Өркен және өркендер жүйесі жайында
Өркен және өркендер жүйесі.
1. Жалпы сипаттама.
2. Өркеннің бұтақтануы.
3. Өркеннің түрлері және өсімдік тіршілігінің ұзақтығы.
Өркен және өркендер жүйесі.
Жалпы сипаттама. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің жапырақтар және бүршіктер орналасқан сабағы өркен деп аталады. Өркен негізінен сабақтан және онда орналасқан жапырақтардан тұрады. Сабақ пен жапырақ төбе меристемасынан бір мезгілде пайда болады да тұтас бір мүше өркенді түзеді. Бүршік - жаңа өркеннің бастамасы, бүршіктен өркеннің бұтақтануы мен өсуі, яғни өркендер жүйесінің қалыптасуы жүзеге асады.
Өркен тамыр сияқты жоғары сатыдағы өсімдіктердің негізгі вегетативтік мүшесі. Оның атқаратын қызметі - фотосинтез (жапырақтар арқылы). Споралы өркендер, сол сияқты гүл де көбею қызметін атқарады.
Өркеннің тамырдан басты айырмасы - жапырақтың болуы. Сабақтың жапырақ (бір немесе бірнеше) өсіп тұрған тұсын буын деп атайды. Кейбір өсімдіктер тобында (астық тұқымдастарда, қалампырларда, қырықбуындарда) сабақтың буын орналасқан жері білеуленіп айқын білініп тұрады, ал кейбір өсімдіктерде ол нашар байқалады. Егер жапырақ немесе жапырақтар шоғы сабақты толық орап алса, онда ол жабық буын деп, ал жапырақ буынды қоршамай орналасса, ашық буын деп аталады.
Сабақтағы бір буыннан екінші буынға дейінгі қашықтық буын аралығы делінеді. Сабақтың жапырақ орналасқан буындағы жапырақ пен сабақ бөлігінің арасындағы бұрыш жапырақ қолтығы делінеді. Өсімдіктердің алуан түрлілігіне қарай буын араларының қашықтығы да түрліше. Егер буын аралықтары бір-біріне жақын болса, оны қысқарған өркен деп (капуста, қызылша, сәбіздің бас бөліміндегі бірінші жылғы жертаған жапырақтары, бақбақтың, көксағыздың және т.б. жертаған жапырақтары), егер буын аралықтары бір-бірінен қашық болса, оны ұзарган өркен деп атайды. Қысқарған өркенде гүл бүршіктері жетіледі де, олар гүлдеп, вегетациялық дәуірінің соңында жеміс береді. Сондықтан оны жемістік өркен деп атайды. Ұзарған өркен бойлап өсе береді, жеміс бермейді немесе өте аз береді (57-сурет).
Көктемде сүректі өсімдіктер бүршік жарғанда бүршік қабыршықтары өз қызметін аяқтап түсіп қалады. Әрбір қабыршақтың түскен орнында бүршік дағы қалады. Бүршік дақтары бір-біріне қосылып өркеннің өстік бөлімінде бүршік сақинасын түзеді. Өркенге тән ерекшеліктердің бірі - оның метамерлі құрылысы. Әдетте өркен өсін бойлап, оның негізінен ұшына дейін бірнеше, кейде көптеген буын аралықтар, қолтық бүршіктер орналасады. Осылай құрылымның заңды қайталану өркеннің метамерлігі деп аталады.
Өсімдіктің алғашқы өркені, ұрық бөлігінде ұрық бүршігінен жетіледі. Ол тұқым жарнағының астыңғы қалтасынан, тұқым жарнақтарынан және негізгі өркеннің қалған метамерлері қалыптасатын бүршіктен тұрады. Орналасуы бойынша бұл - төбе бүршігі. Осы бүршіктен өркен бойлап өсіп, оның жаңа метамерлері пайда болады.
Өркеннің ұшы (апексі) алғашқы түзуші ұлпалардан тұрады. Осы ұлпаның белсенді бөлінуінен өркеннің алғашқы (түпкілікті) ұлпалары мен барлық мүшелері қалыптасады. Жас жасушалардың үздіксіз түзілуі апикальді (төбе) меристемасының инициальды жасушаларының шексіз бөлініп, меристемалық қасиетін сақтауына байланысты.
Өркеннің бой конусы тамырдағыдай тегіс емес. Оның бетінде жапырақ примордиялары (латынша primordialis - алғашқы) деп аталатын жапырақ бастамаларының төмпешіктері үздіксіз қалыптасады. Олардың пайда болуы акропетальды ретпен төменнен жоғары қарай жүреді.
Өркеннің ұшында жас өркен метамерлері пайда болады. Кезекті метамер пайда болғаннан кейін апекстің дистальды (апекстің ең жоғарғы ұшы) бөлігінің көлемі едәуір кішірейеді. Келесі метамерге дейін апекстің көлемі белгілі бір мөлшерге дейін ұлғаюы қажет. Бұған кеткен уақыт аралығын пластохрон (грекше пласто - жасау, қалыптастыру, хронос - уақыт) деп атайды. Пластохронның ұзақтығы барлық өсімдіктерде бірдей емес, өсімдіктің өсуіне қарай өзгеріп отырады.
1 - сурет. Бүршіктің түрлері: 1 -- вегетативті-генеративтік; 2 -- генеративті.
2 - с у р е т. Вегетативті бүршіктің ұзынынан кесіндісі (сызба-нұсқа):
1-бой конусы; 2-жапырақтар бастамасы: 3-қолтық бүршіктер бастамасы; 4-сабақ бастамасы (өс).
Бүршік. Бүршік - өркеннің бастамасы. Бүршік бой конусының вегетативті бүршігімен аяқталатын сабақ пен жетілу кезеңі әр түрлі болып келетін жапырақтардың бастамасынан тұрады (58-сурет). Вегетативті бүршікпен қатар бүршіктердің вегетативті - генеративтік (аралас) және генеративті немесе гүл бүршігі деген түрлері бар.
Вегетативті - генеративтік бүршікте вегетативтік мүшелердің бастамасы қалыптасады да, бой конусы гүлге немесе гүл шоғырына айналады. Мұндай бүршіктер шөптесін (құсықшөп Asarum) және сүректі өсімдіктерде (серігүл, ырғай) кездеседі (57-сурет, I). Генеративті бүршікте жасыл жапырақтарсыз гүл шоғырының ғана бастамасы ғана жетіледі (мысалы, шие). Дара гүл жетілген жағдайда бүршікті - бітеу гул (гүлшанағы) деп атайды (57-сурет, 2).
Бүршіктер орналасуына қарай төбе бүршік (терминальды) және жанама (қолтық) бүршік болып бөлінеді.
Төбе бүршік өсіп келе жатқан өркеннің өстік бөлігі сабағының ұшына орналасады да, оның ұзарып өсуін қамтамасыз етеді.
Жанама немесе қолтық бүршіктер аналық өркеннің ұшына жақын жерде жас жапырақтардың бастамасының қолтығында үнемі экзогенді жолмен меристемалық төмпешіктер түрінде пайда болады. Жанама бүршіктерден жанама бұтақтар өсіп шығады. Жанама бұтақтар да ұштары арқылы ұзарып өседі, әрбір жанама бұтақ төбе бүршігімен аяқталады.
Бір жапырақтың қолтығында әдетте бір бүршік орналаса - ды, кейде оның саны бірнешеге жетуі мүмкін. Қосымша бүршіктердің пайда болуы қолтық меристемасының ұзақ уақытқа түзуші ұлпалық қасиетін сақтауына байланысты. Егер жапырақ колтығындағы бірнеше бүршік бірінің үстіне бірі тік қатар түзіп орналасса, оны сериялы бүршіктер деп атайды. Сериялы бүршіктер бір буыннан өсіп шыққан желпуіш тәрізді бұтактар береді. Кейде олар ұзақ уақыт кезектесіп жас өркендердің өсуіне қатынасады. Егер бүршіктер жапырақ қолтығында бірімен-бірі бүйірлесе қатар орналасса, оларды коллатеральды бүршіктер деп атайды.
Қоңыржай белдеулерде бүршіктер күзде бірнеше айға созылатын тыныштыққа көшеді. Мұндай бүршіктерді қыстаған бүршіктер деп атайды. Қыстаған бүршіктерді тыныштық кезеңінде сырт жағынан қатыңқы қоңыр түсті қабыршақтар жауып тұрады. Жабындық қабыршақтар кутикуланың қалың қабаттарымен, кейде тозбен және склереидалармен жабдықталады. Бұл қабаттар бүршіктің нәзік бөлімін сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан сақтайды. Қыстаған бүршіктер көктем туа тамырда, дінде және бұтақтарда жиналған қор заттарын пайдаланып, бүршік жарып жас өркендер береді. Қыстаған бүршікті басқа белдеулердің (тропика, ылғалды субтропика) климат жағдайларын (қыс болмайтын) ескеріп тыныштық бүршігі, ал қызметіне сәйкес жаңарту бүршігі деп те атайды. Өйткені мезгіддік тыныштықтан кейін өркендер жүйесінің қалыптасуы үнемі осы бүршіктердің есебінен жүреді. Шығу тегіне қарай жаңарту бүршіктері экзогенді (төбе) және эндогенді (қосалқы) болады. Мұңдай бүршіктер сүректі және көп жылдық шөптесін өсімдіктерге тән.
Өсімдіктердің тіршілігі және өсімдіктер шаруашылығының тәжірибесінде қосалқы немесе адвентивті бүршіктердің маңызы зор. Олар сабақтың буындары, буын аралықтары, тұқым жарнағының астыңғы қылтасында (гипокотиль), тұқым жарнағының үстіңгі қылтасында (эпикотиль), тамырда, тамырсабақта, сол сияқты жапырақтарда эндогенді жолмен ішкі ұлпалардан пайда болады. Қосалқы бүршіктер сондай-ақ сабақта камбийден (шоқ аралық), соңғы қабықтың паренхимасынан, паренхиманың радиальды сәулелерінен, өзектің сыртқы қабаттарының жасушаларынан, тамырдағы тоз камбийінен, қабықтан және перициклден өніп шығады. Қосалқы бүршіктер - гүлді өсімдіктерді вегетативтік жолмен көбейтудің қайнар көзі. Өсімдіктер тамырындағы қосалқы бүршіктерден өсіп шыққан өркендер тамыратпалары деп аталады. Мысалы, таңқурай, көктерек, қалуен, бақ-бақ, кәдімгі сиякөк, иваншай және т.б. өсімдіктер осындай.
Қосалқы бүршіктер жапырақта сирек кездеседі. Мысалы, бриофиллюмның, папоротниктің жапырақ жиегіндегі тісшелерінің ойысында қосалқы тамырлары бар кішкентай өркендер жетіледі. Олар аналық өсімдіктің жапырағынан түскен бойда жаңа өсімдік беріп өсіп шығады. Мұндай дайын жаңа өсімдік беретін бүршіктерді өсімтал бүршіктер деп атайды.
Бұйыққан бүршік. Бүршіктің бұл түрі жапырақты ағаштар, бұталар, жартылай бұталар мен көпжылдық шөптесін өсімдіктерге тән. Шығу тегі жағынан бұйыққан бүршіктер қыстаған бүршіктер сияқты жанама және қосалқы бола алады. Бірақ қыстаған бүршік тәрізді көктемде бүршік жарып өркен бермейді. Бұл ұзақ уақытқа дейін, кейде өсімдіктердің өркені мен тамыры тіршілігінің соңына дейін бұйыққан қалпында қалуы мүмкін. Осыған қарамастан бұйыққан бүршік өзінің тіршілігін ағаш діңінің ішінде ұзақ уақыт жалғастырады. Бұйыққан бүршіктің бой конусы жыл сайын жаңа метамерлердің бастамасын (жапырақтар бастамасы мен буындар) береді. Мұндай жағдайда бүршіктің өстік бөлігі өте баяу, орташа есеппен өзі пайда болған аналық өркен сүрегінің жылдық сақинасы шамасындай ғана еседі. Пайда болған барлық жапырақ бастамалары метаморфозданып қабыршаққа айналады. Осылай жыл сайын дің жуандап өскенде бұйыққан бүршік те ағаш сабағының ішінде жатып, өзінше жуандап жасырын бұтаққа айналады. Бұйыққан бүршіктің қабыршағының қолтығында жас бүршіктер қалыптасып, дің ішінде жасырын бұтаққа айналуы мүмкін. Осылай бірнеше рет бұтақтану нәтижесінде, бастапқыдағы бір бүршіктің орнына бұйыққан бірнеше бүршіктердің жиынтығы пайда болады.
Бұйыққан бүршіктер өркендеу үшін сабақтың (діңнің) одан жоғары орналасқан бөліктерін кесу керек немесе табиғи жағдайда ол әр түрлі жолмен зақымданып істен шығуы керек.
Бүршіктердің пішіні, мөлшері, саны, бүршік қабыршақтарының орналасуы және реңі - сүректі өсімдіктерді анықтаудың негізгі белгілерінің бірі.
Бүршіктер өркеннің ұзарып өсуін және бұтақтануын қамтамасыз етіп, өркендер жүйесін қалыптастырады.
Өркеннің бұтақтануы. Өркеннің өстік бөлігі өсімдік сабағының өсуі барысында бұтақтанады. Бұтақтанудың нәтижесінде өсімдіктің аумағы ұлғаяды. Тұқымның ұрық бөлігінен өсіп шыққан негізгі өркеннің жанама бүршіктерінен жанама өркендер, яғни екінші ретті өс өсіп шығады. Екінші ретті жанама өркеннен үшінші ретті жанама өркен қалыптасады, осылайша рет саны арта береді.
Бұтақтанудың өзіне тән зандылықтары бар. Өсімдіктердің арнаулы топтарына бұтақтанудың белгілі бір бөлімі тән. Сүректі өсімдіктерде бұтақтанудың нәтижесінде бөрікбасы (крона) пайда болады.
Бұтақтанудың төмендегідей түрлерін ажыратады (59-сурет).
Дихотомиялы немесе ашалана бұтақтануда өсу нүктесіңдегі инициалды жасушалар екіге ажырайды, соның нәтижесінде бірінші ретті бұтақ ұшынан екінші ретті екі бұтақ өсіп шығады, бұлардың әрқайсысы өз ретінде ашаланып бірдей екі жаңа бұтаққа бөлінеді. Инициалды жасушаның бөлінуі арқылы бұтақтану төменгі сатыдағы балдырларға, саңырауқұлақтарға және қыналарға, сол сияқты жоғары өсімдіктерден мүк, плаун төрізділерге және ашық тұқымдылардың кейбір өкілдеріне тән. Дихотомиялы бұтақтану - бұтақтанудың көне бөлімі (59-сурет, 4) . Моноподийлі бұтақтану кезінде бүршігінен пайда болған өркеннің өстік бөлігі - сабақ ұшы арқылы өсуді жылдар бойы, кейде өсімдік тіршілігінің соңына дейін жалғастырады. Мұндай жағдайда жанама өркендер негізгі сабақтың жанама бүршіктерінен жетіледі және монополий бұтақтануды жалғастырады.
3 - с у р е т. Өркеннің бұтақтану типтері. А - дихотомиялы; Б - моноподийлі; В - симподийлі; Г - жалған дихотомиялы. 1,2,3,4-бірінші және одан кейінгі реттердегі өстер.
Сүректі өсімдіктер монополий тәсілімен бұтақтанғанда олардың сабағы жуандап, ұзарып өсіп, қуатты дің пайда болады. Бұған майқарағай, балқарағай, қарағай, шамшат, самырсын, көктерек, емен т.б. мысал бола алады (59-сурет, Б).
Симподийлі бұтақтану кезінде негізгі (немесе жанама) сабақтың төбе бүршігі біраз уақыт өткен соң өледі немесе өсуін баяулатады. Бұл кезде төбе бүршігіне таяу орналасқан жанама бүршіктен өркен жетіліп, ол негізгі бұтақтың орнын басып, тік өседі де негізгі сабақ бүйірінің біріне қарай ығысады. Пайда болған жанама бұтақ көп ұзамай өзінің ұшы арқылы ұзарып өсуін тоқтатады да, оның бой конусының төменгі жағындағы жанама бүршіктен жаңа өркен өсіп шығады. Бұтақтану осылай жалғаса береді, нәтижесінде негізгі дің қысқарып қалады. Оны жанама бұтақтар жалғастырады. Бұтақтанудың бұл тәсілі қайың, тал, алма, алмұрт, қараөрік, өрік, шие, шабдалы, үйеңкі, грек жаңғағы т.б. көптеген ағаштар мен бұталарға, шөптесін өсімдіктерден қызанакқа, қартопқа және т.б. тән (59-сурет, В).
Симподийлі бұтақтану басқаларына қарағанда қарқынды өтеді.
Симподийлі бұтақтанудағы төбе бүршіктердің өсуін эволюциялық бейімделу деп қарастырады. Өйткені төбе бүршігі жа - нама бүршіктерінен жас өркендердің пайда болуын тежейді.
Жалған дихотомиялы бұтақтану бұтақтанудың жеке бөлімін түзбейді. Бұл - симподийлі бұтақтанудың бір түрі (59-сурет, Г). Өйткені жалған дихотомиялы бұтақтануда төбе бүршігі өсуін тоқтатады да, одан төмен орналасқан қарама-қарсы екі ... жалғасы
1. Жалпы сипаттама.
2. Өркеннің бұтақтануы.
3. Өркеннің түрлері және өсімдік тіршілігінің ұзақтығы.
Өркен және өркендер жүйесі.
Жалпы сипаттама. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің жапырақтар және бүршіктер орналасқан сабағы өркен деп аталады. Өркен негізінен сабақтан және онда орналасқан жапырақтардан тұрады. Сабақ пен жапырақ төбе меристемасынан бір мезгілде пайда болады да тұтас бір мүше өркенді түзеді. Бүршік - жаңа өркеннің бастамасы, бүршіктен өркеннің бұтақтануы мен өсуі, яғни өркендер жүйесінің қалыптасуы жүзеге асады.
Өркен тамыр сияқты жоғары сатыдағы өсімдіктердің негізгі вегетативтік мүшесі. Оның атқаратын қызметі - фотосинтез (жапырақтар арқылы). Споралы өркендер, сол сияқты гүл де көбею қызметін атқарады.
Өркеннің тамырдан басты айырмасы - жапырақтың болуы. Сабақтың жапырақ (бір немесе бірнеше) өсіп тұрған тұсын буын деп атайды. Кейбір өсімдіктер тобында (астық тұқымдастарда, қалампырларда, қырықбуындарда) сабақтың буын орналасқан жері білеуленіп айқын білініп тұрады, ал кейбір өсімдіктерде ол нашар байқалады. Егер жапырақ немесе жапырақтар шоғы сабақты толық орап алса, онда ол жабық буын деп, ал жапырақ буынды қоршамай орналасса, ашық буын деп аталады.
Сабақтағы бір буыннан екінші буынға дейінгі қашықтық буын аралығы делінеді. Сабақтың жапырақ орналасқан буындағы жапырақ пен сабақ бөлігінің арасындағы бұрыш жапырақ қолтығы делінеді. Өсімдіктердің алуан түрлілігіне қарай буын араларының қашықтығы да түрліше. Егер буын аралықтары бір-біріне жақын болса, оны қысқарған өркен деп (капуста, қызылша, сәбіздің бас бөліміндегі бірінші жылғы жертаған жапырақтары, бақбақтың, көксағыздың және т.б. жертаған жапырақтары), егер буын аралықтары бір-бірінен қашық болса, оны ұзарган өркен деп атайды. Қысқарған өркенде гүл бүршіктері жетіледі де, олар гүлдеп, вегетациялық дәуірінің соңында жеміс береді. Сондықтан оны жемістік өркен деп атайды. Ұзарған өркен бойлап өсе береді, жеміс бермейді немесе өте аз береді (57-сурет).
Көктемде сүректі өсімдіктер бүршік жарғанда бүршік қабыршықтары өз қызметін аяқтап түсіп қалады. Әрбір қабыршақтың түскен орнында бүршік дағы қалады. Бүршік дақтары бір-біріне қосылып өркеннің өстік бөлімінде бүршік сақинасын түзеді. Өркенге тән ерекшеліктердің бірі - оның метамерлі құрылысы. Әдетте өркен өсін бойлап, оның негізінен ұшына дейін бірнеше, кейде көптеген буын аралықтар, қолтық бүршіктер орналасады. Осылай құрылымның заңды қайталану өркеннің метамерлігі деп аталады.
Өсімдіктің алғашқы өркені, ұрық бөлігінде ұрық бүршігінен жетіледі. Ол тұқым жарнағының астыңғы қалтасынан, тұқым жарнақтарынан және негізгі өркеннің қалған метамерлері қалыптасатын бүршіктен тұрады. Орналасуы бойынша бұл - төбе бүршігі. Осы бүршіктен өркен бойлап өсіп, оның жаңа метамерлері пайда болады.
Өркеннің ұшы (апексі) алғашқы түзуші ұлпалардан тұрады. Осы ұлпаның белсенді бөлінуінен өркеннің алғашқы (түпкілікті) ұлпалары мен барлық мүшелері қалыптасады. Жас жасушалардың үздіксіз түзілуі апикальді (төбе) меристемасының инициальды жасушаларының шексіз бөлініп, меристемалық қасиетін сақтауына байланысты.
Өркеннің бой конусы тамырдағыдай тегіс емес. Оның бетінде жапырақ примордиялары (латынша primordialis - алғашқы) деп аталатын жапырақ бастамаларының төмпешіктері үздіксіз қалыптасады. Олардың пайда болуы акропетальды ретпен төменнен жоғары қарай жүреді.
Өркеннің ұшында жас өркен метамерлері пайда болады. Кезекті метамер пайда болғаннан кейін апекстің дистальды (апекстің ең жоғарғы ұшы) бөлігінің көлемі едәуір кішірейеді. Келесі метамерге дейін апекстің көлемі белгілі бір мөлшерге дейін ұлғаюы қажет. Бұған кеткен уақыт аралығын пластохрон (грекше пласто - жасау, қалыптастыру, хронос - уақыт) деп атайды. Пластохронның ұзақтығы барлық өсімдіктерде бірдей емес, өсімдіктің өсуіне қарай өзгеріп отырады.
1 - сурет. Бүршіктің түрлері: 1 -- вегетативті-генеративтік; 2 -- генеративті.
2 - с у р е т. Вегетативті бүршіктің ұзынынан кесіндісі (сызба-нұсқа):
1-бой конусы; 2-жапырақтар бастамасы: 3-қолтық бүршіктер бастамасы; 4-сабақ бастамасы (өс).
Бүршік. Бүршік - өркеннің бастамасы. Бүршік бой конусының вегетативті бүршігімен аяқталатын сабақ пен жетілу кезеңі әр түрлі болып келетін жапырақтардың бастамасынан тұрады (58-сурет). Вегетативті бүршікпен қатар бүршіктердің вегетативті - генеративтік (аралас) және генеративті немесе гүл бүршігі деген түрлері бар.
Вегетативті - генеративтік бүршікте вегетативтік мүшелердің бастамасы қалыптасады да, бой конусы гүлге немесе гүл шоғырына айналады. Мұндай бүршіктер шөптесін (құсықшөп Asarum) және сүректі өсімдіктерде (серігүл, ырғай) кездеседі (57-сурет, I). Генеративті бүршікте жасыл жапырақтарсыз гүл шоғырының ғана бастамасы ғана жетіледі (мысалы, шие). Дара гүл жетілген жағдайда бүршікті - бітеу гул (гүлшанағы) деп атайды (57-сурет, 2).
Бүршіктер орналасуына қарай төбе бүршік (терминальды) және жанама (қолтық) бүршік болып бөлінеді.
Төбе бүршік өсіп келе жатқан өркеннің өстік бөлігі сабағының ұшына орналасады да, оның ұзарып өсуін қамтамасыз етеді.
Жанама немесе қолтық бүршіктер аналық өркеннің ұшына жақын жерде жас жапырақтардың бастамасының қолтығында үнемі экзогенді жолмен меристемалық төмпешіктер түрінде пайда болады. Жанама бүршіктерден жанама бұтақтар өсіп шығады. Жанама бұтақтар да ұштары арқылы ұзарып өседі, әрбір жанама бұтақ төбе бүршігімен аяқталады.
Бір жапырақтың қолтығында әдетте бір бүршік орналаса - ды, кейде оның саны бірнешеге жетуі мүмкін. Қосымша бүршіктердің пайда болуы қолтық меристемасының ұзақ уақытқа түзуші ұлпалық қасиетін сақтауына байланысты. Егер жапырақ колтығындағы бірнеше бүршік бірінің үстіне бірі тік қатар түзіп орналасса, оны сериялы бүршіктер деп атайды. Сериялы бүршіктер бір буыннан өсіп шыққан желпуіш тәрізді бұтактар береді. Кейде олар ұзақ уақыт кезектесіп жас өркендердің өсуіне қатынасады. Егер бүршіктер жапырақ қолтығында бірімен-бірі бүйірлесе қатар орналасса, оларды коллатеральды бүршіктер деп атайды.
Қоңыржай белдеулерде бүршіктер күзде бірнеше айға созылатын тыныштыққа көшеді. Мұндай бүршіктерді қыстаған бүршіктер деп атайды. Қыстаған бүршіктерді тыныштық кезеңінде сырт жағынан қатыңқы қоңыр түсті қабыршақтар жауып тұрады. Жабындық қабыршақтар кутикуланың қалың қабаттарымен, кейде тозбен және склереидалармен жабдықталады. Бұл қабаттар бүршіктің нәзік бөлімін сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан сақтайды. Қыстаған бүршіктер көктем туа тамырда, дінде және бұтақтарда жиналған қор заттарын пайдаланып, бүршік жарып жас өркендер береді. Қыстаған бүршікті басқа белдеулердің (тропика, ылғалды субтропика) климат жағдайларын (қыс болмайтын) ескеріп тыныштық бүршігі, ал қызметіне сәйкес жаңарту бүршігі деп те атайды. Өйткені мезгіддік тыныштықтан кейін өркендер жүйесінің қалыптасуы үнемі осы бүршіктердің есебінен жүреді. Шығу тегіне қарай жаңарту бүршіктері экзогенді (төбе) және эндогенді (қосалқы) болады. Мұңдай бүршіктер сүректі және көп жылдық шөптесін өсімдіктерге тән.
Өсімдіктердің тіршілігі және өсімдіктер шаруашылығының тәжірибесінде қосалқы немесе адвентивті бүршіктердің маңызы зор. Олар сабақтың буындары, буын аралықтары, тұқым жарнағының астыңғы қылтасында (гипокотиль), тұқым жарнағының үстіңгі қылтасында (эпикотиль), тамырда, тамырсабақта, сол сияқты жапырақтарда эндогенді жолмен ішкі ұлпалардан пайда болады. Қосалқы бүршіктер сондай-ақ сабақта камбийден (шоқ аралық), соңғы қабықтың паренхимасынан, паренхиманың радиальды сәулелерінен, өзектің сыртқы қабаттарының жасушаларынан, тамырдағы тоз камбийінен, қабықтан және перициклден өніп шығады. Қосалқы бүршіктер - гүлді өсімдіктерді вегетативтік жолмен көбейтудің қайнар көзі. Өсімдіктер тамырындағы қосалқы бүршіктерден өсіп шыққан өркендер тамыратпалары деп аталады. Мысалы, таңқурай, көктерек, қалуен, бақ-бақ, кәдімгі сиякөк, иваншай және т.б. өсімдіктер осындай.
Қосалқы бүршіктер жапырақта сирек кездеседі. Мысалы, бриофиллюмның, папоротниктің жапырақ жиегіндегі тісшелерінің ойысында қосалқы тамырлары бар кішкентай өркендер жетіледі. Олар аналық өсімдіктің жапырағынан түскен бойда жаңа өсімдік беріп өсіп шығады. Мұндай дайын жаңа өсімдік беретін бүршіктерді өсімтал бүршіктер деп атайды.
Бұйыққан бүршік. Бүршіктің бұл түрі жапырақты ағаштар, бұталар, жартылай бұталар мен көпжылдық шөптесін өсімдіктерге тән. Шығу тегі жағынан бұйыққан бүршіктер қыстаған бүршіктер сияқты жанама және қосалқы бола алады. Бірақ қыстаған бүршік тәрізді көктемде бүршік жарып өркен бермейді. Бұл ұзақ уақытқа дейін, кейде өсімдіктердің өркені мен тамыры тіршілігінің соңына дейін бұйыққан қалпында қалуы мүмкін. Осыған қарамастан бұйыққан бүршік өзінің тіршілігін ағаш діңінің ішінде ұзақ уақыт жалғастырады. Бұйыққан бүршіктің бой конусы жыл сайын жаңа метамерлердің бастамасын (жапырақтар бастамасы мен буындар) береді. Мұндай жағдайда бүршіктің өстік бөлігі өте баяу, орташа есеппен өзі пайда болған аналық өркен сүрегінің жылдық сақинасы шамасындай ғана еседі. Пайда болған барлық жапырақ бастамалары метаморфозданып қабыршаққа айналады. Осылай жыл сайын дің жуандап өскенде бұйыққан бүршік те ағаш сабағының ішінде жатып, өзінше жуандап жасырын бұтаққа айналады. Бұйыққан бүршіктің қабыршағының қолтығында жас бүршіктер қалыптасып, дің ішінде жасырын бұтаққа айналуы мүмкін. Осылай бірнеше рет бұтақтану нәтижесінде, бастапқыдағы бір бүршіктің орнына бұйыққан бірнеше бүршіктердің жиынтығы пайда болады.
Бұйыққан бүршіктер өркендеу үшін сабақтың (діңнің) одан жоғары орналасқан бөліктерін кесу керек немесе табиғи жағдайда ол әр түрлі жолмен зақымданып істен шығуы керек.
Бүршіктердің пішіні, мөлшері, саны, бүршік қабыршақтарының орналасуы және реңі - сүректі өсімдіктерді анықтаудың негізгі белгілерінің бірі.
Бүршіктер өркеннің ұзарып өсуін және бұтақтануын қамтамасыз етіп, өркендер жүйесін қалыптастырады.
Өркеннің бұтақтануы. Өркеннің өстік бөлігі өсімдік сабағының өсуі барысында бұтақтанады. Бұтақтанудың нәтижесінде өсімдіктің аумағы ұлғаяды. Тұқымның ұрық бөлігінен өсіп шыққан негізгі өркеннің жанама бүршіктерінен жанама өркендер, яғни екінші ретті өс өсіп шығады. Екінші ретті жанама өркеннен үшінші ретті жанама өркен қалыптасады, осылайша рет саны арта береді.
Бұтақтанудың өзіне тән зандылықтары бар. Өсімдіктердің арнаулы топтарына бұтақтанудың белгілі бір бөлімі тән. Сүректі өсімдіктерде бұтақтанудың нәтижесінде бөрікбасы (крона) пайда болады.
Бұтақтанудың төмендегідей түрлерін ажыратады (59-сурет).
Дихотомиялы немесе ашалана бұтақтануда өсу нүктесіңдегі инициалды жасушалар екіге ажырайды, соның нәтижесінде бірінші ретті бұтақ ұшынан екінші ретті екі бұтақ өсіп шығады, бұлардың әрқайсысы өз ретінде ашаланып бірдей екі жаңа бұтаққа бөлінеді. Инициалды жасушаның бөлінуі арқылы бұтақтану төменгі сатыдағы балдырларға, саңырауқұлақтарға және қыналарға, сол сияқты жоғары өсімдіктерден мүк, плаун төрізділерге және ашық тұқымдылардың кейбір өкілдеріне тән. Дихотомиялы бұтақтану - бұтақтанудың көне бөлімі (59-сурет, 4) . Моноподийлі бұтақтану кезінде бүршігінен пайда болған өркеннің өстік бөлігі - сабақ ұшы арқылы өсуді жылдар бойы, кейде өсімдік тіршілігінің соңына дейін жалғастырады. Мұндай жағдайда жанама өркендер негізгі сабақтың жанама бүршіктерінен жетіледі және монополий бұтақтануды жалғастырады.
3 - с у р е т. Өркеннің бұтақтану типтері. А - дихотомиялы; Б - моноподийлі; В - симподийлі; Г - жалған дихотомиялы. 1,2,3,4-бірінші және одан кейінгі реттердегі өстер.
Сүректі өсімдіктер монополий тәсілімен бұтақтанғанда олардың сабағы жуандап, ұзарып өсіп, қуатты дің пайда болады. Бұған майқарағай, балқарағай, қарағай, шамшат, самырсын, көктерек, емен т.б. мысал бола алады (59-сурет, Б).
Симподийлі бұтақтану кезінде негізгі (немесе жанама) сабақтың төбе бүршігі біраз уақыт өткен соң өледі немесе өсуін баяулатады. Бұл кезде төбе бүршігіне таяу орналасқан жанама бүршіктен өркен жетіліп, ол негізгі бұтақтың орнын басып, тік өседі де негізгі сабақ бүйірінің біріне қарай ығысады. Пайда болған жанама бұтақ көп ұзамай өзінің ұшы арқылы ұзарып өсуін тоқтатады да, оның бой конусының төменгі жағындағы жанама бүршіктен жаңа өркен өсіп шығады. Бұтақтану осылай жалғаса береді, нәтижесінде негізгі дің қысқарып қалады. Оны жанама бұтақтар жалғастырады. Бұтақтанудың бұл тәсілі қайың, тал, алма, алмұрт, қараөрік, өрік, шие, шабдалы, үйеңкі, грек жаңғағы т.б. көптеген ағаштар мен бұталарға, шөптесін өсімдіктерден қызанакқа, қартопқа және т.б. тән (59-сурет, В).
Симподийлі бұтақтану басқаларына қарағанда қарқынды өтеді.
Симподийлі бұтақтанудағы төбе бүршіктердің өсуін эволюциялық бейімделу деп қарастырады. Өйткені төбе бүршігі жа - нама бүршіктерінен жас өркендердің пайда болуын тежейді.
Жалған дихотомиялы бұтақтану бұтақтанудың жеке бөлімін түзбейді. Бұл - симподийлі бұтақтанудың бір түрі (59-сурет, Г). Өйткені жалған дихотомиялы бұтақтануда төбе бүршігі өсуін тоқтатады да, одан төмен орналасқан қарама-қарсы екі ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz