер – жер бетіндегі биогеоценозды құрайтын ядро, негізгі
алғашқы продуценттер.
Біздің планетамыздағы биологиялық айналым органикалық заттардың
өнімдерінен басталады. Ол өсімдіктерге элементтердің топырақтан және
атмосферадан өтуін, олармен полимерлі заттардың биосинтезделуі және өлі
қалдықтардың микроағзалармен ыдырауы мен элементтердің топыраққа және
атмосфераға қайта өтуін қамтиды. Биологиялық айналымның нәтижесінде топырақ
өсімдіктерге қайта өтетін органикалық заттармен, азотпен, минералды
қоректену элементтерімен толықтырылады.
Биологиялық айналым әртүрлі табиғат зоналарында және жүйеленуінде
кешенді көрсеткіштерімен ерекшеленеді: өсімдіктердің биомассасы, жапырақ
түсіру, биомасса элементтерінің бекітілген мөлшері және т.б. бөлінеді.
Орман алқаптарында өсімдіктердің жалпы биомассасы жоғары, ал жер асты
мүшелерінің бөлігі орманда аз ғана болып келеді. Бұндай аймақтарда
органикалық заттардың бөліктері төсеніш түрінде жиналады, әсіресе қылқанды
орманда. Дегенмен төсеніш-түскіш коэффициенті үлкен шамаларға жетпейді және
оның белсенді өңделуі әсіресе саңырауқұлақтармен, микроағзалардың іс
әрекеттерінің нәтижесінде жүреді. Орман аймағымен салыстырғанда тундра дәне
шөлде, яғни тіршілік үшін қатаң ортада, жерасты мүшелері мен пропорционалды
түрде биомассасы аздау болады, шөл аймақта 90% жетеді. Тундра мен шөлдің
тікелей айырмашылығы өлі өсімдіктердің қалдықтарының жиналуы, тундрада бұл
максимальды шамаға жетсе, шөлде толығымен болмайды.
Жерасты және жерүсті өсімдік массасының қалыптасуының ерекшеліктерімен
топырақ түзу үдерісі байланысты болады. Орманда органикалық қалдықтардың
ыдырауы және гумус түзудің негізгі үдерістері жерүсті қабатында, төсеніште
қамтылған. Дала аймағында жақсы жетілген тамыр жүйесімен шөптесін
өсімдіктердің ыдырауы топырақтың тереңдігінде өтеді, ол мықты гумус
горизонтының қалыптасуына әкеледі.
Өсімдіктерің тамыр жүйесі топырақтың физикалық және химиялық
қасиеттеріне, оның биологиялық белсенділігіне әсер етеді. Олар құрылысын
өзгертеді, жеке құрылым құрауына және аэрациясына әсер етеді. Топырақ
ерітінділерінің тепе-теңдегінің ауытқуларын тудырады, минералдардың
ыдырауына қатысады, топырақ микроағзаларын органикалық қоректену көзімен
қамтамасыз етеді. Топырақ профилінде тамыр жүйесінің арқасында заттардың
дифференциациясы және биогенді аккумуляциясы өтеді.
Топырақ микробиологиясы және биохимия үшін ең басты сұрақ
өсімдіктердің тамырларының шығарылымдарының химиялық құрамы және мөлшері
жайлы, себебі өмірлік үдерістегі тамыр арқылы органикалық заттардың
экскрециясы маңызды биохимиялық үдерістердің белсенділігі және
өсімдіктердің тамыр аймағында микроағзалардың дамуының интенсивтілігін
анықтайды. Жекелеп қарастырсақ, тамыр маңында және бетінде (ризоплан және
ризосферада) микроағзалар шоқталады. Олар азот айналымының басты
жүргізушілері – азотжинаушы (азотфиксация) және денитрификация үдерістері,
топырақтағы азоттың жалпы балансы мен өсімдіктердің азотпен қоректенуінен
тікелей көрінеді. Энергия көп кететін азотжинау үдерісі ортада оңай
алынатын энергия көздерінің болуымен байланысты, олар топырақ
микроағзаларына өсімдіктердің тамыр жүйелері арқылы жай көмірсулар,
органикалық қышқылдар, спирттер түрінде түседі. Бұл түсімдердің саны
өсімдіктердің даму фазаларына сай өзгереді және фотосинтетикалық
үдерістердің интенсивтілігімен байланысты болады. Олардың бөлігі жалпы
өсімдіктермен бүкіл вегетация кезеңінде синтезделетін органикалық заттардың
30 дан 50% дейінін құрайды.
Өсімдіктердің тамырларымен кейбір омыртқасыз жануарлар (кенелер,
нематодтар), тамырда микориза түзетін саңырауқұлақтар дамиды, тамыр
жасушаларымен бактериялар симбиоз жасайды, ол түйнектердің қалыптасуына
әкеліп соғады.
2.2 Топырақ балдырларының жалпы сипаттамасы және өкілдері
Төменгі сатыдағы өсімдіктердің ішінде жер жүзіне кең таралғандары —
балдырлар. Олардың 40 мыңнан астам түрі бар, денесі арнаулы мүшелерге
жіктелмеген, талломды – қатпарлы өсімдіктерге жататыны белгілі. Бұлардың
бірі бір жасушалы, көп жасушалы, қауымдастық -колониялы түрлері бар.
Балдырлар негізінен су өсімдігі болып саналғанымен дымқыл топырақтарда да,
ағаштардың бұтақтарында да, жартастарда да кездеседі. Жасушаларындағы
бояғыш заттарына байланысты көк-жасыл, жасыл, қоңыр, қызыл, алтындай сары
балдырлар деп жіктелетіні белгілі.
Топырақтың тірі бөлігі топырақ микроағзаларынан (бактериялар,
саңырауқұлақтылар, актиномицеттер, балдырлар т.б.) және омыртқасыздардың
көптеген тобы – қарапайымдар, құрттар, моллюскалар, жәндіктер және олардың
дернәсілдері, топырақ арасында тіршілік ететін омыртқалылардан тұрады
(топырақ фаунасы).
Топырақ балдыралары – топырақ арасында не оның бетінде тіршілік ететін
балдыралар. Балдырлар түрлерінің экологиялық топтарының тіршілігі тұрақты
түрде топырақпен байланысты болатындарды топырақ балдырлары деп атайды.
Олардың ішінен жер бетіндегі - қолайлы жағдайларда жер бетінде
қабыршақ немесе қабық түрінде; сулы жерде - сулы ортада ылғалды топырақта
тіршілік ететін; нағыз топырақ балдырлары - топырақ қабаттарының
қалыңдығында тіршілік ететін балдырлар деп бөледі.
Сырт көзбен қарағанда балдырлардың топырақта тіршілік етуі осы
ағзалардың ерекшеліктеріне байланысты сай емес болып көрінеді. Ал шындығына
келгенде су қоймаларындағы сияқты тіршілік етеді.
Топырақ бетінде кейде қарапайым көзге әртүрлі өсінділер – қабыршақты
немесе ұйысқан қабатша немесе көк-жасыл балдырлардың сілемейлі қатпары
болып көрінеді. Сонымен қатар топырақ бөліктерінің арасында таралған
микроскопиялық формадағы дамыған балдырлардан топырақтың жалпы жасылдануы
да жиі байқалады.
Топырақ қалыңдығындағы балдырларды тек қана микроскоптың көмегімен
көруге болады. Топырақ үлгілерін немесе топырақ суспензияларын
люминесцентті микроскоппен қарағанда, хлорофиллді жасушалары қызыл түспен
ерекшеленіп көрінеді. Оларды топырақ үлгілеріндегі балдырларға қолайлы
ортаға енгізу арқылы топырақта бар балдырлардың өскіндерінің санының тез
көбеюіне мүмкіншілік жасайды. Топырақ балдырларын анықтауда екі түрлі
культураны қолданады: сулы, стерильденген қоректік ортаға көп мөлшерде
топырақты колбаға салады, және топырақты Петри тостағаншасына салып, балдыр
жақсы өссін деп ылғалдандырады да бетіне стерильденген жабындық әйнекті
салады да бақылау жүргізеді және олардың құрамын анықтайды.
Жалпы топырақта кездесетін 2000-ға жуық балдырдың түрлері белгілі, ал
ТМД топырақтарында 1400 түрі, әртүрлі формасы анықталған. Бұлардың көбі көк-
жасыл (438), жасыл (473), сары-жасыл (146) және диатомды (324) балдырлар.
Топырақ тіршілік ету ортасы болғандықтан бірнеше экологиялық
ерекшеліктерімен сипатталады. Онда сулы және ауа орталарындағы сияқты:
топырақта ауа бар, бірақ су буымен қаныққан, атмосфералық ауамен кеуіп
қалмайтындай тыныс алуды қамтамасыз етеді. Топырақты аралық тіршілік ету
ортасы ретінде көптеген ағзалар сулы ортадан құрлықта тіршілік етуге
ауысуда пайдаланады. Топырақ үшін оның қасиеттерінің салыстырмалы түрде
тұрақтылығы тән. Сонымен қатар топырақ ортасы көлденең және тік бағытында
да біркелкі емес. Топырақта бір уақытта қатты, сұйық және газ тәрізді
заттармен қатар әртүрлі тіршілік иелері – бактериялар, саңырауқұлақтар,
актиномицеттер, микро- және мезофауна өкілдері кездеседі. Сулы ортаға
қарағанда топырақта температураның ауытқуы тез және маңыздырақ, ал топырақ
беті үшін тұрақсыз ылғалдылық және қатты инсоляция (күн сәулесімен
жарықтану) тән.
Топырақ бетінде тіршілік ету үшін балдырлар құрғақшылыққа,
температураның ауытқуларына және өте жарыққа төзімді қабілетті болуы керек.
Топырақ балдырларының биологиялық ерекшеліктері. Егістік топырақтарда
2 метр тереңдіктен 2,7 метрге дейін тіршілікке бейімделген балдырлар
кездеседі. Топырақ балдырлары қоректену тәсілдерімен ерекшеленеді. Аздаған
тереңдікте, жарық түсетін аралықта олар жоғары сатыдағы өсімдіктер сияқты
типтік фототрофтар болып келеді. Фотосинтез үшін интенсивтілігі әлсіз
(толық жарықтан 0,04-0,1пайыз). Сондықтан да балдырлардың негізгі массасын
топырақтың ең беткі бөлігінен: жеткілікті ылғалдылықта 0-ден 1 және тіпті
0,2 см қабатта табылады. Тереңдеген сайын балдырдың саны және түрлік
алуандығы күрт төмендейді. Тым тереңдікке балдырлар топырақ жануарлары мен
өсімдіктері арқылы енеді және жер бетінен шайылады. Дегенмен олар толық
қараңғы жағдайында да тірі қалуы мүмкін, кейде тіпті көбейеді. Балдырларда
фотосинтез жағдайы болмаған да дайын органикалық заттармен қоректенуге
көшеді. Жарықтағы автотрофты өсуіне қарағанда қараңғыда гетеротрофты өсуі
өте жай жүреді. Органикалық заттарды сіңіруіне қарамастан, көптеген
балдырлар жарықты қажет етеді және топырақта тыныштық кезеңінде сақталады.
Сондықтан да топырақтың терең қабаттарында салыстырмалы түрде аздаған
түрлер саны, оның ішінде біржасушалы жасыл және сары-жасыл балдырлар
табылған. Қараңғыда маманданған автотрофты қоректену тәсілі бар деген
болжам бар, бірақ деректермен дәлелденбеген.
Топырақ балдырларының ылғалдың аздығы мен кепкен кезде сақталуға
әртүрлі бейімделушіліктері олардың өміршеңдігін сақтауы болып табылады.
Топырақтағы балдырдың тіршілігі топырақ бөлігіндегі су қабатымен
байланысты. Осыған сай топырақ балдырлары су формаларының көлеміне
қарағанда салыстырмалы түрде кіші болады. Жасушаларының көлемінің азаюынан
су ұстау қасиеті және құрғақшылыққа төзімділігі артады.
Кейбір топырақ балдырларының құрғақшылықтан қорғануға маңызды
бейімделушілігі сілемейдің көп түзілуі – сілемейлі қауымдар, қаптары мен
орамдары, олар гидрофильді полисахаридтерден тұрады. Құрғақ балдырдың
массасынан 8-15 рет ұлғайтады, суды көп мөлшерде ұстауға және сіңіруге
бейімделген.
Сонымен қатар, көптеген топырақ балдырларының жасуша қабықшалары
сілемейленуге және суды сіңіруге бейім. Осыған орай балдыр тек кебуді
азайтып, суды ғана қор етіп жинамайды, бірақ ылғалдану кезінде суды тез
сіңіреді.
Топырақ балдырларының ерекшеліктері - эфемерлігі, яғни олардың
вегетациясының тыныштық кезеңінен тез белсенді жағдайға көшуі және
керісінше. Табиғатта құрғақ кезде кепкен топырақ балдырларының
қабыршақтары, ылғалданғаннан кейін бірнеше сағаттан кейін өсе бастайды.
Балдырлардың өміршеңдігін сақтағанына көптеген мысалдар келтіруге болады.
Құрғақ қалпында ондаған жылдар бойы сақталған топырақ үлгілерінен көптеген
балдыр түрлері анықталған. 107 жыл сақталған Nostoc commune көк-жасыл
балдырлардың кеппе шөп экземплярын тірілткен жағдайлар белгілі.
Топырақ балдырлары топырақтың әртүрлі температуралық ауытқуларына да
бейімделген. Тәжірибелерде өте жоғары (+1000С) және төмен (-1950С)
температурада балдырлар тірі қалған. Балдырлардың суыққа төзімділігі
тұрақты және ұзақ уақыт төмен температура болатын орындарда кеңінен таралуы
дәлел болып табылады. Антарктида өсімдік жамылғысының маңызды құрамдас
бөлігі – жер бетіндегі балдырлар екенін зерттеулер көрсеткен. Бұл
балдырлардың түстері қара, осыған байланысты олардың денелерінің
температуралары қоршаған ортаның температурасымен салыстырғанда жоғары
болады.
Көптеген жағдайларда жер бетінде тіршілік ететін балдырларда асқан
жарықтан қорғануға бейімделу үшін балдырлардың жасушаларының маңында қою
түсті сілемейлі қап пайда болады. Көк-жасыл балдырлар ультракүлгін
сәулелерге төзімділігімен ерекшеленеді.
Топырақ балдырлары радиоактивті сәулелерге қарсы төзімділікке ие
болады. Невада штатының (АҚШ) ядролық жарылыстарынан бүлінген топырақ
грунттарында ең алғаш болып өскен өсімдіктер – көк-жасыл балдырлар болған.
Аталған топырақ балдырларының бейімделушіліктеріне байланысты топырақ
балдырлары ортаның қолайсыз жағдайларында тіршілік ете алады. Топырақ және
жер беті балдырларының кеңінен таралуы мен олардың тез тіпті аз уақыт
ішінде қажетті факторлар пайда болғанда өсу қабілеті түсіндіріледі. Топырақ
балдырлары тіршілік етудің қиын жағдайларына төзімділігі және
тұрақтылығымен ерекше ағза болып жалпы биологиялық қызығушылық тудырады.
Балдырлардың топырақта таралуы міне осындай ерекшеліктерге байланысты
болады. Топырақтағы балдырлардың мөлшері әртүрлі орта жағдайларына, әсіресе
топырақтың су және тұз ырғақтарына, жер бетіндегі өсімдіктер жамылғысына,
ал егістік топырақтарда – агротехникаға байланысты. Топырақ балдырларының
санын топырақ саңырауқұлақтары, актиномицеттер және қарапайымдылармен
салыстыруға болады.
Балдырларды барлық топырақтардан, тіпті жартылай шөл және шөл
топырақтарынан да көруге болады. Балдырлардың саны мен биомассасы сол бір
топырақта ылғалдылыққа байланысты өзгеріп тұратыны анықталған. 1 г.
топырақтағы жасушаның саны 5 мыңнан 1,5 млн дейін.
Топырақ балдырларының жылдық өнімі әртүрлі топырақта 50-ден 1500 кгга
аралығында болады. Сонымен, топырақ балдырлары деп үнемі тіршілік жағдайы
топырақпен байланысты балдырларды атаймыз.
Топырақ балдырларының таксономиясын балдырлардың жасуша құрылысының
субмикроскопиялық және биохимиялық ерекшеліктеріне байланысты бірнеше
таксондарға – бөлімдерге бөледі. Топырақта белгілі балдырлардың барлығы да
кездесе бермейді. Біз қысқаша ірі бөлімдерге – жасыл, сары-жасыл және
диатомдыларға, сонымен бірге көк-жасыл балдырға балдырлармен экологиялық
жағынан ұқсастығына қарап, бірақ олар әрі де прокариоттардың жүйесіне
цианобактерия ретінде енгізіледі. Бұл топтың микроағзаларының мұндай
дуалистік жағдайлары келесідей түсіндіріледі, ғалымдардың халықаралық
конгресінің шешімі бойынша көк-жасылдардың жүйеленуі (классификациясы)
бірден екі - ботаникалық және бактериологиялық кодекске бағынады.
Көк-жасыл балдырлар (цианобактериялар). Ботаниктер бұл фототрофты
прокариотты ағзаларды Cyanophyta, ал микробиологтар Cyanobacteria деп
атайды. Олардың жасуша құрылысы прокариотты типті болады: оларда
мембранамен шектелген органнеллар – ядро, хлоропластар, митохондриялар жоқ.
Бұл ағзаларды балдырларға бір жағынан жалпы, екінші жағынан
экологиясының балдырлармен ұқсастығы және зерттеу әдістерімен байланысты
жатқызады. Прокариоттардың ішінде тек, көк-жасыл балдырларда ғана
фотосинтез кезінде оттегі бөлінеді, осының салдарынан олардан ерекше класс
Oxyphotobacteria пайда болуына себепші болған. Цианобактерияларды тірі
табиғаттың бөлек патшалығына жатқызу жайлы ойлар бар.
Көк-жасыл балдырлар өзінің атауын түсіне байланысты алған, жасушасында
жасыл - хлорофилдің, тоқ-сары - каротиннің, көк - фикоцианның, ал кейде көк-
қызыл фикоэритриннің пигметтері болады.
Цианобактериялардың морфологиясы әртүрлі болып келеді: жалғыз талшық
тәрізді немесе коккалы жасушалар, бинарлы немесе көптеп бөліну арқылы
көбею; жіп тәрізді формалары ерекше гормогония деп аталатын көп жасушалы
бөлшектерге бөлініп кетуі арқылы да көбейеді. Кейбір түрлерінде жіптің
бойында гетероциста деп аталатын жасушаның ішіндегі тірі затынан айырылған,
ерекше сары түсті дөңгелек өлі ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
С.АМАНЖОЛОВ АТЫНДАҒЫ ШЫҒЫС ҚАЗАҚСТАН МЕМЛЕКЕТТІК УНИВЕРСИТЕТІ
А.С. ШАРИПХАНОВА, Г.К. КӨМЕКОВА
ТОПЫРАҚ БИОЛОГИЯСЫ
ОҚУ ҚҰРАЛЫ
Өскемен
2012
ӘОЖ 631.46(075.8)
КБЖ 40.3
Ш 27
С.Аманжолов атындағы ШҚМУ Әдістемелік кеңесімен баспаға ұсынылды
(№1хаттама, 16 қазан 2012 ж.)
Пікір жазғандар:
Жексекенев З.Ж., ауыл шаруашылық ғылымдарының докторы;
Шайымова Б.М., Қазақстан Республикасының оқу ісінің үздігі,
әдістемелік-ғылыми жұмыстары бойынша орынбасары,
Бурунбетова Қ.Қ., биология ғылымдарының кандидаты, қауымдастырылған
профессор
Шарипханова А.С., Көмекова Г.К.
Ш 27 Топырақ биологиясы.-Оқу құралы. - Өскемен: С.Аманжолов атындағы ШҚМУ
баспасы, 2012. – 140 б.
ISBN 978-601-7303-00-6
Топырақ биологиясы атты оқу құралының мазмұны Қазақстан
Республикасының Білім және ғылым министрлігі мақұлдаған типтік бағдарламасы
бойынша топырақ биологиясының ғылым есебінде даму тарихы мен топырақ
биотасы, олардың топырақ пен байланысы, негізгі түсініктер, ұғымдар мен
биологиялық мәселелер қарастырылған. Қазіргі топырақ биологиясының
экологиялық жағдайлары мен антропогендік факторлардың топыраққа, оның тірі
бөлігіне әсерлері жайлы деректерге талдау жасалған.
Оқу құралы жаратылыстану ғылымдары мамандықтарының студенттеріне,
магистранттар мен оқытушыларға, сонымен қатар топырақ биологиясының қазіргі
жағдайларына қызығушылық танытатын оқырманға арналады.
ӘОЖ 631.46 (075.8)
КБЖ 40.3
ISBN 978-601-7303-00-6 © С. Аманжолов
атындағы ШҚМУ баспасы
© Шарипханова А.С., Көмекова Г.К
МАЗМҰНЫ
Алғы сөз 3
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... .. ...
1 ТАРАУ топырақ биологиясының даму тарихы ... ... ... 4
1.1 Топырақ биологиясы ғылым есебінде тарихи дамуы 4
... ... ...
2 ТАРАУ ТОПЫРАҚ БИОТАСЫ 12
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
...
2.1 Жоғары сатыдағы өсімдіктер 14
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ...
2.2 Топырақ балдырларының жалпы сипаттамасы және өкілдері
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..15
... ... ... ... ... ... ... ..
2.3 Топырақ саңырауқұлақтарының таксономиясы мен жалпы
сипаттамасы 25
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ..
2.4 Қыналар, түрлері және биоценозы 41
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ...
2.5 Топырақ жәндіктері 46
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ... .
2.6 Топырақ микроағзалары, көптүрлілігі және топырақтағы
топтар құрамы 61
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ...
2.7 Топырақ биотасын зерттеу әдістері 64
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ..
3 ТАРАУ БИОСФЕРАДАҒЫ ТОПЫРАҚ ТҮЗУ ҮДЕРІСТЕРІ, ЗАТ ЖӘНЕ ЭНЕРГИЯ
АЙНАЛЫМЫНА ТОПЫРАҚ МИКРОАҒЗАЛАРЫНЫҢ ҚАТЫНАСЫ
... ... ... ... ... ... ... ... 73
3.1 Микробтық метаболизм сипаты мен микроағзалардағы зат
алмасу ерекшелігі 75
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ... ... .
3.2 Көміртектің түзілуі және оттегінің айналысы 78
... ... ... ... ... ...
3.3 Молекулалы сутегінің түзілуі және тотығуы 79
... ... ... ... ... ...
3.4 Азот айналыс циклы 81
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ...
3.5 Фосфор түзілуі және зат айналысындағы рөлі 83
... ... ... ... ... ..
3.6 Темірдің зат айналысуына қатысуының маңызы ... ... ... .. 87
3.7 Күкірт айналымы 91
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ... ... ..
4 ТАРАУ ТОПЫРАҚ БИОЛОГИЯСЫНЫҢ ЭКОЛОГИЯЛЫҚ ЖӘНЕ ҚОЛДАНБАЛЫ
АСПЕКТІЛЕРІ ... ... ... ... ... ... ... ... 94
4.1 Топырақ тіршілік ортасы есебінде 94
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ...
4.2 Топырақ биотасы биогеоценоздағы биотикалық
қауымдастықтың құрамдас бөлігі ретінде 95
... ... ... ... ... ... ... .
4.3 Топырақ диагностикасы және биологиялық индикацияның
негізгі принциптері 100
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ..
... ... ..
Глоссарий 114
... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... .. ..
Әдебиеттер тізімі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . 139
Алғы сөз
Топырақта тіршілік ететін өте үлкен және күрделі әлемнен басқа тірлік
жоқ, ол топырақтың өзіндей бола алмайды, ал топырақ жамылғысынсыз Жер
ғаламшарының қабаты ретінде биосфера дами алмайтын еді.
Біздің ғаламшарымыздағы топырақ жамылғысы өсімдіктер тіршілігін
қамтамасыз етеді, олардың қалдықтарын өңдеуде конвейер болып табылады.
Академик В.И. Вернадскийдің сипаттап айтуы бойынша тірі зат өзі топырақ
түзеді. Топырақ биологиясы Тірі зат топырақ құрамы: ағзалар, популяциялар
мен қауымдастықтар, ағзалар арқылы туындайтын үдерістерді және олардың іс-
әрекеттерін зерттейтін ғылым саласы.
Топырақ биологиясы кешенді ғылым, ол биологияның әртүрлі бөлімдері мен
топырақтану арасында туындаған. Топырақ биологиясы топырақтанудың
биологиялық аспектілерін, әсіресе топырақты мекен ететін тірі әлемді және
топырақтың құрамдас қатты, сұйық және газтәрізді бөліктерімен осы әлем
арасындағы өзара үдерістерді қарастырады.
Топырақ биологиясы өзіне топырақ зоологиясын, протистология,
альгология мен микология, микробиология мен биохимияны біріктіреді. Ол
үдерістер мен құбылыстарды, генетикалық топырақтану бағытындағы
зерттеулерді (топырақтың дамуы мен шығу тегі, гумустың түзілуі, топырақ
профилінің қалыптасуы және т.б.), топырақ химиясы мен физикасын (топырақтың
суғатөзімді агрегаттарының түзілуіндегі микроағзалардың рөлін, құрылымының
бүлінуін, жеке элементтердің айналымын, олардың аккумуляциясын және т.б.),
топырақ географиясын (биологиялық диагностиканың әдістері мен принциптерін
құрастыруды және топырақ классификациясын), агрохимиясы мен жер
шаруашылығын (топырақ құнарлылығы мен өсімдіктердің қоректенуін), топырақты
қорғау және оны ластаушылармен күресуін зерттейді.
Топырақ биологиясы оқу құралында аталған көкейкесті мәселелерді
теориялық және іс-тәжірибелік жағынан толық қамти отырып, студенттерге оқу
үдерісінде қолданылатын таптырмайтын оқу құралы болатынына және қызығушылық
танытқан оқырман көңілінен шығатынына сенімдіміз.
Қазақ тілінде жазылған оқу құралының бірі екенін ескере келе,
оқырманды табиғатты аялауға, Жер Ананы қорғауға, қасиетті туған ел, туған
жер топырағын қастерлеуге тәрбиелеуге, туған жерге деген сүйіспеншілігін
арттыруға біз де өз үлесімізді қоса білдік деп ойлаймыз.
1 ТОПЫРАҚ БИОЛОГИЯСЫНЫҢ ДАМУ ТАРИХЫ
1.1 Топырақ биологиясының ғылым есебінде тарихи дамуы
Ғалымдар өз уақыттарының көзқарастарын негізге ала отырып, жердің
жоғарғы қабаты - топырақтардың пайда болуы туралы болжамдар жасады.
Топырақтарды зерттеу бағыты және ғылыми ағымдар Батыс еуропа мен Ресейде әр
түрлі болды.
Батыста алдымен алхимик Ван-Гельмонттың (1629) XVIII ғасырдың, аяғына
дейін өсімдіктерді сумен қоректендіру теориясы таралып, XVIII ғасырдың,
аяғына дейін қолданыста болды. Одан кейін XIX ғасырдың, басында А.Теер
ұсынған қарашіріндімен қоректендіру теориясын ауыстырған, Ю. Либихтың
(1840) минералды қоректендіру теориясы болды. Ю.Либих топырақтың жоғарғы
қабатын минералды элементтердің қоймасы, немесе өзгермейтін механикалық
дене ретінде қарастырды. Сол (XIX ғ. басы) кезде Германияда, жердің жоғарғы
қабаттарын, тау жыныстарының бұзылу нәтижесінің өнімі ретінде және олардан
әр түрлі заттардың шайылу үдерістері ретінде қарастыратын жаңа ғылым-
агрогеология пайда болды.
Ресейде топырақтарды бірінші зерттеген М.В. Ломоносов (1763 ж.), ол
шірінділердің түзілуінде негізгі рөлді өсімдіктер мен хайуанаттар
атқаратынын анықтаған. Мәскеу университетінде ауыл үй шаруашылығын
жүргізу профессоры М.И. Афонин (1739-1810 жж.) топырақтарға ерекше көңіл
бөлген, ал профессор М.Г. Павлов (1792-1840жж.) топырақтардың
құнарлылығының үзіліссіз жоғарылату туралы көзқарасты дамытты.
П.С. Пластың (1788), И.И. Лепехиннің (1804), Н.Е. Озерцовскийдің
(1808), В.М. Севергиннің (1809) географиялық суреттеулері топырақтардың
құрылымы мен қасиеттерінің әр түрлілігін куәландырды. Көптеген кадастр
(бағалау) топтардың жинақтаған топырақ туралы мәліметтері мен жерлерді
суреттеулері К.С. Веселовскийдің (1851) редакциялауымен Еуропалық Ресейдің
бірінші топырақтар картасын құрастыруға негіз болды. Бұл уақытта В.В.
Докучаевқа қол жазба түрінде жасалып, басылымға дайындалып жатқан В.И.
Чаславский еңбектеріндегі алуан түрлі топырақтардың құрылысын және
қасиеттерін сипаттайтын деректермен жұмыс істеуге тура келді. Сондықтан
құрастырылатын классификацияның теориялық негізін жасау үшін топырақтардың
пайда болуының (генезисінің) жалпы себептерін түсіну және атап көрсету
керек болды. В.В. Докучаев төрт жыл бойы осы міндеттерді шешумен айналысып,
топырақтардың алғашқы дұрыс классификациясын құрастырды.
1876 ж. В.В. Докучаев ауыл шаруашылықпен айналысқан Еркін
экономикалық қауымдастыққа мүше болып қабылданды, ал 1877 жылы оған қара
топырақты жерлерді зерттеу ұсынылды. Ол Ресей топырақтарын, оның ішінде
қара топырақтарды зерттей келе, олардың пайда болу себептерін анықтады.
Еуропа елдері ғалымдарының жұмыстарының бытыраңқылылығы, қарама-қайшы болып
келетін биологиялық және геологиялық көзқарастарын бірыңғайға келтіріп
реттеді, сол арқылы топырақтарды зерттеудің негізгі әдістері мен тәсілдерін
жасауға, ал кейін топырақ туралы ғылым құрастыру мүмкіндігіне қол жеткізді.
В.В. Докучаевтің шәкірті Н.М.Сибирцев (1860-1900 жж.), оның көмекшісі
ретінде, Орман департаментінің ерекше экспедициясында Нижегород
губерниясының жерлерін бағалау жөніндегі жұмыстарына қатысты. В.В. Докучаев
ілімін жетілдіре отырып, ол топырақтар классификациясын жасады. Соңында
Докучаевтың бірінші генетикалық топырақтану оқулығын (1900) шығарды, соның
арқасында В.В. Докучаевтың идеялары оқушы жастарға тиесілі болды. Н.М.
Сиберцевтің оқулығы төрт рет басылып шығарылды.
В.В. Докучаевтің жаңа ғылыми бағыттарды дамытқан шәкірттері:
В.И.Вернадский геохимия мен жер биосферасы туралы ілімнің негізін қалады;
Б.В. Полынов жер қыртысы туралы ілімді жасады; Г.Ф. Морозов орман туралы;
Г.Н. Высоцкий орманның топырақтарға және қоршаған кеңістікке әсері туралы
ілімді дамытты. Жалпы топырақтанумен байланысты ғылымдар бір мезгілде дами
бастады. К.К. Гедроиц топырақтардың коллоидтары және топырақтардың
сіңіргіштік қабілеттілігі туралы ілімді, А.Ф. Лебедев топырақтар мен жер
қабатындағы ылғал туралы ілімді, А.И. Прасолов, Е.Н. Иванова, И.П.
Герасимов топырақтар классификациясы мен картографиясы мәселелерін
жетілдірді. С.А. Захаров топырақтар морфологиясы, Г.Н. Высоцкий
топырақтардың су режимі бойынша зерттеулер жүргізді. Ғылымда ерекше бағыт
Г.Ф. Морозов, Г.Н. Высоцкий, С.И. Коржинский, Г.И. Танфильев жұмыстарында
негізі қаланған орман топырақтануы қалыптасты.
Алғаш рет Қазақстан топырақтары туралы Араб оқымыстылары Ибн-
Хардадбах, Ибн-Хахуаль, Ибн-Русте және басқалардың еңбектерінде X
ғасырларда айтыла бастады. Петр I және Екатерина II заманындағы
экспедицияға қатысушылардан, П.И. Рычковтан және басқалардан өте
кеңейтілген және нақты ғылыми мәліметтер түскен.
Ш.Ш. Уәлиханов Балқаш маңайындағы сор топырақтарға, сортаң сусыз Семей
өлкесінің Даласына, Тянь-Шань тауы бөктерінің жер өңдеу ерекшеліктеріне, ол
жердегі қазақ дихандарының өз егін алқаптарына судың ағыны жылдам
өзендерден, арықтар арқылы шығаратынына, тары мен бидай егетініне көңіл
бөлген.
Қазіргі кездегі топырақ түзілуінде әр түрлі факторлардың (ауа райының,
өсімдіктердің, жер бедерінің, геологиялық шөгінділердің және олардың
жасының) өзара әсерінің күрделі үдерісі болғандықтан топырақтарды
зерттегенде басқа ғылымдарды да қолдану қажет.
100 жылдан астам бұрын В.В. Докучаев топырақ жайлы ілімді табиғи дене
ретінде құрастырды, топырақтүзуші жыныстар (породалар) және уақыты, климат
пен рельеф, сонымен қатар жануарлар мен өсімдіктердің – бірқатар
факторлардың функциялары болып табылады. В.В. Докучаев топырақтүзу үдерісін
топырақ микроағзаларының әрекетімен байланыстырған ең алғашқы ғалым болды.
1895 жылы ол университеттерде топырақтану және бактериология кафедраларын
ашу қажеттігі жайлы жазды. Оның еңбектерінде жаңа әдіснама – топырақты
зерттеуге жеке дене және факторларды ескеріп қоймай генетикалық
қарастыруды, ал толық кешенді факторларды бүтіндей қарау туралы жазды.
Қазіргі кезде бұл кешенді қарастыру жаңа деңгейде кең дамыды және жүйелі
қарастыру (системный подход) деп аталады. В.В. Докучаев және оның оқушысы
В.И. Вернадскийдің іліміне сай, топырақ өте күрделі табиғи жүйе компоненті
– толығымен биогеоценоз және биосфера болып табылады.
Оның жұмыстарының нәтижесі табиғат зоналары жайлы Докучаев ілімі
болды, ол одан әрі Б.Б.Полыновтың жұмыстарында дамыды. Б.Б.Полынов жаңа
ғылым – ландшафтың геохимиясы мен жер қыртысы қабатының желге үгілуі жайлы
ілім құрастырды, микроағзалардың іс әрекеттерінің рөліне көп мән береді.
Оның ойы бойынша, тірі заттардың геологиялық жұмыстары топырақта
негізделген. Топырақ жер қыртысының желге үгілу қабатынан химиялық
элементтердің биогенді аккумуляциясымен ерекшеленеді.
В.И. Вернадский тірі ағзалардың топыраққа әсерлерін жалпы геохимиялық
позиция заңдарымен қарастырды. Ол топырақ құрамына енген тірі зат оның
қасиеттерінің әртүрлі өзгерістер туғызатынын байқаған: ұсақтүйіршікті және
борпылдақтық туғызады, физикалық қасиеттері мен құрылымына әсер етеді,
химиялық үдерістерге химиялық элементтердің өмір тіршілігі күшімен
араласуына әкеліп соғады деп атап көрсетті.
Жер бетінде тірі заттардың әрекеттерінің іс әрекеттерінің арқасында
азотты-оттектік атмосфера құрастырылған, гидросфера мен литосфераның құрамы
өзгерістерге ұшырайды. В.И. Вернадский алғаш рет топырақты биокос
жүйелерінің (тірілердің өлілермен әрекеті) қатарына енгізді, оның
функцияларының негізіне биохимиялық механизмдер жатады.
В.В. Докучаевтың бактериологияны жалпы топырақ жайлы ғылымға енгізу
жайлы көтерген сұрағына мүмкіншілік туды, сол уақытта микроағзалар жайлы
ілім туды. Оның негізін қалауға ұлы француз ғалымы Луи Пастер (1822-1895)
еңбектері алынды.
Бірақ микроағзалар жайлы ілімнің құрастырылуына дейін XVII ғасырда
голландия коммерсанты Антон ван Левенгук (1632-1723) микробтар әлемін ашты.
Ол бактериялар көзге көрінетіндей тәсіл ойлап тапты. Бактериялар ол
құрастырған микроскоптарда, дайындаған шлифті линзалар арқылы көрінді. Ол
бактерияларды сипаттады және суретін салды, осы арқылы әлем ең кіші,
өсімдіктер мен жануарлардан да көп кіші ағзалар жайлы білді.
Сонымен қатар, микроағзалар әлеміне жалпы барлығының назары аударылды,
микроскопиялық әлемнің әртүрлі өкілдеріне сипаттама беру басталды. Дегенмен
де сол кездегі ғалымдар микроағзалардың табиғаттағы рөлі жайлы мәселелерге
күмән келтірмеді. Микроәлемді бақылаушыларға бұл тек тірлік болып көрінді.
Осы кезге дейін ашу дегенімізді заттардың айналымы, ал ашу туғызатын
денені фермент деп атап келді, бірақ оларды тіршілікпен байланыстырмады.
Атақты неміс химигі Ю. Либих бойынша, бұл атомдардың қозғалысы
болды. 1857 жылдан бастап Пастер сүтқышқылының, спирттік, сіркеқышқылының
және онымен ашитын майқышқылының ашуының үдерістерін зерттеді.
Микробиология ғылымының көрнекті қайраткері және осы ғылымның негізін
қалаушы француз оқымыстысы, химик Луи Пастер (1822-1895) өзінің
зерттеулерінің нәтижесінде табиғатта және өнеркәсіпте кездесетін ашу
үдерістері микроағзалардың әсерінен болатындығын дәлелдеді.
Осының нәтижесінде сүт қышкылды ашу, спиртті ашу үдерістерін қоздырушы
бактерияларды тауып, оларды жекелеп бөліп алып өсіреді. Бұдан әрі ашудың
химиялық теориясын - бұл үдерісте оттегінің міндетті түрде қатысатыны,
онсыз ашу үдерісінің, жүрмейтіні жайында пікір айтты. Пастер 1861 жылы
ашудың басқа түрі - май қышқылды ашу үдерісін тапты. Ол бұл үдерістің
ауадағы оттегінсіз жүретіндігін анықтады. Сөйтіп, Пастер микроағзалардың,
екі тобының болатындығын, яғни аэробты (оттегі бар жерде тіршілік ететін)
және анаэробты (оттегісіз тіршілік ететін) топтарын ашты. Пастердің бұл
жұмысының тағамдық заттарды сақтауда, түрлі ашу үдерістерінің технологиясын
жасауда зор маңызы болды. Көптеген микробиологиялық әдістер де, яғни
қоректік ортаны даярлау, оны залалсыздандыру (стерилизация) Пастердің
еңбегінің нәтижесінде ашылды. Адамда кездесетін жұқпалы аурулардың тегін
зерттей келе, Пастер оларды қоздырушы микроағзалар екендігін анықтады және
мал мен адамды бұл аурулардан сақтандырудың жолдарын көрсетті. Ол - топалаң
және құтырма ауруларына қарсы вакциналар жасап, іс жүзінде қолдана білді.
Микробиология ғылымының бұдан былай дамуында Л.Пастердің осы
жұмыстарының зор маңызы болды. Өзінің даңқты жұмыстарымен Пастер
микробиологияны практикалық маңызы зор ғылымға айналдырды. Пастер
жұмыстарының соншалықты маңызды екендігін академик Заболотный былай
сипаттаған еді: Пастер еңбегінен шаруалар топырақ құнарлылығын арттыратын
микробтық үдерістердің құпия сырын түсіне алады; жұмысшылар - ашу
үдерісінің мәнін аңғарады; дәрігер - медицинаның қазіргі кездегі жайымен
танысады; табиғатшы (натуралист) - жұмбақ деп есептелген биологиялық
мәселелердің шешуін таба алады.
Пастер жұмыстарының циклдері топырақтанудағы микробиологиялық
зерттеулер үшін өте маңызды болды. Жасұнық ыдырауы, пектин және
басқалардың, топырақ микробиологиясының дамуына бастама салған -
органикалық заттардың топырақтағы анаэробты айналымдарын ашу идеясы
әсерінен зерттей бастады.
Микробиология және топырақ биологиясы ғылымдарының дамуында неміс
оқымыстысы Роберт Кохтың (1843-1910) еңбектерінің зор маңызы болды. Роберт
Кох белгілі микроағзаларды өсіру үшін жеке бөліп алып, тығыз қоректік
ортаны қолдануды ұсынған алғашқы ғалым. Бұл әдіс, классикалық болып
табылады, қазіргі күнге дейін микробиологияның барлық салаларында кеңінен
қолданылады. Топырақ микроағзаларының санын есептеуде топырақ
микробиологиясында ол тостағанша әдісі (чашечный метод) ретінде
белгілі.
Орыс ғалымы С.Н. Виноградский (1856-1953) және голландия ғалымы М.
Бейеринк (1851-1931) зерттеушілердің жұмыстарының нәтижелерінде
микроағзалардың Жер бетіндегі маңызды биологиялық зат айналымдарында -
көміртегінің, азот және күкірт айналымындағы рөлін бекітті.
1887 жылы микробиолог С.Н. Виноградский кейбір бактериялардың
бейорганикалық заттардың тотығуынан энергия алуға қабілеттілігі жайлы ашты.
Ол минералдық заттарды, ал көміртек ретінде - көмірқышқылын автотрофты
бактериялардың энергия көзі ретінде пайдалану қабілетін байқады.
С.Н. Виноградский Beggiatoa мысалында зат айналымына қажетті энергияны
күкіртсутегінің тотығуы арқылы алуға болатынын көрсетті. Бұл айналым типі
хемосинтез деп аталады.
1887 жылғы хемосинтез ашылуы, бейорганикалық қосылыстардың тотығу
(аноргоксидация) энергиясы арқылы автотрофты тіршіліктің ашылуына әкелді.
1987 жылы осы жаңалықтың ашылуының 100 жылдығы аталып өтті. С.Н.
Виноградскийдің басқа маңызды жұмыстарынан азоттың анаэробты фиксациясын
зерттеуі, целлюлозаның аэробты ыдырау үдерісі мен гумус айналымындағы
топырақ микроағзаларының рөлін анықтауды атауға болады. Ол микроағзаларды
екі категорияға бөлу концепциясын ұсынды - автохтонды және зимогенді.
Алғашқысы топырақтың типтік тұрғыны және онда әрқашан болады. Зимогенді
микроағзалардың дамуы органикалық заттардың концентрациясының өсуімен
байланысты. Бұл концепция басқа экожүйелер (табиғи сулар және т.б.) үшін
өнімді болып табылды. Бұл жұмыстар Топырақ микробиологиясы (1953)
еңбегінде көрсетілген.
С.Н. Виноградский Leptotrix ochraceae темірбактерияларын зерттеу
барысында бұл бактериялардың темір тотығын тотықтыруға және күкірт
бактерияларында ашылған сияқты физиологиялық функцияларды атқаруға
қабілеттілігін анықтады. Виноградский нитрификация кезінде көмірқышқылының
автотрофты фиксациясын, нитрификация үдерісін жүргізетін бактерияларды
(Nitroso- monas және Nitrobacter) және олардың минералды қоректік ортада
өсуін ашты.
Г.Г. Шлегель Микробиология тарихы (2002) кітабында орыс ғалымын
С.Н. Виноградский бақылаушының, ойшылдардың, алдын ала болжау және
қорытындының қауіпсіздігінің үлгісі болып табылады, және де қазіргі кездегі
оқу дәрістерінде де өз құндылығын сақтаған. 1886-1891 жылдары
аноргоксидация (литотрофия) және С02-автотрофиясы жайлы концепциясының
дамуы, XIX және XX ғасырлар барысында басқа бактериялар топтарын зерттеуге
әкелді және гипертермофильді литотрофтық архебактериялардың ашылуымен
аяқталды деп бағалайды.
Париждегі Пастеровский институтында ауылшаруашылығы бактериология
бөлімін құрап, оны басқара отырып, С.Н. Виноградский топырақ тіршілігін
зерттеумен айналысты. Оның алғашқы топырақ микробиологиясы саласындағы
жұмыстары азот мәселелерімен байланысты болды. Ол мәселе әлі күні топырақ
микробиологиясында орталықты, маңызды орын алады. С.Н. Виноградский
құрастырған элективті культура әдісінің арқасында өсімдіктердің қажетті
қорегі үшін ешқандай шығын шықпайды, органикалық қосылыстардың
үдерістерінің қатынасуынсыз микроағзалардың аммонийді аэробты тотықтыруы
нәтижесінде түзіледі.
С.Н. Виноградскийдің замандасы голландия ғалымы Мартинус Бейеринк
классикалық азотжинаушы - еркін қозғалатын және симбиотикалық тамыртүйнекті
бактерияларды зерттеді, пектин ашуын тудыратындарды анықтады. Бұл жұмыстар
голландия микробиологиялық мектебінің дамуына жол салды, әртүрлі
үдерістерді қоздырушы микроағзалардың химиялық бағытын зерттеу сипатының
ерекшелігі болып табылды.
Виноградский мен Бейеринктің аттары микробиология тарихында жиі бірге
айтылады. Екеуіде алғашқы сенсациялық жұмыстарын бір мезетте жариялады,
екеуі де өмірлерінің басым шағын экстравагантты бактерияларды зерттеуге
арнады. С.Н. Виноградскийдің есімі хемолитотрофты бактериялармен, М.
Бейеринктің есімі - байытатын (обогатительными) культурамен, жинау
әдістерімен, байыту немесе белгілі зат айналым қасиеттері және олар өсуге
қажетті жағдайларды іріктеу микроағзалар селекциясы; көп мөлшерде
бактериялар бөліп шығару мен селекциясы; оның өсу субстраты ретінде әртүрлі
химиялық қосылыстарды қолдану мүмкіншілігі болады.
Орыс микробиология мектебінің қалыптастырушысы болып академик Г.А.
Надсон (1867-1942) саналады, оның зерттеулері табиғи ортада, табиғи
субстраттағы микроағзалардың іс әрекеттері, экологиялық бағыттағы сипатта
болды. Орыс микробиологтарының қызығушылықтары ағзалардағы күкірт және
темір айналымының циклдері, азотфиксаторлар, целлюлозаны ыдыратушылар
болды. Бұл қызығушылықтар геохимия және геология, топырақтану облысындағы
танымдарын кеңейтуге бағытталды. Топырақ микробиологиясы бағытында Г.А.
Надсонның оқушыларынан Н.А. Красильников (1896-1973) жұмыс істеді. Ол
әлемде алғаш рет 1953 жылы М.В. Ломоносов атындағы Мәскеу университетінде
ұйымдастырылған топырақ биологиясы кафедрасын басқарды.
Н.А. Красильников алғашқылардың бірі болып топырақ микроағзаларын
жоғарғы сатыдағы өсімдіктермен бір жүйеде қарастырды. Оның Топырақ
микроағзалары және жоғарғы өсімдіктер монографиясы классикалық еңбек, осы
курс бойынша әлі күнге жалғыз оқу басылымы болып табылады. Сонымен қатар,
Н.А. Красильников микроағзалар систематикасының ірі маманы ретінде белгілі.
Ол бактериялар мен актиномицеттердің анықтағышын құрастырды, көптеген жаңа
микроағзалар түрлерін сипаттады, актиномицеттер систематикасында
эволюциялық принциптер құрастырды. Париждегі Пастеровский институтының
портреттік галереясында әлемге танымал микробиолог ғалымдардың арасында
Николай Александрович Красильниковтің де портреті ілініп тұр.
Академик Е.Н. Мишустин (1901-1991) әртүрлі топырақ типтерінде
микроағзалардың таралуының экологиялық-географиялық заңдылықтарын анықтады.
Азотжинау мәселелерін зерттеуде үлкен үлес қосты және топырақтың санитарлық
микробиологиясын дамытты.
Топырақ биологиясының бөлімдері - микология, альгология және зоология,
XX ғасырда бірінші төрттігінің аяғынан топырақ бактериологиясынан кейінірек
дамыды.
Микология - саңырауқұлақтар жайлы ғылым, оның негізін қалаушылар деп
Германияда А. де Бари (1831-1888) және Ресейде М.С. Воронин (1838-1903)
және А.А. Ячевский (1863-1932) саналады. А.А. Ячевский Саңырауқұлақтарды
анықтағыш (Определитель грибов) кітабын құрастырды. Топырақ
саңырауқұлақтарын систематикалық жағынан зерттеу С. Ваксманның (1888-1973)
жұмыстарынан басталады. Оның зерттеулері топырақ фибтерінің тіршілік ететін
табиғи ортасы, онда белгілі, тек қана соған тән саңырауқұлақтар тіршілік
ететінін көрсетті. С. Ваксман алғаш рет пенициллдер мен зең
саңырауқұлақтары солтүстік, ал аспергиллдер - оңтүстік топырақтарда басым
екенін анықтады.
Л.И. Курсанов (1877-1953) Мәскеу мемлекеттік университетінде төменгі
сатыдағы өсімдіктер кафедрасын (қазіргі кезде микология және альгология
кафедрасы) ұйымдастырды, онда топырақ саңырауқұлақтарын кеңінен зерттеу
жұмыстары жүргізіледі. Олар алғаш елімізде Микология оқулығын құрастырды
(1933, 1940). Л.И. Курсановтың оқушысы Т.Г. Мирчинк Топырақ микологиясы
(1988) курсын жазды.
Алғашқы топырақ балдырларын кеңінен зерттеу жұмыстары Англияда
Ротамстедский тәжірибе станциясында жүргізілді. Ресейде топырақ
альгологиясы бойынша жұмыстар 20-шы жылдары Мәскеу университетінде К.И.
Мейер, Саратовскіде А.А. Рихтер және Санкт-Петербургтегі ғылым
академиясының Ботаникалық институтында М.М. Голлербахпен бір уақытта
басталды. Шетелдерде және Ресейде Кировкский (қазір Вятский) ауылшаруашылық
академиясында профессор Э.А. Штина басшылығымен жүргізілген топырақ-
альгологиялық зерттеулер кеңінен танымал болды.
Топырақ зоологиясының қалыптасуы академик М.С. Гиляровтің (1912-1985)
есімімен байланысты. Оның Топырақ фаунасы және топырақ тіршілігі (1939)
деген кітабы Мәскеу университетінің топырақтану бөлімі ретінде топырақ
зоологиясының дамуына негіз салды.
Топырақ биологиясы толығымен және жан-жақты әртүрлі топырақ
ағзаларының топтарын (биоалуантүрлі): бактериялар, актиномицеттер,
саңырауқұлақтар, ашытқылар, балдырлар, омыртқасыз жануарларды зерттейді.
Топырақ микроағзаларының тосын және пайдалы қасиеттері бар жаңа бөлінген
түрлерін зерттейді, мысалы, антибиотиктердің продуценттері, дәрумендер,
ферменттер мен гормондар. Топырақ микроағзаларының биосферадағы гомеостазын
ұстауда, топырақ тазалығы мен грунттық сулар және атмосфераның тазалығының
рөлі зерттеледі.
Биосферадағы биологиялық азоттың рөлі, азоттың тотығы мен шала
тотығының микробтық түзілуі зерттеледі. Қоршаған орта және топырақты
қорғауда, әсіресе мұнайдан ластану, пестицидтерден, азоттың шала тотығынан
және көміртегінен ластанудан жаңа биологиялық технологиялар құрастырылуда.
Микроағзалардың өсімдіктер мен жануарлармен қарым қатынастары зерттеледі.
Топырақ биохимиясының, әсіресе топырақтың ферментативтік белсенділігінің
мәселелері шешіледі. Қазіргі көптеген топырақ ағзаларының экологиялық
мәселелері математикалық модельдеуден бастап молекулярлық және генетикалық
экологиямен аяқталатын мәселелері қамтылады.
Қазіргі топырақ биологиясының даму кезеңі бәрінен бұрын зерттеулердің
кең интеграциясы, топырақ биологиясының тереңірек экологиялануы мен
аралас ғылымдардың облыстарында жүргізілетін зерттеулермен сипатталады.
Қазіргі кезеңде топырақ биологиясының кіндігі болып табылатын экологиялық
бағыттар математикалық талдау әдістерін экология мен компьютерлеуге енгізу
арқылы нығайып отыр.
Молекулярлық-биохимиялық, биофизикалық және электрондық-микроскоптық
жаңа әдістердің топырақ-биологиялық зерттеулерде қолданылуы, олардың
дәрежесін аса жоғарлатты және топырақ ағзаларының қауымдастықтарының
қызметтерінің механизмдері мен небір үдерістердің енуіне кеңінен
мүмкіндіктер ашылды. Осының барлығы да жаңа деңгейге өтуге – табиғат
жүйелерін модельдеудің және олардың бөліктері мен табиғи үдерістерді
басқарудың негізін құрастырды.
Бақылау сұрақтары:
1. Топырақ биологиясы пәнінің зерттеу нысандары мен әдістері.
2. Топырақтың биологиямен байланысына талдау жасап, дәлел көрсетіңіз
3. Топырақ биологиясының басқа ғылым салаларымен байланысын атап
көрсетіңіз.
4. Топырақ биологиясындағы қолданылатын зерттеу әдістерінің маңызы
5. Топырақ биологиясының дамуына үлес қосқан ғалымдардың еңбектеріне
талдау жасаңыз.
Қолданылған әдебиеттер тізімі:
1. Бабьева И. П. Биология почв: учеб. для ун-тов по специальности
Агрохимия и почвоведение И. П. Бабьева, Г. М Зенова.- 2-е изд., перераб.
и доп.- М.: Изд-во МГУ, 1989.- 336 с.: ил.
2. Виленский Д. Г. Почвоведение: Учеб. для ун-тов и пед. ин-тов Д. Г.
Виленский. - 3-е изд.- М.: Учпедгиз, 1957.
3. Дылис Н. В. Основы биогеоценологии: Учеб. пособие для вузов Н. В.
Дылис.- М.: Изд-во МГУ, 1978.- 151 с.: ил.
2 ТОПЫРАҚ БИОТАСЫ
Прокариоттар мен эукариоттар арасындағы айырмашылықтар өсімдіктер мен
жануарларға қарағанда басым болып келеді. Э.Геккельдің протистер патшалығы
екеуінің арасында бөлінген болып қалады: бактериалар, көк-жасыл балдырлар-
прокариоттар, ал қарапайымдылар, саңырауқұлақтар және барлық балдырлар -
эукариоттар.
Қазіргі биологияда тірі әлемді патшалық деңгейіне бөлу жайлы сақталған
көзқарас жоқ. Виттэкердің беспатшалықты жүйесі кеңінен танылған.
Прокариоттарды жеке патшалыққа бөлумен қатар, ол эукариоттарды екі
қалыптасу деңгейге дифференциациялап бөледі: біржасушалы (Protista) және
көпжасушалы (Plantae, Animalia және Fungі). Protista патшалығына
қарапайымдыларды және кейбір балдырларды біріктіреді, саңырауқұлақтарды
Fungі патшалығына бөледі.
Тіршіліктің екі басты сипатымен – қоректену тәсілі және құрылыс
типтері (жасушаның қалыптасуы және жасуша үстінің қалыптасуы); осы және
басқаның үш типі ажыратылады. Олардың қосындысы сәйкестенгенде 9 вариант
береді, оның 2-уі өз көрсетулерін тапқан жоқ, яғни рұқсат етілмеген. Онда
біз 1 суретте көрсетілгендей 7 тор толған жасушаның әртүрлі тіршілік көзіне
тән екендігін көреміз. Жер бетіндегі алғашқы продуцентті органикалық
заттарды құрайтын экологиялық топ фототрофты қоректену типі бар ағзалар
қалыптасу деңгейіне сай 3-ке бөлінеді. Ұлпалы құрылысты көпжасушалы жоғары
ағзалар және эукариотты типті жасушалы өсімдіктер патшалығын құрайтын
(Plantae). Бір жасушалы және көпжасушалы (тек ұлпалы емес) эукариотты
жасушалы фотосинтездеуші ағзалар – балдырлар – Plantae патшалығына
біріктіріледі. Көк-жасыл балдырлар, ертеректе балдырлармен біріктірілген,
қазіргі кезде бактерия ретінде қабылданады, олар прокариотты қалыптасу
деңгейде және Procaryotae патшалығына жатады.
ЭКОЛОГИЯЛЫҚ ТОПТАР Продуценттер Редуценттер Консументтер
Қоректену типі Автотрофты Гетеротрофты
фотосинтез абсорбция қоректену
ҚұрЭукариоттар; Өсімдіктер Жануарлар
ылыұлпалы
с
тип
і
Эукариоттар; Plantae Mycota Animalia
біржасушалы
және
көпжасушалы
Балдырлар Саңырауқұлақтар Қарапайымдылар
Прокариоттар; Фотобактериялар
көбінесе
біржасушалы
Скотобактериялар
Архебактериялар
Procaryotae
1 – сурет – Тірі табиғат патшалығы
Гетеротрофтар арасында – органикалық заттарды тұтынушыларда – екі
қоректену типі белгілі: абсорбционды (осмотрофты) және голозойлы (қатты
заттарды қорыту)
Абсорбционды типті қоректенетін ағзаларға ыдыратушы – редуцентті
экологиялық топтар, голозойлы – тұтынушы – консументтер құрады.
Осмотрофтыларға біржасушалы және мицелиальді ағзалар, әсіресе бактериялар
және саңырауқұлақтар жатады. Бұлар барлық органикалық қалдықтарды негізгі
ыдыратушылар, биологиялық зат айналымының қорытынды звеносы. Олар негізінен
топырақта кездеседі, көлемі микроскопиялық пішінді. Консументті звено
жануарлардың екі қалыптасу деңгейлі – көпжасушалы ұлпалы типті құрылысты
және біржасушалы қарапайымдылармен қарастырылады. Бөлінген жеті топтан тірі
табиғаттың төрт патшалығы құралады:
1. Өсімдіктер (Plantae) – эукариотты фотосинтездеуші ағзалар (бір
жасушалы балдырлардан сосудты ұлпалы құрылысты денелі
өсімдіктер); алғашқы органикалық заттардың продуценттері.
2. Жануарлар (Animalia) – голозойлы типті қоректенетін эукариотты
ағзалар: біржасушалы қарапайымдылардан күрделі ұлпалы
құрылысты денелі ағзалар және маманданған мүшелері: әртүрлі
трофикалық деңгейде органикалық заттарды тұтынушы.
3. Саңырауқұлақтар (Mycota) – абсорбционды типті қоректенетін
эукариотты ағзалар, біржасушалы және мицелиальды, кейде жалған
ұлпа түзетін, органикалық заттарды негізгі ыдыратушы.
4. Прокариоттар (Procaryota) - ядролыға дейін, басым біржасушалы
және жіпті микроскопиялық ағзалар. Қоректену типіне байланысты
автотрофтылар және гетеротрофтылар. Экологиялық тізбекте кейде
продуценттер, кейде редуценттер рөлінде болады.
Тірі әлемнің жоғары таксондарға (классификациясы) жіктелуі түпкілікті
түрде қайта қарастырылды. Оның себебі соңғы уақытта бактериялар тобы
арасында маманданған макромолекулярлы қалыптасқан жасушалы және сирек
кездесетін биохимиялық үдерістердің анықталуына байланысты. Олар
архебактериялар деп аталады, біздің ғаламшардағы тірі заттардың ең көне
тобы деп саналады. Жаңа архебактерия патшалығының пайда болуымен
прокариоттар және эукариоттарды патшалық үсті (надцарства) деңгейіне бөлді,
1 кестеде көрсетілгендей.
1 - кесте - Табиғаттағы тіршіліктің жоғары таксондарының жүйесі
Патшалық үсті Патшалықтар
Прокариоттар Архебактериялар
Цианобактериялар
Эубактериялар
Эукариоттар Өсімдіктер
Жануарлар
Саңырауқұлақтар
Жоғары сатыдағы өсімдіктер топырақта өздерінің тамыр жүйесін
жетілдіреді, төменгі сатыдағы өсімдіктер – балдырлар – топырақ бетінде және
топырақтың жоғары қабатында тіршілік етеді. Әртүрлі көлемдегі жануарлар
тобы топырақты мекен ету ортасы ретінде әртүрлі қолданады: біреулері
тұрақты түрде, топырақтың саңылауына еніп, агрегат аралық кеңістікте және
су қабатында; олардың құрылымын өте қатты өзгерте отырып топырақта жол (ін
және үңгір) жасайды. Үшіншілері, топыраққа уақытша қорғаныс орны ретінде
қысқы тыныштық сатысына кетеді. Қарапайымдылар топырақта тіршілік ете
отырып, гидробионт болып қалады. Олар өздерінің негізгі белсенділіктерін
ылғалды ортада көрсетеді. Микроскопиялық ағзалар – саңырауқұлақтар,
бактериялар, актиномицеттер – топырақ бетіндегі бөліктерге бекінеді және
оларда азды-көпті күрделі құрылыс – колония түзеді. Кейбір бактериялар
капиллярларды толтыратын су ерітінділерінде белсенді қозғалып, қозғалмалы
тіршілік етеді.
Топырақты мекен ететін барлық тіршілік бірлестіктері уақыт және
кеңістікке сай үнемі өзгерістерді басынан кешіреді. Дегенмен әрбір топырақ
биотасының құрамы белгілі топырақ түзу типінің сипатына және қызметіне сай
ерекше қасиеттерді ұстайды.
2.1 Жоғарғы сатыдағы өсімдіктер
Өсімдіктер – жер бетіндегі биогеоценозды құрайтын ядро, негізгі
алғашқы продуценттер.
Біздің планетамыздағы биологиялық айналым органикалық заттардың
өнімдерінен басталады. Ол өсімдіктерге элементтердің топырақтан және
атмосферадан өтуін, олармен полимерлі заттардың биосинтезделуі және өлі
қалдықтардың микроағзалармен ыдырауы мен элементтердің топыраққа және
атмосфераға қайта өтуін қамтиды. Биологиялық айналымның нәтижесінде топырақ
өсімдіктерге қайта өтетін органикалық заттармен, азотпен, минералды
қоректену элементтерімен толықтырылады.
Биологиялық айналым әртүрлі табиғат зоналарында және жүйеленуінде
кешенді көрсеткіштерімен ерекшеленеді: өсімдіктердің биомассасы, жапырақ
түсіру, биомасса элементтерінің бекітілген мөлшері және т.б. бөлінеді.
Орман алқаптарында өсімдіктердің жалпы биомассасы жоғары, ал жер асты
мүшелерінің бөлігі орманда аз ғана болып келеді. Бұндай аймақтарда
органикалық заттардың бөліктері төсеніш түрінде жиналады, әсіресе қылқанды
орманда. Дегенмен төсеніш-түскіш коэффициенті үлкен шамаларға жетпейді және
оның белсенді өңделуі әсіресе саңырауқұлақтармен, микроағзалардың іс
әрекеттерінің нәтижесінде жүреді. Орман аймағымен салыстырғанда тундра дәне
шөлде, яғни тіршілік үшін қатаң ортада, жерасты мүшелері мен пропорционалды
түрде биомассасы аздау болады, шөл аймақта 90% жетеді. Тундра мен шөлдің
тікелей айырмашылығы өлі өсімдіктердің қалдықтарының жиналуы, тундрада бұл
максимальды шамаға жетсе, шөлде толығымен болмайды.
Жерасты және жерүсті өсімдік массасының қалыптасуының ерекшеліктерімен
топырақ түзу үдерісі байланысты болады. Орманда органикалық қалдықтардың
ыдырауы және гумус түзудің негізгі үдерістері жерүсті қабатында, төсеніште
қамтылған. Дала аймағында жақсы жетілген тамыр жүйесімен шөптесін
өсімдіктердің ыдырауы топырақтың тереңдігінде өтеді, ол мықты гумус
горизонтының қалыптасуына әкеледі.
Өсімдіктерің тамыр жүйесі топырақтың физикалық және химиялық
қасиеттеріне, оның биологиялық белсенділігіне әсер етеді. Олар құрылысын
өзгертеді, жеке құрылым құрауына және аэрациясына әсер етеді. Топырақ
ерітінділерінің тепе-теңдегінің ауытқуларын тудырады, минералдардың
ыдырауына қатысады, топырақ микроағзаларын органикалық қоректену көзімен
қамтамасыз етеді. Топырақ профилінде тамыр жүйесінің арқасында заттардың
дифференциациясы және биогенді аккумуляциясы өтеді.
Топырақ микробиологиясы және биохимия үшін ең басты сұрақ
өсімдіктердің тамырларының шығарылымдарының химиялық құрамы және мөлшері
жайлы, себебі өмірлік үдерістегі тамыр арқылы органикалық заттардың
экскрециясы маңызды биохимиялық үдерістердің белсенділігі және
өсімдіктердің тамыр аймағында микроағзалардың дамуының интенсивтілігін
анықтайды. Жекелеп қарастырсақ, тамыр маңында және бетінде (ризоплан және
ризосферада) микроағзалар шоқталады. Олар азот айналымының басты
жүргізушілері – азотжинаушы (азотфиксация) және денитрификация үдерістері,
топырақтағы азоттың жалпы балансы мен өсімдіктердің азотпен қоректенуінен
тікелей көрінеді. Энергия көп кететін азотжинау үдерісі ортада оңай
алынатын энергия көздерінің болуымен байланысты, олар топырақ
микроағзаларына өсімдіктердің тамыр жүйелері арқылы жай көмірсулар,
органикалық қышқылдар, спирттер түрінде түседі. Бұл түсімдердің саны
өсімдіктердің даму фазаларына сай өзгереді және фотосинтетикалық
үдерістердің интенсивтілігімен байланысты болады. Олардың бөлігі жалпы
өсімдіктермен бүкіл вегетация кезеңінде синтезделетін органикалық заттардың
30 дан 50% дейінін құрайды.
Өсімдіктердің тамырларымен кейбір омыртқасыз жануарлар (кенелер,
нематодтар), тамырда микориза түзетін саңырауқұлақтар дамиды, тамыр
жасушаларымен бактериялар симбиоз жасайды, ол түйнектердің қалыптасуына
әкеліп соғады.
2.2 Топырақ балдырларының жалпы сипаттамасы және өкілдері
Төменгі сатыдағы өсімдіктердің ішінде жер жүзіне кең таралғандары —
балдырлар. Олардың 40 мыңнан астам түрі бар, денесі арнаулы мүшелерге
жіктелмеген, талломды – қатпарлы өсімдіктерге жататыны белгілі. Бұлардың
бірі бір жасушалы, көп жасушалы, қауымдастық -колониялы түрлері бар.
Балдырлар негізінен су өсімдігі болып саналғанымен дымқыл топырақтарда да,
ағаштардың бұтақтарында да, жартастарда да кездеседі. Жасушаларындағы
бояғыш заттарына байланысты көк-жасыл, жасыл, қоңыр, қызыл, алтындай сары
балдырлар деп жіктелетіні белгілі.
Топырақтың тірі бөлігі топырақ микроағзаларынан (бактериялар,
саңырауқұлақтылар, актиномицеттер, балдырлар т.б.) және омыртқасыздардың
көптеген тобы – қарапайымдар, құрттар, моллюскалар, жәндіктер және олардың
дернәсілдері, топырақ арасында тіршілік ететін омыртқалылардан тұрады
(топырақ фаунасы).
Топырақ балдыралары – топырақ арасында не оның бетінде тіршілік ететін
балдыралар. Балдырлар түрлерінің экологиялық топтарының тіршілігі тұрақты
түрде топырақпен байланысты болатындарды топырақ балдырлары деп атайды.
Олардың ішінен жер бетіндегі - қолайлы жағдайларда жер бетінде
қабыршақ немесе қабық түрінде; сулы жерде - сулы ортада ылғалды топырақта
тіршілік ететін; нағыз топырақ балдырлары - топырақ қабаттарының
қалыңдығында тіршілік ететін балдырлар деп бөледі.
Сырт көзбен қарағанда балдырлардың топырақта тіршілік етуі осы
ағзалардың ерекшеліктеріне байланысты сай емес болып көрінеді. Ал шындығына
келгенде су қоймаларындағы сияқты тіршілік етеді.
Топырақ бетінде кейде қарапайым көзге әртүрлі өсінділер – қабыршақты
немесе ұйысқан қабатша немесе көк-жасыл балдырлардың сілемейлі қатпары
болып көрінеді. Сонымен қатар топырақ бөліктерінің арасында таралған
микроскопиялық формадағы дамыған балдырлардан топырақтың жалпы жасылдануы
да жиі байқалады.
Топырақ қалыңдығындағы балдырларды тек қана микроскоптың көмегімен
көруге болады. Топырақ үлгілерін немесе топырақ суспензияларын
люминесцентті микроскоппен қарағанда, хлорофиллді жасушалары қызыл түспен
ерекшеленіп көрінеді. Оларды топырақ үлгілеріндегі балдырларға қолайлы
ортаға енгізу арқылы топырақта бар балдырлардың өскіндерінің санының тез
көбеюіне мүмкіншілік жасайды. Топырақ балдырларын анықтауда екі түрлі
культураны қолданады: сулы, стерильденген қоректік ортаға көп мөлшерде
топырақты колбаға салады, және топырақты Петри тостағаншасына салып, балдыр
жақсы өссін деп ылғалдандырады да бетіне стерильденген жабындық әйнекті
салады да бақылау жүргізеді және олардың құрамын анықтайды.
Жалпы топырақта кездесетін 2000-ға жуық балдырдың түрлері белгілі, ал
ТМД топырақтарында 1400 түрі, әртүрлі формасы анықталған. Бұлардың көбі көк-
жасыл (438), жасыл (473), сары-жасыл (146) және диатомды (324) балдырлар.
Топырақ тіршілік ету ортасы болғандықтан бірнеше экологиялық
ерекшеліктерімен сипатталады. Онда сулы және ауа орталарындағы сияқты:
топырақта ауа бар, бірақ су буымен қаныққан, атмосфералық ауамен кеуіп
қалмайтындай тыныс алуды қамтамасыз етеді. Топырақты аралық тіршілік ету
ортасы ретінде көптеген ағзалар сулы ортадан құрлықта тіршілік етуге
ауысуда пайдаланады. Топырақ үшін оның қасиеттерінің салыстырмалы түрде
тұрақтылығы тән. Сонымен қатар топырақ ортасы көлденең және тік бағытында
да біркелкі емес. Топырақта бір уақытта қатты, сұйық және газ тәрізді
заттармен қатар әртүрлі тіршілік иелері – бактериялар, саңырауқұлақтар,
актиномицеттер, микро- және мезофауна өкілдері кездеседі. Сулы ортаға
қарағанда топырақта температураның ауытқуы тез және маңыздырақ, ал топырақ
беті үшін тұрақсыз ылғалдылық және қатты инсоляция (күн сәулесімен
жарықтану) тән.
Топырақ бетінде тіршілік ету үшін балдырлар құрғақшылыққа,
температураның ауытқуларына және өте жарыққа төзімді қабілетті болуы керек.
Топырақ балдырларының биологиялық ерекшеліктері. Егістік топырақтарда
2 метр тереңдіктен 2,7 метрге дейін тіршілікке бейімделген балдырлар
кездеседі. Топырақ балдырлары қоректену тәсілдерімен ерекшеленеді. Аздаған
тереңдікте, жарық түсетін аралықта олар жоғары сатыдағы өсімдіктер сияқты
типтік фототрофтар болып келеді. Фотосинтез үшін интенсивтілігі әлсіз
(толық жарықтан 0,04-0,1пайыз). Сондықтан да балдырлардың негізгі массасын
топырақтың ең беткі бөлігінен: жеткілікті ылғалдылықта 0-ден 1 және тіпті
0,2 см қабатта табылады. Тереңдеген сайын балдырдың саны және түрлік
алуандығы күрт төмендейді. Тым тереңдікке балдырлар топырақ жануарлары мен
өсімдіктері арқылы енеді және жер бетінен шайылады. Дегенмен олар толық
қараңғы жағдайында да тірі қалуы мүмкін, кейде тіпті көбейеді. Балдырларда
фотосинтез жағдайы болмаған да дайын органикалық заттармен қоректенуге
көшеді. Жарықтағы автотрофты өсуіне қарағанда қараңғыда гетеротрофты өсуі
өте жай жүреді. Органикалық заттарды сіңіруіне қарамастан, көптеген
балдырлар жарықты қажет етеді және топырақта тыныштық кезеңінде сақталады.
Сондықтан да топырақтың терең қабаттарында салыстырмалы түрде аздаған
түрлер саны, оның ішінде біржасушалы жасыл және сары-жасыл балдырлар
табылған. Қараңғыда маманданған автотрофты қоректену тәсілі бар деген
болжам бар, бірақ деректермен дәлелденбеген.
Топырақ балдырларының ылғалдың аздығы мен кепкен кезде сақталуға
әртүрлі бейімделушіліктері олардың өміршеңдігін сақтауы болып табылады.
Топырақтағы балдырдың тіршілігі топырақ бөлігіндегі су қабатымен
байланысты. Осыған сай топырақ балдырлары су формаларының көлеміне
қарағанда салыстырмалы түрде кіші болады. Жасушаларының көлемінің азаюынан
су ұстау қасиеті және құрғақшылыққа төзімділігі артады.
Кейбір топырақ балдырларының құрғақшылықтан қорғануға маңызды
бейімделушілігі сілемейдің көп түзілуі – сілемейлі қауымдар, қаптары мен
орамдары, олар гидрофильді полисахаридтерден тұрады. Құрғақ балдырдың
массасынан 8-15 рет ұлғайтады, суды көп мөлшерде ұстауға және сіңіруге
бейімделген.
Сонымен қатар, көптеген топырақ балдырларының жасуша қабықшалары
сілемейленуге және суды сіңіруге бейім. Осыған орай балдыр тек кебуді
азайтып, суды ғана қор етіп жинамайды, бірақ ылғалдану кезінде суды тез
сіңіреді.
Топырақ балдырларының ерекшеліктері - эфемерлігі, яғни олардың
вегетациясының тыныштық кезеңінен тез белсенді жағдайға көшуі және
керісінше. Табиғатта құрғақ кезде кепкен топырақ балдырларының
қабыршақтары, ылғалданғаннан кейін бірнеше сағаттан кейін өсе бастайды.
Балдырлардың өміршеңдігін сақтағанына көптеген мысалдар келтіруге болады.
Құрғақ қалпында ондаған жылдар бойы сақталған топырақ үлгілерінен көптеген
балдыр түрлері анықталған. 107 жыл сақталған Nostoc commune көк-жасыл
балдырлардың кеппе шөп экземплярын тірілткен жағдайлар белгілі.
Топырақ балдырлары топырақтың әртүрлі температуралық ауытқуларына да
бейімделген. Тәжірибелерде өте жоғары (+1000С) және төмен (-1950С)
температурада балдырлар тірі қалған. Балдырлардың суыққа төзімділігі
тұрақты және ұзақ уақыт төмен температура болатын орындарда кеңінен таралуы
дәлел болып табылады. Антарктида өсімдік жамылғысының маңызды құрамдас
бөлігі – жер бетіндегі балдырлар екенін зерттеулер көрсеткен. Бұл
балдырлардың түстері қара, осыған байланысты олардың денелерінің
температуралары қоршаған ортаның температурасымен салыстырғанда жоғары
болады.
Көптеген жағдайларда жер бетінде тіршілік ететін балдырларда асқан
жарықтан қорғануға бейімделу үшін балдырлардың жасушаларының маңында қою
түсті сілемейлі қап пайда болады. Көк-жасыл балдырлар ультракүлгін
сәулелерге төзімділігімен ерекшеленеді.
Топырақ балдырлары радиоактивті сәулелерге қарсы төзімділікке ие
болады. Невада штатының (АҚШ) ядролық жарылыстарынан бүлінген топырақ
грунттарында ең алғаш болып өскен өсімдіктер – көк-жасыл балдырлар болған.
Аталған топырақ балдырларының бейімделушіліктеріне байланысты топырақ
балдырлары ортаның қолайсыз жағдайларында тіршілік ете алады. Топырақ және
жер беті балдырларының кеңінен таралуы мен олардың тез тіпті аз уақыт
ішінде қажетті факторлар пайда болғанда өсу қабілеті түсіндіріледі. Топырақ
балдырлары тіршілік етудің қиын жағдайларына төзімділігі және
тұрақтылығымен ерекше ағза болып жалпы биологиялық қызығушылық тудырады.
Балдырлардың топырақта таралуы міне осындай ерекшеліктерге байланысты
болады. Топырақтағы балдырлардың мөлшері әртүрлі орта жағдайларына, әсіресе
топырақтың су және тұз ырғақтарына, жер бетіндегі өсімдіктер жамылғысына,
ал егістік топырақтарда – агротехникаға байланысты. Топырақ балдырларының
санын топырақ саңырауқұлақтары, актиномицеттер және қарапайымдылармен
салыстыруға болады.
Балдырларды барлық топырақтардан, тіпті жартылай шөл және шөл
топырақтарынан да көруге болады. Балдырлардың саны мен биомассасы сол бір
топырақта ылғалдылыққа байланысты өзгеріп тұратыны анықталған. 1 г.
топырақтағы жасушаның саны 5 мыңнан 1,5 млн дейін.
Топырақ балдырларының жылдық өнімі әртүрлі топырақта 50-ден 1500 кгга
аралығында болады. Сонымен, топырақ балдырлары деп үнемі тіршілік жағдайы
топырақпен байланысты балдырларды атаймыз.
Топырақ балдырларының таксономиясын балдырлардың жасуша құрылысының
субмикроскопиялық және биохимиялық ерекшеліктеріне байланысты бірнеше
таксондарға – бөлімдерге бөледі. Топырақта белгілі балдырлардың барлығы да
кездесе бермейді. Біз қысқаша ірі бөлімдерге – жасыл, сары-жасыл және
диатомдыларға, сонымен бірге көк-жасыл балдырға балдырлармен экологиялық
жағынан ұқсастығына қарап, бірақ олар әрі де прокариоттардың жүйесіне
цианобактерия ретінде енгізіледі. Бұл топтың микроағзаларының мұндай
дуалистік жағдайлары келесідей түсіндіріледі, ғалымдардың халықаралық
конгресінің шешімі бойынша көк-жасылдардың жүйеленуі (классификациясы)
бірден екі - ботаникалық және бактериологиялық кодекске бағынады.
Көк-жасыл балдырлар (цианобактериялар). Ботаниктер бұл фототрофты
прокариотты ағзаларды Cyanophyta, ал микробиологтар Cyanobacteria деп
атайды. Олардың жасуша құрылысы прокариотты типті болады: оларда
мембранамен шектелген органнеллар – ядро, хлоропластар, митохондриялар жоқ.
Бұл ағзаларды балдырларға бір жағынан жалпы, екінші жағынан
экологиясының балдырлармен ұқсастығы және зерттеу әдістерімен байланысты
жатқызады. Прокариоттардың ішінде тек, көк-жасыл балдырларда ғана
фотосинтез кезінде оттегі бөлінеді, осының салдарынан олардан ерекше класс
Oxyphotobacteria пайда болуына себепші болған. Цианобактерияларды тірі
табиғаттың бөлек патшалығына жатқызу жайлы ойлар бар.
Көк-жасыл балдырлар өзінің атауын түсіне байланысты алған, жасушасында
жасыл - хлорофилдің, тоқ-сары - каротиннің, көк - фикоцианның, ал кейде көк-
қызыл фикоэритриннің пигметтері болады.
Цианобактериялардың морфологиясы әртүрлі болып келеді: жалғыз талшық
тәрізді немесе коккалы жасушалар, бинарлы немесе көптеп бөліну арқылы
көбею; жіп тәрізді формалары ерекше гормогония деп аталатын көп жасушалы
бөлшектерге бөлініп кетуі арқылы да көбейеді. Кейбір түрлерінде жіптің
бойында гетероциста деп аталатын жасушаның ішіндегі тірі затынан айырылған,
ерекше сары түсті дөңгелек өлі ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz
Реферат
Курстық жұмыс
Диплом
Материал
Диссертация
Практика
Презентация
Сабақ жоспары
Мақал-мәтелдер
1‑10 бет
11‑20 бет
21‑30 бет
31‑60 бет
61+ бет
Негізгі
Бет саны
Қосымша
Іздеу
Ештеңе табылмады :(
Соңғы қаралған жұмыстар
Қаралған жұмыстар табылмады
Тапсырыс
Антиплагиат
Қаралған жұмыстар
kz