ЭКОЖҮЙЕНІҢ ДАМУЫ ЖӘНЕ ЭВОЛЮЦИЯСЫ



ЭКОЖҮЙЕНІҢ ДАМУЫ ЖӘНЕ ЭВОЛЮЦИЯСЫ

Экожүйелердің негізгі қасиеттерінің бірі–олардың динамизмі. Бірнеше
жыл бойы айдалмай жатқан егіс алқабын бақылау оны бірінен соң бірі
алдымен көп жылдық шөптер, одан соң бұтплар, ақырында ағаштар басатынын
көрсетеді.
Экожүйелердің өзгеру себептері әр түрлі болуы мүмкін. әсер етуші
күштердің векторына байланысты. Аллогенді өзгерістерге экожүйеге сырттан
ықпал ететін геохимиалық күштер себепші болады. Бұндай күштер ретінде
климаттық және геологиялық факторлар білінуі мүмкін.
Климаттық факторлардың әсері төртінші (антропогендік)
кезеңнің
мұз басу дәуірлері мен мұзаралық дәуірлері кезінде Еуропада орын
алған өзгерістер мысалынан жақсы көрінеді. Мұздақтардың ең кемеліне

жеткен шағында Орталық Еуропаны ақ шілік (Salix lapponum), дарабас

(Dryas sp.), тасжарған (Saxifraga sp.) өскен тундра алып жатты, ал
қоңыржай климатқа тән бүкіл флора қиыр оңтүстікке ығыстырып
тасталды. Мұздық фаунасы мамонттардан (Mammuthus primigenius),
жүндес мүйізтұмсықтардан (Coelodonta antiquitata), қошқар бұқалардан
(жұпар иісті бұқалардан–Ovibos maschatus) және лимминг тәріздес ұсақ
кеміргіш аңдардан (Lemmus sp., Dicrostonyx sp.) тұратын. Мұз басу
дәуірлерінің аралығында болып тұрған климаттың жылу кезеңдері
жылу сүйгіш өсімдіктердің, атап айтқанда, жүзімнің Альпі тауларынан
солтүстікке таман орналасқан аудандарға қайтып оралуына, ал жылу
сүйгіш фаунаның, соның ішінде көне піл (Gomphotherium sp.) мен
гиппопотамның (Hippopotamus sp.) Еуропаны қоныстануына мүмкіндік
берді.
Эрозия, шөгінді жыныстардың түзілуі таулардың өсуі және
жанартаулардың әрекеті (вулканизм) тәрізді гиологиялық құбылыстардың
физикалық ортаны өзгертуі экожүйелерде де айтарлықтай өзгерістер тудыруы
мүмкін. Автогенді өзгерістердің аллогенді өзгерістерден айырмашылығы –олар
экожүйенің өз ішінде өтіп жатқан процестердің әсерінен туындайды. Бірақ
көпшілік жағдайларда сыртқы факторлар мен ішкі факторлардың ықпалындағы
процестерді ажырату қиын болады. Мысалы, көлдің эвтрофталуы оларды
мекендеуші қауымдастықтардың ықпалымен жүреді, ал олардың өзгеруіне түрткі
болатын жайт–сырттан су жинау бассейнінен қоректік заттардың келіп түсуі.
Дегенмен қауымдастықтың экожүйені түрлендіруге қосқан үлесін анықтау
соншалық қиын шаруа емес және де автогендік өзгерістер бірталай белгілермен
сипатталады.

I.I ЭКОЛОГИЯЛЫҚ СУКЦЕССИЯ

Автогенді өзгерістерді экожүйенің дамуы немесе экологиялық сукцессия деп
атайды. Экологиялық сукцессияға анықтама берген кезде мынадай үш жағдай
ескерілуі тиіс:
1. Сукцессия қауымдастықтың яғни экожүйенің биотикалық компанентінің
ықпалымен жүреді. Өз кезегінде қауымдастық сукцессияның сипаты мен
жылдамдығын анықтап даму шектерін межелейтін физикалық ортаның
өзгерістерін туындатады.
2. Сукцессия дегеніміз– қауымдастықтың түрлік құрамының және оның
ішінде өтіп жатқан процестердің өзгеруіне байланысты жүретін
экожүйенің реттелген дамуы. Сукцессия белгілі бір бағытта жүеді,
демек оны болжауға болады.
3. Сукцессияның шарықтау шегі (кульминациясы)–энергия ағыны бірлігіне
шаққанда максималды биомасса және түр аралық әсерлесулердің
максималды саны келетін тепе–тең күйдегі экожүйенің қалыптасуы болып
табылады.
Өзгерістердің жүру жылдамдығы мен тепе–тең күйге жету үшін қажет
уақыт әр түрлі экожүйелер және экожүйенің жекелеген белгілері үшін әр түрлі
болады. Жалпы биомассаның өзгеру қисық ызығының пішіні әдетте дөңес болса,
жалпы бастапқы өнімнің өзгеру қисық сызығы ойық болады. Орман экожүйесінде
де лабароториялық микрокосм жағдайында да бастапқы таза өнім қауымдастықтың
дамуының алғашқы кезеңдерінде өскенімен соңғы кезеңдерінде кемиді.
Экожүйенің аталған және басқада параметрлерінің өзгерістеріне берілген
баға 1–кестеде келтіріліп отыр. Экологиялық сукцессияның ерте кезеңдерінде
де жалпы бастапқы өнімділік тыныс алуға жұмсалатын шығыннан артық болады,
сондықтан PR1. Ерекше жағдайларда, яғни орта органикалық заттармен қатты
ластанған жағдайда (мысалы, шайынды суларда тыныс алуға жұмсалатын шығын
жалпы бастапқы өнімділіктен жоғары болуы мүмкін. Егер сукцессия осындай
күйден басталатын болса, онда оны кәдімгі автотрофты сукцессиядан ажыратып
гитеротропты сукцессия деп атайды. Дегенмен барлық жағдайларда да
экожүйенің дамуы барысында PR қатынасы 1-ге ұмтылады. Ортаның физикалық
факторларына байланысты әр түрлі экожүйелердегі өнімділіктің абсолюттік
мәндерінің арасында, демек қауымдастықтардың тыныс алуға жұмсалатын
шығындарының арасында да айтарлықтай айырмашылықтары болуы ықтималдығына
қарамастан, бұны графикалық әдіспен кординаттар осіне қатысты 45° бұрыш
құрайтын түзу сызық түрінде бейнелеуге болады. P мөлшері R–дан артық
болатын жағдай сақталса жүйеде органикалық заттармен биомасса жинақтала
береді, соның нәтижесінде РВ қатынасы кемиді, ал ВР, ВR немесе BE (бұл
жерде E=P+R) өз кезегінде артады. Басқаша айтқанда, игере алатын энергия
ағынының сүйемелдеуі арқасында кемелденген экожүйелдерде биомасса максимал
мөлшеріне жетеді. (1–кесте 3–ші белгі) Осының салдары ретінде
қауымдастықтың таза өнімі–жылдық цикл ішіндегі түсін–экожүйенің дамуының
алғашқы кезеңдерінде өте үлкен де, оның кемелденген кезінде өте шағын
немесе нөлге тең болады (4–ші белгі).
Экожүйенің дамуы барысында қоректік тізбектердің құрылымында өте
нәзік өзгерістер жүреді деп күтуге болады (5–ші белгі). Сукцессия ағымы
бұзылмаған жағдайларда жануарлар мен өсімдіктердің арасында неғұрлым тығыз
байланыстардың және өзара биімделушіліктердің дамуы үшін уақыт жеткілікті
болады, бұл өсімдіктерді тауыса желінуден сақтайтын көптеген механизмдердің
пайда болуына әкеліп соғады: қорытылуы қиын тіректік ұлпалар түзіледі,
жыртқыштардың фитофагтарға түсіретін қысымы ұлғаяды және т.т.
Жапырақтардың төгілуіне байланысты органикалық заттарды ұқсатып жасыл
белдеуден қоңыр белдеуге ауысады. Экожүйелдердің дамуындағы маңызды
тенденция –азот, фосфор, кальций тәрізді негізгі элементтердің
биогеохимиялық айналымдарын тұйықтауға ұмтылу болып табылады. Дамып келе
жатқан жүйелерге қарағанда кемелденген жүйелердің заттарды қамту және
оларды алмасу қорында (фондында) сақтап қалу қабілеті жоғары. Олар әрі
жетілмеген немесе зақымдалған жүйелермен салыстырғанда заттардың өте
шағын бөлігін ғана жоғалтады 1–кестедегі көрсетілген өзгерістердің (6–8
белгілері) төркіні осында жатыр.
Дамып келе жатқан жүйелердегі түрлердің саны да олардың біркелкілігі
де төмен гетеротиптік реакциялары жетілмеген, ал кемелденген жүйелерде
түрлердің саны көп және олардың біркелкілігі жоғары гетеротиптік
реакциялары дамыған ( 9–11 белгілер) бұл тұрғыдан алғанда ең бір
таңқаларлық құбылыс туыстас емес түрлер, мысалы, маржандар (ішек қуыстылар)
мен зооксантеллалар (бір жасушалы талшықтар) немесе микориза мен ағштардың
арасындағы тығыз байланыстар. Гетеротиптік реокциялардың белең алуы
салдарынан түрлер экологиялық курстар бойынша маманданып стратификациялану
күшейеді (12–13 белгілер)
14және 15–ші белгілерді толығырақ қарастырып өтейік. Сукцессияның
бастапқы кезеңінде әдетте организмдер ұсақ болады, оларға қарапайым
тіршілік циклдары және көбею жылдамдығының жоғарылығы тән. Особьтердің
көлемініңөзгеруі биогендік заттардың бейорганикалық күйден (фазадан)
органикалық күйге көшуімен байланысты болады. Дене беті ауданының оның
көлеміне қатынасы өсетіндіктен, минералдық заттарға бай ортада организм
көлемінің шағын болуы бірталай артықшылықтар береді, бұл әсіресе
автотрофтар үшін тиімді. Бірақ экожүйенің дамуы барысында биогендік
бейорганикалық заттардың биомасса құрамында байлануы артады, Сөйтіп басмдық
көлемі жағнан ірі организмдерге берілген түрдің ірі особьтеріне, немесе
особьтері ірілеу түрлерге, немесе осы аталғандардың екеуіне де, яғни
неғұрым ірі, қалай болғанда да заттарды жинақтау мүмкіндіктері жоғары және
тіршілік циклдары күрделі организмдерге көшеді.
Ортаның қарсыласуы артатындықтан популяцияның өсу сипаты
экспоненциалдық өсуден логистикалық өсуге ауысады. Популяция саны
логистикалық заң бойынша өскен жағдайда, популяцияның өсуін шектеу үшін
теріс кері байланыстың шешуші маңызы болатыны белгілі. Өсімдіктер
жамылғысының желіну деңгейінің (5–ші белгі), популяция тығыздығының (16–шы
белгі) және заттар айналымының (6–шы белгі) биотикалық реттелуі көп
жағдайларда теріс кері байланыс ықпалының негізгі механизмі қызметін
атқарады. Теріс кері байланыстың қызмет ету аймағының кеңуі нәтижесінде
экожүйенің тұрақтылығы артып (17–ші белгі), оның энтропиясы төмендейді
(17–ші белгі), ақыр аяғында экожүйеде жинақталған информация мөлшері артады
(19–шы белгі).
Ластану кезінде немесе стрестің өзге түрлеріне байланысты экожүйе
белгілерінің өзгеру векторы қарама–қарсы бағытқа ауысады. Бұған Батыс
Сібірдің шағын өзендерінің мұнай өнімдерімен едәуір дәрежеде ластануына
байланысты орын алған өзгерістерді талдау арқылы оп–оңай көз жеткізуге
болады. Олар мыналар: қоректік тізбектердің барлық буындарының түрлік
құрамының кедейленуі (фитопланктон құрамында 31 түрдің орнына 22 түр;
жоғары сатыдағы өсімдіктердің 28 түрінің орнына 4 түр; зоопланктон
құрамында–тармақ мұртшалы шаяндардың 5 түрінің орнына 1 түр; бентос
құрамында–45 түрдің орнына 20 түр, т.т), доминанттықтың ластануға төзімді
санаулы түрлерге шоғырлануы, стратификацияланудың (көпқабаттылықтың), яғни
организмдердің микробиотоптар бойынша таралуының кемуі, бүкіл (суммарлық)
биомассаның азаюы (түр әр алуандылығының төмендеуі нәтижесінде, немесе
мұнаймен ластануға төзімді түрлер особьтерінің жеке салмақтарының кемуіне
байланысты), зоопланктонның жоғары сатыдағы өсімдіктердің арасын мекендеуші
жануарлардың сиреуі және биомассаның мезобентосқа шоғырлануы салдарынан
балықтардың қоректік базасының таралуы. Сонымен, экологиялық сукцессия
барыснда жүретін өзгерістерді білу көптеген жағдайларда экожүйелерге
көрсетілетін антропогендік ықпалдың жағымсыз зардаптарын болжауға мүмкіндік
береді.
Қауымдастық қызметінің негізгі нәтижесі–гетеротиптік реакциялардың
нығаюы, минералдық заттардың сақталуы, орнықтылықтың артуы және
информацияның көбеюі болып табылады. Экологиялық сукцессияның стратегиясы
игеріле алатын энергия ағыны мен тіршілік ету ортасының физикалық
жағдайлары орнатқан шектеулер шеңберінде мүмкін болғанынша ауқымды да әр
алуан органикалық құрылымға жетуге бағытталады.

1–кесте: Экожүйенің белгілерінің сукцессия барысында өзгеруі

№ Белгілер Дамып келе жатқан Кемелденген
кезеңде кезеңде
1 Жалпы өнімнің (P) тыныс 1 ~1
алуға (R) қатынасы
2 Жалпы өнімнің (P) Үлкен Шағын
биомассаға (B) қатынасы
3 Энергия ағыны (P+R) Аз Көп
бірлігіне шаққандағы
биомасса (В)
4 Түсімі (қауымдастықтың Жоғары Төмен
таза өнімі)
5 Қоректік тізбектері Түзу сызықты басым Тармақталған,
бөлігі жайылымдық басым бөлігі
детриттік
6 Миниралдық заттардың Ашық Тұйық
айналымы
7 Организмдер мен орта Жоғары Төмен
арасындағы заттар
алмасуының жылдамдығы
8 Заттардың сақталуы Бір бөлігі жоғалады Толық сақталады
9 Түрлердің саны Шамалы Көп
10 Біркелкілігі Шамалы Жоғары
11 Гетеротиптік реакциялары Дамымаған Дамыған
12 Стратификациясы Нашар ұйымдастырылғанЖақсы
ұйымдастырылған
13 Қуыстар бойынша мамандануыКең Тар
14 Особьтерінің көлемі Ұсақ Ірі
15 Тіршілік циклдары Қысқа және қарапайым Ұзақ және күрделі
16 Популяциялардың өсу сипатыЭкспоненциалдық Логистикалық
17 Тұрақтылығы Төмен Жоғары
18 Энтропиясы Жоғары Төмен
19 Информация мөлшері Аз Көп

I.II БАСТАПҚЫ ЖӘНЕ ҚАЙТАЛАНҒАН СУКЦЕССИЯЛАР
КЛИМАКС ҰҒЫМЫ

Экологиялық сукцессия бірнеше кезеңдерден өтеді, солардың барысында
биотикалық қауымдастықтар бірінен соң бірі алмасып жатады. Сукцессия
кезінде түрлердің алмасуының себебі, популяциялар қоршаған ортаны
модификациялауға (өзгертуге) ұмтыла отырып, өзге модификациялар үшін
қолайлы жағдайлар тудырады. Бұндай жағдай жүйенің биотикалық компоненттері
мен абиотикалық компоненттерінің арасында тепе–теңдік орнағанша жалғаса
береді. Белгілі бір ауданда бірін–бірі алмастырушы қауымдастықтар тізбегі
серия деп аталады және де түрлердің санаулылары ғана сукцессияның бастапқы
кезеңдерінен бастап, экожүйенің кемелденген шағына дейін сақталады.
Егерде экожүйенің дамуы бұған дейін ешқандай өзге қауымдастық
қоныстанбаған танаптан (жуырда ғана жер бетінде көтерілген жартас, құм
немесе жанартау жыныстарынан) басталса, бұндай процесс бастапқы сукцессия
деп аталады. Егер экожүйенің дамуы бұған дейінгі қауымдастықтан
тазартылған алаңда (мысалы, өңделмей қалған егістік жер немесе ағаш шауып
әкетілген орман) жүретін болса, онда бұл қайталанған сукцессия болады. Ол
әдетте бастапқы сукцессияға қарағанда тезірек жүреді, себебі бұрын
қоныстанған территорияда таза (стерильді) аймақпен салыстырғанда
қауымдастықтың дамуы үшін біршама қолайлы жағдайлары бар ортамен зат алмасу
үшін қажетті кейбір организмдер сақталып қалған.
Бастапқы сукцессияның мысалы ретінде Мичиган көлінің төңірегіндегі
дюналарды (құм шағылдарды) шөп басуын алуға болады. Дюналардың алғашқы
қоныстанушылар (пионерлер) қауымдастығы астық тұқымдастардан, талдардан,
шиеден, мақта ағашынан және жүйрік қоңыздар (Cicindeline), ін қазғыш
өрмекшілер (Lycosidae) және секіртпелер тәрізді жануарлардан тұрады.
Алғашқы қоныстанушылар қауымдастығының соңынан орман қауымдастықтары
келеді, бұлардың әрқайсының өзіне тән жануарлар әлемі бар. Дамудың өте
құрғақ та құнарсыз жерде басталғандығына қарамастан, ақыр аяғында бұл
жерде жалаңаш дюналарға қарағанда ылғалды және салқын букты–шағанды орман
өсіп шықты. Орманның қалың, гумусқа (қарашірікке) бай, жауын құрттары мен
моллюскалары бар топырағы өзі дамыған құрғақ құмға мүлде ұқсамайды.
Қайталанған сукцессияның мысалы ретінде шыршалы орманның қалпына
келуін алайық. Ағаш дайындаудан соң немесе өрттен кейін шыршалы орман өскен
жердегі жағдайдың өзгеретіндігі соншалық, босаған алаңға шырша қайта
қоныстана алмайды. өніп шыққан жас шырша өскіндері ашық жерлерде көктемгі
үсіктерден зақымдалып, жазғы ыстықтан зардап шегеді, сөйтіп жарық сүйгіш
өсімдіктермен бәсекелесе алмайды. Алғашқы екі жыл бойы ағаш шабылған жерлер
мен өртеңдерде шөптесін өсімдіктер–айрауық, күреңот және т.б. қаулап өседі.
Көп кешікпей тұқымдары желмен таралатын қайыңның, көк теректің, кейде
қарағайдың толып жатқан жас өскіндері пайда болады. Ағаштар шөптесін
өсімдіктерді ығыстырып, бірте–бірте ұсақ жапырақты немесе қарағайлы орман
түзеді. Сонда ғана шыршаның қайта өсе бастауы үшін қолайлы жағдайлар туады.
Көлеңкелеуге төзімді шырша өскіндері жарық сүйгіш жапырақты ағаш
түрлерінің жас шыбықтарымен тайталаса өседі. Шыршаның бойы жоғары қабатқа
(ярусқа) жеткенде ол жапырақты ағаштарды толық ығыстырып шығарады.
Негізінде май қарағайлы (Abies sibirica)–самырсынды (Pinus sibirica)
солтүстік қылқанды ормандарының (тайганың) сукцессиясы да осылайша жүреді.
қауымдастық
ның әрбір келесі кезеңі өзінен ілгері тұрған кезеңге қарағанда ұзағырақ
созылады, биомассаның энергия ағыны бірлігіне қатынасының (BP+R) біршама
жоғарлығымен және өзіне тән доминант түрлерімен сипатталады. Ортаға
әсіресе өсімдіктердің доминант түрлері күшті ықпал көрсетеді.
Өсімдіктердің қауымдастықты қалыптастыруға қосар үлесінің
үлкендігі олардың бастапқы продуценттер ретіндегі ролімен ғана емес,
сондай–ақ олардың баяу ыдырайтындығымен де байланысты. Өсімдіктер биомасса
ғана емес, сондай–ақ некромассаның, яғни өлі органикалық заттардың негізгі
бөлігін құрайды. Бактериялар мен детритофагтардың активтілігі жоғары
болуына қарамастан өсімдік қалдықтары жапырақ төсеніші және шымтезек
түрінде жиналып қалады. Сондай–ақ, ағаштардың толып жатқан
қауымдастықтардағы үстемдігін де негізінде олардың өз организмнің құрамында
діңі мен бұтақтарының басым бөлігін құрайтын өлі заттарды сақтау
қабілеттілігімен түсіндіруге болады.
Бұталар мен ағаштардың орташа ылғалданған жерлерден шөптесін
өсімдіктерді ығыстырып шығару қабілеттілігі едәуір дәрежеде олардың
негізінен өлі тірек ұлпасынан (ағаш сүрегінен) тұратын ұзын да күрделі
тармақталған қаңқасының төңірегінде дамыған бөрікбасының (кронасның) және
тамыр жүйесінің болуы мен байланысты. Өз кезегінде құрлықтың тіршілік
мекендеріндегі сукцессия өсімдік формаларының жүйелі түрде ауысуына әкеліп
соғады. Сукцессияның бастапқы және аяққы кезеңдерінде кездесетін өсімдіктер
үшін өсуі мен көбеюдің әр түрлі стратегиялары тән (2–кесте). Сукцессияның
бастапқы кезеңдеріне жататын өсімдіктер өзінің таралу қабілетінің жоғарлығы
арқасында жаңадан пайда болған немесе бұзылған тіршілік мекендерін тез
қоныстанып алады. Аяққы сукцессияларға тән түрлердің таралуы да, өсуі де
баяу, бірақ жас шыбықтарының көлеңкеленуге төзімділігі мен ересек
өсімдіктердің көлемінің ірілігі сукцессияның бастапқы кезеңдерін құрайтын
бәсекелестік күресте оларға басымшылық береді. Аяққы (терминалдық)
қауымдастықтардығң өсімдіктері олардың өздері қалыптастырған ортада өсіп
өнуге және өркендеуге бейімделген болса, сукцессияның бастапқы кезеңдерінде
кездесетін түрлердің бұған дейін падаланылмай жатқан орталарды игеру
(колнизациялау) қабілеті бар.

2–кесте. СУКЦЕССИЯЛАРДЫҢ ӘР ТҮРЛІ КЕЗЕҢДЕРІНЕ ТӘН
ӨСІМДІКТЕРДІҢ ЖАЛПЫ СИПАТТАМАЛАРЫ
(Риклефс
бойынша, 1979)

Сипаттамалары Бастапқы кезеңдері Аяққы кезеңдері
Тұқымдарының саны Көп Аз
Тұқымдарының көлемі ұзақ Ірі
Тұқымдарының таралуы Желмен; жануарға Салмақ күшінің
жабысып таралады әсерімен, жануарлар
жұтады
Тұқымдарының сақталуы Ұзақ сақталады; Қысқа
дамылдау кезеңі
топырақта өтеді.
Тамырлары мен сабақтарыТөмен Жоғарғы
санының арақатынасы
Өсімдіктің өсу ... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Биосфера туралы ілім
Эволюциялык идеялар
СИНЭКОЛОГИЯ (Қауымдастықтар экологиясы). ЭКОЖҮЙЕ КОМПОНЕНТТЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫҢ СИПАТТАМАЛАРЫ
Тіршіліктің пайда болуы және таралуы туралы ақпарат
Экожүйелердің біртұтастығы және орнықтылығы туралы
Экожүйе мен биогеоценоз - тірі ағзалардың және ортаның жиынтығы
Экология ғылымы туралы түсінік
Литосфераның экологиялық функциясы және оның систематикасы
Микробалдырлар
Өндірістің даму қарқыны және қоршаған ортаға түсетін салмақ
Пәндер