Өсімдіктердің қоршаған ортаның стресстеріне төзімділігіне пролиннің тигізетін әсерін зерттеу
Қазақстан Республикасының білім және ғылым министрлігі
Л. Н. Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университеті
Рүстембек Меруерт Саматқызы
Өсімдіктердің қоршаған ортаның стресстеріне төзімділігіне пролиннің тигізетін әсерін зерттеу
ДИПЛОМДЫҚ ЖҰМЫС
5В070100 - «Биотехнология»
Нұр-Сұлтан 2019
Қазақстан Республикасының білім және ғылым министрлігі
Л. Н. Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университеті
«Қорғауға жіберілсін»
«Биотехнология және микробиология»
кафедра меңгерушісі
Р. Т. Омаров
5В070100 - «Биотехнология» мамандығы бойынша
«Өсімдіктердің қоршаған ортаның стресстеріне төзімділігіне пролиннің тигізетін әсерін зерттеу» тақырыбына
ДИПЛОМДЫҚ ЖҰМЫС
Орындаған: Рүстембек Меруерт Саматқызы
Ғылыми жетекшісі
б. ғ. д., профессор Аликулов Зерекбай Аликулович
Нұр-Сұлтан 2019
Л. Н. Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университеті
Факультет
Мамандығы
Кафедра
Бекітемін
Кафедра меңгерушісі
(күні, айы, жылы)
Дипломдық жұмысты (жобаны) орындау бойынша
ТАПСЫРМА
Студент
курс, тобы, оқу формасы
1. Жұмыстың (жобаның) тақырыбы
«___»20___ж. № бұйрықпен бекітілді
2. Студент бітірген жобаның тапсыру мерзімі
3. Жобаның шығыс мәліметтері
4. Түсіндірме-есептік жазбаның мазмұны (қарастырылуға тиісті сұрақтар тізімі)
5. Графикалық материалдың тізімі (міндетті нақты сызбаларды көрсету керек)
6. Ұсынылған негізгі әдебиеттер тізімі
7. Жоба бойынша кеңесшілер (оларға қатысты жоба бөлімдерін көрсетіңіз)
8. Орындалған диплом жұмысының (жобасының) графигі
Тапсырманың берілу күні
Жобаның жетекшісі
Қолы, аты-жөні, лауазымы
Тапсырманы орындауға алған студент
Қолы, аты-жөні
МАЗМҰНЫ
Нормативтік сілтемелер
Белгілеулер мен қысқартулар
Анықтамалар
Кіріспе . . . 9
1 Негізгі бөлім . . . 11
- Өсімдіктерде тұздану процесі . . . 11
- Полифункционалды қасиеттері бар метаболиттер . . . 19
- Пролиннің стресстік жағдайларда өсімдіктердегі физиологиялық
қызметі және олардың құрамын реттеу . . . 23
2 Өзіндік зерттеу . . . 38
2. 1 Зерттеу нысаны . . . 38
2. 2 Зерттеу әдістері . . . 42
2. 2. 1 Бидай сорттарының тұзға төзімділігін анықтау . . . 42
2. 2. 2 Бидайдың вегетативті мүшелерінде пролиннің мөлшерін анықтау . . . 42
2. 2. 3 Бидай тұқымдардың өнгіштігіне натрий тұздарының әсерін зерттеу . . . 43
2. 2. 4 Тәжірибе нәтижелерін статистикалық өңдеу тәсілі . . . 43
3 Өзіндік зерттеу . . . 44
3. 1Бидай өсімдігінің тамыры мен өскінінің ұзындығына тұзды
ортаның әсерін зерттеу . . . 44
3. 2 Бидай сорттарынының (Triticum aestivum L. ) тамырында және
жерүсті мүшелерінде бос пролиннің мөлшерін анықтау генезіне натрий тұзының әсерін зерттеу . . . 48
Қорытынды . . . 52
Пайдаланылған әдебиеттер тізімі . . . 53
Нормативтік сілтемелер
Осы дипломдық жұмыста келесі нормативтік сілтемелер пайдаланылды:
- ҚРСТ 1. 12-2000 Нормативтік мәтіндік құжаттар. Мәтіндік құжаттардың құрылымы, мазмұны, рәсімдеуінің жалпы талаптары.
- ҚР МЖМБС 5. 03. 016-2006 Қазақстан Республикасының Білім беру жүйесі. Жоғарғы оқу орындарындағы Дипломдық жұмысты (жобаны) рәсімдеу eрежелері. Негізгі eрежелер.
- «METTER TOLEDO» Фирмасының зертханалық таразы
- «ORION» 710A Фирмасының pH-модельді құралы
- МЕМСТ 5962-67
- МЕМСТ 6709-72 Дистилденген су
- МЕМСТ 10394-72 Химиялық 250, 400, 600 мл шыны стакандар
- МЕМСТ 9876-73 Зертханалық шыны тамызғыштар
- МЕМСТ 10515-75 Колориметриялық 10 мл шыны түтігі
- МЕМСТ 24104-88 Зертханалық аналитикалық таразы, 1 және 2 класты дәлдікпен
- МЕМСТ 1770-74 Зертханалық 100см3, 1000см3өлшегіш құтылар
- МЕМСТ 28561-90 Этил спирті
- МЕМСТ 26889-86 Магний күкіртті қышқылы, сусыз
- МЕМСТ 8756. 21-89 Калий фосфор қышқылы (I) валентті
- МЕМСТ 04-69-2011 Марганец күкіртті қышқылы
- М 04-47-2007 Аммоний цитраты
- МЕМСТ Р 51430-99 М 04-56-2009 Калий фосфор қышқылы(II) валентті
- ТУ 9141-001-470119478-01
- МЕМ СТ 12038-84
Белгілеулер мен қысқартулар
Осы дипломдық жұмыста келесі белгілеулер мен қысқартулар пайдаланылды:
ГФ - L-глутамил-γ-фосфат;
ГҚЖА - γ- глутамин қышқылының жартылай альдегиді;
П5КҚ - Δ1-пирролин-5-карбон қышқылы;
ГК - глутаматкиназа;
ГФР - ;
П5КС - Δ1-пирролин-5-карбоксилатсинтаза;
П5КР - Δ1-пирролин-5-карбоксилатредуктаза;
ОАТ - орнитин-δ-аминотрансфераза;
ПДГ - пролиндегидрогеназа;
ПКДГ - Δ1-пирролин-5-;
мит. - митохондрия;
хл. - хлоропласттар;
цит. - цитоплазма.
%-пайыз
г-грамм
мкг-миллиграмм
мм-милиметр
Анықтамалар
Осы дипломдық жұмыста келесі анықтамалар пайдаланылды:
Пролин - гетероциклді аминқышқылы, мұнда азот атомы екіншілік құрамда болады, сондықтан көбінесе иминоқышқыл деп атайды.
Стресс - әртүрлі типті стрессорлар әсеріне кешенді қорғаныштық реакцияны айтады.
Тұздану - топырақта су потенциалын төмендетеді, нәтижесінде өсімдікке судың түсуін қиындатады.
Гликофиттер - тұзды ортаға төзімділігі төмен, тұзсыз топырақта тіршілік ететін өсімдіктер.
Галофиттер - жоғары тұзды ортада, тұзды топырақта тіршілік ететін өсімдіктер.
Галотолеранттылық-топырақта немесе суда тұздың жоғары концентрациясына төзімді өсімдіктер.
КІРІСПЕ
Тақырыптың өзектілігі: құрғақшылық пен тұздану аридті және жартылай сортты жағдайларда өсімдіктердің өнімділігін төмендететін факторлар болып табылады. Қазақстанның ауыл шаруашылығы егіншілік аймағына жататыны белгілі, егістік жерлердің 50% - дан астамы тұздалған, ал құрғақшылық жылдары көптеген аймақтар су тапшылығын бастан кешуде.
Тұздану, жоғары немесе төмен температура, ылғалдың жетіспеушілігі, оттегінің жеткіліксіздігі, топырақтың жоғары сілтілігі немесе қышқылдығы сияқты сыртқы ортаның қолайсыз факторлары өсімдіктердің өсуі мен дамуына теріс әсер етеді. Көптеген агроклиматтық аймақтарда ауыл шаруашылығы өсімдіктерін өсіруді шектейтін елеулі факторлардың бірі топырақтың тұздануы болып табылады. Топырақтағы тұздың артық концентрациясы осмотикалық және оксидативті стресстер тудырады, ал хлор иондары уытты әсер етеді [1] .
Тұздану - қоршаған ортадағы негізгі абиотикалық факторлардың бірі, тұзды ортада өсуге бейімделу өсімдіктердің тірі қалуы мен өнім беруін анықтайды. Көптеген ауыл шаруашылық дақылдар тұздың əсеріне сезімтал келеді. Тұзға төзімділіктің негізгі белгісі, ол өсімдіктің тұзды топырақта өнім беруі. Бірақ тұзды топырақтың егістік жерлерінде біркелкі таралмауы тұзға төзімді түрлерді сұрыптауда біршама қиындықтар əкеледі. Сондықтан өсімдіктердің тұзға төзімділігін бағалау əдістері бақыланатын зертханалық шарттарда жүзеге асырылады.
Өсімдіктер сыртқы стрессорлық факторлардың әсеріне гендер экспрессиясының, метаболизмінің қарқындылығының, жасушалық мембраналардың өткізгіштігінің, жасушалардағы иондардың балансы және т. б. өзгеруімен әсер етеді, атап айтқанда, жасушалардағы өсімдіктерге стрестік әсер ету кезінде транскрипциялық бақылауға қатысатын ақуыздар, жылу шок ақуыздары, осмопротектанттар синтезделе бастайды (пролиндер, бетаиндер, полиаминдер және т. б. шоғырланады), бұл жасушалық процестердің қалыпты өтуін қамтамасыз етеді.
Өсімдіктерде стресстік жағдайларда көп мөлшерде өсімдіктердің қолайсыз жай-күйінің индикаторлары болып табылатын қосылыстар пайда болады. Мұндай қосылыстардың біріне-пролин жатады. Пролиннің жиналуы стресстік әсер ету жағдайында осмостық шоктың дамуына кедергі келтіретін клетканың ең жылдам жауап реакцияларының бірі болып табылады.
Пролин жоғары өсімдіктерде ең кең таралған үйлесімді осмолит гидрофильді амин қышқылы болып табылады. Өсімдіктердің жасушаішілік концентрацияға дейін бос пролинді қарқынды жинау қабілеті әртүрлі иондардың құрамының артуынан, су тапшылығынан және температуралық факторлардан туындайтын стресстерге өсімдік жасушаларының бейімделуін арттырады.
Стресстік факторларға бейімделу механизмдерінің жылдамдығы өсімдіктердің стресстің әсеріне жауап ретінде пролиннің шоғырлану жүйесін жылдам индукциялау қабілеттілігімен анықталады [2] .
Осылайша, төмен оң температураларда, сондай-ақ өсімдіктер үшін басқа да қолайсыз стресстік жағдайларда, өсімдіктер тіндерінде синтездеу белсендіріледі және пролин көп мөлшерде жинақталады. Ұлпадағы пролин деңгейі өсімдіктердің қолайсыз жағдайының өте маңызды көрсеткіші ретінде пайдаланылуы мүмкін [3] .
Жұмыстың мақсаты: жұмсақ жаздық бидай сорттарының (Triticum aestivum L., ) тұзға төзімділігін және пролиннің жинақталуын зерттеу. Жұмыстың міндеті:
- Бидай өсімдігінің тамыры мен өскінінің ұзындығына тұзды ортаның әсерін зерттеу;
- Бидайдың вегетативті мүшелерінде жиналған пролиннің мөлшерін анықтау;
- Бидай сорттарынының онтогенез фазаларына натрий тұзының әсерін зерттеу.
1 Негізгі бөлім
- Өсімдіктерде тұздану процесі
Стресс теориясын Ганс Селье тұжырымдады және "стресс" термині (ағылш. stress-күш салу) өсімдіктер физиологиясында медицина ғылымынан алынған. Өсімдіктердің стресс себептері, әдетте, өсімдіктің қолайсыз жағдайында, өсімдіктер "абиотикалық стресс" деп аталатын (мысалы, өте төмен немесе жоғары температура, тұздану, құрғақшылық, микроэлементтердің жетіспеушілігі және т. б. ) немесе "биотикалық стресс" деп аталатын (ауру қоздырғыштарынан және өсімдіктерді зақымдайтын жәндіктерден туындайды) түрлері бар.
Әлбетте, әртүрлі стресс бар. Алайда, биологиялық жүйеге әсер ететін стресс, стресс тудыратын сыртқы факторларды атау дұрыс, олардыстрессті әсеріне жауап ретінде қалыптасатын организм жағдайы ретінде қарастыру керек. Стрессорлық әсерлерге реакциялар тек кейбір жағдайларда ғана патологиялық болып табылады, негізінде олар бейімді мәнге ие, сондықтан "жалпы бейімделу синдромы"деп аталды. Кейінірек деректерде "стресс" және "жалпы бейімделу синдромы" терминдерін біріктіріп, синонимдер ретінде қолданған [4] .
Әдетте қолайсыз факторлардың әсеріне өсімдік реакциясының үш фазасы бөлінеді: бастапқы стресстік реакциялар, бейімделу және сарқылу. Бірінші кезеңде физиологиялық - биохимиялық процестерде елеулі ауытқулар байқалады, зақымдану симптомдары да, қорғаныс реакциясы да байқалады. Қорғаныс реакцияларының мәні, олар пайда болған зақымдануларды жоюға (бейтараптандыруға) бағытталуынан тұрады.
Егер әсер тым үлкен болса, организм бірінші сағат ішінде дабыл сатысында өледі. Егер бұл болмаса, реакция екінші фазаға өтеді. Екінші кезеңде организм жаңа тіршілік ету жағдайларына бейімделеді немесе зақымдану күшейтіледі. Қолайсыз жағдайлардың баяу дамуы кезінде организм оларға оңай бейімделеді. Бейімделу кезеңі аяқталғаннан кейін өсімдіктер қолайсыз жағдайларда процестердің жалпы төмен деңгейі кезінде бейімделген жағдайда қалыпты түрде вегетацияланады. Зақымдану (сарқылу, жойылу) фазасында гидролитикалық процестер күшейтіледі, энергия түзуші және синтетикалық реакциялар басылады, гомеостаз бұзылады. Ағза үшін шекті мәннен асатын стресс қатты шиеленіс кезінде организм өледі. Стресс-фактордың әрекеті тоқтаған кезде және орта жағдайларын қалыпқа келтіргенде репарация, яғни зақымдануларды қалпына келтіру немесе жою процестері қосылады [5] .
Бейімделу процесі (кең мағынада бейімделу) үнемі өтеді және факторлардың табиғи ауытқулары шегінде сыртқы ортаның өзгеруіне ағзаны "күйге келтіруді" жүзеге асырады. Бұл өзгерістер спецификалық емес және ерекше сипатта болуы мүмкін. Ағзаның әртүрлі стрессорлардың немесе әртүрлі ағзалардың бір стресс-факторға әсер етуіне бір типті реакциялары спецификалық емес болып табылады. Өсімдіктердің генотипі мен факторына байланысты сапалы ерекшеленетін жауап реакциялары ерекше болып табылады. Өсімдіктер, табиғи жағдайларда онтогенез ағымында өсу мен дамуға теріс әсер ететін әртүрлі стрессорлардың әсерінен болады, бұл ауыл шаруашылығы дақылдарының өнімділігінің айтарлықтай төмендеуіне әкеледі. Дақылға пайдаланылатын әлемдік егіс алқаптарының 20% - ы және суармалы жерлердің жартысы тұзды күйзеліске ұшырағанын ескеру қажет.
Тұздардың жоғары концентрациясы өсімдіктерге улы әсер ете отырып, олардың өнімділігінің төмендеуіне әкеледі. Сондықтан тұздардың жоғары концентрациясының өсімдіктердің метаболикалық процестеріне және олардың дамытатын қорғаныш реакцияларының әсерін анықтау өсімдіктер физиологиясында ғана емес, сонымен қатар ауыл шаруашылығы өндірісінің практикасында да үлкен маңызға ие [6] .
Тұздану түрлері және тұздың өсімдікке тигізетін әсері.
Тұзданудың әртүрлі түрлері бар: хлоридті (NaCl), сульфатты (Na 2 SO 4 ), карбонатты (NaHCO 3 ), сульфатты-хлоридті, хлоридносульфатты және аралас. Карбонатты-магний және хлоридті-магний тұздары да кездеседі. Ылғалды аудандарда хлоридті тұздану басым, далалар мен шөлдерде - сульфатты және карбонатты. Өсімдік организмдеріне тұздану әсері, ең алдымен, су балансының нашарлауы және тұздардың жоғары шоғырлануының уытты әсері сияқты екі негізгі себептермен анықталады.
Тұздану топырақта төмен (күрт теріс) су потенциалының пайда болуына әкеледі, бұл өсімдікке судың түсуін қиындатады. Мұның себебі-топырақтан өсімдікке судың қозғалысы су потенциалының градиенті бойынша жүріп жатыр және судың тұздануымен бұзылған өсімдікке түсуін қалпына келтіру үшін оның су потенциалын төмендету қажет [7] .
Сортаңдану ылғалды, аридті және жартылай сортты жағдайларда өсімдіктердің өсуі мен өнімділігін шектейтін негізгі стрессор болып табылады. Тұздану топырақ ерітіндісінің су потенциалын төмендеуін тудырады және өсімдіктерде су тапшылығының дамуына бастамашылық етеді. Тұзды стресс тек осмотикалық әсермен ғана емес, сонымен қатар жасуша метаболизміне Na + және Cl иондарының жоғары құрамының уытты әсерімен де жүреді. Оның ішінде, Na және Cl - артық минералды қоректену элементтерімен өзара іс-қимылы өсімдіктегі өмірлік-қажетті компоненттердің балансы төмендейді және тапшылығына әкеледі.
Тұздану әсер етудің басында өте тез тұзға төзімді және сезімтал өсімдіктердің өсуін басады. Бұл тұздану әсерінің бірінші сатысында осмостық компонент басым екенін, яғни су тапшылығына реакцияны білдіреді, содан кейін ғана өсімдіктердің өздерін иондардың уытты әсерінен қорғау қабілеттілігінде айырмашылықтар байқалады. Өсімдіктегі су тапшылығы, ең алдымен, жасушалардың өсуіне әсер етеді. Бұл жағдайда өсуді ұстап тұру су алмасуының реттелуімен де, өсімдіктердің жасушалық қабырғалары қасиеттерінің өзгеруімен де байланысты. Тұзданудан туындаған су тапшылығы кезінде өсуді қолдау механизміне арнайы назар аударылды [8] .
Өсімдікке тұзданудың теріс әсерлерінің арасында топырақтағы натрий концентрациясы басқа катиондардың, оның ішінде калий мен кальций сияқты тіршілік етуге қажетті өсімдіктердің жиналуына кедергі келтіретіні анықталды. Осмостикалық стресс болдырмау үшін осморегуляция маңызды. Бұл үшін өсімдік екі жолды пайдаланады: иондардың жиналуы және әсіресе, сахароза, сахароспирт (сорбит және т. б. ), пролин, глицинбетаин сияқты еритін органикалық заттардың түзілуі. Өсімдіктердің тұздануына төзімділіктің көп себептерінің бірі органикалық қышқылдардың жиналуы болып табылады. Тұздардың уытты әсерінің екінші жағы метаболизм процестерінің бұзылуы (азот алмасуының бұзылуы), аммиактыңжиналуы және басқа да уытты өнімдер болып табылады. Тұзданудың әсері күкірт қосылыстарының алмасуындағы өзгерістермен тығыз байланысты. Өсімдіктің хлоридті тұздануы кезінде күкірт қосылыстарының күрт тапшылығын бастан кешкен. Күкіртті ашығу типтік белгілері бар [9, 10] .
Тұздардың, әсіресе хлорлы тұздардың жоғары концентрациясы тотығу және фосфорлану процестерін ажырату ретінде әрекет ете алады және өсімдіктердің макроэргиялық фосфор қосылыстарымен жабдықталуын бұзуы мүмкін.
Өсімдік ұлпаларында тұздану жағдайында жоғары концентрацияларда азот алмасуының уытты аралық өнімдері: диаминдер, путресцин және кадаверин жиналады. Тұздану жағдайында өсімдіктердің тежелу себебі аммиакты улану болуы мүмкін. Бос аммиак құрамының едәуір артуы аминқышқылдарының синтезін тежеудің және құрамында азот бар қосылыстар протеолизінің күшеюінің салдары болып табылады.
Тұзды стресс кезінде ақуыз синтезі бәсеңдейді және қалыптасқан ақуыз кешендерінің ыдырауы күшейді. Ақуыз синтезін тежеу аминқышқылдарының ақуызға қосылу жылдамдығының төмендеуінен, сондай-ақ зарядталған аминқышқылдарының аминотоптары тұздарының иондарымен блокталуын және энергетикалық потенциалдың төмендеуінен пептидті байланыстардың синтезін тежеуде байқалады. Na + және (немесе) Сl жоғары концентрациясы-фотосинтезді тежейді. Бұл фосфорлану және карбоксилдеу процестері тұздарының жоғары концентрациясына сезімталдыққа байланысты [11] .
Ақуыз синтезінің басылуы және фотосинтездің тежелуі тұзды стресс кезінде өсімдіктердің өсу жылдамдығының елеулі төмендеуінің маңызды себептері болып табылады. Тұздардың жоғары концентрациясы ақуыз синтезін тежеп, олардың синтезі ферменттерінің бірқатар жұмысын белсендіре отырып, тұздардың әсері кезінде осморегуляцияға қатысатын заттар синтезінің ферменттерін кодтайтын көптеген гендердің жұмысы белсендіріледі. Осылайша, пролин синтезінің ферменті, бетаин синтезіне қатысатын фермент пролинсинтаза активацияланады. Басқа ферменттер (мысалы, ) еритін қанттар құрамының ұлғаюына алып келеді, бұл өсімдік жасушаларындағы осмотикалық белсенді заттардың концентрациясына әсер етеді.
Тұздардың жоғары концентрациясының теріс әсері өсімдіктердің тамыр жүйесіне бұрын әсер етеді. Бұл ретте тамырларда тұз ерітіндісімен тікелей жанасатын сыртқы жасушалар зардап шегеді. Сабақтарда тұздардың ерітіндісі жер үсті органдарына көтерілетін өткізгіш жүйе жасушасы тұздарының әсеріне аса бейім. Тұздардың жоғары концентрациясының уытты әсері мембраналық құрылымдардың, атап айтқанда плазмалық мембрананың зақымдануымен байланысты.
Соның салдарынан оның өткізгіштігі артады, заттардың іріктеп жинақталу қабілеті жойылады. Бұл жағдайда тұздар транспирациялық су тоғымен бірге жасушаларға пассивті түседі.
Гликофиттерде топырақта тұздардың жоғары болуы кезінде клеткалық деңгейде де, тұтас өсімдік деңгейінде де су және иондық гомеостаз бұзылады. Өз кезегінде бұл цитоплазма биополимерлерінің зақымдалуынан көрінетін түрлі улы әсерлерге әкеледі. Жалпы топырақ сортаңдануы өсуді тежейді және жасушалық деңгейде пайда болатын сортаңдану әсерлерін өсімдіктердің жойып жіберуі мүмкін [12] .
Өсімдіктің тұздану жағдайында топырақ ерітіндісінің жоғары осмостық қысымы салдарынан суды жоғалтатыны көрсетілген. Тұздану кезінде жасушалардың дегидратациясы топырақ ерітіндісінің су потенциалы төмендеуі нәтижесінде болады. Қазіргі уақытта тұздардың осмотикалық және уытты әсері жасушалық деңгейде басты зақымдаушы факторлар болып танылды. Иондардың уытты әсерінің табиғаты, әсіресе алғашқы молекулалық зақымданулар белсенді зерттеледі. Жоғары концентрациялардағы иондар жасушалық мембраналарды дезинтеграциялауы, ферменттердің белсенділігін басуы және жасушалық бөлу, көміртегі ассимиляциясы, минералды қоректену элементтерін сіңіру сияқты тіршілікке маңызды функциялардың бұзылуына әкеп соғатыны белгілі, тұздардың әсерінен жасушалардың ультрақұрылымының бұзылуы, атап айтқанда хлоропласт құрылымындағы өзгерістер болады. Бұл хлоридті тұздану кезінде көрінеді.
0, 4М жоғары концентрациялардағы тұздану (NaCl) ақуыз молекулаларының құрылымын қолдайтын күштердің гидрофобты-электростатикалық балансының бұзылуы салдарынан көптеген ферменттерді тежейді. Алайда, әлдеқайда төмен концентрацияларда улы әсерлер өсімдіктерде пайда болады [13] .
Макромолекулаларды зақымдайтын факторлар оттегінің белсенді түрлері (ОБТ) - синглетті оттегі, супероксидті радикал, гидроксил-радикал, сутегі пероксиді және басқа да бірқатар нысандар болып табылады. Топырақтық тұздану және құрғақшылық кезінде өсімдіктер жасушаларында олардың шоғырлануы өседі.
Бұл жағдайда байқалатын уытты әсерлер қайталама процестер - биополимерлердің стресс кезінде жинақталатын ОБТ өзара әрекеттесуі нәтижесінде пайда болады.
Тұздардың жоғары концентрациясы өсімдіктердің өсуін тежейді. Ингибитация өсімдіктердегі цитокинининнің өсуін ынталандыратын гормон құрамының азаюымен және абсциз қышқылының (АБҚ) өсуін тежейтін құрамының ұлғаюымен байланысты. Өсімдіктердің гормондық статусындағы өзгерістер тұрақтылық механизмдерін ынталандырады, себебі баяу өсу өсімдіктердің стресс кезінде өмір сүруіне мүмкіндік береді, өйткені қорғау бағдарламасын іске асыру үшін қажетті көптеген ресурстарды (құрылымдық блоктар мен энергияны) босатады.
Өсуді тежеудің басты механизмдерінің бірі- жапырақ саңылауында өткізгіштікті төмендету. Тұздану және су тапшылығы кезінде топырақ ерітіндісінің су потенциалы төмен клеткалармен, атап айтқанда, саңлауларды тұйықтайтын клеткалармен судың жоғалуына алып келеді, бұл сағалық саңылаулардың апертурасын азайтады және демек, судың транспирациялық тогының жылдамдығын төмендетеді. Бұл жағдайда тұздың тікелей әсерімен қатар АБК индукциялайтын процестер қатысады [14] .
Түрлердің басым санының өсімдіктері тұздануға айқын төзімділігі жоқ тұзданбаған топырақтарда қалыптасады және өседі-гликофит (грек. glycos-тәтті, phyton-өсімдік) . Гликофиттерге ауыл шаруашылығы дақылдарының басым көпшілігі жатады; олар үшін топырақтағы тұздың құрамы 0, 5% - ға тең уытты. Тұздалған топырақта эволюциялық қалыптасқан және топырақ ерітіндісінде тұздардың жоғары концентрациясына бейімделген өсімдіктер түрлерінің басқа тобын галофит деп атайды (грекше. galos-тұз, phyton-өсімдік) немесе тұзға төзімді.
Галотолеранттылық - бұл өсімдіктердің топырақта немесе суда тұздардың жоғары концентрациясына тұрақтылығы. Гликофиттер тек әлсіз тұздануға төзімді. Олардың кейбіреулері мақта, сұлы, қара бидай және бидай сияқты-орташа. Топырақтағы тұздардың құрамы егістіктің өнімділігі төмендейді. Өсімдік өсімдіктерінің тұздануы кезінде өсуі тежеледі, әдетте тұздар жер үсті ағзаларына қарағанда, тұздалған топырақпен үнемі байланыста болуы мүмкін. Тұздар созылу аймағының жасушалары мен түбір түстер аймағының жасушалары - минералды элементтерді сіңіру мен су түсуінің басты аймақтары зақымданады. Бұл аймақтардың зақымдануы транспирация қарқындылығының төмендеуіне қарамастан, тіндердегі су тапшылығын арттырады. Тамыр шаштары аймағындағы жасушалардың зақымдануы минералды қоректену элементтерінің, ең алдымен азот, фосфор және калийдің нашар жұтылу себебі болып табылады [15] .
Тұздану натрий, калий және магний сіңуі арасындағы арақатынастың бұзылуына әкеледі: натрийдің қарқынды сіңуі калий мен магний сіңуін азайтады.
... жалғасыСіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz