Құйрықты амфибиялар өкпесінің гистологиялық құрылысы


Жұмыс түрі:  Дипломдық жұмыс
Тегін:  Антиплагиат
Көлемі: 46 бет
Таңдаулыға:   
Бұл жұмыстың бағасы: 1900 теңге
Кепілдік барма?

бот арқылы тегін алу, ауыстыру

Қандай қате таптыңыз?

Рақмет!






МАЗМҰНЫ

КІРІСПЕ
4

1. НЕГІЗГІ БӨЛІМ
1. Жинақтаушы Сорбұлақ көлінің экологиялық жағдайы 6

1.2 Қосмекенділер – қоршаған ортаның ластануының

биоиндикаторлары
14
1.3 Қосмекенділер өкпесінің жалпы құрылысы
17
1.3.1 Құйрықты амфибиялар өкпесінің
гистологиялық құрылысы
19
1.3.2 Құйрықсыз амфибиялар өкпесінің
гистологиялық құрылысы
24

2. Материал мен зерттеу тәсілдері
29

3. Зерттеу нәтижелері
32
3.1 Амфибиялардың өкпе эпителийін гистологиялық
деңгейде зерттеу нәтижелері
32
3.2 Электронды микроскоп тәсілімен өкпе эпителийінің

құрылысын зерттеу нәтижелері
39

ҚОРЫТЫНДЫ
47

ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ
48

Қысқартылған белгілердің тізімі

Я - Ядро
Яд. – Ядрошық
ЯМ – Ядро мембранасы
ОД – Осмиофильді денешіктер
МӨ - Микроөсінділер
Кө. – Көпіршіктер
М - Митохондрия
Ц - Цитоплазма
ТЭ – Тыныс эпителийі
ТБ – Тегіс бұлшықет
Пн І – Пневмоциттің І түрі
Пн ІІ – Пневмоциттің ІІ түрі
ӨК - Өкпе кеңістігі
П - Перделер
ТБӨ - Тегіс бұлшықет өсінділері
СФ - Сурфактант
МТ – Май тамшылары
Эр. - Эритроцит
ШКл. – Шырышты клеткалар
ТЭТ – Түйіршікті эндоплазмалық тор
Хр. - Хроматин

Кіріспе

Әлемде ғылыми-техникалық прогрестің дамуына орай айналадағы қоршаған
орта елеулі өзгерістерге ұшырап отыр. Мұның өзі барлық тіршілік атаулыға
әсер ететін қолайсыз факторлармен – ортаның ластануымен және кейбір табиғи
ресурстардың сарқыла бастауымен сабақтас жүреді. Айналадағы ортаның
ластануы, жер мен судың қалыпты жағдайдағыдан едәуір өзгеруі адамның
өміріне, жануарлар мен өсімдіктердің тіршілігіне, бүкіл табиғат
ресурстарының жай-күйіне елеулі нұқсан келтіретіні айқын.
Айналадағы табиғи ортаны қорғау, яғни экология проблемасы бүгінгі
таңда жер бетіндегі бүкіл адамзатты толғандырып отыр. Оның бүгінгі заманғы
негізгі проблемалардың санатында аталуы әсте кездейсоқ емес.
Соңғы кездері өндіріс көздерінің транспорттың, ауыл-шаруашылығын
химиялау, сонымен қатар урбанизациялау процесінің қарқындылығына байланысты
планетамыздың тіршілік ортасы биосфераның ластануы өте күрделі мәселеге
айналып отыр. Адамзат өзіне қажетті материалдарды өңдеуге байланысты алуан
түрлі өндіріс күштері өте қуатты геохимиялық күшке айналды. Осы жағдайдың
салдарынан биосфераға элементтердің қайта бөлініп таралуына әсерін
тигізуде, бұл мәселе жиі түрде тірі организмдердің қатты улануына әкелуде.
Сыртқы ортаның антропогендік ластануынан болатын зиянды заттардың шамасы
олардың табиғи мөлшерінен айтарлықтай асып жатыр. Жер бетінде бір жылдың
ішінде 7 млрд отын жандырылып, 800 млн тоннадан астам түрлі металдар
балқытылады, нәтижесінде қоршаған ортаға жүздеген млн тонна зиянды заттар
бөлінеді. Осындай әртүрлі зиянды заттарға өте сезімтал және биоиндикаторлар
бола алатын табиғи ортаның негізгі компоненттеріне – топырақ және су
ресурстары жатады.
Суға деген қажеттіліктің артуына және қалдықты сулардың көбеюіне
байланысты су қорларына үлкен қауіп төнуде. Ал барлық су қоймалары дерлік
суда тіршілік ететін жануарлардың көбею мен дамуына қолайлы емес. Сондай су
қоймалардың бірі – жинақтаушы Сорбұлақ көлі болып табылады. Ол - Алматы
қаласының өндірістік және тұрмыстық шаруашылықтың нәтижесінде пайда болатын
лас ағынды суды жинақтаушы резервуар. Сорбұлақтағы ағынды ахаба сулар
қажетті мөлшерде тазаланбай құйылатындықтан жинақтаушы Сорбұлақта улы
заттардың: аммиак, радониттер, фенолдар, пестицидтердің, мұнай өнімі, ауыр
металдардың (цинк, никель, медь, кадмий, хром) концентрациясы өскен,
сонымен қатар бактериологиялық, вирусологиялық және гельминтологиялық
көрсеткіштері нашарлаған. Осындай лас, қолайсыз аудандарда мекендейтін
қосмекенділерде әртүрлі морфологиялық аномалиялардың көбеюі байқалады.
Себебі көптеген су қоймалары токсиндік және канцерогенді заттар
комплексімен ластанған.
Адамзаттың табиғи ортаға тигізетін әсерін биоиндикациялық зерттеу
кейінгі жылдары өте үлкен қарқынмен дамып келеді. Сыртқы ортаның жағдайын
универсалды биомонитор және биоиндикатор ретінде көрсету үшін
қосмекенділерді пайдалану ұсынылады. Қосмекенділердегі көптеген
ерекшеліктер оларды биоиндикация үшін қолайлы объект ретінде пайдалануға
мүмкіндік береді. Көптеген экологиялық және физиологиялық зерттеулерде
амфибиялар бұрыннан модельді объект ретінде пайдаланылып келеді, осы
уақытта биоиндикация тұрғысынан маңызды түрлері жақсы зерттелген. Негізгі
бақылау әдістері қосмекенділерге жүргізілген, базалық экологиялық
параметрлері белгілі кейбір ұсақ сүтқоректілерге қарағанда амфибиялардың
басым бөлігінің өмір сүру мерзімі бес, жеті жыл шамасында болады.
Нәтижесінде зерттелетін факторлардың әсерін ұзақ уақыт бақылауға болады.
Сонымен қатар қосмекенділердегі үлкен антропогендік әсерлерге ұшырау,
құрылысы мен құрамындағы өзгерістер, биологиялық белгілердің өзгеруі, дене
пішініндегі ерекшелік, өмір сүру мерзімінің ұзруы, субстратпен тығыз
байланысы, жоғары өнімділік пен тіршілікке қабілеттілігі, амфибияларды
жинап алу мен бақылаудың қарапайымдылығы қосмекенділерді биоиндикациялық
зерттеулерге қолдануға әкеледі. Биоиндикациялық зерттеулерден алынған
нәтижелер белгілі факторлар әсеріне ұшыраған ортаның сандық және сапалық
көрсеткіштері ғана емес, осы факторлардың зерттеу объектісіне тигізер әсері
үшін маңызды. Бұндай нәтижелер ғылымда және табиғатты қорау мәселелерінде
сөзсіз бағалы. Ғылыми негізделген шынайы биоиндикаторды урбанизацияланған
ортадан алу, биоиндикацияның негізгі тапсырмасы.
Осы сұраққа байланысты біз қосмекенділер класының ( Amphibia ) екі
өкілін: көл бақасы ( Rana ridibunda ) мен Даната құрбақасын ( Bufo
danatensis) қарастырдық, олар биоиндикациялық зерттеу жұмыстары үшін
нәтижелі объектілер болып саналады.

1. Жинақтаушы Сорбұлақ көлінің экологиялық жағдайы

XX ғасырдың соңғы онжылдығында қалалар саны мен өнеркәсіп
орталықтарының өсуімен және индустрия мен ауылшаруашылық өндірісінің
қарқынды дамуымен, суды тұрмыстық және өндірістік мақсатта пайдалану,
күннен-күнге өсіп келді. Осыған сәйкес, өзендер мен ашық су қоймаларына
құйылатын ахаба сулардың көлемі де өсті. Нәтижесінде қазіргі таңда
еліміздің көптеген өзен - көлдері, су қоймалары мен жерасты бассейндері
ахаба сулармен ластанып, олардың суын қайта коммуналдық – тұрмыстық және
өндірістік мақсатта пайдалану мүмкін болмай отыр.[1']
Ахаба су - өндірісте, тұрмыста немесе ауыл-шаруашылығында
пайдаланылған, сондай-ақ қандай да бір лас аймақ, оның ішінде елді-мекен
(өнеркәсіптік, ауыл-шаруашылықтық, коммуналдық-тұрмыстық,нөсер,т.б.
ағындылар) арқылы өткен су. Ахаба су гетерогенді күрделі жүйе болып
саналады, оның құрамында коллойдты, еритін және ерімейтін түрде органикалық
және минералды қоспалар кездеседі.[2']
Қазіргі кезде қоршаған ортаны қорғау әдістері мен құралдары, соның
ішінде су ресурстарын қорғау кеңейтіліп, дамытылуда.
Өзінің керемет табиғи-климат жағдайлары, жер және су ресуртарына бай
және қазақ ұлтының консолидациясы мен мемлекет құрылуының тарихи негізі бар
Жетісу территориясында - ғылыми және мәдениет орталығы Алматы қаласы
құрылып, өсті. Осында ең маңызды индустриальды-аграрлы кешендірінің бірі
орналасқан, оның болашақта материал-шикізат, климат, жер және еңбек
ресурстарының негізінде керемет потенциалды мүмкіндіктері бар. 50 жыл
ішінде Алматы қаласының халқы 50 мыңнан (1929жыл) 1,0 миллионға жетті
(1980жыл). Қазіргі таңда Алматыда 1,5миллион адам тұрып жатыр. [3']
Халық санының және өнеркәсіптің өсіміне сәйкес қалалық ағынды
сулардың мөлшері де артты.
Осындай шаруашылықтың іс-әрекетінің тездетілген масштабтары қоршаған
ортаның шарттарымен және табиғатты рационалды пайдаланумен келіспейді.
Сондықтан олар қаланың маңындағы табиғи кешендерге үлкен жүктеме салды.
Алматы-Сорбұлақ аймағының экожүйесі әзірше осы жүктемемен күресе алады,
бірақ оның бөлек элементтері, мысалы Сорбұлақтағы судың деңгейін алатын
болсақ, критикалық деңгейге жетті және компенсациялы іс-шараларды шұғыл
қажет етеді.
Алматы қаласының ағынды суларымен дұрыс қолданылмағандықтан, бұл үлкен
экологиялық сипатты мәселені тудырды, оларға Жаманқұм көлінің сел арқылы
Қаскелен өзенінің арнасына катастрофалық шығып, тасуы нәтижесінде, қаланың
миллиондаған ластандырғыш заттары Қапшағай суқоймасына және Іле өзеніне
түсті, ол адам құрбандарын және материалды шығындарды болдырды. Кері
салдарды болдырмас үшін көптеген уақыт пен материалды және еңбек ресурстары
қажет болды. Ал қазіргі кезде зерттеу объектілерін критикалық жағдайы
тоқтатылмаған.
Басқа жағынан 1-кестеге (ағынды сулардың мөлшерін қысқарту) сәйкес
Сорбұлақтың ахаба сулары азайса, судың түбінде жатқан токсинді заттар
атмосфераға шығып қоршаған ортаны, жануарлар мен құстарды уландырады.
Осы жағдайларға шұғыл түрде араласу қажет екені көрініп тұр. Бірақ,
бұл кезде қазіргі заманның тенденцияларын бір рет ғана түзету туралы емес,
керісінше Алматы-Сорбұлақ ВХС-нің бақылауының жаңа стратегиясын ойлап,
оны дамытып және бұл стратегия әсері ұзық уақыт болуын қадағалау керек.

1 кесте
Алматы қаласының халық саны мен ағынды сулардың көлемінің
динамикасы*

Жылдар Халық саны Кететін жылдар Халық саны Кететін
мың.адам ағынды мың.адам ағынды
сулардың сулардың
көлемі, көлемі,
млн.м3 млн.м3
1859 5,0 - 1970 730,0 150,0
1882 18,3 - 1979 756,817 185,6
1890 22,3 - 1989 1071,94 236,4
1897 22,7 - 1997 - 182,3
1913 41,4 - 1998 - 180,5
1926 45,4 - 1999 - 175,8
1939 222 - 2000 - 175,7
1959 456 - 2001 - 159,2

* Дерек көзі: Тюменев С.Д. Гидроэкологические проблемы накопителя
Сорбулак и методы их решений. Дис.канд., геогр.наук – Алматы 2003.

Осылайша, табиғи-шаруашылық жүйелердің дамуындағы су негізгі анықтайын
фактор болып табылады, оның ішіне ССШ жатады. Олардың заңдылықтарын және
қызметін зерттеу қажетті шарт болып табылады, бұл су ресурстарын бақылауын
қамтамасыз етеді. [5', 6',]
Алматы қаласының ағынды суларының негізгі жинақтағышы Сорбұлақ болып
табылады, ол тұйық кешен Алматының солтүстік-батысынан 70км жерде
орналасқан. Антропгенді әсерден пайда болған, аридті территориялардағы
ағынды емес суқоймалар тобына жатады. Құрғақ климат жағдайында осы
суқойманың тіршілігі Алматы қаласы, Талғар және Қарасай аудандарының
арнайы каналы арқылы тазартылған ағынды сулар келеді, бұл сулар қалалық
шаруашылықтың және халықтың қалдықты суларынан пайда болады. [3']

Алматы-Сорбұлақ ағынды суларының арнайы каналының су режимі, негізінен
Алматы мегаполисінің және оның серіктес қалаларының және табиғи-климат
жағдайының есебінен анықталады, ол режимдер мен жауын-шашын мөлшеріне, ауа
температурасының таралу мен булану, рельеф сипаты және территорияның
гидрологиялық және басқа да ерекшеліктеріне байланысты болады. [7']
Сорбұлақ ахаба суларының құрамы аралас, оның ара – қатынасы мынадай:
халықтан - 91,5...110 млн.м3ж (39-53 %); коммуналды-тұрмыстық
кәсіпорыннан 62...74 млн.м3ж (26,8-30,4%) және өнеркәсіп орындарынан
34...77 млн.м3ж (65,8-16,3%). Осы мәліметтерге қарасақ, еліміздің суды
тұтынуы шығынға толы. Себебі табиғи көзден алынатын (72%-дан 84%-ға
дейін) таза су пайдаланылып болғаннан кейін ластанып, ахаба су ретінде
қайта құйылады.[1']
Жалпы қалалық канализация шаруашылық-тұрмыстық және өндіріс
орындарының қалдық ахаба суларын қабылдап, оларды тұрғылықты аудандардан,
қалалық кәсіпорындарынан және демалыс орындарынан тазалайды (2 кесте).

2кесте
Кәсіпорындар және олардың ағынды қалдықтары*

№ Кәсіпорын салаларының атаулары Саны Ағындылардағы ластаушы заттар
1 Машина жасау,металл өңдеу және 45 Металл, жаңқа, эмульсия, май,
полиграфия бяу, құм, бояғыштар, қышқылдар
2 Құрылыс материалдары 20 Ұшқыш заттар
3 Текстиль Ұшқыш заттар, күкіртті
бояғыштар, күкіртті натрий
4 Тері өңдеу Майлар, жүн, ұшқыш заттар
5 Химиялық (пластмасса, 23 Ұшқыш заттар, май, смола,
резино-техникалық заттар), қышқылдар
жанармай, ағашөңдеу
6 Тамақ (нан зауыты, кондитерлік 21 Ұшқыш заттар
фабрика, винзавод) және жеңіл
өнеркәсіп
7 Ет комбинаты 1 Қан, ет, май, сүйектер, құм
8 Май комбинаты, сүт комбинаты 2 Ұшқыш заттар, май қышқылдары
9 Авто шаруашылық, локомотивті 61 Майлар, бензин, балшық,
депо мұнайөнімдері
10 Ауруханалар, биокомбинаттар 50 Химикаттар, ауру тудырушы
бактериялар,фекалии

* Дерек көзі: Тюменев С.Д. Гидроэкологические проблемы накопителя
Сорбулак и методы их решений. Дис.канд., геогр.наук – Алматы 2003.

Қаладан келетін канализациялық ағынды суларды әртүрлі тазалағыш
құралдардан және биологиялық тазартулардан өткізгенімен, оның құрамында
аммоний азот қосылысы, БПК 5, СБАЗ, мұнайөнімдері сияқты ластаушы заттардың
концентрациясы жоғары болады. Ал кейбіреулерінің концентрациясы тіпті ШРК-
дан (ПДК) да асып кетеді (3 кесте).

3 кесте
Қалалық тазалағыш құралындағы ағынды судың орта айлық химиялық
көрсеткіштері*

№ КөрсеткішСынаққа алынған жері мен айы
0 тер
қаңтар наурыз мамыр
1
20. 02. 1985 Автобаза 191,6
14-26. 03. 1985 Автобаза 191,6
9-15.04. 1985 Автобаза 191,6
30. 07. 1985 Автобаза 211,0
10. 08. 1985 Локомотивті депо 2061,0
13. 09. 1985 Локомотивті депо 486,0
16. 09. 1985 Таксопарк 235,6

* Дерек көзі: Тюменев С.Д. Гидроэкологические проблемы накопителя
Сорбулак и методы их решений. Дис.канд., геогр.наук – Алматы 2003.

Сорбұлақ жинақтағышы - суалмасу мүлдем жүрмейтін резервуар орны болып
табылады. Арнайы каналдың ағынды суларындағы ауыр металлдардың құрамы
Сорбұлақ жинақтағышымен салыстырғанда 1,5-3,0 есе артық. Бұл деген осы
заттар, өлген биогенді организмдермен бірге суқойманың түбіне шөгеді деген
сөз. Металлдардың су түбінен су бетіне ауысуы судың тұз құрамымен, рН
көрсеткішімен, су температурасы, микроорганизмдердің іс-әрекетімен
анықталады да, желмен аралсу кезінде процесс күшейеді.
Мұнай мен мұнай өнімдерінің ауыр фракциялары су түбіне шөгеді де,
қайта суға шыққан кезде суды қайтадан десорбциялау мүмкін, яғни су
түбіндегі заттар суқойманың екінші реттік ластандырғыштары бола тұрып,
судың сапасына кері әсер етеді.
ГКП Водоканал мәліметтері бойынша мұнай өнімдерінің арнайы каналда
жыл мезгіліне сәйкес әр түрлі болады 0,51мгл -ден 7,61мгл -ге дейін
болады, ал Сорбұлақ жинақтағышында 3,73 -дан 5,06мгл болады, мұнай
өнімдерінің азаюы жазғы уақытта жүреді, себебі жоғары темпаратураларда олар
буланып кетеді. [3']
Алматы облыстық қоршаған ортаны қорғау басқармасының есептері бойынша
Сорбұлақ жинақтағышында 1973 жылдан 1988 жылға дейін 80784т заттар түскен:
темір - 1400т, мыс - 42,1т, мырыш - 26,2т, қорғасын - 28,9т, стронций -
26,9т, кадмий - 26,9т, хром - 29т. Яғни Сорбұлақ суының құрамындағы мыс 5-6
есе, мырыш 5 есе, фторид 3 есе және сульфаттың 3 есе шекті мөлшердегі
концентрациядан (ПДК) жоғары екендігі байқалды.[4']
Егер осы заттар суқойманың барлық ауданы (60.2км2) бойынша біркелкі
орналасқан десек, онда бұл заттардың түбіне 1,5м болып шөккені. Бұл
суқойма кепкен кезде қандай шығын келтіру мүмкін екенін елестету қиын емес.

1990 жылы Сорбұлаққа 10,5мың га жерді енгізген, 2000 жылда осы ауданды
22,8 мың га жеткізбек болған. Қазақстанда болып жатқан реформалар мен
нарықтық экономикаға өткеннен кейін инфляция процестері қарқынды жүрді де,
ол ауылшаруашылық өндірістерді төмендетті. Сондықтан Сорбұлақ массивінде
2000 жылы тек 3,0мың га жер қалған. Ағынды суларды мал азықтық және
техникалық дақылдарды өсіруге пайдалану Сорбұлақ жинақтағышының жүктемесін
түсіріп, олардың жер бетіндегі және жер астындағы суларға кері әсерін
төмендетер еді. Бірақ, Сорбұлақ жинақтағышының ағынды суларын пайдалану
дұрыс дами алмады.
ГКП Водоканал және Әл-Фараби атындағы ҚазҰУ, ҚазНАУ және
Казгипроводхоз Институтының мәліметтері анализденіп, проекттерінің ағынды
суларды утилизациялау бағытында келесі ұйғарымдар жасалған:
• Ағынды сулармен жерлерді суарған кезде топырақ ауыр металлдармен
ластанады, сондықтан бұл кезде қосымша дайындық жұмыстарды
қолдану қажет.
• Жеміс дақылдарды ағынды сулармен суаруға тыйым салынады.
• Ағынды суларды тек мал азықтық және техникалық дақылдарды суару
үшін ғана қолдану керек.
Казгипроводхоз Институтының 1992 жылы ағынды суларды ПСК Іле
өзенінің Қапшағай суқоймасынан 3км төмен ағызу жұмыстарын жүргізді. ПСК
бойынша ағынды суларды жүруі бойынша органикалық ластандырғыштар азайған.
Ауыр металлдардың әсіресе кадмийдің және никельдің суқоймаларда жинақталу
тенденциясы бет алды.
У.И. Кенесариева, Н.Ж. Жакашов, И.А. Снытин, Ж.Г.Тезекбаев, С.С.
Альбеков қызметкерлерінің жүргізген зерттеулері бойынша ішек ауруларымен
ауру 1994 жылға қарағанда 1995 жылы өсіп кетті. Сальмонеллезбен ауру 1,5
есе артты, ішек инфекциясымен 2,5 есе артты, вирусты гепатит - 76,8%,
дизентерия - 43,1% артты. Барлық аурулардың жартысы 4 айға - тамыз,
қыркүйек, қазан, қараша айларына келеді, яғни бұл 1995 жылы егінді ору
мезгілі болды. Іле өзеніне ағынды суларды ағызу және ПСК-ның активті қызмет
жасаған кезде ішек ауруларымен ауыру және вирусты гепатитпен ауру күрт
артып кетті. Осының нәтижесінде келесі ұйғарымдар жасалған:
• ПСК-ға түскен ағынды сулардың құрамында токсинді заттар жоғары
концетрациялары бар (аммиак, родонидтер, кадмий, фенолдар, СБАЗ,
мұнай өнімдері).
• ПСК-дағы суды тазарту жұмыстары ауыр металлдар,
бактериологиялық, вирусологиялық және гельминтологиялық
көрсеткіштерге сәйкес келмейді.
• ПСК ағынды суларының құрамында токсинді заттар көп,
(родонидтер, кадмий) олар тазарту кезінде залалсыздандырылмайды
да, Іле өзенінің суына және халық үшін қауіп төндіреді.
• ПСК ағынды сулары Іле өзеніндегі суға бактериологиялық және
физико-химиялық көрсеткіштеріне елеулі әсер етеді.
• ПСК-ға жақын орналасқан халық қоныстанған жерлерде инфекциялық
аурулармен аурудың жоғары көрсеткіштері анықталған, ол негізінен
егін оратын уақытта байқалады.
• Ішек инфекцияларымен ауру аудан аралық көрсеткіштен 3,42 есе
артық, ал облыс аралықтан 2,45 есе артық.
• Барлық ішек инфекциясымен және вирусты гепатитпен аурулардың 50%
тамыз, қыркүйек, қазан айларына дәл келеді. [6']
Осы мәселе аймақтың дамуындағы ең маңызды бір мәселесі болып отыр және
ол облыстағы ғылыми-зерттеулік жұмыстарды қажет етеді.

2. Қосмекенділер – қоршаған ортаның ластануының биоиндикаторлары

Табиғи ортада мекендейтін жануарларға қоршаған ортаның жағымсыз
факторларының әсерінің актуалдылығы жылдар өткен сайын өсіп жатыр. Ауаның,
су қоймаларының, топырақтың техногенді ластануы жануарлар мен адамдарға
кері әсер етуде. Сол себептен қоршаған ортаның ластануының биоиндикациясы
бойынша әдістерді ойлап табу қажеттілігі өсті.
Көптеген жұмыстарда, қоршаған ортаның ластануына биоиндикатор
ретінде амфибияны алған, олардың саны, жасы және жыныс ерекшеліктері,
популяцияның құрылымы, дене салмағы және органдардың индексі зерттелген.
[7']
Сонымен қатар экологиялық таза емес аймақтарда мекендейтін
амфибиялардың ішкі органдарының морфофункционалдық сипаттамасына арналған
жұмыстар өте аз, бірақ алғашқы өзгерістер клеткалық және ұлпалық деңгейде
болатынын, содан кейін ол өзгерістер популяция құрылымдағы жанурлардың
санының өзгерісіне әкелетіні белгілі.
Амфибияның ішінде көл бақалары біздегі су биотоптарында ең көп
кездесетін, яғни фон түрі болып саналады. Сондықтан оларды ластанудың
биоиндикаторы ретінде пайдалануға болады. Оған тағы бір себеп: көл бақасы
алыс миграциялар жасамайды және суға жақын болады, ал ол жерде, яғни суда
уландырғыш заттардың концентрациясы жоғары болуы мүмкін.
Соған байланысты тыныс алу мүшелері қызығушылық танытады. Организмге
токсикалық заттар түскенде алғашқы нысана органдары тыныс алу және ас
қорыту жүйелерінің мүшелері болуы мүмкін. Улы заттардың бір бөлшегі
организмде жинақталып, ал бір бөлігі сыртқы бүйрек және тері арқылы
шығарылады.
Қосмекенділер - өзінің өмір сүру циклында тіршілік ету ортасын
өзгертеді. Яғни итшабақ кезеңнен постметаморфтық кезеңге өткенде сулы
ортадан құрлыққа шығады. Көптеген қосмекенділер тіршілігінің көп бөлігін
топырақтың беткі қабатында өткізсе, құрлықта тіршілік ететін амфибиялардың
кейбір түрлері тәулік бойындағы тыныштық периодын және қыстауын топырақ
астында көміліп өткізеді. Сондықтан олардың топырақпен тығыз қарым
қатынасы, сондай ақ жалаңаш терлерінің жоғарғы өткізгіштігі қосмекенділірді
қоршаған ортаның ластануына өте сезімтал болып келетінін көрсетеді. [8']
Жоғарыда айтылғандай қосмекенділер топырақтың, сулы ортаның және
арнайы ластанулардың негізгі мониторы мен индикаторы болып табылады.
Қосмекенділер экологиялық мүмкіндікті кеңінен пайдаланылады.
Олардың мекен ету ортасы бірдей болғанымен, алатын экологиялық қуысы
бойынша айырмашылығы болады. Қосмекенділердің территорияларды пайдалануы
тәулік бойындағы белсенділігі қорегін іздеуі, аулауы әр түрлі болады. [9',
10' ]
Осы айтылғанның барлығы нақты бір зерттеу жұмысы үшін ең жақсы,
қажетті индикатор түрін таңдап алуға мүмкіндік береді.
Көптеген қосмекенділер 2-4 реттік консументтерге жатады, ал ол
ластаушы заттардың ағзада жинақталуына әсер етеді. Қорегінің құрамы әр
түрлі болғандықтан, олар қорегін талғамай жей береді. Ал бұзылған
экожүйелерде тіршілік ететін қосмекенділер көп кездесетін омыртқасыздардың
басқа бір түрімен қоректенуге көшеді. [9']
Қосмекенділердің саны таза экожүйелерде, әсіресе бұзылған
экожүйелерде жоғары болып келеді. [10']
Бір табиғи биотопта тіршілік ететін қосмекенділердің сандық тығыздығы
1га жерге 20-70 дарадан (особь) келеді. Ал бұзылған биотоптарда олардың
жеке бір түрінің (R.temporaria) саны 1га жерде 50-120 дараға дейін өскені
байқалады.
Сондықтан қандай биотопта болмасын қосмекенділерді жинау, ұстау
немесе статистикалық талдау жасау қиынға соқтырмайды. Бірақ олар тәуліктік
белсенділігі артқан кезде, көбею үшін немесе қыстау үшін миграция жасау
кезінде жолдарға шығып автокөлік дөңгелегінің астына түсіп өліп жатады.
Алайда мұндай өлген жануарлар да зерттеу жұмыстары үшін қосымша көзі болып
саналады.
Көптеген қосмекенділердің өмір сүру ұзақтығы 5-7 жыл аралығында
болады. Сондықтан олардың ағзасына қоршаған орта факторлары, әсіресе
қолайсыз факторлары көп әсер етеді. Ал бұл дегеніміз қосмекенділерді
биоиндикатор ретінде таңдауға тағы бір себеп болып табылады.
Сүтқоректілер мен құстарға қарағанда қосмекенділердің потенциалды
биоиндикатор ретінде артықшылығы - отырықшы тіршілік етуінде. Олар ұзақ
және алыс миграция жасамайды. Қосмекенділердің әрбір түрінің мекен ету
жерінің ауданы 50 м2 –ден 150 м2 –ге дейін жетеді. [10']
Әдетте олар жақын жердегі су қоймасында көбейеді. Осыған байланысты
қосмекенділерді жергілікті бұзылыстарды анықтауда биоиндикатор ретінде
қолданылады.
Биоиндикация үшін қосмекенділердің мағызды қабілеті – өмірлік
тұрақтылығының жоғары болуында. Бірақ бұл топта тератогенездің құрбаны
болған эмбриондар ғана тірі қалады. Яғни ондай эмбриондар ұзақ уақыт бойы
өлмей, керісінше сол ластанған ортаға бейімделеді. [11']
Қосмекенділердің биоиндикатор ретінде артықшылығы – оларды жинау
және бақылау, басқаларға қарағанда жеңіл болады. Оларды ерте кезден–ақ
көптеген экологиялық және физиологиялық зерттеулерде биоиндикатор ретінде
қолданып келген. Қосмекенділердің көптеген түрлері жақсы әрі толық
зерттелген. Оларды бақылау методикалары да жақсы жетілген.
Қосмекенділердің көптеген түріне жоғары экологиялық
бейімдеушілік тән. Олар қатты бұзылған ландшафттарда да тіршілік ете
береді. Мысалы: карьерлерде, қоқыс жерлерде, ауыл шаруашылық алаңдарда, бау
бақшалық шаруашылықта және қалаларда т.б. Бейімделудің арқасында олар
қоректің жаңа бір түрін тауып, сонымен қоректене бастайды. Осы айтылғанның
барлығы урбандалған территорияда биоиндикатор ретінде қосмекенділерді
пайдалану, басқа бір жануар түрімен ауыстырылмас объекті болып табылады.
Лас және бұзылған экожүйелерді мекендейтін қосмекенділерде пайда
болған кемтарлық – биоиндикациялық зерттеулердің жақсы көрсеткіші болып
табылады. Қосмекенділердің негізгі физиологиялық, цитологиялық, биохимиялық
параметірлері жақсы зеттелген. Сондықтан оны биотестер ретінде қолдануға
болады. [12']
Қосмекенділерді далалы аймақта, сондай – ақ лабораториялық
жағдайда зерттеудің маңызы зор.
Биоиндикациялық зерттеу нәтижесінде анықталған қосмекенділер
ағзасындағы әр түрлі ауытқулар (физиологиялық, гистологиялық, биохимиялық,
цитологиялық) техногенді фактор әсеріне душар болған жануарлар мен адам
ағзасында байқалатын ауытқуларға және оның салдарына сай келеді.
Қосмекенділерді пассивті биомониторингте де жиі қолданады.
Мысалы: қосмекенділер жыланға, сүтқоректілерге және құстарға қарағанда
қорғасынды бойына көбірек сіңіріп алады. Сондай – ақ олардың денесінде
ауыр металл, пестицид және радионуклеид қалдықтарының жинақталып қалатыны
биомониторингтік зерттеулер дәлелдеп отыр. [13', 14']

3. Қосмекенділер өкпелерінің жалпы құрылысы

Көптеген амфибиялардың тыныс алуына үш мүше қатысады: тері, өкпе және
шырышты ауызжұтқыншақ. [15']
Бұл органдардың маңызы амфибиялардың әр түрінде бірдей болмайды.
Эволюция барысында қосмекенділерде өкпемен тыныс алу маңызы өсіп келеді.
Көптеген амфибиялардың өкпесі торлы жұқа қабырғалы қапшықтар түрінде
болса, құйрықтыларда олар біршама ұзарған. Денесі ұзарған аяқсыздарда
өкпесі жыландардағыдай ассиметриялы. Бұлардың оң өкпесі сол өкпесіне
қарағанда күшті жетілген. Құйрықтылардың өкпесі тегісқабырғалы және
көпшілік жағдайда гидростатикалық аппараттың ролін атқарады. Әдетте өкпенің
ішкі беті торлы және онда перделер жүйесі пайда болады. Сонымен қатар
бақаға қарағанда біршама құрлықта мекендейтін құрбақада өкпенің торлануы
күштірек. Сулы ортада тіршілік ететін құйрықты амфибиялардың өкпесі
кішкентай, қанмен аз жабдықталған.[16']
Ал PLETHODONTIDAE тұқымдасына жататын саламандралардың өкпесі де,
желбезегі де болмайды, негізгі газ алмасу тері және ауызжұтқыншақ арқылы
жүреді, оларда осындай ерекше тыныс алуды қамтамасыз ететін қалың
капиллярлар жүйесі болады.
Сондай – ақ Desmognathus fuscus түрінде газ алмасудың 85% - ы тері
арқылы және 15% - ы ауызжұтқыншақ арқылы өтеді. Бұл жануарлардың
оксигенделген қаны теріден ісініп, жалпы веноздық қанмен араласып кетеді.
[17']
Құйрықсыздардың өкпесі көмекей шеміршектерімен шектелген көмекей-
кеңірдек камерасына ашылады. Бұл камераның қабырғалары дыбыс сіңірлерімен
жабдықталған, олардың тербелісі әртүрлі түрлерге тән дыбыстар шығаруын
қамтамасыз етеді. Құйрықтылар мен аяқсыздардың көмекей-кеңірдек камерасы
ұзын және ол кеңірдек бастамасына ұқсас болады.
Амфибиялар дернәсілдерінің сілеймелі ауыз қуысы қанмен жақсы
жабдықталған, ол ауыз қуысын қосымша тыныс алу мүшесі ретінде пайдалануға
жәрдемдеседі. Өсіп келе жатқан дернәсілдер су бетіне көтеріліп ауа жұтады
және ауыз қуысы түбінің көтеріліуімен ауаны өкпеге қарай айдайды. Құйрықты
амфибиялардың тыныс алу осыған ұқсас. Ауыз қуысының түбі төмен түседі және
желбезек саңылаулары артқы жағынан жабылған кезде су танау тесіктері немесе
ауыз тесігі арқылы сорылады. Сонан соң танау тесіктері жабылады және
көтеріліп келе жатқан ауыз қуысының түбі, суды желбезек саңылаулары арқылы
сыртқа шығарады.
Құрлық амфибияларының тыныс алуы айдағыш насос типті, ал ауаны жұту
ауыз қуысы түбінің төмен түсуі арқылы жүзеге асырылады, соңынан ауа қуыс
түбінің көтерілуі нәтижесінде өкпеге айдалады.
Өкпесіз саламандраларда жұтқыншақ ауаны күшті айдайды және ауыз
диафрагмасының тербелу жиілігі минутына 170-ке жетеді (құйрықтыларда – 30).
Қазіргі амфибиялардың тыныс алу жүйесі қазіргі тетраподалардың осы
жүйесінің даму көзі болуы екі талай. Көкірек-қабырғалық тыныс алу және бұл
процессте диафрагманың қатысуы осындай сорғыш механизмдері жойылып кеткен
ұзын қабырғалы ежелгі амфибиялардан қалуы да мүмкін. [16']
Қосмекенділердің арғы тегінің терілері газдарды өткізбейтін болған деп
саналады. Сондықтан терімен тыныс алу – екінші реттік бейімдеушілік, ол
өкпедегі газ алмасудың аз эффективтілігіне байланысты.
Қазіргі кездегі амфибиялардың үш отряды ылғалды биотоптарға
маманданған:
1) Аяқсыздар – қазып өмір сүргенге бейімделген;

2) Құйрықтылар – суда және ылғалды жерде өмір сүргенге бейімделген;

3) Құйрықсыздар – құрлықта және ағаштарда өмір сүруге бейімделген.

Мұндай ерекшеліктер аулау әдісіне, ауа алмасу ерекшеліктеріне, көбею
биологиясына және т.б. байланысты болып келеді.
Құйрықты амфибиялардың тыныс алу моторикасы – ауызжұтқыншақ болса,
құйрықсыз амфибияларда – ауызжұтқыншақ және өкпе болып табылады. Көптеген
құйрықсыз амфибиялардың тыныс алу қимыл –қозғалысы тіласты қаңқаның алдыңғы
шетін төмен бұру арқылы орындалады. Бұл ауызжұтқыншақ қуысты төмен түсіреді
және оған ауаның сорылуын қамтамасыз етеді. [18']
Танау тесігі жабылғанда тіласты аппараты бастапқы жағдайға оралып,
өкпеге ауаны айдайды немесе танау тесігі ашылғанда ауызжұтқыншақ қуысынан
ауа шығарылады. [19']
Кейбір амфибиялар тыныс алғанда сорғыш механизмін қолданады. [20']

1. Құйрықты амфибиялар өкпесінің гистологиялық құрылысы

Құйрықты амфибиялардың өкпелері тегіс қабырғалы қапшық тәрізді болып
келеді. Кейбір түрлердің өкпесінің ішкі беттерінде перделі – септтің нышаны
көрінеді. Өкпе қапшығының қабырғасын фиксациялау салдары – оның қатпарлы
болу есебінен қалың болатынын немесе қолтық тәрізді ойыс болатынын
көрсетеді. Амфибиялардың бірдей түрінің өкпе қапшығының қалыңдығының
әртүрлі болуы – өкпенің тегіс бұлшықетінің жиырылу дәрежесінің
әртүрлілігіне, сондай – ақ жүйке өзектері мен тамырға байланысты. Ауа –
қанды мембранасы тығыздалған куб тәрізді эпителиймен төселген
(респираторлық), ол цитоплазманың ұзын өсінділерімен капилляр қабырғаларын
жауып тұрады. Соңғылары дәнекер ұлпаның жұқа қабатында жатады, оның
эластиндік және коллагенді талшықтар саны амфибиялардың түріне байланысты
ауысып отырады.
Құйрықты амфибиялардың кейбір түрлерінің өкпе қабырғасында тегіс
бұлшықеті жақсы дамыған. Өкпе қапшығының қабырғасы сыртынан мезотелиймен
жабылған. Құйрықты амфибиялардың өкпесі І, б типке сәйкес келеді (2-схема).

2 схема
Құйрықты амфибиялардың өкпе құрылысының сызбасы І, б типі*

- цилиндрлі эпителий

- тегіс бұлшықет және эластинді ұлпа

- тығыздалған кубтық ( тыныс алу )
эпителийі

Өкпенің жартылый өткізгіш бөлімінің бастапқы қалыптасу кезеңі.
1 – ауа өткізгіш канал; 2 – бірінші типті септтілер; 3 – екінші типті
септілер; 4 – тыныс қуыстары.

*Дерек көзі: Ю. П. Антипчук, А.Д. Соболева Сравнительная гистология
легких позвоночных Под редакцией Есиповой Наука Сибирское отделение,
1971г.
Амфибиялардың өкпе тамырының жіктелу құрылысы – олардың ауызжұтқыншақ,
желбезек және тері арқылы тыныс алуының дамуымен тығыз байланысты. Бұған
мысал ретінде өкпесіз саламандрды қарастыруға болады. Ол өкпесін тек сулы
ортада тіршілік етуге көшуіне байланысты жоғалтқан. Сулы ортада тіршілік
ететін құйрықты амфибиялардың артериясы мен венасының жіктелуі қиын. Өкпе
қан тамырларының қабырғасы – жіңішке болады, бұлшықет элементтері жоқ,
коллагенді және аздаған эластиндік талшықтардан тұрады. Ал құрлықпен
байланысты құйрықты амфибиялар өкпесінің тамырлары анағұрлым жіктелген.
Бұндай қосмекенділердің өкпе артериясының бұтақтарында жақсы жетілген ішкі
эластиндік мембранасы , екі қабат тегіс бұлшықет талшықтары болады. Өкпе
артериясының бұлшықет қабығы эластинді талшықтарлан тұрады. Бұндай
амфибиялардың венасының бұлшықет қабығы әлсіз жетілген, эластинді
элементтері де аздап кездеседі.
Барлық құйрықты амфибиялардың өкпе тамырының сыртқы қабығы әлсіз
дамыған. Ал құйрықсыз амфибиялардың өкпе артериясында – жіңішке бұлшықет
қабығы, екі эластинді мембранасы болады. Сондай – ақ тамырдың сыртқы
қабығының құрамында аздаған эластинді талшықтар кездеседі. Өкпенің венасы
мен артерия тамырларының құрылысындағы айырмашылық аз болады, бірақ
венасында сыртқы эластиндік мембрана әлсіз дамыған. [21']
Кейбір құйрықты амфибияларда тұрақты сыртқы перделер бар
(протей,нектарус), ал Derotremata - ларда перделік саңылаулар бар, бұл
атмосфералық қажеттілікті төмендетеді. Өкпелері оларда өте әлсіз дамыған
және тыныс алу мүшесі ретінде мығынасы жоқ деуге болады. Ішінен бұл
тегісқабырғалы, симметриясыз дамыған, қуысты қапшықтар, ол негізінен
гидростатикалық қызметті атқарады. Derotremata-ларда және басқа да сыртқы,
тұрақты перделері бар құйрықты амфибия-сиреналарда, өкпенің ішкі қабырғасы
аз бөліктенген сипатқа ие болады да, ал саламандридаларда өкпенің қабырғасы
бірқатар тосқауылдарды құрайды. Өкпелері жіңішке, созылған, жұқа қабыршақты
түтікшелерге ұқсайды. Көптеген төменгі сатыдағы су құйрықты амфибияларда
өкпе мүлдем болмайды да, тыныс алу оларда тері, ауыз қуысының шырышты
қабаты арқылы жүзеге асады (өкпесіз саламандралар), ал кейбіреулерде
(Desmognathus) өңеш арқылы да жүреді. [22']
Кейбір құйрықты амфибияларда өкпелер 47% оттегінің қажеттілігін жүзеге
асыра алады (Hynobius Keyserlingii), бірақ солай бола тұрса да көмір қышқыл
газын шығармайды. Бірқатар құйрықты амфибияларда (Onychodactilus fisheri)
өкпелері дамымайды.
Осы кезде құйрықты амфибиялардың өкпелері вентиляция механизмін
атқармайтындығынан газ алмасу процесіне қатысады. Ауаның жоғары
ылғалдығының нәтижесінде терінің қызметінің интенсификациясы жүреді, онда
көптеген қан тамырлар дамиды. [23']
Ал олардың өкпелері редуцирленеді (барлық Plethodontidae,
Onychodactilus fisheri, Mertansiella caucasica және т.б.). Ал барлық
көмірқышқыл газы (100%) тері арқылы сыртқа шығарылады. [19']
Ауыз-өңеш қуысының шырышты қабаты оттегінің жұтылуында да маңызды орын
алу мүмкін. Айдарлы тритонда (Tritorus cristatus), Северцев (1990) бойынша
барлық жануарға қажетті оттегі ауыз-өңеш арқылы келу мүмкін, ал кәдімгі
саламандрада (Salamandra salamandra) бұл көрсеткіш 15% аспайды. 15% оттегі
өкпе арқылы келеді, ал қалған 70% тері арқылы келеді. Газ алмасудың
дәрежесі майда жануарларда неғұрлым жоғары болса, соғұрлым оларда тері
васкуляризациясы жақсы болады. [24']
Құйрықты амфибияларда қысқа болғанымен жақсы дамыған трахеясы бар, ол
жұтқыншақ кеңірдегінің саңылауынан басталып жұп өкпеге каудальды бағытта
өтеді. Кеңірдек саңылауының қабырғаларында, кеңірдекте және примитивті
трахеяның өкпеге ауысатын жерінде шеміршектің кішкене пластинкалары бар,
әдетте алдыңғы жұп (черпалотәрізді шеміршек) және артқы жұп
(сақинатархеялды шеміршектер).
Өкпелері ассиметриялы да ұзартылған, қуысты түтікшелі пішінді болады.
Бастапқы (краниальды) бөлікте олар кеңейтілген, ал каудальды бағытта
жіңішкерген болады. Көптеген зерттелген құйрықты амфибияларда өкпелерінің
ұзындығы салыстырмалы түрде 27-32% болған. Бірақ, ұзындыққа және көлемге
қарамастан құйрықты амфибиялардың өкпелерінің салмағы салыстырмалы түрде (
денеден 0.450%-0.550% шамасында) бұл өкпе ішіндегі қапшықтың паренхимасының
әлсіз дамуына байланысты. Кейбір құйрықтты амфибияларда (дақты саламандра)
өкпенің сыртында майда жүйесіз жолақтар бар, ол қан тамырлардың
топографиясына сәйкес келеді. [22']
Ауыз-өңеш қуысының және трахеяның шырышты қабаты кішкене қатпарларды
құрайды, ол борпылдақ және талшықты дәнекер ұлпаның біркелкі емес дамуымен
байланысты. Шырышты қабаттың ішкі беті көпқатарлы биік цилиндрлі кірпікшелі
эпителиймен қапталған, онда:
1. кірпікшелі аппараты жақсы дамыған кірпікшелі клеткалар бар;
2. мукополисахаридтерге өте бай келетін апикальды бөлігінде шырышты
тамшылары бар бокал тәрізді клеткалар;
3. биіктігі бойынша орташа және құрылымы бойынша аралық шырышты-
кірпікшелі клеткалар;
4. камбиальды қызметті атқаратын төменгі базальды клеткалар.
Қысқа трехеяның қабығалары эластикалық және құрамында шеміршектік
қаңқасы жоқ, трахеяалды түтікше оңайлықпен түсу мүмкін. Эпителиальды қабат
пен базальды мембрана астында эластикалық талшықтардан тұратын негізгі
жұқа пластинка орналасқан, ал одан тереңірек сақиналы және циркулярды
бірыңғай салалы бұлшық ет қабаты, құрамында коллаген талшықтар көп
борпылдақ дәнекер ұлпаның қабаты бар.
Ауыз-өңеш қуысында ең жоғары қабатты ол көпқатарлы кірпікшелі
эпителий, ол вентральды және дорсальды беттерде орналасады, ал жан-
жағындағы беттеріндегі эпителий әдетте кейбір амфибияларда жұқарақ келеді
(Hynobius Keyserlingii), ол биік цилиндрлі бірқатарлы түрге ұқсайды.
Каудальды бағытта трахеямен жүргенде эпителиальды қабаттың биіктігі
төмендейді. Өкпе қапшықтарының ішкі бетінен радиальды бағытта бір-бірімен
анастомозды түрде перделер жүреді, олар тыныс алу бетін арттырады. Септаның
бос соңы жуандаған өсінділерімен аяқталады, олардың стромасы бірыңғай
салалы бұлшық етке бай және жиі түрде қан және лимфа тамырларына бай
келеді. Септалар немесе перделер өкпе қапшықтарын камералар мен бөліктер
жүйесіне бөледі.
Көптеген амфибияларда өкпенің септаларының дамуында кранио-каудальды
градиент анықталады. Әсіресе биік, жуан және жиі өкпе септалары краниальды,
алдыңғы бөлімде анықталған, ал каудальды бағытта олар бара-бара әлсізденіп,
биіктігі және жуандығы төмендеп, сирек болады. Зерттелінген барлық құйрықты
амфибиялардың өкпелерінің каудальды соңы әдетте бірыңғай салалы құрылымға
және қан тамырлардың әлсіз дамуымен сипатталады.
Газ алмасуы ауыз-өңеш шырышты қабаты арқылы жүретін, айдарлы тритонның
(Tritorus cristatus) өкпесінде ішкі қабаты тегіс болады, ол бірқабатты
цилиндр эпителийімен қапталған. Осы эпителийдің құрамында көптеген шырышты
клеткалар бар. Өкпенің қабырғалары өте жұқа, оларда бірыңғай салалы
бұлшықет, талшықты құрылымдар және қан тамырлардың торлары нашар дамыған,
яғни органның редукция көрінісі көрініп тұр.
Басқа құйрықты амфибиялардың өкпелік септалары құрылымы, таралу
сипаты және қызметі бойынша бір бірінен ерекшеленеді. Зерттелген барлық
Urodela отрядының түрлерінде септалары радиальды орналасқан, биіктігі
бойынша бір-бірімен анастомоз құрайды, ал бос шеттерде дамитын бұлшық-ет
баулары орталық қуысты шектейді. Соңғысы алдында және өкпенің каудальды
бағытында кеңейеді. Филогения бойынша орталық қуыс магистральды бронхқа
алдын ала болатын құрылым болып табылады.
Жұқа өкпе перделері радиальды бағытқа перпендикуляр өтеді де, олармен
байланысып түрлі өкпелік камераларды құрайды. Өкпелік перделердің
стромалары талшықты түрі негізінен эластикалық және коллаген талшықты
болады, олар бір-бірімен тор тәрізді байланысады да оның екі жағынан қан
тамыр капиллярлары дамиды. Осындай өкпе перделерінің орташа қалыңдығы 18-
40мкм аралығында болады. Өкпелік перделердің бос шеттері биік цилиндрлі
кірпікшелі эпителиймен жабылған, бұлшықет-эластикалық өсінділерімен
аяқталады.
Өкпенің радиальды перделердің негізгі басқа бөлімі бірыңғай салалы
бұлшықет клеткаларының жақсы дамуымен сипатталады, ал бұлшықет шоғырлары
радиальды ориентацияға ие және созылыңқы болады. Бұлшықет типті өкпелік
перделер талшықты типтің өкпелік перделерге қарағанда өте қалың болады,
олардың орташа қалыңдығы 50-130мкм. Бірақ, жиі түрде өкпелік перделерді
бірыңғай салалы бұлшық ет көрінісі арқылы айыру өте қиын, себебі бірыңғай
салалы бұлшық ет локальды қалыңдаған түрде кездеседі және әр түрлі
перделерде болады. Осыған байланысты көптеген радиальды өкпелік перделердің
жиырылғыштық қасиеті бар.
Өкпелік перделердің даму сипатында анық көрінген түрлік специфика
байқалады. Олар Hynobius Keyserlingii өкпесінде өте нашар дамыған, ал
Randon sibiricus-та жақсы дамыған. Өкпенің тыныс алу бетінің салыстырмалы
ауданы соңғысында Сібір бұрыштісіне қарағанда артық болады.
Құйрықты амфибиялардың өкпелерінің іші (айдарлы тритоннан басқа)
негізінен екі түрлі эпителиймен жабылған: кірпікшелі және тыныс алу. Биік
цилиндрлі кірпікшелі эпителий бұлшықет эластикалық өсінділерді және бұлшық
ет типті өкпелік радиальды бағытта орналасқан перделерді жабады. Осы
эпителийдің құрамында келесі клеткалардың типтері анықталған: кірпікшелі,
микроталшықты және аралық типті клеткалар: талшықты-кірпікшелі және
камбиальды клеткалар. Кірпікшелі клеткалардың пішінді типикалық, биік
цилиндрлі, апикальды бетінде көптеген кірпікшелер орналасқан. Аз
дифференциалданған микроталшықты клеткалардың апикальды бетінде көптеген
жіңішке микроталшықтар анықталған. Әдетте осы клеткалардың цитоплазмасында
көптеген шырышты гранулалар бар, бір клеткаларда олар ұнтақтар ретінде
болса, ал басқаларда электрондытығыз болады. Кейде цитофосфолипосомалар
анықталады. Апикальды бетіндегі кірпікшелі-микроталшықты клеткаларда майда,
жиі орналасқан және құрылымы кәдімгі көптеген кірпікшелер бар. Базофильді
құрылымы бар майда ендірме клеткалар камбиальды клеткалық элементтер болып
табылады.
Тыныс алу типті эпителий әдетте жалпақ орталығы кеңейген, ядросы бар,
ұзын өсінділерден тұрады. Осы клеткалар морфология мен қызметі жағынан
сүтқоректілердің бірінші типті альвеолоциттерінің аналогы болып табылады да
және бірінші типті пневмоциттер деп аталады (себебі амфибиялардың
өкпелерінде альвеололар жоқ). Тыныс алу эпителий құрамында сонымен бірге
аздаған ірі, овалды апикальды бетінде микроталшықтары көп және цитоплазмада
кішкене осмиофильді денешіктері - екінші типті пневмоциттер
дифференциалданған. Екінші типті пневмоциттердегі осмиофильді тақташалы
денешіктердің саны амниоталардың өкпелеріндегі аналогты клеткалармен
салыстырғанда аздап кездеседі. Тыныс алу эпителий типіне жататын жоғарыда
айтылған клеткаларынан басқа өте сирек түрде шырышты безді клеткалар
кездеседі.
Құйрықты амфибиялардың капиллярлы торына екі айрықшаланатын ерекшелік
тән:
1. ядролы эритроциттердің пішіні үлкен болуына байланысты (35мкк
ұызндығы), өкпелік капиллярлары өте үлкен саңылаулы болады;
2. капиллярлы қан тамырлардың жиілігі 1мм2 бұл барлық омыртқалы
жануарларын салыстырғанда ең кішісі.
Құйрықты амфибиялардың өкпесіндегі аэрогематикалық мембраналық жүйесі
келесі элементтерден құралады:
1. бірінші типті пневмоциттердің цитоплазматикалық өскіндерінен;
2. өкпелік капиллярлардың эндотелиальды клеткаларының шеткі
вуальдерінен;
3. эндотелий мен респираторлы эпителийлің базальды мембранасынан
тұрады.
Зерттелген барлық құйрықты амфибиялардың аэрогематикалық мембрана
жүйесінің жалпы қалыңдығы 1500-1700нм болады, және зерттелген омыртқалылар
қатарында ең үлкен болып саналады.
Қорытындылай келе, Urodela отрядының түрлерінің өкпелері
морфофункциональды дифференциациясы жағынан макроморфологиялық,
микроскопиялық және ультрамикроскопиялық деңгейде примитвті болады.
1.3.2 Құйрықсыз амфибиялар (Anura) өкпесінің гистологиялық
құрылысы

Әдетте құйрықсыз амфибиялардың кеудесі және мойны қысқа болады.
Сондықтан кеңірдегі дамымаған. Артқы аяқтары алдыңғыға қарағанда ұзын және
қуаттырақ болады. Қабырғасы жоқ, сондықтан сорушы тыныс алу моторикасы
болмайды.
Құйрықтыларға қарағанда, құйрықсыз амфибиялар көбіне құрлықта тіршілік
етеді. Сондықтан оларда өкпемен тыныс алу жолы маңызды роль атқарады.
Сондай – ақ ANURA отрядының өкілдері барлық қосмекенділерге қарағанда
белсендірек және Amphibia отрядының басқа түрлеріне қарағанда оларда
негізгі зат алмасудың орташа деңгейі жоғарырақ болып келеді.
Осылардың барлығы құйрықсыз амфибиялардың өкпемен тыныс алуының және
ондағы газ алмасу деңгейінің жоғары болатынын көрсетеді. Құйрықсыз
амфибиялардың өкпесі кішкентай қапшық тәрізді болады, ол кеуде қуысының
алдыңғы бөлімінде, ауызжұтқыншаққа жақын жерде орналасқан. Бұл – өкпеден
тыс өткізгіш жолдарының болмауына байланысты. Өкпе қапшығының кішкентай
болып келуі, денесінің де кіші болуына әсер етеді. Құйрықсыз амфибиялардың
өкпесі ІІ, б типке сәйкес келеді (3-схема).

3 схема
Құйрықсыз амфибиялар өкпе құрылысының сызбасы ІІ, б типі*

- Цилиндрлі эпителий

- Тегіс бұлшықет және эластинді ұлпа

- Тығыздалған кубтық ( тыны салу )
эпителийі
1 – ауа өктізгіш канал; 2 – бірінші типті септ; 3 –– екінші типті септ; 4 –
үшінші типті септ; 5 - төртінші типті септ; 6 – тыныс қуысының аузы; 7 –
тыныс алу қуыстары.

*Дерек көзі: Ю. П. Антипчук, А.Д. Соболева Сравнительная гистология
легких позвоночных Под редакцией Есиповой Наука Сибирское отделение,
1971г.
Жұп өкпе қапшығының ішкі беті әртүрлі перделі септілерге бөлінеді,
сондықтан өкпе паренхимасы губка тәрізді болып келеді. Өкпе қапшығының
сыртқы беті кішкене майысқан ұсақ сегменттерге бөлінген. Амфибиялардың
тыныс алу жүйесінің маңызды компонентінің бірі – ауызжұтқыншақ қуысы. Ол
біріншіден, өкпеге ауаның айдалуын қамтамасыз етеді; екіншіден ауа өткізгіш
жолының ең алдыңғы бөлімі болып табылады. Шырышты ауызжұтқыншақ әдетте
қатпаршақ түзіп, көп қатарлы кірпікшелі призма тәріздес эпителиймен
қапталады. Эпителий ұзындығы қабырғаның вентральды (әсіресе) және дорсальді
бетінде көбірек болса, ал ауызжұтқыншақ қуысының қырын қабырғасында аздаған
болады.
Электронды микроскоптың көмегімен эпителий төсенішінің құрамында
клетканың негізгі үш типі болатыны және олардың бірнеше өзгерген түрлерінің
кездесетіні анықталды. Клетканың негізгі типтеріне: кірпікшелі, безді және
базальді клеткалар жатады.
Кірпікшелі клетканың пішіні – әдетте жоғары призма тәріздес және
электронды тығыз цитоплазмалы ... жалғасы
Ұқсас жұмыстар
Тыныс алу жүйесі туралы
Қос мекенділердің сыртқы және ішкі органдарының құрылысы
Жыныс клеткаларының көбеюі
Қосмекенділердің жүйке жүйесі мен сезім мүшелерінің дамуы
Орта палеозойдағы тіршілік жағдайы
Қазақстанда кездесетін рептилиялардың сан алуандылығы, таралуы, жойылып бара жатқан түрлерін қорғауға алу шаралары
Егеуқұйрықтардың өкпе эпителийіне жоғары температураның әсері
Солтүстік Каспийдегі бұзаубас балықтардың асқорыту жүйесіндегі морфофункциональді ерекшеліктері
Каспий бұзаубас балықтарының (perciformes, gobiidae) асқорыту жүйесінің морфо-функциональді ерекшеліктері
Сүйектің мүше ретіндегі құрлысы
Пәндер