Жыныс клеткаларының көбеюі
Лекция № 1
Тақырыбы: Кіріспе.
Лекцияның жоспары:
1. Жеке даму биологиясы пәніне жалпы сипаттама
2. Жеке даму биологиясының теориялық және практикалық маңызы.
Лекцияның мақсаты: Студенттерді жеке даму биологиясының зерттеу әдістері
және жұмыстарымен, бөлімдері және тарихымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:
1. Жеке даму биологиясы онтогенездің заңдылықтары мен жолдарын
зерттейтін ғылым. Қазіргі уақыттағы жеке даму биологиясы бұл эмбриология,
цитология, генетика және молекулалық биология салаларының жетістіктерін
қамтитын жинақты ғылым. Даму биологиясының негізі эмбриология болып
саналады. Жай сөзбен айтқанда даму биологиясының мақсаты: эмбриологиялық,
генетикалық, биохимиялық, молекулалықбиологиялық әдістерді қолдана отырып
ұрықтанған жұмыртқадан қандай жолмен күрделі организмнің пайда болатынын
түсіндіру болып табылады.
Жеке даму биологиясы гаметогенезді (жыныс клеткаларының дамуын), яғни
ұрық пайда болу алдындағы кезеңді, ұрықтық кезеңді және ұрық жарыққа
шыққаннан соңғы (постэмбрионалды) кезеңдерді зерттейді. Постэмбрионалды
кезең өсу, метаморфоз, жыныссыз көбею, регенерация, соматикалық
эмбриогенез сияқты процестерді қамтиды. Сонымен, бұл ғылымның саласы тірі
организмдердің дербес дамуы негізіне жататын сан алуан құбылыстарды
қарастырады.
2. Эмбриологияның даму тарихындағы бірінші кезең сипаттамалық кезең деп
аталады. Ол кезеңде ғалымдар өз зерттеулерінде дамушы организмдегі
морфологиялық өзгерістерді суреттеумен ғана шектейтін. Сонымен бірге,
алғашқыда ұрықтың түрлі кезеңдеріндегі жалпы құрылысы зерттелген болса,
кейінірек зерттеушілердің негізгі назары даму процесіндегі ішкі мүшелер мен
олардың нәзік құрылымының пайда болуы мәселелеріне көшкен. Бүгінгі күнде де
классикалық сипаттамалық эмбриология өзінің маңызын жойған жоқ, себебі
қазіргі заманның электрондық жəне жарық микроскопияның жаңа əдістері
қолданылып əр түрлі жануарлардың ұрықтық дамуы жүйелі түрде зерттелуде.
Жануарлар организмдерінің ұрықтық дамуы туралы деректі мəліметтер
біртіндеп жиналған сайын, эмбриологияда зерттеудің тəжірибелік əдістерін
қолдануға лайықты жағдай жасалады. Сипаттамалық эмбриология əр түрлі
ұрықтық даму процесі қалай жəне қандай кезекпен өтетінін зерттесе,
эксперименттік эмбриология даму барысындағы əр түрлі процестер мен ұрық
бөлшектері арасындағы өзара қарымқатынастарының байланысын анықтауды
көздейді. Эксперименттік эмбриологияның негізін қалаушылардың бірі
Вильгельм Ру оны даму механикасы деп бекер айтпаған. Əр түрлі физикалық,
химиялық, ішкі жəне сыртқы факторлардың ұрықтың дамуына тигізетін əсері
бүгінгі күні аса зор ықыласпен зерттелуде.
ХХ ғасырдың ортасына қарай дамуды айқындайтын сан алуан себептердің
арасында генетикалық фактордың аса маңыздылығы анық болды. Бұл жағдай
эмбриогенезді биохимиялық жəне молекулалық биологиялық тұрғыдан зерттеуге
үлкен ықылас туғызды, солардың арқасында даму процесінің негізін қалайтын
нəзік механизмдер табылды.
Қайсыбір іргелі ғылым болмасын оның қоғамдық пайдасы практикаға қосқан
үлесімен есептеледі. Жалпы даму биологиясының, оның ішінде эмбриологияның
іс жүзіндегі міндеттері, ең алдымен, жасанды өсіпөнудің жаңа əдістерін
табу, гаметалар мен дамудың ерте кезеңіндегі ұрықтарды сақтау əдістерін
жетілдіру, эмбриондарды көшіріп енгізу, аса бағалы жануарларды клондау
болып табылады. Сонымен қатар, жеке даму биологиясының мақсаты жануарлар
мүшелері мен ұлпалардың əдеттегі жəне қатерлік өсуін, жаңаруын, клеткалар
мен ұлпа жүйелерінің қартаю мəселелерін зерттеу болып табылады.
Бақылау сұрақтары:
1. Жеке даму биологиясы пәннің басқа биологиялық пәндермен тығыз
байланысы.
2. Жеке даму биологиясының теориялық және практикалық маңызы.
3. Жеке даму биологиясының әдістерін суреттеп түсіру, салыстырмалы,
эксперименттік, цито-гистолониялық, молекулалы, биологиялық,
биохимиялық, иммунологиялық, ген инженериялық.
4. Жеке даму биологиясы пәннің медицина,мал өсіру және басқа да
салалардағы маңызы.
5. Жануарлардың онтогенез кезеңденуі.
Лекция №2
Тақырыбы: Жеке даму биологиясы пәнінің қысқаша даму тарихы
Лекцияның жоспары:
1.Эмбриология, дербес даму биологиясының негізі.
2.Эмбриология көне дәуір және орта ғасырлар кезеңі тарихы.
3.19-20ғасырлар эмбриология тарихы.
Лекцияның мақсаты Тірі организімнің дамуы туралы адамдардың ғалымдардың
көз қарастарымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:
1. Жеке даму биологиясының негізі эмбриология болып табылады. Сондықтан
жеке даму биологиясының тарихы эмбриологияның тарихымен тығыз байланысты.
Жануарлардың ұрықтық дамуы туралы алғашқы деректер ертедегі өркениет
орталықтары – Көне Мысыр, Вавилон, Ассирия, Греция, Үнді мен Қытай
елдерінің тарихи құжаттарында кездеседі.
Көне Үнділер (біздің дəуірге дейін бірнеше ғасыр бұрын) ұғымына сəйкес
ұрықтың дамуы дененің барлық мүшелерінен алынатын аталық өндіру заты мен
(тұқым деген мағлұматқа сай) аналық өндіру заты (бұл менструальды қанымен
теңестірілсе керек) қосылуынан басталады. Ұрықтың жынысы ұрықтану кезіндегі
“қан” мен “тұқымның” салыстырмалы мөлшеріне байланысты деп саналған. Жалпы
айтқанда, осы ұғымдар материалистік көзқарасқа жақын болған. Біздің дəуірге
дейінгі (б.д.д.) VІ – 1 ғғ. үнді медициналық шығармаларында тірі жандардың
өзгермейтін тұқым қуалаушы қасиеті бар, сондықтан бала атаанасына ұқсас
деген пікір айтылады. Көне Грециядағы жануарлардың эмбриондық дамуы туралы
теориялықфилософиялық көзқарастар мен практикалық деректері ерекше назар
аудартады. Мысалы, философнатуралист Эмпедокл (б.д.д. 490430 жж.шамасы)
ұрық еркек пен ұрғашы ұрықтардың араласу нəтижесінде пайда болады, ал
ұрықтың жынысы даму кезеңіндегі температураға байланысты деп санаған.
Демокрит (б.д.д. 460370 жж.) ұрықтың құрамында дененің барлық бөлімдері мен
мүшелерінен шыққан бөлшектер барын болжаған. Көне дəуірдің аса көрнекті
емшісі Гиппократ (б.д.д. 460377 жж. шамасы) ұрық дененің барлық мүшелерінен
шығады деген идеяны қолдаған жəне қандай да болса зақым алған атаанадан
дені сау балалармен қатар, ауру балалар тууы мүмкін деп санаған. Ұрық,
Гиппократтың көзқарасы бойынша, еркек пен ұрғашы ұрығының араласуынан пайда
болады. Ұрықтың айналасында қапшық түзіледі, дем алатын кіндік қалыптасады.
Ұрықтың барлық мүшелері бір уақытта құрылады. Яғни, ұрықта барлық органдар
түгел, олардың кейінгі даму процесінде жай ғана көлемі ұлғаяды.
Гиппократтың бұл ұғымы ХVІІXVІІІ ғасырлардағы көпшілік мақұлдаған
преформизм теориясымен үйлеседі. Бұл теория бойынша, қандай да ұрық болсын
– ол ересек организмнің кішкентай көшірмесі, даму процесінде ол жай ғана
өзгермей (дифференциациясыз) өседі. Дегенмен, Гиппократтың пайымдауынша,
дамудың ең алғашқы кезеңінде мүшелер қалыптаса бастайды.
Көне дəуірдің асқан ойшылдарының бірі Аристотельдің (б.д. дейін 384328
жж.) еңбектерінде биология мəселелері маңызды орын алған. Соның ішінде ол
жануарлардың дамуына ерекше назар аударады.
Аристотельдің ұғымы бойынша, ұрық еркек ұрығымен ұрғашының денесінен
бөлініп шыққан заттардың қосылуынан пайда болады. Ұрғашы затынан материя
(ұрық пайда болу мүмкіндігі) қалыптасады, бірақ бұл мүмкіндікті іске асыру,
тек еркек ұрығынан шыққан форманың материяға көрсеткен əсеріне байланысты.
Сонымен, еркек ұрықта организмнің мақсатқа лайықты құрылысы мен тіршілік
əрекетін түсіндіретін, даму принципі (рух) қаланған.
Жануарлардың пайда болуы туралы деген атты трактатында Аристотель
жануарлар мен адам эмбриологиясының мəліметтерін талдап қорытады. Ол
жануарлардың жыныс айырмашылықтарын, жұмыртқа салушы жəне тірі туушы
жануарлардың көбею тəсілдерін, əсіресе адамның көбеюін толық сипаттаған.
Тауық эмбрионының дамуындағы арнайы бояусыз, қарусыз көзбен көруге болатын
нəрсенің бəрін егжейтегжейіне дейін суреттеген. Ол жыныс тегі, тұқым
қуалау, кемтарлықтың пайда болуы, көптұқымдылық жəне постэмбрионалдық даму
процесінде белгілер қалыптасуға байланысты сұрақтармен шұғылданған.
Аристотельдің практикалық білімінің деңгейі туралы мынадан түсінуге
болады. Ол сүтқоректілерді сипаттаушы ең басты белгілердің ішінде олардың
тірі туатынын, төлді сүтпен өсіретінін, ұрықтары жатырға кіндік жəне кейін
шу деп аталған мүше арқылы бекінетінін атап көрсеткен. Осы себептен, ол
балық тобынан киттерді бөліп алып оларды сүтқоректілер қатарына қосты. Қате
деп саналып жүрген Аристотельдің бақылауы: Галеос акуласының жұмыртқасы
жатыр қабырғасына сүтқоректі жануарлардың шуына ұқсас мүше арқылы
бекінетінін, тек ХІХ ғасырдың ортасында ғана Иоганн Мюллер растады.
Аристотель еңбектерінің мəні, ең алдымен, олар болжаудан бақылауға жəне
суреттемеге көшуді бейнелейді. Бірақ ерте ұрық пен оның бөлшектерінің нəзік
құрылысын терең зерттеуге үлкейткіш оптикалық жүйелер шыққанға дейін көп
уақыт бойында мүмкін болмады.
Гиппократқа қарағанда, Аристотель ұрықтың мүшелері біртебірте, бірінен
соң бірі біртекті массадан пайда болады, олардың бəрінде алғашында жеке
мүшелер болмайды деп санаған. Ақырында, организмнің даму барысында
біртіндеп құрылымының күрделенуі туралы Аристотельдің көзқарасы эпигенез
теориясының негізін қалады.
2. Орта ғасырлар деп аталған V – XV ғғ. кезеңі феодализмнің пайда
болуы мен дамуы, сонымен қатар, ғылым, мəдениет, техниканың құлдырауы жəне
шіркеу идеологиясының күрт күшеюімен байланысты. Осы кезеңде, табиғат
туралы көзқарастар діни қағидалар мен феодалдық қоғам ережелерінің ауыр
таңбасын арқалаған еді. Биологиялық білімнің одан əрі кеңеюі мен жүйеленуі
XVXVІІІ ғасырларда қайта өрлеу дəуірінде өтті. Биология ғылымының жедел
дамуына біріншіден, жаңа техникалық құралдарды (микроскоп, термометр,
барометр т.с.) пайдалану, екіншіден, ғалымдардың көптеген саяхаттарға шығуы
себеп болды. XVІXVІІІ ғғ. жануарлар эмбриологиясы саласында да едəуір
табысқа қол жетті. Италия ғалымы У. Альдрованди (15221605 жж.)
Аристотельден кейін бірінші рет тауық жұмыртқасының даму сатыларын жүйелі
бақылап шығуға тырысты. У. Альдровандидың шəкірті В.Койтер (15341576 жж.)
балапан эмбриогенезін үлкен ұқыптылықпен зерттеген.
Эмбриология тарихында маңызды із қалдырған В.Гарвейдің Жануарлардың
пайда болуы жөнінде (1651 ж.) деген кітабы болды. Бұл кітабында ол ұрық
даму процесінде мүшелердің жаңадан пайда болуы туралы жəне эмбриогенез
жөніндегі кейбір ескі көзқарастарды сынаған (сондайақ, ұрық аталық ұрықтан
жəне аналық қаннан пайда болады деген пікір). Гарвей тірі жанның бəрі
жұмыртқадан дамиды деген атақты афоризмнің иесі. Ол кездегі, тірі емес
заттың өзінен өзі тіріге айналып өсіпөнуі мүмкін деген көзқарастың
басымдығын ескерсек, бұл афоризмнің батыл да мағынасының терең екеніне көз
жеткіземіз.
1677 жылы С.Гам жəне А.Левенгук адам шəуетіндегі сперматозоидтардың
ролін түсінбей, оны ұрық сұйықтығындағы инфузория сияқты паразиттік
жəндіктер деп қарастырған.
Бұдан бұрынырақ, 1672 жылы, Р. де Грааф көптеген сүтқоректілердің
аналық безіндегі фолликулдарды (ішінде сұйық заты бар, көлемі əр түрлі
көпіршіктер) сипаттаған жəне оларды жұмыртқа деп атауды ұсынған, өйткені
олар құстардың аналығындағы жұмыртқаға өте ұқсас болған. Ұрықтанғаннан
кейін ұрғашы үй қоянының жыныс мүшелерін белгілі бір уақыт сайын зерттеп
Грааф аналықтағы көпіршіктердің жарылып босайтынын, ал жатыр түтігінде,
саны сол шамадай, олардан едəуір ұсақ жұмыртқалар пайда болатынын көрген.
Грааф анағұрлым күрделі, жүздеген клеткадан тұратын құрылымды қателесіп
жұмыртқа деп санаған, ол қазір Грааф көпіршігі деп аталады, ал шын
жұмыртқа осы көпіршіктің ішінде орналасады.
Антуан ван Левенгук (1632-1723 жж.) өзі жасаған микроскоп көмегімен
(үлкейтуі 270 рет) бірқатар омыртқасыз жəне омыртқалы жануарлардың
сперматозоидтарын суреттеп, иттің жатыры мен жатыр түтігінде шағылысудан
кейін саны аса көп тірі сперматозоидтарды байқаған. Осыған сүйеніп ол
жатырдағы ұрық сперматозоидтардан пайда болады деген болжам жасайды.
Қайта өрлеу дəуірінде преформистік жəне эпигенетикалық көзқарастар
біржолата қалыптасты. Преформизмді жақтаушылар (Д. Альдрованди, Я.
Сваммердам, А.Левенгук, Лейбниц, Боннэ, Галер ж.б.) ұрықтық даму бұрыннан
жұмыртқада (Сваммердам, Валисниери) немесе сперматозоидта (Левенгук,
Либеркюн ж.б.) қалыптасқан нəзік құрылымдардың сапалық жағынан өзгермей тек
сандық жағынан өркендеуімен байланысты деп санады (1сурет).
Анималькулистер (дайын организм спермий ішінде болады деген теорияны
жақтаушылар) бағытының ең үздік өкілі Н.Анри – жұмыртқа құрылысы тесігі бар
шар тəріздес, ал спермий түрі кішкентай адамшықтарға ұқсас – деп жазған.
Адамшықтардың үлкен тобынан санаулысы ғана жұмыртқа ішіне еніп, ішінен
жабылып алып, өсе бастайды.
Нағыз преформистер, мысалы Боннэ, бірінің ішіне бірі салынып қойылған
ұрықтар концепциясын қолдаған. Бұл көзқарас бойынша ұрықтың аналық безінде
келесі ұрпақ ұрықтары жатады, ал олардың ішінде өз алдына болашақ
ұрпақтардың ұрықтары болады. Сонда Боннэ, Еваның аналық безінде бүкіл
болашақ адамзаттың ұрықтары болған деп санады.
Бір ғажабы, сол кездегі преформистік көзқарас табысына микроскопиялық
техника кеңінен пайдалана бастауы себеп болды. Микроскопистердің алғашқы
зерттеулеріненақ эмбрион құрылысының, тіпті дамудың ерте кезеңінің де
орасан зор күрделілігі айқындалды.
1-сурет. Спермий ежелгі авторлардың көзқарасы бойынша
1 Гартсокер, 2 Далленваций, 3-5 – Левенгук, 6 Пуше
Эпигенетиктер мен преформистер арасындағы айтыста болашақ Ресей
академигі Каспар Фридрих Вольфтың (1734-1794 жж.) Дүниеге келу теориясы
деген магистрлік диссертациясы аса маңызды роль атқарды. Микроскоппен
ұрықтың жеке мүшелерінің түрін жəне олардың пайда болған мерзімін зерттеп,
ол мүшелер бір мезгілде емес керісінше бірінен кейін бірі эмбриогенез
процесінде дамиды деген қорытындыға келді. Демек, даму процесі эпигенез
жолымен жүреді. Мүшелердің дамуы ол жай ғана өсу емес, ол нағыз жаңадан
пайда болуының үлгісі. Мысалы, ішек алғашқыда жазық жапырақша түрінде
болады да, кейін оралып түтікке айналады.
3. Эмбриологияның биология саласы болып өздігінше қалыптасуынан
кейінгі, одан əрі өрлеуі Х.Пандер (1794-1865жж.), К.Бэр (1792-1876 жж.),
М.Ратке (1793-1860 жж.) еңбектерімен тығыз байланысты болды.
Пандердің балапан дамуын (1818 ж.) бақылау нəтижесінің ең маңызды
жаңалығы, белгілі сатыда тауық ұрығы үш қабаттан тұратындығы: сыртқы
серозды, ішкі – шырышты жəне ортаңғы тамырлы. Жануарлардың даму тарихы.
Бақылаулар мен ойлар (1 том 1828 ж, ІІ том 1837 ж. шықты) деген
классикалық еңбегінде К.Бэр тауық ұрығының дамуын ұсақтүйегіне дейін
қадағалады жəне ұрық бейнесі алғашқы біркелкі массадан біртіндеп пайда
болатынын, мүшелері кейін қалыптасатынын суреттеді. К.Бэр екі алғашқы
анималдық жəне вегетативтік жапырақшаларды ажыратты. Анималдық жапырақша
кейін екі қабат береді: терілік жəне бұлшықеттік, ал вегетативтік – тамырлы
мен шырышты қабаттарды түзеді. Терілік қабат, өз кезегіне, жамылғыны, нерв
жүйесін жəне сезім мүшелерін береді. Бұлшықеттік бұлшықетті жəне сүйекті
жасауға негіз болады. Тамырлы – ішперде мен тамырларды, ал шырышты қабат
ішек қабырғасын түзеді.
Преформистер мен эпигенетиктер арасындағы қызу таласта К.Бэр көп уақыт
бойы бейтарап жол ұстап жүрді, сосын, барлық дəлелдер мен фактілерді
пысықтау нəтижесінде, даму преформацияланған эпигенез болады деген
тұжырымға тоқтады.
ХІХ ғасырда биологиядағы аса ірі жаңалық клеткалық теория мен
эволюциялық ілімнің қалануы екені жалпыға мəлім. Ч.Дарвиннің теориясы тірі
табиғат туралы ғылымда төңкеріс жасады. Эволюциялық теория басқа
биологиялық ілімдер қатарында эмбриологияға да өз əсерін тигізді. Сонымен
қатар, ұрықтық дамуды салыстырмалы зерттеу саласындағы ашылған жаңалықтар
эволюция теориясына көп мəн берді, өйткені өздерінің ұйымдасуы бойынша
арасы алшақ жануарлар топтарының филогенетикалық туыстығына сенімді
дəлелдер келтірді.
Эволюциялық эмбриология ғылымының пайда болуына орыс ғалымдары
А.О.Ковалевский (1840-1901 жж.) мен И.И.Мечников (1845-1916 жж.) орасан зор
үлес қосты.
Сол кездегі зоологтар алдында кейбір типтердің: құрттар,
бассүйексіздер, қабықшалылар, иықаяқтылар, губкалар, қылтанжақтылар,
ішекқуыстылар, буылтық құрттар, бүйіржүйкелілер, күрекаяқтылар мен бас
аяқты моллюскілер, шаянтəрізділер, өрмекшітəрізділер мен бунақденелілердің
– шынайы систематикалық орнын, демек, қалған жануарлар əлемімен
филогенетикалық қатынастарын табу мəселесі тұрды.
А.О.Ковалевский бірінші болып омыртқасыздардан ұрық жапырақшаларын
тапты жəне барлық жануарлардың дамуы бірыңғай жоспармен жүретінін
дəлелдеді. А.О. Ковалевский мен И.И.Мечников дəлелдеген ұрық
жапырақшаларының гомология идеясы барлық Меtаzоа пайда болуы бірлігінің
эмбриологиялық дəлелі болды.
Эмбриология ғылымында суреттеу мен салыстырмалы кезеңдерінен соң ХІХ
ғасырдың 7080 жж. эксперименттік бағыт туды. Эмбриологиялық зерттеулерде
эксперименттік əдістерді пайдалану нəтижесінде, даму механизмін анықтау
жəне эмбриогенез процесіне мақсатты ықпал ету мүмкіндігін зерттеу қажет
болды. Жаңа бағыттың қалыптасуы, ең алдымен, неміс ғалымдары Г.Дриш (1867 –
1941 жж.), В.Гис (1831-1904 жж.), В.Ру (1850-1924 жж.), Г.Шпеман (1869-1941
жж.) есімдерімен байланысты.
Вильгельм Ру даму механикасы деп өзі атаған еңбегінде эксперименттік
эмбриологияның басты мəселесі себептілік факторларды, дамуды белгілейтін
механизмдерді табу деп санаған. Ол даму қатаң детерминацияланған жəне
эмбриогенездің барлық кезеңдерінде өсіп келе жатқан ұрықтың барлық
бөлшектері өзара тығыз байланысты деп ойлаған.
Көрнекті эмбриолог жəне анатом В.Гис заңды түрде аналитикалық
эмбриологияның негізін қалаушы болып есептеледі. Ол бірінші болып,
физикахимиялық методтарды қолданып, ұрық дамуының алғашқы кезеңдеріндегі
морфогенез процестерінің талдауын жасады. Оның пікірі бойынша, келешек
мүшелердің əлі қалыптаспаған бастамалары жұмыртқада немесе əлі
дифференциалданбаған ұрықта тəртіппен топталған жəне оларды таңбалап
картаға түсіру мүмкін.
Г.Дриш эпигенетикалық көзқарастарды ұстанды. Ол эксперимент арқылы
ұрықтың бұзылып барып, дамудың табиғи жолын қайтадан құра алатын қабілетін
көрсеткен. Ол теңіз кірпісінің ерте ұрығын қыл тұзақпен екі бластомерге
бөліп, олардың əрқайсысынан да толық ұрық дами алатынын көрсеткен. Оны
Г.Дриш эмбрионалды регуляция деп атаған.
Эксперименттік эмбриологияға Г.Шпеман да зор үлес қосты. Ол Г.Дриштің
экспериментін қайталап, тритонның ерте ұрығын бөлу нəтижесінде бөлінген
бөлшектердің кейінгі тағдыры сұр орақ аталған материал қай түрде
таратылғанына байланысты екенін көрсетті. В.Ру мен Г.Дриштің зерттеулер
бағыттарын жалғастырып, Ганс Шпеман ұрықтың болашақтағы дифференциациясы
мен детерминациясы əр түрлі ұрық бөліктерінің өзара қатынасуы жетекші роль
атқаратынын көрсетті. Г.Шпеман ұрықтың сұр орақ материалы жоқ бөлігінде
білік мүшелер: нерв түтігі, хорда, т.б. түгелдей болмау фактісін талдай
келіп, нерв жүйесі презумптивтік (болжалы) хордомезодерма материалының
индукциялық əсерінен эктодермадан қалыптасады деген ойын айтты. Осы
жорамалды тексеру үшін Г.Шпеман 1924 ж. айдарлы тритонның хордомезодерманың
бастамасын қарапайым тритон ұрығының құрсақ энтодермасының астына
қондырғанда, қондырылған хордомезодерма шынымен ие клеткасының нерв
түтігіне айналуының индукциялағанын көрді. Осы құбылыс алғашқы эмбрионалды
индукция деп аталды. Айта кету керек, пішін құру құбылыстарында
эмбрионалдық индуктор əсерімен қатар регуляция процестері де байқалған.
Кейінгі, 50-80 жж. С.Тойвонен, Л.Саксен, П.Ньюкуп пен К.Гробстайн ұрық
бөліктерінің өзара индукциялық қатынастарын зерттеп, бірқатар екінші
индукцияларды тауып ашты.
Орыс ғалымы М.М.Завадовский құстар мен сүтқоректілердің ұрық
бөлшектерінің өзара əрекеттесу нəтижесінде əр түрлі жыныстық белгілердің
пайда болу механизмдерін айқындауға тырысты. М.М.Завадовский алғашқы рет
гаметогенез, эмбриогенез, метаморфоз, регенерация жəне басқа
морфогенетикалық процестерінің гормондық реттелуін зерттеді.
Мысалы, қораз айдары бас жамылғы ұлпаларынан аталық жыныс гормондары
əсерімен өседі. Аталық жыныс безі алынып тасталса айдардың жойылуына апарып
соғады, кезегінше, айдарды ампутациялау аталық жыныс безінің
гипертрофиясына ұшыратады. Завадовский өсіп келе жатқан организмде тағы да
бірқатар əрекеттестік жүйелерді эксперимент арқылы тапқан (аналық жыныс
безі – жатыр, гипофиз – аналық жыныс безі, т.б.).
Орыс эмбриологы Д.П.Филатов омыртқалылардың есту мен көру мүшелерінің
дамуын зерттеді. Соның нəтижесінде жаңа микрохирургия əдістерін ұсынды.
ХІХ ғасырдың 7080 жылдары Ф.Мишер мен Р.Альтман ашқан нуклеин
қышқылдары ХХ ғасырдың 30шы жылдардың аяғында ғана геннің химиялық
субстанциясы ретінде қарала бастады. Геннің физикалықхимиялық табиғатын
1953 ж. генетик Г.Уотсон мен физик Ф.Крик зерттеді. Олар ДНҚ–ның нəзік
құрылысын анықтады.
Академик Б.Л.Астауров (1904-1974 жж.) генетикалық аппарат қызметінің
негізі ретінде ядро мен цитоплазманың өзара əрекеттесу проблемаларын шешуге
үлкен үлес қосты. ХХ ғасырдың 30жылдарында ол алғашқылардың бірі болып
генетикалық ақпаратты жүзеге асыру жолы күрделі, көптеген факторларға
тəуелді деген ой айтқан. Оның партеногенетикалық, андрогенетикалық жəне
гиногенетикалық жасанды ұрпақ алу методтарының іс жүзінде қолдануға лайықты
маңызы болды жəне олар дүниежүзілік ғылымға қосылған үлес ретінде батыл
бағалануы орынды еді.
ХХ ғасырдың 50-60 жылдардағы клетка культивациясы жəне микрохирургиялық
əдістер салаларында қол жеткен зор табыстар, жаңа қоршауда генетикалық
потенциясын анықтау мақсатымен, соматикалық клеткалардың ядроларын ядросыз
жұмыртқаға көшіру тəсілдерін табуға мүмкіндік берді. Р.Бриггс пен Т.Кинг
1955 ж. бақаның бластула немесе гаструла сатысындағы клетка ядроларын
ұрықтанбаған партеногенетикалық дамуға дайындалған (уколмен) ядросыз
бақаның жұмыртқасына көшіріп қондырған. Сонда шамамен 2530% жұмыртқаларында
бөлшектену мен гаструляция басталды. Осыдан, бластула мен ерте гаструланың
клетка ядролары əлде де тотипотенттілік сақтайды, яғни, əр бластомер
ядросы зигота ядросымен генетикалық жағынан бірдей деген қорытындыға
келеді. Дж. Гердон 1962 ж. шпорц бақаның итбалығы ішек эпителиясының клетка
ядроларын микрохирургия əдісімен клеткадан бөліп алып, өз ядросы алынып
тасталған жұмыртқаға енгізіп, соның нəтижесінде эмбриондық дамуын
қамтамасыз ететін қабілетін дəлелдеді (расында, 726 қондырмадан 1,4%
кемірек жағдайында).
Осы эксперименттер соңғы жылдары қарқынды дамып, бластомерден жəне
соматикалық клеткалардан жануарларды клондау жолындағы бағыттың негізі
болды. Алғаш шотландиялық ғалым Уилмут клондаған қой Доли (1997 ж.) жəне
тағы Гавай университетінің профессоры Р.Янагимати мен оның ассистенті
Т.Вакаяма (1998 ж.) клондаған тышқандар (тіпті екінші буында клондалған,
яғни клондалып қойылған тышқандардан клондалған) мамандар ғана емес, кең
жұртшылықты да таңқалдырды.
Жеке даму биологиясының тағы да бір саласы даму генетикасы. Даму
генетикасы бұрын феногенетика деп аталынатын. Бүгінгі күнде даму генетикасы
қарқынды дамып келе жатқан биологиялық ғылым. Ол тұқым қуалау ақпараттардың
организмның жеке дамуындағы жүзеге асырылуын зерттейді, яғни, қандай
жолдармен гендегі ақпараттар морфологиялық, биохимиялық, молекулалық
белгілерге айналады.
Қазіргі таңда эмбриологиялық зерттеулер өте кең мəселелер шеңберін
қамтиды, олардың ішінде мыналарды белгілеуге болады: молекулалыбиологиялық,
биохимиялық жəне жалпы даму мен қартаю реттеуінің генетикалық механизмдері,
клеткалық дифференцировка, атап айтқанда, пролиферация мен морфогенез; даму
процесінде иммунитеттің қалыптасуы; гаметогенез зерттеу, ерекше бағалы үй
малы мен жабайы жануарлардың сирек түрлерінің гаметалары мен ерте
тұқымдарын культивациялау мен консервациялау проблемалары; трансген
жануарларын алу; əр түрлі жағдайлардағы мүшелер мен ұлпалардың
регенерациясын зерттеу.
Бақылау сұрақтары
1. Жеке даму биологиясының теориялық жəне практикалық маңызы.
2. Жануарлардың ұрықтық дамуы туралы алғашқы деректер қандай елдердің
тарихи құжаттарында кездеседі?
3. Преформизм теориясының негізгі мəліметтері қандай?
4. Эпигенез теориясының негізін қалаушысы кім?
5. Овистер мен анималькулистердің даму туралы көзқарасы.
6. Орта ғасырлардағы эмбриологияның дамуы.
7. Г.Шпеман мектебінің еңбектері.
8. А.Ковалевский мен И. Мечниковтың еңбектері.
Лекция №3
Тақырыбы: Жеке даму биологиясының әдістері
Лекцияның жоспары:
1. Салыстырмалы, бақылау, цито-гистологиялық, иммунологиялық және
маркировка әдістері
2. Микрохирургия əдістері
3. Эксперименттік, биохимиялық, генетикалық жəне молекулалық əдістер
Лекцияның мақсаты: Жеке даму биологиясының зерттеу әдістерімен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:
1. Жеке даму биологиясында классикалық сипаттамалық əдіс қазіргі
заманымызда да өзінің маңызын жойған жоқ жəне кеңінен қолданылады. Алғашқы
кезде эмбриогенездің əр түрлі кезеңдеріндегі ұрық организмінің жалпы
құрылысын қараған болса, соңынан зерттеушілер даму процесі кезінде ішкі
мүшелердің бастамаларының салынуы мен нəзік құрылыстарына көңіл аудара
бастады.
Салыстырмалы эмбриология XIX ғасырдың ортасында Ч.Дарвин еңбегі жарық
көргеннен кейін дами бастаған. Қазіргі біздің заманымызда да салыстырмалы
эмбриология өзекті болып қалып отыр, себебі, адам эмбриогенезінің көптеген
нəзік механизмдерін жақсы түсіну үшін салыстырмалы əдістер арқылы алынған
мəліметтер көп көмегін тигізуде.
Кино жəне видеотүсірмелер арқылы тірі ұрықтарды бақылау (негізі
экспериментте қолданылады). Бұл үшін дамып жатқан ұрығы бар термокамерамен
бірігетін арнайы микрофотоқұрылым қолданылады. Мысалы, тауық эмбрионын
зерттегенде жұмыртқа қабығында мөлдір пластинкамен жабылатын саңылау
жасалады. Бұл əдіс даму процесі кезіндегі ұрықтың өсіп, өзгеруін анықтап
қадағалауға мүмкіндік береді.
Ұрықтың бекітілген кесінділерін жарық жəне электронды микроскопия,
гисто-радиоавтография, гисто жəне иммуно-цитохимия əдістерімен зерттеу.
Алғашқы екі əдіс ұрық бөліктерінің даму динамикасында ұлпалық жəне
клетка ішілік өзгерістерді талдауға мүмкіндік береді; гисто жəне
иммуноцитохимиялық əдістердің көмегімен ұрықтың клеткаларындағы биохимиялық
процестердің ерекшеліктері – ДНК, РНК, белок, арнайы (спецификалық)
рецепторлық белоктардың синтезі зерттеледі. Осы əдісті қолданудың арқасында
омыртқалылардың эмбриогенезіндегі клеткалық жəне ұлпалық дифференцировкасы
туралы мəлімет алынды.
1925 ж. В.Фогт (1888-1941) ұсынған маркировка əдісі дамып жатқан ұрық
клеткаларының көшуін зерттеуге мүмкіндік береді. Бұл үшін ұрыққа токсикалық
əсер бермейтін маркерлер (мысалы, нейтралды қызыл, ағаш көмірінің
бөліктері), сонымен қатар белгілі бір белоктарға антиденелер қолданылады.
Антиденелерді қолданғанда оның флуоресцентті бояғыштармен жəне ұрық
белоктарымен байланысу қасиеттері қолданылады. Флуоресцентті микроскоптың
көмегімен бояғыштың таралуын жəне ұрықтың дамып келе жатқан ұлпаларындағы
белок синтезінің динамикасы зерттеледі.
2. Микрохирургия əдістері Г.Шпеман (1869-1941) мектебінің өкілдерімен
ойлап табылған. Олар: жануарлардың жұмыртқаларының қабығын алып тастау, бір
ұрықтың бөлігін екінші бір ұрыққа көшіру жəне т.б əдістерді енгізді. Бұл
əдістер сонымен қатар ұрық бөліктерінің немесе оның кейбір клеткаларының
бұзылу (мысалы, лазер сəулесінің көмегімен) салдарын зерттеу үшін
қолданылады.
Трансплантация микрохирургияның бір түрі болып келеді, ұлпаның даму
көзі жəне клетка миграциясы жолын анықтау үшін қолданылады. Бұл жағдайда
ұрықтың бөлігі көшіріледі, мысалы, бөдене ұрығының бөлігі тауық ұрығына
көшіріледі. Бөдене клеткаларының ядросының құрылымдық сипаты басқаша
болғандықтан тауық ұрығының клеткаларының ядроларынан айырмашылығы көрініп
тұрады.
Эксплантация ұрықтың аз ғана жерін алып тастап жəне оны жасанды ортада
өсіру. Осы əдістің көмегімен ұрықтың белгілі бір бөлігінен ұлпаның даму
негізі туралы жəне дамудың гистогенетикалық заңдылықтары туралы ақпарат
алуға болады.
Ядроның трансплантациясы – особьтің генетикалық көшірмесін алу əдісі.
Мысалы, шпорцалы бақа шөмішбалығы ішегінің эпителий клеткасының ядроларын
өз ядросы жойылған жұмыртқаға көшіруі жаңа особьтің пайда болуына əкелген
(Ж. Гердон тəжірибелері). Бұндай тəжірибелер жоғары омыртқалыларды
клондауға негіз болып жəне атақты Долли қойының пайда болуына себеп болған.
Ұқсас эмбриологиялық эксперименттер соматикалық клеткалардың ядроларында
жаңа организмнің дамуына қажетті генетикалық ақпараттың толық жинағы бар
екенін дəлелдеді.
3. Даму генетикасының ген мен белгі арасындағы байланыс механизмдерін
биохимиялық, генетикалық жəне молекулалық əдістер арқылы зерттейді. Геннің
қайда жəне қашан, қай ұлпаның клеткаларында жəне дамудың қандай сатысында
əсер етуін анықтайды.
Эксперименттік эмбриологияның жаңа жетістіктері ретінде
экстракорпоралды ұрықтандыру əдісін ойлап табу болды.
Пробиркада ұрықтанған ұрықты жатырға көшіру бедеу некені емдеу негізі
болып табылады. 1973 ж. Л.Шеттлз (АҚШ) бедеу əйелдің жыныс безінен
овуляциядан бұрын жұмыртқа клеткасын алып, оны күйеуінің сперматозоидымен
ұрықтандырған. Осылай бедеулікті емдеу мақсатында адам ұрығын көшіру
техникасына негіз салынды. Бірақ 1978 ж. ғана Ұлыбританияда 2,5 тəулік
жасанды ортада өсірілген 8 бластомерлі сатысындағы адам ұрығын (Р.Эдварс
жəне П.Стептау) бедеу əйелдің жатырына көшірудің нəтижесінде əлемде салмағы
2 700 г. болатын бірінші “пробиркалық” бала – Луиза Браун дүниеге келді.
Бақылау сұрақтары:
1. Жеке даму биологиясының қандай əдістерін білесіңдер?
2. Эксплантация дегеніміз не?
3. Трансплантация əдісі.
4. Ұрықтың бекітілген кесінділерін қандай əдістермен зерттеуге болады?
Лекция №4
Тақырыбы: Омыртқалылар онтогенезінің дәуірлеуі.
Лекцияның жоспары:
1.Онтогенезді сатылар мен дәуірлеріне жалпы сипаттама
2.Эмбриналдық дәуір
3.Дернәсілдік дәуір
4.Метаморфоз
5.Ювенилдік дәуір
Лекцияның мақсаты Онтогенезді сатылар мен дәуірлеріне жалпы
сипаттамаларымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:
1. Онтогенезді сатылар мен дәуірлерге бөлу пішінін қалыптастыру
процестерінің ерекшеліктеріне және дамып келе жатқан организімнің дамудың
белгілі кезеңінде орыналған қоршаған ортамен байланыс түріне негізделген.
Онтогенез – үздіксіз процес болғандықтан, қандайда болған дәуірлеу
жетерліктей шарттылықты және әр авторда әр түрлі Онтогенездіқ қысқалау
кезеңдері – саты, ал ұзақтау дәуірдеп аталады
Әдетте, омырткалылар онтогенезінде келесі сатылар
белгіленеді: гаметогенез, үрықтану, бөліну, гаструляция,
органогенез, өсу мен гистологиялық дифференцияция. Онтогенезді
дәуірлерге бөлудің арақатысты түрі мына
мысалдардан айқын көрінеді. Гаметогенез бен үрыктану сатыларын
жиі үрық алдындағы даму кезеңіне біріктіреді, ал, бөлшектену мен
гаструлану кезеңдерін ерте шақтағы эмбриогенезге жаткызады.
Шынында, гамета әлі үрык емес, бірақ ұрықтанган жүмыртқа (зигота) — жалғыз
клетка болса да, жаңа организм, нагыз онтогенездің бастапкы сатысы.
Кейбір авторлар (Бочаров,1988) онтогенезде
органогенездер соңынан жеке саты ретінде, өсу мен
гистологиялық дифференцияция сатысын атайды. Бірақ,
организм өсуі үздіксіз, постнаталдық дамудың алгашқы сағаттары
мен күндерінде тіпті қарқынды түрде жүреді, ал гистогенездер
органогенездер негізінде (клеткалык
массалардың морфогенетикалык жылжуларымен қатар) жатады және
екеуі катар жүреді. Дәлірек айтканда, өсу мен дифференцияция процестері
өзара реципрокті коррелятивтік тәуелділікте және әдетте кезектесіл түрады.
Омыртқалылар онтогенезінде бес дәуір белгіленеді: 1) э.мбрионалдық
(үрықтық); 2) дернәсілдік; 3) метаморфоз; 4) ювенилдік (жыныстық жетілу
дәуірі); 5) үрықтану дәуірі. Көрсетілгсн дәуірлер бірі бірінен жеткілікті
түрде бөлінген және омыртқалы жануарлардың барлық топтарының
дамуында қайталанады. Тағы да бір, белгілеуге болатын ерекше
дәуір - қартаю. Әрине, табиги жагдайда бұл дәуірге дейін көптеген дербес
жануарлар жете алмайды.
2. Эмбрионалдық дәуір.
Бұл дәуір онтогенездің ұрықтану кезеңінен, жұмыртқа салушыларда
ұрықтың жұмыртқа қабықшаларынан шығуына дейін ал құрсақ ішінде
дамушыларда туылуына дейінгі мезгілді қамтиды. Ю. С. Бачаров (1888ж)
эмбриогенезді ң соңғы кезеңі деп жұмыртқа қабықшаларынан шығуды
санайды. Бірақ, олай болса планценталық сүтқоректілерде эмбриогенез
бірнеше тәулік арасында бітуі тиіс (жалғыз жұмыртқа қабықшасы
бластоцистаныңжатыр шырыш қабығына қондырылу алдында ериді.)
Эмбриогенездің аяқталуы деп сыртқы ортада дербес организмнің өмірі
басталу кезінен санаған қонымдырақ. Ол уақытта организім көбнесе
қалыптасып қалған және кейбір жағдайда (балықта, амфибиялар,
көптеген ретилиялар) өз бетінше өмір сүре алады.
Кейбір омыртқалылар онтогенезінде эмбрионалдық дамудың қызықты
адаптиптік ерекшелігі дамудың ұзынды қысқалы бірталай мезгілге
тоқтауы - диапауза деп аталады. Диапаузалардың факультативтік
және облигаттық (міндетті түрлері болады. Факультативтік диапаузалар
белгілі фаза әсеріне байланысты, мысалы, лактация. Ал обликатты
диапаузалар сыртқы факторлармен байланысты емес, олар генетикалық
формаларда жазылуы мүмкін.
Қалталылар мен кейбір кемірушілер дамуында факультативтік
диапаузалар, ұрықтану мен ұрықтың дами бастаған кезеңі
ұрғашының алдынғы ұрпақтарыаналықтары мен қоректендіру кезеңімен
тура келуіне байланысты. Осының нәтижесінде, ұрықтың дамуы
лактация кезеңі аяқталғанға дейін (лактациялық диапаузалар)
тоқтатылады.
Облигаттық диапаузалар, Austrofundulus Nothobrahchi тігінен
шыққан, Оңтүстік америка мен Африканың құрғап қалатын су
тораптарында мекендейтін балықтар дамуына байланысты суреттелген.
Мысалы, Austrolimdul myersi эмбриогенезінде 2 – 3 диапауза бар.
Бірінші диапауза дамудың үш тәлік өткенде гацтруляциямен
оргоногенездер басындағы сатыларда басталады. Екінші диапауза
ұрықтың дамуын оргоногенездердің екпінді жүру фазасында
тоқталады. Ол дамудың он екі тәулігі өткенде басталады да 30 –
150 тәулікке дейін созылады. Дәл жарыққа шығу алдында жүретін
үшінші диапауза да болуы мүмкін.
Austrolimdum myersi балығының эмбрионалдық диапаузалар
адаптивтік мағынасының байланысының осы түрі мекендейтін Калумбияда,
1 жыл ішінде екі құрғақшылық кезең болады. Уылдырық шашу да
жылына екірет, құрғақ маусымның басталу алдында өтеді. Уылдырық
шашылғаннан соң барлық балықтар құрғап бара жатқан су торабында
қырылады, ал популяция тіршілігі жаңбырлы маусымға дейін диапауза
қалпында сақталған жұмыртқалар арқасында қамтамасыз етіледі.
Кейбір планцеталық сүтқоректілер эмбриогенезде кездесетін аблигатты
паузалар, олардың күйлеу мен төлдеу кезеңі жылдың ыңғайлы
маусымында өту мен байланысты. Мысалы, бұлынғырдың (Mates
zibellina) күйлеуі мен ұрықтау шілде айында өтеді. Зигота
бластоциста сатысына дейін бөлінеді де осы қалпында 7-7,5 ай бойы,
келесі жылдың наурыз айына дейін сақталады, сосын диапауза
аяқталып бластоциста жатырға бекінеді.
Жұмыртқадан жарып шығу, немесе туу биологиялық түрлерде дамудың
түрлі сатыларында өтеді ерте шығады да дәрнәсілге айналады. Оларда
дамудың негізгі процестері ұрықтан кейінгі дәуірге өтеді.
3.Дәрнәсілдік дәуір
Бұл дәуір жұмыртқаның қорек зат мөлшері морфогенезді аяқтауға
жетпеген, көпдеген омыртқасыздар мен кейбір омыртқалылар (миноктар
сүйекті балықтар мен амфибиялар көбісінің) дамуында кездеседі.
Дернәсіл жұмыртқа қабықшасынан шыққанда дефенетивтік құрлымқа
жетпестен, өз бетінше тіршілік жасай алады,
дернәсілдің маңызды екіншілігі - оның құрлысының эмбрионалдық күйі.
Сондықтанда, дернәсілді кей кезде еркін өмір сүретін ұрық деп
атайды. Дернәсілдерде өте ерте олардың тіршілігін қамтамасыз ететін
уақытша (дравизарлық) мүшелер дифференцияланады.
Дернәсілдің мекендеу ортасы мен биологиясы көбнесе ересек түрлер
мекендеу ортасымен биологисының айрықша болған соң, дерәсілдің
мүшелер редукцияланып, ересек жануарда болмауы мүмкін.
Дернәсілдік дәуірдің биологиялық маңызы омыртқалылар онтогенезінде
көптүрлі. Бәрінен бұрын , белсенді қабілеті бола тұрып дернәсіл
өз бетінше өседі де дамудың метамарфозға дейін аяқталады. Тұрақты
бекітілген формалар үшін дернәсілдің таратып қоныстандыру
функциясы өте маңызды.
Осыдан басқа дернәсілдердің белсенді көшіп қону қабілеті
олардың активтік мүмкіндіктерін көтереді. Белгілі дәрежеде дернәсіл
қолайлы өмір сүру ортасын таңдай алады т.б.
Дернәсілдің “еркін өмір сүретін” ұрық ретінде әдеттегі
ұрықтан айырмашылығы, тағыд, онда морфогенетикалық процестер баяу
жүретіндігінде. Айлар тіпті жылдар боцы дернәсілдер морфологиясы
өте болмашы өзгереді, ал ұрықтарға белсенді морфогенетикалық
процестен тән.
Кейбір сүйекті балықтар мен амфибияларда дернәсілдіктік өмір
өте қысқа болуы мүмкін, оның ұзақтығы: қоңыр камбалада ( Lipsette
obscura) - екі ай шамасында; қарапайым чесночнитсаларда (pelobates
fuscus)-130 күнен артықырақ; Леопард Бахада ( Rana pipiens) - 70
– 85 тәулік.
Өте ұзақ ( 1,5 – 2 жыл) дернәсілдік дәкірмен ерекшеленетін
еуропалық угорь – Anguilla anguilla. Дернәсілдік дәуір кезінде ол
Саргасс теңізінен еуропа өзендеріне дейін 4000 – 7000 км жол
жүзеді. Қарапайым құйрықты амфибиялардың бірінде - жетісулық
бақатісте (Rannadon sibiricus) дернәсіл ересек түрінде өмірінің
үшінші жылындағана айналады. Ал минога ( Ammocoetes) дернәсілі
метоморфозды төртінші, болмаса бесінші жылында өтеді. Үлкен назар
аударатын неотения құбылысы неотенияда дернәсіл сатысында даму тежеледі
дежыныстық көбею қабілеті пайда болады. Онтогенезінде мекендеу орталары
ауысатын сонедай ақ дернәсілдер тіршілігі ересек формаларға қарағанда
қолайлы және тұрақты жағдайларда өтетін жануарлар түрінде неотемия жиірек
кездеседі.Неотениялық дернәсіл сатысында онтнгенез кідірісі осы
популяцияның тірі қалу үмітін арттырады.
Толық және жартылай неотения болады.Жартылай неотенияда дернәсілдер
ұсақ уақыт метаморфозға кіріспей және көбею қабілетінсіз өсіп дамиды.Толық
неотенияда жыныс жүйесі мүшелері ересек организм деңгейіне дейін дамиды.Ал
басқа мүшелер бунақ денелерде,ал омыртқалылар арасында қосмекенділерде
суреттелген.Акварюм жануары ретінде барыстық ангистома денәсілі жақсы
белгілі.Ол көбеюдің қабілетті аксолатлть.
Педогенез деп аталатын құбылысты жаңа буын дернәсілдердің ұрықтанбаған
жұмыртқасынан дамиды. Педогенез кейбір қосқанатты бунақ денелерде,
қоңызда,бұтақ мұртты шаян тәрізділер мен трематоттарда
суреттелген.Педогенез ересек формалардың жеткіліксіз тұқымдылығын өтейді
деп саналады.Педогенетикалық буындар әдеттегімен кезектесіп
тұрады.Метаморфоздан кейін ересек еркектер мен ұрғашыларды береді.
4. Метоморфоз.
Метаморфоз деп барлық ұйымдастырылу ерекшеліктері терең өзгерістермен
өтетін дернәсілдің ювинильдік түріне айналуын атайды.Метоморфоз жүрісінде
мынадай маңызды морфогенетикалық қайта құрылым өтеді. Произворлық
дернәсілдік мүшелердің бұзылуы дернәсілдікете ересекте қалпында қызмет
істейтін органдарды жартылай бұзылуы менқайта құрылуы деффинитифтік
мүшелердің жаңадан құрылуы. Сонымен
метаморфоз бұзу редукциялық пароцестерімен қоса пішін жасау даму
процестерін қамтиды.Егер осы прпоцестер бірнтіндеп жүрсе метаморфозды
юволютивтік деп атайды.Әдетте метаморфоздың осындай типі дернәсілдерді
ювенилдік формаға айналғанда мекендеу ортасын күрт өзгертпейтін түрлерде
кездеседі.
Метоморфоз жеке жан құрылысының қайта құрылуы өте қарқынды қысқа
мерзімді өтсе катастрофикалық апаты деп аталады.
Метоморфоз ерекше терең өзгерістер және мүшелер дегенерациясымен
бірқатар жүйелердің жоғалуы мен қабаттасқан жағдайда дернәсіл айналымының
пекробиотикалық типі туралы айтады.Асцидияларда некробиотикалық метаморфоз
дернәсілдік құрылыстардың бұзылуының және жануарлардың белседі
қозғалыстарының тежелуімен қабаттасады.
5. Ювенилдік дәуір.
Ювенилдік дәуір метаморфоз аяқталғаннан бастап жыныстық жетілуі
дейінгі жасқа сәйкес келеді. Тіке дамитын жануарларды ювенилдік тдәуірдің
басы болып жұмыртқадан жарыққа шығу немесе тууылу саналады. Жарыққа шығу
немесе туылу мезгілінде әр түрлі жануарларының ұрықтары жетілу дәрежесі
бойынша өзара айырмашылығы бірталай болуы мүмкін. Мыс: қалталы
сүтқоректілер жетілмей туылады да, олардың жетілуі ана құрсағының тері
қатпарында өтеді.Керісінше кейбір тірі туылатын Embiotoscidae тұқымдасы
балықтарының еркектері жынысы жетіліп туылады.Яғни онтогенезде ювенилдік
дәуір жоғалады. Жаңа туғандар морфофизиологифлық жетілмеген жағдайда
кекйбір авторлар көздің қабығы ашылған сәтті ювенилдік дәуірдің басы деп
санауды ұсынды. Морфология жағынан ювенилдік дәуір қарқынды өсумен
байланысты. Соның арқасында организм ересек жануар көлемі мен
пропорцияларына жетеді. Сүйек бұлшық ет жүйесі қалыптасады. Жыныстық бездер
мен тері жзабынының аяқталуы дифиодонттық жануарларда сүт тістері тұрақты
тістерге ауысады. Ересек жануарларға тән эндокриндік реттелуі орнығады.
Ювенилдік дәуір ұзақтығы әртүр арасында әрттүрлі болып келеді. Мыс: кейбір
дала тышқандарының ұрғашысының жыныстық жетілуі 13-18 күнге созылады. Ана
ғұрлым кеш жетілетін омыртқылыларда (белуга, калуга, крокодил, албатрос,
піл) жын,ысты жетілуі 18-22 жаста толады.Ювенилдік дәуірдің аяқтадуы
жыныстық жетілуінің толуын көбею басталуы мен ақйндалады.Бірталай
омыртқалыларда осы екі мезгіл арасында біраз уақыт өтеді.Мыс: көптеген
тұяқтыларда жыныстықжетілуі толған еркек жануарлар бірінші жылы шағылысуға
қатыспайды.
Бақылау сұрақтары:
1. Эксперименталды эмбриология. Г.Шпеман мектебінің еңбектері.
2. Эволюциялық эмбриология. А.О.Ковалевский мен И.И.Мечниковтың еңбектері.
Лекция 5
Тақырыбы:Ұрық алдындағы даму гаметогенез.
Лекция жоспары:
1. Қазіргі биологиядағы “ұрық плазмасының үздіксіздігі” деген теориясы
2. Гамета.
Лекцияның мәтіні.
1. Көп клеткалы организмнің барлық клеткалары бір ұрықтанған жұмыртқа
клеткасынан пайда болады. Организмнің барлық клеткалары екі типке бөлінеді:
соматикалық дифференциацияланған жəне жыныс клеткалары.
1880 жылы М. Нуссбаум амфибиялар мен балықтарда жыныс клеткаларының
гонададан тыс құрылуын байқады. Ол жыныс клеткалары тек жыныс
клеткаларынан пайда болады деген көзқарас ұсынды.
А.Вейсман 1885-1896 жылдары сол мəліметтерді қолданып, ұрық плазмасының
үздіксіздігі туралы жаңа теориясын құрды.
Бұл теория бойынша жыныс жəне соматикалық клеткалардың даму жолдары
онтогенезде ерте бөлініп кетеді. Плазманың екі түрі болады: соматикалық
жəне ұрықтық плазма. Соматикалық плазмадан организмнің денесі пайда болады,
ал ұрықтық плазмадан жыныс клеткалары пайда болады. Сонымен ұрықтық плазма
үздіксіз ұрпақтан ұрпаққа беріліп отырады.
Вейсманның теориясы бойынша тіршіліктің иелері биофор болады.
Биофорлар клетканың ядросында орналасады, ядроның саңылаулары арқылы
цитоплазмаға шығады. Биофорлардың топтары детерминанттарды құрады. Ұрықтық
плазмада организмге тəн барлық детерминанттар бар. Ал, соматикалық
клеткаларда детерминанттар біртебірте жоғалып азайып кетеді. Сондықтан
Вейсманның теориясы бойынша тек қана ұрықтық плазмадан толық организм
дамиды, ал соматикалық плазмадан организм дами алмайды. ХХ ғасырдың
30жылдары қазіргі генетиканың негізін салушылардың бірі Т.Морган жəне басқа
да эмбриологтар Вейсман теориясынан бас тартқан, себебі ол кезде барлық
организмнің клеткаларының хромосомдары бірдей екендігі дəлелденген болатын
жəне бөлектенген бластомерлерден тұтас организмнің дамуы мүмкін екендігі
көрсетілген.
Ұрыққа дейінгі даму, яғни жыныс клеткаларының дамуы гаметогенез деп
аталады. Жұмыртқа клеткасының дамуы оогенез, сперматозоидтың дамуы
сперматогенез.
Жыныс клеткаларының дамуы келесі сатыларға бөлінеді. 1. Алғашқы жыныс
клеткаларының, яғни гоноциттердің басқа соматикалық клеткалардан жекеленуі.
2. Жыныс клеткаларының көбеюі. Бұл сатыда жыныс клеткаларын гониялар деп
атайды (аналық жыныс клеткалар оогониялар, аталық жыныс клеткалар
сперматогониялар). 3. Өсу сатысы. Аналық клеткалар Іреттік ооциттер, ал
аталық клеткалар Іреттік сперматоциттер деп аталады. Бұл кезеңде жыныс
клеткаларының хромосомдары мейоздың профазасының сатыларынан өтеді. 4.
Мейоз бөлінуі өтеді. Бірінші бөлінуден кейін ІІреттік ооцитпен, ІІреттік
сперматоцит пайда болады. Екінші бөлінудің нəтижесінде жетілген жұмыртқа
клеткасы жəне сперматида пайда болады. 5. Сперматидалар сперматозоидқа
айналады.
Алғашқы жыныс клеткалары гоноциттер əр түрлі жануарларда онтогенездің
əр түрлі сатысында пайда болады. Кейбір организмдерде дамудың ерте
кезеңдерінде жұмыртқа клеткаларында ерекше бөліктері болады. Сол
бөліктерден болашақта жыныс клеткалары шығады. Мысалы, насекомдарда,
ұрықтанған жұмыртқалардың артқы полюсінде эктосомдар деген денешіктер
байқалады. Эктосомдарды жыныс детерминанттары деп атайды. Жұмыртқа клетка
бірнеше рет бөлінгеннен кейін эктосом бар жыныс плазмасы жыныс клеткасының
(гоноциттің) ішінде байқалады.
Жылқы аскаридасының жұмыртқаларында алғашқы жыныс клеткасы жұмыртқаның
төртінші бөлінуінен кейін жекеленеді, ал циклопта (ескек аяқ шаяндар)
жұмыртқа клетканың алтыншы бөлінуінен кейін эктосомдар екі ерекше клеткаға
(гоноциттерге) жиналады.
Омыртқалыларда гоноциттер көбінесе гаструла немесе нейрула сатысында
бөлектенеді. Тек қана құйрықсыз амфибияларда жыныстық плазма ерте, əлі
ұрықтанбаған жұмыртқа клеткасында жекеленеді.
Төменгі сатыдағы жануарларда (губкалар, ішекқуыстылар, құрттар) жыныс
клеткалардың қоры өмір бойы толықтырылып тұруы мүмкін. Мысалы құрттарда
алғашқы гоноциттер өте ерте бөлініп шығады. Бірақ жетілген жəндіктердің
гонадаларын жойса жыныс клеткалар басқа “необласт” деген клеткалардан пайда
болады.
Ал басқа омыртқасыз жануарларда жəне барлық омыртқалы жануарларда жыныс
клеткалары тек қана гоноциттерден пайда болады. Мысалы бұл жануарлардың
гоноциттерін рентген сəулесімен, тағы да басқа əсерлермен жойса, онда
дамыған ұрықтарда жыныс клеткалары қалыптаспайды.
Сонымен алғашқы жыныс клеткалары гоноциттер жыныс бездерден бұрын
пайда болады. Жыныс бездері жетілгенше олар белсенді түрде организмнің
сұйықтықтарында қозғалып жүреді. Жыныс бездері қалыптасқан соң гоноциттер
бездерді тауып алып ішіне енеді. Сонда аталық жыныс клеткалары бездің милы
затында, ал аналық жыныс клеткалары бездің қыртыс затында орналасады.
2. Гамета (грекше gamete əйел, зайып, gametes ер, күйеу) ол жыныс
клеткасы. Аталық жыныс клеткасы сперматозоид, аналық жыныс клеткасы
жұмыртқа. Изогамия дегеніміз ол аналық жəне аталық гаметалардың морфология
жағынан бірдей болуы. Бірақ олардың биохимиялық жəне физиологиялық қасиеті
əр түрлі болады. Изогамия бір клеткалы балдырларда жəне қарапайымдылар
типінде кездеседі. Көпклеткалы жануарларда аналық жəне аталық гаметалар
морфология жағынан əр түрлі болады. Оны гетерогамия деп атаймыз. Көбінесе
жануарлардың сперматозоидында талшық тəрізді құйрықшасы болады. Оларды
талшықты деп атаймыз. Талшықсыз түрлері кейбір құрттарда, шаянтəрізділерде,
кенелерде кездеседі. Мысалы жылқы аскаридасының сперматозоидының пішіні
конус тəрізді болады. Өзен шаянының сперматозоиды жұлдыз тəрізді болады.
Сперматозоидтың ортасында ядро орналасады. Ядроның үстіңгі жағында акросом
томпайып көрініп тұрады.
Жыныс клеткаларының, яғни гаметалардың дамуын гаметогенез немесе
прогенез деп атайды.
Бақылау сұрақтары:
1. А.Вейсманның “ұрық плазмасының үздіксіздігі” деген теориясы.
2. Əр түрлі жануарлардың алғашқы жыныс клеткаларының (гоноциттердің) пайда
болуы.
3. Гаметогенез дегеніміз не?
4. Гаметалардың морфологиясы мен физиологиясы.
5. Изогамия жəне гетерогамия деген не?
Лекция №6
Тақырыбы: Сперматогенез
Лекцияның жоспары:
1.Сперматогенезге жалпы сипаттама
2.Сперматогенез сатылары
Лекцияның мақсаты: Сперматогенездің жүйелі кезеңдерімен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:
1. Аталық жыныс клеткалары сперматозоидтар деп аталады. Ол төмендегі
құрылымдардан тұрады (2сурет).
Сперматозоидтың бас жағында ядро мен акросом орналасқан. Хромосомдар
ядроның ішінде орналасады. Хромосомдар ұрпаққа берілетін тұқым қуалайтын
белгілерді тасымалдайды.
Акросомда жұмыртқа клеткаларының қабықшаларын ерітетін ферменттер
болады (акрозин, пенетраза, гиалуронидаза, қышқыл фосфатаза), ал ол фермент
ұрықтану кезінде жұмыртқаның қабықшаларын ерітіп сперматозоидтың жүмыртқаға
енуіне жағдай тудырады. Сперматозоидтың мойнында бірінші центриоль
орналасқан. Центриольдің екіншісі микротүтікшелерді өсіреді де
сперматозоидтың құйрығын құрайды.
Сперматозоидтың аралық бөлігінде 9 жұп микротүтікшелерден тұратын
аксонема орналасады. Оның сыртына оралып ұзын митохондрия орналасқан.
Митохондрия энергия көзі қызметін атқаратын заттарды өндіреді.
Сперматозоидтардың қозғалуы осы энергия есебінен қамтамасыз етіледі.
Сперматозоидтар өте ұсақ болады, олар құйрығын толқынды қимылдату арқасында
қозғалады. Сперматозоидтың көлемі микрометрмен өлшенеді. Мысалы: бұқанікі
65 мкм, торғайдікі – 200 мкм, адамдікі – 60 мкм. Ал саны миллиондап
өлшенеді. Адамда І текше сантиметр сперма сұйығында – 60100 млн.
сперматозоидтар болады.
Сперматозоидтың реотаксис ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Тақырыбы: Кіріспе.
Лекцияның жоспары:
1. Жеке даму биологиясы пәніне жалпы сипаттама
2. Жеке даму биологиясының теориялық және практикалық маңызы.
Лекцияның мақсаты: Студенттерді жеке даму биологиясының зерттеу әдістері
және жұмыстарымен, бөлімдері және тарихымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:
1. Жеке даму биологиясы онтогенездің заңдылықтары мен жолдарын
зерттейтін ғылым. Қазіргі уақыттағы жеке даму биологиясы бұл эмбриология,
цитология, генетика және молекулалық биология салаларының жетістіктерін
қамтитын жинақты ғылым. Даму биологиясының негізі эмбриология болып
саналады. Жай сөзбен айтқанда даму биологиясының мақсаты: эмбриологиялық,
генетикалық, биохимиялық, молекулалықбиологиялық әдістерді қолдана отырып
ұрықтанған жұмыртқадан қандай жолмен күрделі организмнің пайда болатынын
түсіндіру болып табылады.
Жеке даму биологиясы гаметогенезді (жыныс клеткаларының дамуын), яғни
ұрық пайда болу алдындағы кезеңді, ұрықтық кезеңді және ұрық жарыққа
шыққаннан соңғы (постэмбрионалды) кезеңдерді зерттейді. Постэмбрионалды
кезең өсу, метаморфоз, жыныссыз көбею, регенерация, соматикалық
эмбриогенез сияқты процестерді қамтиды. Сонымен, бұл ғылымның саласы тірі
организмдердің дербес дамуы негізіне жататын сан алуан құбылыстарды
қарастырады.
2. Эмбриологияның даму тарихындағы бірінші кезең сипаттамалық кезең деп
аталады. Ол кезеңде ғалымдар өз зерттеулерінде дамушы организмдегі
морфологиялық өзгерістерді суреттеумен ғана шектейтін. Сонымен бірге,
алғашқыда ұрықтың түрлі кезеңдеріндегі жалпы құрылысы зерттелген болса,
кейінірек зерттеушілердің негізгі назары даму процесіндегі ішкі мүшелер мен
олардың нәзік құрылымының пайда болуы мәселелеріне көшкен. Бүгінгі күнде де
классикалық сипаттамалық эмбриология өзінің маңызын жойған жоқ, себебі
қазіргі заманның электрондық жəне жарық микроскопияның жаңа əдістері
қолданылып əр түрлі жануарлардың ұрықтық дамуы жүйелі түрде зерттелуде.
Жануарлар организмдерінің ұрықтық дамуы туралы деректі мəліметтер
біртіндеп жиналған сайын, эмбриологияда зерттеудің тəжірибелік əдістерін
қолдануға лайықты жағдай жасалады. Сипаттамалық эмбриология əр түрлі
ұрықтық даму процесі қалай жəне қандай кезекпен өтетінін зерттесе,
эксперименттік эмбриология даму барысындағы əр түрлі процестер мен ұрық
бөлшектері арасындағы өзара қарымқатынастарының байланысын анықтауды
көздейді. Эксперименттік эмбриологияның негізін қалаушылардың бірі
Вильгельм Ру оны даму механикасы деп бекер айтпаған. Əр түрлі физикалық,
химиялық, ішкі жəне сыртқы факторлардың ұрықтың дамуына тигізетін əсері
бүгінгі күні аса зор ықыласпен зерттелуде.
ХХ ғасырдың ортасына қарай дамуды айқындайтын сан алуан себептердің
арасында генетикалық фактордың аса маңыздылығы анық болды. Бұл жағдай
эмбриогенезді биохимиялық жəне молекулалық биологиялық тұрғыдан зерттеуге
үлкен ықылас туғызды, солардың арқасында даму процесінің негізін қалайтын
нəзік механизмдер табылды.
Қайсыбір іргелі ғылым болмасын оның қоғамдық пайдасы практикаға қосқан
үлесімен есептеледі. Жалпы даму биологиясының, оның ішінде эмбриологияның
іс жүзіндегі міндеттері, ең алдымен, жасанды өсіпөнудің жаңа əдістерін
табу, гаметалар мен дамудың ерте кезеңіндегі ұрықтарды сақтау əдістерін
жетілдіру, эмбриондарды көшіріп енгізу, аса бағалы жануарларды клондау
болып табылады. Сонымен қатар, жеке даму биологиясының мақсаты жануарлар
мүшелері мен ұлпалардың əдеттегі жəне қатерлік өсуін, жаңаруын, клеткалар
мен ұлпа жүйелерінің қартаю мəселелерін зерттеу болып табылады.
Бақылау сұрақтары:
1. Жеке даму биологиясы пәннің басқа биологиялық пәндермен тығыз
байланысы.
2. Жеке даму биологиясының теориялық және практикалық маңызы.
3. Жеке даму биологиясының әдістерін суреттеп түсіру, салыстырмалы,
эксперименттік, цито-гистолониялық, молекулалы, биологиялық,
биохимиялық, иммунологиялық, ген инженериялық.
4. Жеке даму биологиясы пәннің медицина,мал өсіру және басқа да
салалардағы маңызы.
5. Жануарлардың онтогенез кезеңденуі.
Лекция №2
Тақырыбы: Жеке даму биологиясы пәнінің қысқаша даму тарихы
Лекцияның жоспары:
1.Эмбриология, дербес даму биологиясының негізі.
2.Эмбриология көне дәуір және орта ғасырлар кезеңі тарихы.
3.19-20ғасырлар эмбриология тарихы.
Лекцияның мақсаты Тірі организімнің дамуы туралы адамдардың ғалымдардың
көз қарастарымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:
1. Жеке даму биологиясының негізі эмбриология болып табылады. Сондықтан
жеке даму биологиясының тарихы эмбриологияның тарихымен тығыз байланысты.
Жануарлардың ұрықтық дамуы туралы алғашқы деректер ертедегі өркениет
орталықтары – Көне Мысыр, Вавилон, Ассирия, Греция, Үнді мен Қытай
елдерінің тарихи құжаттарында кездеседі.
Көне Үнділер (біздің дəуірге дейін бірнеше ғасыр бұрын) ұғымына сəйкес
ұрықтың дамуы дененің барлық мүшелерінен алынатын аталық өндіру заты мен
(тұқым деген мағлұматқа сай) аналық өндіру заты (бұл менструальды қанымен
теңестірілсе керек) қосылуынан басталады. Ұрықтың жынысы ұрықтану кезіндегі
“қан” мен “тұқымның” салыстырмалы мөлшеріне байланысты деп саналған. Жалпы
айтқанда, осы ұғымдар материалистік көзқарасқа жақын болған. Біздің дəуірге
дейінгі (б.д.д.) VІ – 1 ғғ. үнді медициналық шығармаларында тірі жандардың
өзгермейтін тұқым қуалаушы қасиеті бар, сондықтан бала атаанасына ұқсас
деген пікір айтылады. Көне Грециядағы жануарлардың эмбриондық дамуы туралы
теориялықфилософиялық көзқарастар мен практикалық деректері ерекше назар
аудартады. Мысалы, философнатуралист Эмпедокл (б.д.д. 490430 жж.шамасы)
ұрық еркек пен ұрғашы ұрықтардың араласу нəтижесінде пайда болады, ал
ұрықтың жынысы даму кезеңіндегі температураға байланысты деп санаған.
Демокрит (б.д.д. 460370 жж.) ұрықтың құрамында дененің барлық бөлімдері мен
мүшелерінен шыққан бөлшектер барын болжаған. Көне дəуірдің аса көрнекті
емшісі Гиппократ (б.д.д. 460377 жж. шамасы) ұрық дененің барлық мүшелерінен
шығады деген идеяны қолдаған жəне қандай да болса зақым алған атаанадан
дені сау балалармен қатар, ауру балалар тууы мүмкін деп санаған. Ұрық,
Гиппократтың көзқарасы бойынша, еркек пен ұрғашы ұрығының араласуынан пайда
болады. Ұрықтың айналасында қапшық түзіледі, дем алатын кіндік қалыптасады.
Ұрықтың барлық мүшелері бір уақытта құрылады. Яғни, ұрықта барлық органдар
түгел, олардың кейінгі даму процесінде жай ғана көлемі ұлғаяды.
Гиппократтың бұл ұғымы ХVІІXVІІІ ғасырлардағы көпшілік мақұлдаған
преформизм теориясымен үйлеседі. Бұл теория бойынша, қандай да ұрық болсын
– ол ересек организмнің кішкентай көшірмесі, даму процесінде ол жай ғана
өзгермей (дифференциациясыз) өседі. Дегенмен, Гиппократтың пайымдауынша,
дамудың ең алғашқы кезеңінде мүшелер қалыптаса бастайды.
Көне дəуірдің асқан ойшылдарының бірі Аристотельдің (б.д. дейін 384328
жж.) еңбектерінде биология мəселелері маңызды орын алған. Соның ішінде ол
жануарлардың дамуына ерекше назар аударады.
Аристотельдің ұғымы бойынша, ұрық еркек ұрығымен ұрғашының денесінен
бөлініп шыққан заттардың қосылуынан пайда болады. Ұрғашы затынан материя
(ұрық пайда болу мүмкіндігі) қалыптасады, бірақ бұл мүмкіндікті іске асыру,
тек еркек ұрығынан шыққан форманың материяға көрсеткен əсеріне байланысты.
Сонымен, еркек ұрықта организмнің мақсатқа лайықты құрылысы мен тіршілік
əрекетін түсіндіретін, даму принципі (рух) қаланған.
Жануарлардың пайда болуы туралы деген атты трактатында Аристотель
жануарлар мен адам эмбриологиясының мəліметтерін талдап қорытады. Ол
жануарлардың жыныс айырмашылықтарын, жұмыртқа салушы жəне тірі туушы
жануарлардың көбею тəсілдерін, əсіресе адамның көбеюін толық сипаттаған.
Тауық эмбрионының дамуындағы арнайы бояусыз, қарусыз көзбен көруге болатын
нəрсенің бəрін егжейтегжейіне дейін суреттеген. Ол жыныс тегі, тұқым
қуалау, кемтарлықтың пайда болуы, көптұқымдылық жəне постэмбрионалдық даму
процесінде белгілер қалыптасуға байланысты сұрақтармен шұғылданған.
Аристотельдің практикалық білімінің деңгейі туралы мынадан түсінуге
болады. Ол сүтқоректілерді сипаттаушы ең басты белгілердің ішінде олардың
тірі туатынын, төлді сүтпен өсіретінін, ұрықтары жатырға кіндік жəне кейін
шу деп аталған мүше арқылы бекінетінін атап көрсеткен. Осы себептен, ол
балық тобынан киттерді бөліп алып оларды сүтқоректілер қатарына қосты. Қате
деп саналып жүрген Аристотельдің бақылауы: Галеос акуласының жұмыртқасы
жатыр қабырғасына сүтқоректі жануарлардың шуына ұқсас мүше арқылы
бекінетінін, тек ХІХ ғасырдың ортасында ғана Иоганн Мюллер растады.
Аристотель еңбектерінің мəні, ең алдымен, олар болжаудан бақылауға жəне
суреттемеге көшуді бейнелейді. Бірақ ерте ұрық пен оның бөлшектерінің нəзік
құрылысын терең зерттеуге үлкейткіш оптикалық жүйелер шыққанға дейін көп
уақыт бойында мүмкін болмады.
Гиппократқа қарағанда, Аристотель ұрықтың мүшелері біртебірте, бірінен
соң бірі біртекті массадан пайда болады, олардың бəрінде алғашында жеке
мүшелер болмайды деп санаған. Ақырында, организмнің даму барысында
біртіндеп құрылымының күрделенуі туралы Аристотельдің көзқарасы эпигенез
теориясының негізін қалады.
2. Орта ғасырлар деп аталған V – XV ғғ. кезеңі феодализмнің пайда
болуы мен дамуы, сонымен қатар, ғылым, мəдениет, техниканың құлдырауы жəне
шіркеу идеологиясының күрт күшеюімен байланысты. Осы кезеңде, табиғат
туралы көзқарастар діни қағидалар мен феодалдық қоғам ережелерінің ауыр
таңбасын арқалаған еді. Биологиялық білімнің одан əрі кеңеюі мен жүйеленуі
XVXVІІІ ғасырларда қайта өрлеу дəуірінде өтті. Биология ғылымының жедел
дамуына біріншіден, жаңа техникалық құралдарды (микроскоп, термометр,
барометр т.с.) пайдалану, екіншіден, ғалымдардың көптеген саяхаттарға шығуы
себеп болды. XVІXVІІІ ғғ. жануарлар эмбриологиясы саласында да едəуір
табысқа қол жетті. Италия ғалымы У. Альдрованди (15221605 жж.)
Аристотельден кейін бірінші рет тауық жұмыртқасының даму сатыларын жүйелі
бақылап шығуға тырысты. У. Альдровандидың шəкірті В.Койтер (15341576 жж.)
балапан эмбриогенезін үлкен ұқыптылықпен зерттеген.
Эмбриология тарихында маңызды із қалдырған В.Гарвейдің Жануарлардың
пайда болуы жөнінде (1651 ж.) деген кітабы болды. Бұл кітабында ол ұрық
даму процесінде мүшелердің жаңадан пайда болуы туралы жəне эмбриогенез
жөніндегі кейбір ескі көзқарастарды сынаған (сондайақ, ұрық аталық ұрықтан
жəне аналық қаннан пайда болады деген пікір). Гарвей тірі жанның бəрі
жұмыртқадан дамиды деген атақты афоризмнің иесі. Ол кездегі, тірі емес
заттың өзінен өзі тіріге айналып өсіпөнуі мүмкін деген көзқарастың
басымдығын ескерсек, бұл афоризмнің батыл да мағынасының терең екеніне көз
жеткіземіз.
1677 жылы С.Гам жəне А.Левенгук адам шəуетіндегі сперматозоидтардың
ролін түсінбей, оны ұрық сұйықтығындағы инфузория сияқты паразиттік
жəндіктер деп қарастырған.
Бұдан бұрынырақ, 1672 жылы, Р. де Грааф көптеген сүтқоректілердің
аналық безіндегі фолликулдарды (ішінде сұйық заты бар, көлемі əр түрлі
көпіршіктер) сипаттаған жəне оларды жұмыртқа деп атауды ұсынған, өйткені
олар құстардың аналығындағы жұмыртқаға өте ұқсас болған. Ұрықтанғаннан
кейін ұрғашы үй қоянының жыныс мүшелерін белгілі бір уақыт сайын зерттеп
Грааф аналықтағы көпіршіктердің жарылып босайтынын, ал жатыр түтігінде,
саны сол шамадай, олардан едəуір ұсақ жұмыртқалар пайда болатынын көрген.
Грааф анағұрлым күрделі, жүздеген клеткадан тұратын құрылымды қателесіп
жұмыртқа деп санаған, ол қазір Грааф көпіршігі деп аталады, ал шын
жұмыртқа осы көпіршіктің ішінде орналасады.
Антуан ван Левенгук (1632-1723 жж.) өзі жасаған микроскоп көмегімен
(үлкейтуі 270 рет) бірқатар омыртқасыз жəне омыртқалы жануарлардың
сперматозоидтарын суреттеп, иттің жатыры мен жатыр түтігінде шағылысудан
кейін саны аса көп тірі сперматозоидтарды байқаған. Осыған сүйеніп ол
жатырдағы ұрық сперматозоидтардан пайда болады деген болжам жасайды.
Қайта өрлеу дəуірінде преформистік жəне эпигенетикалық көзқарастар
біржолата қалыптасты. Преформизмді жақтаушылар (Д. Альдрованди, Я.
Сваммердам, А.Левенгук, Лейбниц, Боннэ, Галер ж.б.) ұрықтық даму бұрыннан
жұмыртқада (Сваммердам, Валисниери) немесе сперматозоидта (Левенгук,
Либеркюн ж.б.) қалыптасқан нəзік құрылымдардың сапалық жағынан өзгермей тек
сандық жағынан өркендеуімен байланысты деп санады (1сурет).
Анималькулистер (дайын организм спермий ішінде болады деген теорияны
жақтаушылар) бағытының ең үздік өкілі Н.Анри – жұмыртқа құрылысы тесігі бар
шар тəріздес, ал спермий түрі кішкентай адамшықтарға ұқсас – деп жазған.
Адамшықтардың үлкен тобынан санаулысы ғана жұмыртқа ішіне еніп, ішінен
жабылып алып, өсе бастайды.
Нағыз преформистер, мысалы Боннэ, бірінің ішіне бірі салынып қойылған
ұрықтар концепциясын қолдаған. Бұл көзқарас бойынша ұрықтың аналық безінде
келесі ұрпақ ұрықтары жатады, ал олардың ішінде өз алдына болашақ
ұрпақтардың ұрықтары болады. Сонда Боннэ, Еваның аналық безінде бүкіл
болашақ адамзаттың ұрықтары болған деп санады.
Бір ғажабы, сол кездегі преформистік көзқарас табысына микроскопиялық
техника кеңінен пайдалана бастауы себеп болды. Микроскопистердің алғашқы
зерттеулеріненақ эмбрион құрылысының, тіпті дамудың ерте кезеңінің де
орасан зор күрделілігі айқындалды.
1-сурет. Спермий ежелгі авторлардың көзқарасы бойынша
1 Гартсокер, 2 Далленваций, 3-5 – Левенгук, 6 Пуше
Эпигенетиктер мен преформистер арасындағы айтыста болашақ Ресей
академигі Каспар Фридрих Вольфтың (1734-1794 жж.) Дүниеге келу теориясы
деген магистрлік диссертациясы аса маңызды роль атқарды. Микроскоппен
ұрықтың жеке мүшелерінің түрін жəне олардың пайда болған мерзімін зерттеп,
ол мүшелер бір мезгілде емес керісінше бірінен кейін бірі эмбриогенез
процесінде дамиды деген қорытындыға келді. Демек, даму процесі эпигенез
жолымен жүреді. Мүшелердің дамуы ол жай ғана өсу емес, ол нағыз жаңадан
пайда болуының үлгісі. Мысалы, ішек алғашқыда жазық жапырақша түрінде
болады да, кейін оралып түтікке айналады.
3. Эмбриологияның биология саласы болып өздігінше қалыптасуынан
кейінгі, одан əрі өрлеуі Х.Пандер (1794-1865жж.), К.Бэр (1792-1876 жж.),
М.Ратке (1793-1860 жж.) еңбектерімен тығыз байланысты болды.
Пандердің балапан дамуын (1818 ж.) бақылау нəтижесінің ең маңызды
жаңалығы, белгілі сатыда тауық ұрығы үш қабаттан тұратындығы: сыртқы
серозды, ішкі – шырышты жəне ортаңғы тамырлы. Жануарлардың даму тарихы.
Бақылаулар мен ойлар (1 том 1828 ж, ІІ том 1837 ж. шықты) деген
классикалық еңбегінде К.Бэр тауық ұрығының дамуын ұсақтүйегіне дейін
қадағалады жəне ұрық бейнесі алғашқы біркелкі массадан біртіндеп пайда
болатынын, мүшелері кейін қалыптасатынын суреттеді. К.Бэр екі алғашқы
анималдық жəне вегетативтік жапырақшаларды ажыратты. Анималдық жапырақша
кейін екі қабат береді: терілік жəне бұлшықеттік, ал вегетативтік – тамырлы
мен шырышты қабаттарды түзеді. Терілік қабат, өз кезегіне, жамылғыны, нерв
жүйесін жəне сезім мүшелерін береді. Бұлшықеттік бұлшықетті жəне сүйекті
жасауға негіз болады. Тамырлы – ішперде мен тамырларды, ал шырышты қабат
ішек қабырғасын түзеді.
Преформистер мен эпигенетиктер арасындағы қызу таласта К.Бэр көп уақыт
бойы бейтарап жол ұстап жүрді, сосын, барлық дəлелдер мен фактілерді
пысықтау нəтижесінде, даму преформацияланған эпигенез болады деген
тұжырымға тоқтады.
ХІХ ғасырда биологиядағы аса ірі жаңалық клеткалық теория мен
эволюциялық ілімнің қалануы екені жалпыға мəлім. Ч.Дарвиннің теориясы тірі
табиғат туралы ғылымда төңкеріс жасады. Эволюциялық теория басқа
биологиялық ілімдер қатарында эмбриологияға да өз əсерін тигізді. Сонымен
қатар, ұрықтық дамуды салыстырмалы зерттеу саласындағы ашылған жаңалықтар
эволюция теориясына көп мəн берді, өйткені өздерінің ұйымдасуы бойынша
арасы алшақ жануарлар топтарының филогенетикалық туыстығына сенімді
дəлелдер келтірді.
Эволюциялық эмбриология ғылымының пайда болуына орыс ғалымдары
А.О.Ковалевский (1840-1901 жж.) мен И.И.Мечников (1845-1916 жж.) орасан зор
үлес қосты.
Сол кездегі зоологтар алдында кейбір типтердің: құрттар,
бассүйексіздер, қабықшалылар, иықаяқтылар, губкалар, қылтанжақтылар,
ішекқуыстылар, буылтық құрттар, бүйіржүйкелілер, күрекаяқтылар мен бас
аяқты моллюскілер, шаянтəрізділер, өрмекшітəрізділер мен бунақденелілердің
– шынайы систематикалық орнын, демек, қалған жануарлар əлемімен
филогенетикалық қатынастарын табу мəселесі тұрды.
А.О.Ковалевский бірінші болып омыртқасыздардан ұрық жапырақшаларын
тапты жəне барлық жануарлардың дамуы бірыңғай жоспармен жүретінін
дəлелдеді. А.О. Ковалевский мен И.И.Мечников дəлелдеген ұрық
жапырақшаларының гомология идеясы барлық Меtаzоа пайда болуы бірлігінің
эмбриологиялық дəлелі болды.
Эмбриология ғылымында суреттеу мен салыстырмалы кезеңдерінен соң ХІХ
ғасырдың 7080 жж. эксперименттік бағыт туды. Эмбриологиялық зерттеулерде
эксперименттік əдістерді пайдалану нəтижесінде, даму механизмін анықтау
жəне эмбриогенез процесіне мақсатты ықпал ету мүмкіндігін зерттеу қажет
болды. Жаңа бағыттың қалыптасуы, ең алдымен, неміс ғалымдары Г.Дриш (1867 –
1941 жж.), В.Гис (1831-1904 жж.), В.Ру (1850-1924 жж.), Г.Шпеман (1869-1941
жж.) есімдерімен байланысты.
Вильгельм Ру даму механикасы деп өзі атаған еңбегінде эксперименттік
эмбриологияның басты мəселесі себептілік факторларды, дамуды белгілейтін
механизмдерді табу деп санаған. Ол даму қатаң детерминацияланған жəне
эмбриогенездің барлық кезеңдерінде өсіп келе жатқан ұрықтың барлық
бөлшектері өзара тығыз байланысты деп ойлаған.
Көрнекті эмбриолог жəне анатом В.Гис заңды түрде аналитикалық
эмбриологияның негізін қалаушы болып есептеледі. Ол бірінші болып,
физикахимиялық методтарды қолданып, ұрық дамуының алғашқы кезеңдеріндегі
морфогенез процестерінің талдауын жасады. Оның пікірі бойынша, келешек
мүшелердің əлі қалыптаспаған бастамалары жұмыртқада немесе əлі
дифференциалданбаған ұрықта тəртіппен топталған жəне оларды таңбалап
картаға түсіру мүмкін.
Г.Дриш эпигенетикалық көзқарастарды ұстанды. Ол эксперимент арқылы
ұрықтың бұзылып барып, дамудың табиғи жолын қайтадан құра алатын қабілетін
көрсеткен. Ол теңіз кірпісінің ерте ұрығын қыл тұзақпен екі бластомерге
бөліп, олардың əрқайсысынан да толық ұрық дами алатынын көрсеткен. Оны
Г.Дриш эмбрионалды регуляция деп атаған.
Эксперименттік эмбриологияға Г.Шпеман да зор үлес қосты. Ол Г.Дриштің
экспериментін қайталап, тритонның ерте ұрығын бөлу нəтижесінде бөлінген
бөлшектердің кейінгі тағдыры сұр орақ аталған материал қай түрде
таратылғанына байланысты екенін көрсетті. В.Ру мен Г.Дриштің зерттеулер
бағыттарын жалғастырып, Ганс Шпеман ұрықтың болашақтағы дифференциациясы
мен детерминациясы əр түрлі ұрық бөліктерінің өзара қатынасуы жетекші роль
атқаратынын көрсетті. Г.Шпеман ұрықтың сұр орақ материалы жоқ бөлігінде
білік мүшелер: нерв түтігі, хорда, т.б. түгелдей болмау фактісін талдай
келіп, нерв жүйесі презумптивтік (болжалы) хордомезодерма материалының
индукциялық əсерінен эктодермадан қалыптасады деген ойын айтты. Осы
жорамалды тексеру үшін Г.Шпеман 1924 ж. айдарлы тритонның хордомезодерманың
бастамасын қарапайым тритон ұрығының құрсақ энтодермасының астына
қондырғанда, қондырылған хордомезодерма шынымен ие клеткасының нерв
түтігіне айналуының индукциялағанын көрді. Осы құбылыс алғашқы эмбрионалды
индукция деп аталды. Айта кету керек, пішін құру құбылыстарында
эмбрионалдық индуктор əсерімен қатар регуляция процестері де байқалған.
Кейінгі, 50-80 жж. С.Тойвонен, Л.Саксен, П.Ньюкуп пен К.Гробстайн ұрық
бөліктерінің өзара индукциялық қатынастарын зерттеп, бірқатар екінші
индукцияларды тауып ашты.
Орыс ғалымы М.М.Завадовский құстар мен сүтқоректілердің ұрық
бөлшектерінің өзара əрекеттесу нəтижесінде əр түрлі жыныстық белгілердің
пайда болу механизмдерін айқындауға тырысты. М.М.Завадовский алғашқы рет
гаметогенез, эмбриогенез, метаморфоз, регенерация жəне басқа
морфогенетикалық процестерінің гормондық реттелуін зерттеді.
Мысалы, қораз айдары бас жамылғы ұлпаларынан аталық жыныс гормондары
əсерімен өседі. Аталық жыныс безі алынып тасталса айдардың жойылуына апарып
соғады, кезегінше, айдарды ампутациялау аталық жыныс безінің
гипертрофиясына ұшыратады. Завадовский өсіп келе жатқан организмде тағы да
бірқатар əрекеттестік жүйелерді эксперимент арқылы тапқан (аналық жыныс
безі – жатыр, гипофиз – аналық жыныс безі, т.б.).
Орыс эмбриологы Д.П.Филатов омыртқалылардың есту мен көру мүшелерінің
дамуын зерттеді. Соның нəтижесінде жаңа микрохирургия əдістерін ұсынды.
ХІХ ғасырдың 7080 жылдары Ф.Мишер мен Р.Альтман ашқан нуклеин
қышқылдары ХХ ғасырдың 30шы жылдардың аяғында ғана геннің химиялық
субстанциясы ретінде қарала бастады. Геннің физикалықхимиялық табиғатын
1953 ж. генетик Г.Уотсон мен физик Ф.Крик зерттеді. Олар ДНҚ–ның нəзік
құрылысын анықтады.
Академик Б.Л.Астауров (1904-1974 жж.) генетикалық аппарат қызметінің
негізі ретінде ядро мен цитоплазманың өзара əрекеттесу проблемаларын шешуге
үлкен үлес қосты. ХХ ғасырдың 30жылдарында ол алғашқылардың бірі болып
генетикалық ақпаратты жүзеге асыру жолы күрделі, көптеген факторларға
тəуелді деген ой айтқан. Оның партеногенетикалық, андрогенетикалық жəне
гиногенетикалық жасанды ұрпақ алу методтарының іс жүзінде қолдануға лайықты
маңызы болды жəне олар дүниежүзілік ғылымға қосылған үлес ретінде батыл
бағалануы орынды еді.
ХХ ғасырдың 50-60 жылдардағы клетка культивациясы жəне микрохирургиялық
əдістер салаларында қол жеткен зор табыстар, жаңа қоршауда генетикалық
потенциясын анықтау мақсатымен, соматикалық клеткалардың ядроларын ядросыз
жұмыртқаға көшіру тəсілдерін табуға мүмкіндік берді. Р.Бриггс пен Т.Кинг
1955 ж. бақаның бластула немесе гаструла сатысындағы клетка ядроларын
ұрықтанбаған партеногенетикалық дамуға дайындалған (уколмен) ядросыз
бақаның жұмыртқасына көшіріп қондырған. Сонда шамамен 2530% жұмыртқаларында
бөлшектену мен гаструляция басталды. Осыдан, бластула мен ерте гаструланың
клетка ядролары əлде де тотипотенттілік сақтайды, яғни, əр бластомер
ядросы зигота ядросымен генетикалық жағынан бірдей деген қорытындыға
келеді. Дж. Гердон 1962 ж. шпорц бақаның итбалығы ішек эпителиясының клетка
ядроларын микрохирургия əдісімен клеткадан бөліп алып, өз ядросы алынып
тасталған жұмыртқаға енгізіп, соның нəтижесінде эмбриондық дамуын
қамтамасыз ететін қабілетін дəлелдеді (расында, 726 қондырмадан 1,4%
кемірек жағдайында).
Осы эксперименттер соңғы жылдары қарқынды дамып, бластомерден жəне
соматикалық клеткалардан жануарларды клондау жолындағы бағыттың негізі
болды. Алғаш шотландиялық ғалым Уилмут клондаған қой Доли (1997 ж.) жəне
тағы Гавай университетінің профессоры Р.Янагимати мен оның ассистенті
Т.Вакаяма (1998 ж.) клондаған тышқандар (тіпті екінші буында клондалған,
яғни клондалып қойылған тышқандардан клондалған) мамандар ғана емес, кең
жұртшылықты да таңқалдырды.
Жеке даму биологиясының тағы да бір саласы даму генетикасы. Даму
генетикасы бұрын феногенетика деп аталынатын. Бүгінгі күнде даму генетикасы
қарқынды дамып келе жатқан биологиялық ғылым. Ол тұқым қуалау ақпараттардың
организмның жеке дамуындағы жүзеге асырылуын зерттейді, яғни, қандай
жолдармен гендегі ақпараттар морфологиялық, биохимиялық, молекулалық
белгілерге айналады.
Қазіргі таңда эмбриологиялық зерттеулер өте кең мəселелер шеңберін
қамтиды, олардың ішінде мыналарды белгілеуге болады: молекулалыбиологиялық,
биохимиялық жəне жалпы даму мен қартаю реттеуінің генетикалық механизмдері,
клеткалық дифференцировка, атап айтқанда, пролиферация мен морфогенез; даму
процесінде иммунитеттің қалыптасуы; гаметогенез зерттеу, ерекше бағалы үй
малы мен жабайы жануарлардың сирек түрлерінің гаметалары мен ерте
тұқымдарын культивациялау мен консервациялау проблемалары; трансген
жануарларын алу; əр түрлі жағдайлардағы мүшелер мен ұлпалардың
регенерациясын зерттеу.
Бақылау сұрақтары
1. Жеке даму биологиясының теориялық жəне практикалық маңызы.
2. Жануарлардың ұрықтық дамуы туралы алғашқы деректер қандай елдердің
тарихи құжаттарында кездеседі?
3. Преформизм теориясының негізгі мəліметтері қандай?
4. Эпигенез теориясының негізін қалаушысы кім?
5. Овистер мен анималькулистердің даму туралы көзқарасы.
6. Орта ғасырлардағы эмбриологияның дамуы.
7. Г.Шпеман мектебінің еңбектері.
8. А.Ковалевский мен И. Мечниковтың еңбектері.
Лекция №3
Тақырыбы: Жеке даму биологиясының әдістері
Лекцияның жоспары:
1. Салыстырмалы, бақылау, цито-гистологиялық, иммунологиялық және
маркировка әдістері
2. Микрохирургия əдістері
3. Эксперименттік, биохимиялық, генетикалық жəне молекулалық əдістер
Лекцияның мақсаты: Жеке даму биологиясының зерттеу әдістерімен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:
1. Жеке даму биологиясында классикалық сипаттамалық əдіс қазіргі
заманымызда да өзінің маңызын жойған жоқ жəне кеңінен қолданылады. Алғашқы
кезде эмбриогенездің əр түрлі кезеңдеріндегі ұрық организмінің жалпы
құрылысын қараған болса, соңынан зерттеушілер даму процесі кезінде ішкі
мүшелердің бастамаларының салынуы мен нəзік құрылыстарына көңіл аудара
бастады.
Салыстырмалы эмбриология XIX ғасырдың ортасында Ч.Дарвин еңбегі жарық
көргеннен кейін дами бастаған. Қазіргі біздің заманымызда да салыстырмалы
эмбриология өзекті болып қалып отыр, себебі, адам эмбриогенезінің көптеген
нəзік механизмдерін жақсы түсіну үшін салыстырмалы əдістер арқылы алынған
мəліметтер көп көмегін тигізуде.
Кино жəне видеотүсірмелер арқылы тірі ұрықтарды бақылау (негізі
экспериментте қолданылады). Бұл үшін дамып жатқан ұрығы бар термокамерамен
бірігетін арнайы микрофотоқұрылым қолданылады. Мысалы, тауық эмбрионын
зерттегенде жұмыртқа қабығында мөлдір пластинкамен жабылатын саңылау
жасалады. Бұл əдіс даму процесі кезіндегі ұрықтың өсіп, өзгеруін анықтап
қадағалауға мүмкіндік береді.
Ұрықтың бекітілген кесінділерін жарық жəне электронды микроскопия,
гисто-радиоавтография, гисто жəне иммуно-цитохимия əдістерімен зерттеу.
Алғашқы екі əдіс ұрық бөліктерінің даму динамикасында ұлпалық жəне
клетка ішілік өзгерістерді талдауға мүмкіндік береді; гисто жəне
иммуноцитохимиялық əдістердің көмегімен ұрықтың клеткаларындағы биохимиялық
процестердің ерекшеліктері – ДНК, РНК, белок, арнайы (спецификалық)
рецепторлық белоктардың синтезі зерттеледі. Осы əдісті қолданудың арқасында
омыртқалылардың эмбриогенезіндегі клеткалық жəне ұлпалық дифференцировкасы
туралы мəлімет алынды.
1925 ж. В.Фогт (1888-1941) ұсынған маркировка əдісі дамып жатқан ұрық
клеткаларының көшуін зерттеуге мүмкіндік береді. Бұл үшін ұрыққа токсикалық
əсер бермейтін маркерлер (мысалы, нейтралды қызыл, ағаш көмірінің
бөліктері), сонымен қатар белгілі бір белоктарға антиденелер қолданылады.
Антиденелерді қолданғанда оның флуоресцентті бояғыштармен жəне ұрық
белоктарымен байланысу қасиеттері қолданылады. Флуоресцентті микроскоптың
көмегімен бояғыштың таралуын жəне ұрықтың дамып келе жатқан ұлпаларындағы
белок синтезінің динамикасы зерттеледі.
2. Микрохирургия əдістері Г.Шпеман (1869-1941) мектебінің өкілдерімен
ойлап табылған. Олар: жануарлардың жұмыртқаларының қабығын алып тастау, бір
ұрықтың бөлігін екінші бір ұрыққа көшіру жəне т.б əдістерді енгізді. Бұл
əдістер сонымен қатар ұрық бөліктерінің немесе оның кейбір клеткаларының
бұзылу (мысалы, лазер сəулесінің көмегімен) салдарын зерттеу үшін
қолданылады.
Трансплантация микрохирургияның бір түрі болып келеді, ұлпаның даму
көзі жəне клетка миграциясы жолын анықтау үшін қолданылады. Бұл жағдайда
ұрықтың бөлігі көшіріледі, мысалы, бөдене ұрығының бөлігі тауық ұрығына
көшіріледі. Бөдене клеткаларының ядросының құрылымдық сипаты басқаша
болғандықтан тауық ұрығының клеткаларының ядроларынан айырмашылығы көрініп
тұрады.
Эксплантация ұрықтың аз ғана жерін алып тастап жəне оны жасанды ортада
өсіру. Осы əдістің көмегімен ұрықтың белгілі бір бөлігінен ұлпаның даму
негізі туралы жəне дамудың гистогенетикалық заңдылықтары туралы ақпарат
алуға болады.
Ядроның трансплантациясы – особьтің генетикалық көшірмесін алу əдісі.
Мысалы, шпорцалы бақа шөмішбалығы ішегінің эпителий клеткасының ядроларын
өз ядросы жойылған жұмыртқаға көшіруі жаңа особьтің пайда болуына əкелген
(Ж. Гердон тəжірибелері). Бұндай тəжірибелер жоғары омыртқалыларды
клондауға негіз болып жəне атақты Долли қойының пайда болуына себеп болған.
Ұқсас эмбриологиялық эксперименттер соматикалық клеткалардың ядроларында
жаңа организмнің дамуына қажетті генетикалық ақпараттың толық жинағы бар
екенін дəлелдеді.
3. Даму генетикасының ген мен белгі арасындағы байланыс механизмдерін
биохимиялық, генетикалық жəне молекулалық əдістер арқылы зерттейді. Геннің
қайда жəне қашан, қай ұлпаның клеткаларында жəне дамудың қандай сатысында
əсер етуін анықтайды.
Эксперименттік эмбриологияның жаңа жетістіктері ретінде
экстракорпоралды ұрықтандыру əдісін ойлап табу болды.
Пробиркада ұрықтанған ұрықты жатырға көшіру бедеу некені емдеу негізі
болып табылады. 1973 ж. Л.Шеттлз (АҚШ) бедеу əйелдің жыныс безінен
овуляциядан бұрын жұмыртқа клеткасын алып, оны күйеуінің сперматозоидымен
ұрықтандырған. Осылай бедеулікті емдеу мақсатында адам ұрығын көшіру
техникасына негіз салынды. Бірақ 1978 ж. ғана Ұлыбританияда 2,5 тəулік
жасанды ортада өсірілген 8 бластомерлі сатысындағы адам ұрығын (Р.Эдварс
жəне П.Стептау) бедеу əйелдің жатырына көшірудің нəтижесінде əлемде салмағы
2 700 г. болатын бірінші “пробиркалық” бала – Луиза Браун дүниеге келді.
Бақылау сұрақтары:
1. Жеке даму биологиясының қандай əдістерін білесіңдер?
2. Эксплантация дегеніміз не?
3. Трансплантация əдісі.
4. Ұрықтың бекітілген кесінділерін қандай əдістермен зерттеуге болады?
Лекция №4
Тақырыбы: Омыртқалылар онтогенезінің дәуірлеуі.
Лекцияның жоспары:
1.Онтогенезді сатылар мен дәуірлеріне жалпы сипаттама
2.Эмбриналдық дәуір
3.Дернәсілдік дәуір
4.Метаморфоз
5.Ювенилдік дәуір
Лекцияның мақсаты Онтогенезді сатылар мен дәуірлеріне жалпы
сипаттамаларымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:
1. Онтогенезді сатылар мен дәуірлерге бөлу пішінін қалыптастыру
процестерінің ерекшеліктеріне және дамып келе жатқан организімнің дамудың
белгілі кезеңінде орыналған қоршаған ортамен байланыс түріне негізделген.
Онтогенез – үздіксіз процес болғандықтан, қандайда болған дәуірлеу
жетерліктей шарттылықты және әр авторда әр түрлі Онтогенездіқ қысқалау
кезеңдері – саты, ал ұзақтау дәуірдеп аталады
Әдетте, омырткалылар онтогенезінде келесі сатылар
белгіленеді: гаметогенез, үрықтану, бөліну, гаструляция,
органогенез, өсу мен гистологиялық дифференцияция. Онтогенезді
дәуірлерге бөлудің арақатысты түрі мына
мысалдардан айқын көрінеді. Гаметогенез бен үрыктану сатыларын
жиі үрық алдындағы даму кезеңіне біріктіреді, ал, бөлшектену мен
гаструлану кезеңдерін ерте шақтағы эмбриогенезге жаткызады.
Шынында, гамета әлі үрык емес, бірақ ұрықтанган жүмыртқа (зигота) — жалғыз
клетка болса да, жаңа организм, нагыз онтогенездің бастапкы сатысы.
Кейбір авторлар (Бочаров,1988) онтогенезде
органогенездер соңынан жеке саты ретінде, өсу мен
гистологиялық дифференцияция сатысын атайды. Бірақ,
организм өсуі үздіксіз, постнаталдық дамудың алгашқы сағаттары
мен күндерінде тіпті қарқынды түрде жүреді, ал гистогенездер
органогенездер негізінде (клеткалык
массалардың морфогенетикалык жылжуларымен қатар) жатады және
екеуі катар жүреді. Дәлірек айтканда, өсу мен дифференцияция процестері
өзара реципрокті коррелятивтік тәуелділікте және әдетте кезектесіл түрады.
Омыртқалылар онтогенезінде бес дәуір белгіленеді: 1) э.мбрионалдық
(үрықтық); 2) дернәсілдік; 3) метаморфоз; 4) ювенилдік (жыныстық жетілу
дәуірі); 5) үрықтану дәуірі. Көрсетілгсн дәуірлер бірі бірінен жеткілікті
түрде бөлінген және омыртқалы жануарлардың барлық топтарының
дамуында қайталанады. Тағы да бір, белгілеуге болатын ерекше
дәуір - қартаю. Әрине, табиги жагдайда бұл дәуірге дейін көптеген дербес
жануарлар жете алмайды.
2. Эмбрионалдық дәуір.
Бұл дәуір онтогенездің ұрықтану кезеңінен, жұмыртқа салушыларда
ұрықтың жұмыртқа қабықшаларынан шығуына дейін ал құрсақ ішінде
дамушыларда туылуына дейінгі мезгілді қамтиды. Ю. С. Бачаров (1888ж)
эмбриогенезді ң соңғы кезеңі деп жұмыртқа қабықшаларынан шығуды
санайды. Бірақ, олай болса планценталық сүтқоректілерде эмбриогенез
бірнеше тәулік арасында бітуі тиіс (жалғыз жұмыртқа қабықшасы
бластоцистаныңжатыр шырыш қабығына қондырылу алдында ериді.)
Эмбриогенездің аяқталуы деп сыртқы ортада дербес организмнің өмірі
басталу кезінен санаған қонымдырақ. Ол уақытта организім көбнесе
қалыптасып қалған және кейбір жағдайда (балықта, амфибиялар,
көптеген ретилиялар) өз бетінше өмір сүре алады.
Кейбір омыртқалылар онтогенезінде эмбрионалдық дамудың қызықты
адаптиптік ерекшелігі дамудың ұзынды қысқалы бірталай мезгілге
тоқтауы - диапауза деп аталады. Диапаузалардың факультативтік
және облигаттық (міндетті түрлері болады. Факультативтік диапаузалар
белгілі фаза әсеріне байланысты, мысалы, лактация. Ал обликатты
диапаузалар сыртқы факторлармен байланысты емес, олар генетикалық
формаларда жазылуы мүмкін.
Қалталылар мен кейбір кемірушілер дамуында факультативтік
диапаузалар, ұрықтану мен ұрықтың дами бастаған кезеңі
ұрғашының алдынғы ұрпақтарыаналықтары мен қоректендіру кезеңімен
тура келуіне байланысты. Осының нәтижесінде, ұрықтың дамуы
лактация кезеңі аяқталғанға дейін (лактациялық диапаузалар)
тоқтатылады.
Облигаттық диапаузалар, Austrofundulus Nothobrahchi тігінен
шыққан, Оңтүстік америка мен Африканың құрғап қалатын су
тораптарында мекендейтін балықтар дамуына байланысты суреттелген.
Мысалы, Austrolimdul myersi эмбриогенезінде 2 – 3 диапауза бар.
Бірінші диапауза дамудың үш тәлік өткенде гацтруляциямен
оргоногенездер басындағы сатыларда басталады. Екінші диапауза
ұрықтың дамуын оргоногенездердің екпінді жүру фазасында
тоқталады. Ол дамудың он екі тәулігі өткенде басталады да 30 –
150 тәулікке дейін созылады. Дәл жарыққа шығу алдында жүретін
үшінші диапауза да болуы мүмкін.
Austrolimdum myersi балығының эмбрионалдық диапаузалар
адаптивтік мағынасының байланысының осы түрі мекендейтін Калумбияда,
1 жыл ішінде екі құрғақшылық кезең болады. Уылдырық шашу да
жылына екірет, құрғақ маусымның басталу алдында өтеді. Уылдырық
шашылғаннан соң барлық балықтар құрғап бара жатқан су торабында
қырылады, ал популяция тіршілігі жаңбырлы маусымға дейін диапауза
қалпында сақталған жұмыртқалар арқасында қамтамасыз етіледі.
Кейбір планцеталық сүтқоректілер эмбриогенезде кездесетін аблигатты
паузалар, олардың күйлеу мен төлдеу кезеңі жылдың ыңғайлы
маусымында өту мен байланысты. Мысалы, бұлынғырдың (Mates
zibellina) күйлеуі мен ұрықтау шілде айында өтеді. Зигота
бластоциста сатысына дейін бөлінеді де осы қалпында 7-7,5 ай бойы,
келесі жылдың наурыз айына дейін сақталады, сосын диапауза
аяқталып бластоциста жатырға бекінеді.
Жұмыртқадан жарып шығу, немесе туу биологиялық түрлерде дамудың
түрлі сатыларында өтеді ерте шығады да дәрнәсілге айналады. Оларда
дамудың негізгі процестері ұрықтан кейінгі дәуірге өтеді.
3.Дәрнәсілдік дәуір
Бұл дәуір жұмыртқаның қорек зат мөлшері морфогенезді аяқтауға
жетпеген, көпдеген омыртқасыздар мен кейбір омыртқалылар (миноктар
сүйекті балықтар мен амфибиялар көбісінің) дамуында кездеседі.
Дернәсіл жұмыртқа қабықшасынан шыққанда дефенетивтік құрлымқа
жетпестен, өз бетінше тіршілік жасай алады,
дернәсілдің маңызды екіншілігі - оның құрлысының эмбрионалдық күйі.
Сондықтанда, дернәсілді кей кезде еркін өмір сүретін ұрық деп
атайды. Дернәсілдерде өте ерте олардың тіршілігін қамтамасыз ететін
уақытша (дравизарлық) мүшелер дифференцияланады.
Дернәсілдің мекендеу ортасы мен биологиясы көбнесе ересек түрлер
мекендеу ортасымен биологисының айрықша болған соң, дерәсілдің
мүшелер редукцияланып, ересек жануарда болмауы мүмкін.
Дернәсілдік дәуірдің биологиялық маңызы омыртқалылар онтогенезінде
көптүрлі. Бәрінен бұрын , белсенді қабілеті бола тұрып дернәсіл
өз бетінше өседі де дамудың метамарфозға дейін аяқталады. Тұрақты
бекітілген формалар үшін дернәсілдің таратып қоныстандыру
функциясы өте маңызды.
Осыдан басқа дернәсілдердің белсенді көшіп қону қабілеті
олардың активтік мүмкіндіктерін көтереді. Белгілі дәрежеде дернәсіл
қолайлы өмір сүру ортасын таңдай алады т.б.
Дернәсілдің “еркін өмір сүретін” ұрық ретінде әдеттегі
ұрықтан айырмашылығы, тағыд, онда морфогенетикалық процестер баяу
жүретіндігінде. Айлар тіпті жылдар боцы дернәсілдер морфологиясы
өте болмашы өзгереді, ал ұрықтарға белсенді морфогенетикалық
процестен тән.
Кейбір сүйекті балықтар мен амфибияларда дернәсілдіктік өмір
өте қысқа болуы мүмкін, оның ұзақтығы: қоңыр камбалада ( Lipsette
obscura) - екі ай шамасында; қарапайым чесночнитсаларда (pelobates
fuscus)-130 күнен артықырақ; Леопард Бахада ( Rana pipiens) - 70
– 85 тәулік.
Өте ұзақ ( 1,5 – 2 жыл) дернәсілдік дәкірмен ерекшеленетін
еуропалық угорь – Anguilla anguilla. Дернәсілдік дәуір кезінде ол
Саргасс теңізінен еуропа өзендеріне дейін 4000 – 7000 км жол
жүзеді. Қарапайым құйрықты амфибиялардың бірінде - жетісулық
бақатісте (Rannadon sibiricus) дернәсіл ересек түрінде өмірінің
үшінші жылындағана айналады. Ал минога ( Ammocoetes) дернәсілі
метоморфозды төртінші, болмаса бесінші жылында өтеді. Үлкен назар
аударатын неотения құбылысы неотенияда дернәсіл сатысында даму тежеледі
дежыныстық көбею қабілеті пайда болады. Онтогенезінде мекендеу орталары
ауысатын сонедай ақ дернәсілдер тіршілігі ересек формаларға қарағанда
қолайлы және тұрақты жағдайларда өтетін жануарлар түрінде неотемия жиірек
кездеседі.Неотениялық дернәсіл сатысында онтнгенез кідірісі осы
популяцияның тірі қалу үмітін арттырады.
Толық және жартылай неотения болады.Жартылай неотенияда дернәсілдер
ұсақ уақыт метаморфозға кіріспей және көбею қабілетінсіз өсіп дамиды.Толық
неотенияда жыныс жүйесі мүшелері ересек организм деңгейіне дейін дамиды.Ал
басқа мүшелер бунақ денелерде,ал омыртқалылар арасында қосмекенділерде
суреттелген.Акварюм жануары ретінде барыстық ангистома денәсілі жақсы
белгілі.Ол көбеюдің қабілетті аксолатлть.
Педогенез деп аталатын құбылысты жаңа буын дернәсілдердің ұрықтанбаған
жұмыртқасынан дамиды. Педогенез кейбір қосқанатты бунақ денелерде,
қоңызда,бұтақ мұртты шаян тәрізділер мен трематоттарда
суреттелген.Педогенез ересек формалардың жеткіліксіз тұқымдылығын өтейді
деп саналады.Педогенетикалық буындар әдеттегімен кезектесіп
тұрады.Метаморфоздан кейін ересек еркектер мен ұрғашыларды береді.
4. Метоморфоз.
Метаморфоз деп барлық ұйымдастырылу ерекшеліктері терең өзгерістермен
өтетін дернәсілдің ювинильдік түріне айналуын атайды.Метоморфоз жүрісінде
мынадай маңызды морфогенетикалық қайта құрылым өтеді. Произворлық
дернәсілдік мүшелердің бұзылуы дернәсілдікете ересекте қалпында қызмет
істейтін органдарды жартылай бұзылуы менқайта құрылуы деффинитифтік
мүшелердің жаңадан құрылуы. Сонымен
метаморфоз бұзу редукциялық пароцестерімен қоса пішін жасау даму
процестерін қамтиды.Егер осы прпоцестер бірнтіндеп жүрсе метаморфозды
юволютивтік деп атайды.Әдетте метаморфоздың осындай типі дернәсілдерді
ювенилдік формаға айналғанда мекендеу ортасын күрт өзгертпейтін түрлерде
кездеседі.
Метоморфоз жеке жан құрылысының қайта құрылуы өте қарқынды қысқа
мерзімді өтсе катастрофикалық апаты деп аталады.
Метоморфоз ерекше терең өзгерістер және мүшелер дегенерациясымен
бірқатар жүйелердің жоғалуы мен қабаттасқан жағдайда дернәсіл айналымының
пекробиотикалық типі туралы айтады.Асцидияларда некробиотикалық метаморфоз
дернәсілдік құрылыстардың бұзылуының және жануарлардың белседі
қозғалыстарының тежелуімен қабаттасады.
5. Ювенилдік дәуір.
Ювенилдік дәуір метаморфоз аяқталғаннан бастап жыныстық жетілуі
дейінгі жасқа сәйкес келеді. Тіке дамитын жануарларды ювенилдік тдәуірдің
басы болып жұмыртқадан жарыққа шығу немесе тууылу саналады. Жарыққа шығу
немесе туылу мезгілінде әр түрлі жануарларының ұрықтары жетілу дәрежесі
бойынша өзара айырмашылығы бірталай болуы мүмкін. Мыс: қалталы
сүтқоректілер жетілмей туылады да, олардың жетілуі ана құрсағының тері
қатпарында өтеді.Керісінше кейбір тірі туылатын Embiotoscidae тұқымдасы
балықтарының еркектері жынысы жетіліп туылады.Яғни онтогенезде ювенилдік
дәуір жоғалады. Жаңа туғандар морфофизиологифлық жетілмеген жағдайда
кекйбір авторлар көздің қабығы ашылған сәтті ювенилдік дәуірдің басы деп
санауды ұсынды. Морфология жағынан ювенилдік дәуір қарқынды өсумен
байланысты. Соның арқасында организм ересек жануар көлемі мен
пропорцияларына жетеді. Сүйек бұлшық ет жүйесі қалыптасады. Жыныстық бездер
мен тері жзабынының аяқталуы дифиодонттық жануарларда сүт тістері тұрақты
тістерге ауысады. Ересек жануарларға тән эндокриндік реттелуі орнығады.
Ювенилдік дәуір ұзақтығы әртүр арасында әрттүрлі болып келеді. Мыс: кейбір
дала тышқандарының ұрғашысының жыныстық жетілуі 13-18 күнге созылады. Ана
ғұрлым кеш жетілетін омыртқылыларда (белуга, калуга, крокодил, албатрос,
піл) жын,ысты жетілуі 18-22 жаста толады.Ювенилдік дәуірдің аяқтадуы
жыныстық жетілуінің толуын көбею басталуы мен ақйндалады.Бірталай
омыртқалыларда осы екі мезгіл арасында біраз уақыт өтеді.Мыс: көптеген
тұяқтыларда жыныстықжетілуі толған еркек жануарлар бірінші жылы шағылысуға
қатыспайды.
Бақылау сұрақтары:
1. Эксперименталды эмбриология. Г.Шпеман мектебінің еңбектері.
2. Эволюциялық эмбриология. А.О.Ковалевский мен И.И.Мечниковтың еңбектері.
Лекция 5
Тақырыбы:Ұрық алдындағы даму гаметогенез.
Лекция жоспары:
1. Қазіргі биологиядағы “ұрық плазмасының үздіксіздігі” деген теориясы
2. Гамета.
Лекцияның мәтіні.
1. Көп клеткалы организмнің барлық клеткалары бір ұрықтанған жұмыртқа
клеткасынан пайда болады. Организмнің барлық клеткалары екі типке бөлінеді:
соматикалық дифференциацияланған жəне жыныс клеткалары.
1880 жылы М. Нуссбаум амфибиялар мен балықтарда жыныс клеткаларының
гонададан тыс құрылуын байқады. Ол жыныс клеткалары тек жыныс
клеткаларынан пайда болады деген көзқарас ұсынды.
А.Вейсман 1885-1896 жылдары сол мəліметтерді қолданып, ұрық плазмасының
үздіксіздігі туралы жаңа теориясын құрды.
Бұл теория бойынша жыныс жəне соматикалық клеткалардың даму жолдары
онтогенезде ерте бөлініп кетеді. Плазманың екі түрі болады: соматикалық
жəне ұрықтық плазма. Соматикалық плазмадан организмнің денесі пайда болады,
ал ұрықтық плазмадан жыныс клеткалары пайда болады. Сонымен ұрықтық плазма
үздіксіз ұрпақтан ұрпаққа беріліп отырады.
Вейсманның теориясы бойынша тіршіліктің иелері биофор болады.
Биофорлар клетканың ядросында орналасады, ядроның саңылаулары арқылы
цитоплазмаға шығады. Биофорлардың топтары детерминанттарды құрады. Ұрықтық
плазмада организмге тəн барлық детерминанттар бар. Ал, соматикалық
клеткаларда детерминанттар біртебірте жоғалып азайып кетеді. Сондықтан
Вейсманның теориясы бойынша тек қана ұрықтық плазмадан толық организм
дамиды, ал соматикалық плазмадан организм дами алмайды. ХХ ғасырдың
30жылдары қазіргі генетиканың негізін салушылардың бірі Т.Морган жəне басқа
да эмбриологтар Вейсман теориясынан бас тартқан, себебі ол кезде барлық
организмнің клеткаларының хромосомдары бірдей екендігі дəлелденген болатын
жəне бөлектенген бластомерлерден тұтас организмнің дамуы мүмкін екендігі
көрсетілген.
Ұрыққа дейінгі даму, яғни жыныс клеткаларының дамуы гаметогенез деп
аталады. Жұмыртқа клеткасының дамуы оогенез, сперматозоидтың дамуы
сперматогенез.
Жыныс клеткаларының дамуы келесі сатыларға бөлінеді. 1. Алғашқы жыныс
клеткаларының, яғни гоноциттердің басқа соматикалық клеткалардан жекеленуі.
2. Жыныс клеткаларының көбеюі. Бұл сатыда жыныс клеткаларын гониялар деп
атайды (аналық жыныс клеткалар оогониялар, аталық жыныс клеткалар
сперматогониялар). 3. Өсу сатысы. Аналық клеткалар Іреттік ооциттер, ал
аталық клеткалар Іреттік сперматоциттер деп аталады. Бұл кезеңде жыныс
клеткаларының хромосомдары мейоздың профазасының сатыларынан өтеді. 4.
Мейоз бөлінуі өтеді. Бірінші бөлінуден кейін ІІреттік ооцитпен, ІІреттік
сперматоцит пайда болады. Екінші бөлінудің нəтижесінде жетілген жұмыртқа
клеткасы жəне сперматида пайда болады. 5. Сперматидалар сперматозоидқа
айналады.
Алғашқы жыныс клеткалары гоноциттер əр түрлі жануарларда онтогенездің
əр түрлі сатысында пайда болады. Кейбір организмдерде дамудың ерте
кезеңдерінде жұмыртқа клеткаларында ерекше бөліктері болады. Сол
бөліктерден болашақта жыныс клеткалары шығады. Мысалы, насекомдарда,
ұрықтанған жұмыртқалардың артқы полюсінде эктосомдар деген денешіктер
байқалады. Эктосомдарды жыныс детерминанттары деп атайды. Жұмыртқа клетка
бірнеше рет бөлінгеннен кейін эктосом бар жыныс плазмасы жыныс клеткасының
(гоноциттің) ішінде байқалады.
Жылқы аскаридасының жұмыртқаларында алғашқы жыныс клеткасы жұмыртқаның
төртінші бөлінуінен кейін жекеленеді, ал циклопта (ескек аяқ шаяндар)
жұмыртқа клетканың алтыншы бөлінуінен кейін эктосомдар екі ерекше клеткаға
(гоноциттерге) жиналады.
Омыртқалыларда гоноциттер көбінесе гаструла немесе нейрула сатысында
бөлектенеді. Тек қана құйрықсыз амфибияларда жыныстық плазма ерте, əлі
ұрықтанбаған жұмыртқа клеткасында жекеленеді.
Төменгі сатыдағы жануарларда (губкалар, ішекқуыстылар, құрттар) жыныс
клеткалардың қоры өмір бойы толықтырылып тұруы мүмкін. Мысалы құрттарда
алғашқы гоноциттер өте ерте бөлініп шығады. Бірақ жетілген жəндіктердің
гонадаларын жойса жыныс клеткалар басқа “необласт” деген клеткалардан пайда
болады.
Ал басқа омыртқасыз жануарларда жəне барлық омыртқалы жануарларда жыныс
клеткалары тек қана гоноциттерден пайда болады. Мысалы бұл жануарлардың
гоноциттерін рентген сəулесімен, тағы да басқа əсерлермен жойса, онда
дамыған ұрықтарда жыныс клеткалары қалыптаспайды.
Сонымен алғашқы жыныс клеткалары гоноциттер жыныс бездерден бұрын
пайда болады. Жыныс бездері жетілгенше олар белсенді түрде организмнің
сұйықтықтарында қозғалып жүреді. Жыныс бездері қалыптасқан соң гоноциттер
бездерді тауып алып ішіне енеді. Сонда аталық жыныс клеткалары бездің милы
затында, ал аналық жыныс клеткалары бездің қыртыс затында орналасады.
2. Гамета (грекше gamete əйел, зайып, gametes ер, күйеу) ол жыныс
клеткасы. Аталық жыныс клеткасы сперматозоид, аналық жыныс клеткасы
жұмыртқа. Изогамия дегеніміз ол аналық жəне аталық гаметалардың морфология
жағынан бірдей болуы. Бірақ олардың биохимиялық жəне физиологиялық қасиеті
əр түрлі болады. Изогамия бір клеткалы балдырларда жəне қарапайымдылар
типінде кездеседі. Көпклеткалы жануарларда аналық жəне аталық гаметалар
морфология жағынан əр түрлі болады. Оны гетерогамия деп атаймыз. Көбінесе
жануарлардың сперматозоидында талшық тəрізді құйрықшасы болады. Оларды
талшықты деп атаймыз. Талшықсыз түрлері кейбір құрттарда, шаянтəрізділерде,
кенелерде кездеседі. Мысалы жылқы аскаридасының сперматозоидының пішіні
конус тəрізді болады. Өзен шаянының сперматозоиды жұлдыз тəрізді болады.
Сперматозоидтың ортасында ядро орналасады. Ядроның үстіңгі жағында акросом
томпайып көрініп тұрады.
Жыныс клеткаларының, яғни гаметалардың дамуын гаметогенез немесе
прогенез деп атайды.
Бақылау сұрақтары:
1. А.Вейсманның “ұрық плазмасының үздіксіздігі” деген теориясы.
2. Əр түрлі жануарлардың алғашқы жыныс клеткаларының (гоноциттердің) пайда
болуы.
3. Гаметогенез дегеніміз не?
4. Гаметалардың морфологиясы мен физиологиясы.
5. Изогамия жəне гетерогамия деген не?
Лекция №6
Тақырыбы: Сперматогенез
Лекцияның жоспары:
1.Сперматогенезге жалпы сипаттама
2.Сперматогенез сатылары
Лекцияның мақсаты: Сперматогенездің жүйелі кезеңдерімен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:
1. Аталық жыныс клеткалары сперматозоидтар деп аталады. Ол төмендегі
құрылымдардан тұрады (2сурет).
Сперматозоидтың бас жағында ядро мен акросом орналасқан. Хромосомдар
ядроның ішінде орналасады. Хромосомдар ұрпаққа берілетін тұқым қуалайтын
белгілерді тасымалдайды.
Акросомда жұмыртқа клеткаларының қабықшаларын ерітетін ферменттер
болады (акрозин, пенетраза, гиалуронидаза, қышқыл фосфатаза), ал ол фермент
ұрықтану кезінде жұмыртқаның қабықшаларын ерітіп сперматозоидтың жүмыртқаға
енуіне жағдай тудырады. Сперматозоидтың мойнында бірінші центриоль
орналасқан. Центриольдің екіншісі микротүтікшелерді өсіреді де
сперматозоидтың құйрығын құрайды.
Сперматозоидтың аралық бөлігінде 9 жұп микротүтікшелерден тұратын
аксонема орналасады. Оның сыртына оралып ұзын митохондрия орналасқан.
Митохондрия энергия көзі қызметін атқаратын заттарды өндіреді.
Сперматозоидтардың қозғалуы осы энергия есебінен қамтамасыз етіледі.
Сперматозоидтар өте ұсақ болады, олар құйрығын толқынды қимылдату арқасында
қозғалады. Сперматозоидтың көлемі микрометрмен өлшенеді. Мысалы: бұқанікі
65 мкм, торғайдікі – 200 мкм, адамдікі – 60 мкм. Ал саны миллиондап
өлшенеді. Адамда І текше сантиметр сперма сұйығында – 60100 млн.
сперматозоидтар болады.
Сперматозоидтың реотаксис ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz