Азотфиксациялаушы цианобактериялардың биологиясы және таралуы

Жұмыс түрі: Материал
Тегін: Антиплагиат
Көлемі: 30 бет
Таңдаулыға:

әл-Фараби атындағы Қазақ Ұлттық Университетi

Биология факультетi
Микробиология кафедрасы

БІТІРУ ЖҰМЫСЫ

Азотфиксациялаушы цианобактерия Nostoc – тың ауылшаруашылық өнімдеріне
әсерін зерттеу

Орындаған:
Абылайхан М.
(күні, қолы)

Ғылыми жетекші: ___________________________ Заядан Б.К.
б.ғ.д., профессор (күні, қолы)

Норма бақылаушы: __________________________ Сарсекеева Ф.К.
(күні, қолы)

Қорғауға жіберілді:
каф. меңгерушісі,
б.ғ.д., профессор –––––––––––––––––––– Жұбанова
А.А.
(күні, қолы)

Алматы, 2009

Реферат

Бітіру ж±мысы 35 бет, 16 сурет, 2-кесте , 33 єдебиеттен т±рады.
Негiзгi сµздер: Цианобактериялар, азотфиксациялаушы цианобактериялар,
ластанған сулар, оттегін биологиялық пайдалану, табиѓи т‰р, су экожүйесі,
судың санитарлық жағдайы, аралас дақылдыр, микробиореактор
Зерттеу объектiсi ретiнде Алматы обылысы топырақ және су тоғандарынан
бөліп алған азотфиксациялаушы цианобактериялардың таза дақылдары Lyngbya
sp., Phormidium sp., Scytonema ocellatu, Tolypothrix tenuis Kuets,
Amorphonostoc punctiforme, және фототрофты микроорганизмдер коллекциясынан
Anabaena variabilis штамы алынды.
Бітіру жұмысында Алматы обылысы топырақ және су тоғандарынан
азотфиксациялаушы цианобактериялардың 5 таза культурасы бµлiнiп алынып,
олардың түрлік құрамы анықталды. (Lyngbya sp., Phormidium sp., Scytonema
ocellatu, Tolypothrix tenuis Kuets, Nostoc calsicola). Бөлініп алынған таза
дақылдардың морфологиялық қасиеті зерттелді. Nostoc calsicola және Anabaena
variabilis сұйық қоректік ортада культуралық қасиеттері зерттелді.
Цианобактерия - Nostoc calsicola және және Anabaena variabilis
дақылдары лабораториялық қондырғыларда өсіріліп, клеткалардың өсу
динамикасы мен құрғақ биомассасы анықталды.
Бидайдың тұқымдық дәнін егуден бұрын азотфиксациялаушы цианобактерия -
Nostoc calsicola штамы суспензиясымен өңдегенде олардың өсуі бақылауға
салыстырғанда 16% -ке артық өсетіні және өсіп шыққан бидай сабақтары 3,5 см
биік өсетіні анықталды.

Зерттеу ж±мысы микробиология кафедрасында µткiзiлді.

Глоссарий

Цианобактериялар - прокариотты бактериялардың ең бір үлкен тобына жататын
грамм теріс эубактериялар. Қазір 1500-ден астам түрлері белгілі. Көп
жылдар бойы цианобкатерияларды төменгі өсімдіктер қатарына, көк- жасыл
балдырларға жатқызып келді.
1960 жылдан Р.Стейнер “көк – жасыл балдырлар” терминінің орнына
“цианобактерия” деп атауды ұсынды
Азотфиксациялаушы цианобактериялар - цианобактериялардың көптеген түрлері
оксигенді фотосинтезбен қатар молекулалық азотты фиксациялауға қабілетті.
Nostoc calsicola - Nostocales туысына жататын азотфиксациялаушы
цианобактерия. Трихомдары бір-біріне тіркелген бірығай шар тәрізді
клеткалардан тұрады.

МАЗМҰНЫ
Кіріспе 4
Глоссарий 6
1. Әдебиеттерге шолу 7
Цинобактериялардың жалпы 7
систематикалық топтары
1.2 Азотфиксациялаушы цианобактериялардың биологиясы және10
таралуы
2 МАТЕРИАЛДАР МЕН ЗЕРТТЕУ ЄДIСТЕРI 16
2.1 Зерттеу объектiлерi
2.2 Цианбактерияларды жинау жєне аныќтау 16
2.3 Цианобактерияларды бµлiп алу жєне µсiру 16
Цианобактериялардың кейбір түрлерін 17
µсiру жолдары
Штамдарды µсiру және биомасса алу 18
єдiстерi
Цианобактериялардың ќ±рѓаќ биомассасын 19
аныќтау
3 НЄТИЖЕЛЕР ЖЄНЕ ТАЛЌЫЛАУЛАР 20
3.1 Алматы обылысы су тоғандары мен топырақтарынан 20
азотфиксациялаушы цианобактериялар таза дақылдарын бөліп
алып олардың морфологиялық және культуралдық қасиеттерін
зерттеген нәтижелер
3.2 Цианобактерия – Nostoc calsicola және және Anabaena 26
variabilis дақылдарын лабораториялық микробиореакторда
өсіріп, оның өсу динамикасы мен биомассасын анықтаған
нәтижелер
3.3 Цианобактерия Nostoc calsicola – штамының бидай 27
дақылдарының өсуіне әсері
ҚОРЫТЫНДЫ 32
Пайдаланылған Әдебиеттер тізімі 33
ТҮЙIН 35
РЕЗЮМЕ 35
SUMMARY 35

КІРІСПЕ

Оксигенді фототрофты микроорганизмдердің үлкен бір тобы –
цианобактериялар болып табылады. Цианобактериялар мофологиялық қасиеттеріне
байланысты әртүрлі топтарды құрайды. Цианобактериялардың көптеген туыстары
аудағы азотты фиксациялайтын қасиеттерімен ерекшеленеді. Бұл топ су
тоғандары мен топырақтағы азот айналымына маңызды роль атқарады.
Цианобактериялардың аудағы азотты сіңіретін алғаш F.E. Allison және H.J.
Moriss -тар Nostoc muscorim- таза дақылында деректі анықтап көрсетті.
Қазіргі кезде әлемнің көптеген елдерінде азот сіңіруші
цианобактерияларды егістік, күріш алқаптарының құнарлығын жоғарлатуға
пайдаланып келеді [1].
Қазақстанда мұндай маңызды азот сіңіруші цианобактериялар өкілдерімен
ешбір ғылыми зерттеулер жүргізілмей отыр. Елімізде құнарлығын жоғалтқан
қаншама алқаптар игерілмей жатыр. Олардың құнарлығын жақсарту және ауыл
шаруашылық өсімдіктерінің өнімділігін жоғарлатуда цианобактериялардың ролін
маңызды деп қарастыруға болады.
Әлемнің көптеген елдерінде азотфиксациялаушы цианобактериялардың
биологиялық тыңайтқыш шығарып алуға және де күріш алқаптарына азоттық
тыңайтқыш ретінде пайдаланып келеді.
Соңғы жылдары цианобактериялар және жасыл микробалдырлармен
ауылшаруашылық өсімдіктерінің тұқымдық дәнін өңдеу арқылы олардың өсуі мен
өнімдерін жоғарлатқан деректер көп [2,3]. Осыған байланысты
азотфиксациялайтын цианобактериялардың таза дақылдарын бөліп алып, оларды
өсімдіктер өнімін жоғарлатуға пайдалану мүмкіншіліктерін қарастырдық.
Біздің бітіру жұмысымыздың мақсаты ауадағы азотты сіңіруші
цианобактериялардың жаңа түрлерін бөліп алып, морфологиялық және
физиологиялық қасиеттерін зерттей отырып оларды өсімдіктердің өсуіне әсерін
зерттеу болып табылады. Мақсатқа жету үшін зерттеу жұмыcымызға
төмендегідей міндеттерді қойдық:
1. Алматы обылысының әртүрлі топырақтар мен су тоғандарынан
азотфиксациялаушы цианобактериялардың таза дақылдарын бөліп
алып, олардың түрлік құрамын анықтау
2. Бөліп алған цианобактериялар дақылдарының морфологиялық және
культуралық қасиеттерін зерттеу
3. Азотфиксациялаушы цианобактерия дақылдарын лабораториялық
жағдайда өсіріп, олардың клеткаларының өсу динамикасы мен
биомасса жиналуына зерттеу жүргізу
4. Азотфиксациялаушы цианобактерия - Nostoc calsicola
суспензиясының бидайдың тұқымдық дәнінінің өсіп дамуына әсерін
зерттеу

1 Әдебиеттерге шолу

1.1 Цинобактериялардың жалпы систематикалық топтары

Балдырлар өте ерте кезде пайда болған про – және эукариотты, органикалық
заттарды синтездейтін организмдер қатарына жатады [4].
Көп жылдар бойы цианобкатерияларды төменгі өсімдіктер қатарына, көк-
жасыл балдырларға жатқызып келді.
1960 жылдары Р.Стейнер “көк – жасыл балдырлар” терминінің орнына
“цианобактерия” деп атауды ұсынды [5].
Цианобактерия морфологиялық жағынан әр түрлі топқа жататын, грам
теріс эубактериялар.Оларға бір клеткалы, қауымды және көп клеткалы жіп
тәрізді организмдержатады. Талшықты қозғалыс органдары болмайды, алайда
шырындарының болуына байланысты сырғый қозғалып отырады. Көп клеткалы
немесе трихромды түрлері жіпше тәріздес, жіпшелері қарапайым немесе
тармақталған. Кейбір цианобактериялар тіршілік барысында арнайы клетка
немесе жіпше түзеді, ол оның көбеюіне (гормогонды), қауіпті жағдайда
қорғануына (спора, акинет) немесе азот фиксациялауда (гетероцистер) маңызы
зор. Көбеюі бинарлы, бүршіктеніп немесе көптеп бөліну арқылы болады.
Жіпшелі түрлері трихомдарының үзілуімен немесе гормогонды көбейеді[6].
Цианобактериялар прокариотты бактериялардың ең бір үлкен тобына
(1500-ден астам түрі белгілі) жатады. Цианобактерилардың құрамында көп
мөлшерде белоктан басқа, Виноградованың (1965) зерттеулеріне қарағанды
калориялығы жағынан диатомды балдырдан екі есе артық және көп мөлшерде
каротиноидтар болатындығы анықталды. Цианобактериялар – барлық континентте,
топырақта, тұщы, ащы суда, құрлықта кең тараған. Көптеген түрлерінің азотты
фиксациялауға қабілеті бар. Цианобактериялардың пигменттерінің құрамы
жағынан басқа балдырларға қарағанда ерекше . Клетка құрамынан отыз шақты
пигмент табылған. Оларда хлорофил а және фикобилин ғана болады.
Цианобактериялардың бес негізгі морфологиялық белгілері әр түрлі
таксономиялық топ асты қатарларға бөлінеді [7].
Кµптеген зерттеушiлер морфологиялыќ ќасиеттерiне ќарай Cyanophyta
т‰рiн ќатар, бµлiм жєне кластар дєрежесiн бере отырып ‰ш ‰лкен топќа бµлген
[8].
Ќазiргi уаќыттаѓы морфологиялыќ белгiлерге жєне ботаникалыќ кодтыњ
критериялары негiзiнде жасалынѓан Cyanophyta-ныњ систематикасы келесiдей.
Chroococceae класы – хроококкалар – бiрклеткалы жєне колониялды,
бекiтiлмеген формалы, 28 туыстан т±рады, олардыњ iшiнде ењ танымалдары –
Synechocystis, Synechococcus, Microcystis, Aphanothece, Aphanocapsa,
Gloeocapsa. Планококтар жєне споралар кездеседi. Эндоспоралар, экзоспоралар
жєне гетероцисталар жоќ.
Chamaesiphoneae класы – хамесифондылар. Тек бiрiккен бiр клеткалы,
колониалды жєне жiпше тєрiздi формалардан т±рады. Жiпше тєрiздi формалар
жiпшелерi жиi т‰рде б‰йiрлiк жаќтарымен бiрiгiп кеткен ќабаттар т‰зуi
м‰мкiн. Плазмодесмалар, гетероцисталар, гормогониялар жоќ.
Клеткалар жiпшелерде тек ќана шырышпен байланысќан. Осылайша, б±л
класс клеткалар арасындаѓы ќарапайым ќарам-ќатынасты ж‰зеге асыратын жєне
маманданѓан диффереренциацияланѓан клеткалар ќалыптаспаѓан организмдерден
т±рады.
Эндо- жєне экзоспорлар бар. Физиологиялыќ жаѓынан м‰лдем зерттелмеген.
Сирек кездеседi. Келесi ќатарларѓа бµлiнедi: Pleurocaosales, Dermocarpales,
Siphonematales, Endonematales.
Станиермен ±сынылѓан классификация бойынша б±л класстыњ µкiлi
Chamaesiphon-ды б‰ршектену арќылы кµбеетiн басќа да цианобактериялар сияќты
Chroococcacean тобына жатќызѓан жµн.
Сонымен ќатар кµбеудiњ ерекше т‰рiмен сипатталатын басќа формалар
Pleurocaosalen тобына жатќызылѓан. Кµбеудiњ б±л т‰рiне аналыќ клетка тез
бµлiнiп жєне оныњ iшiнде фикологиялыќ єдебиеттерде ерте эндоспоралар деп
аталѓан µте ±саќ диаметрi 12-4 мкм баеоцит клеткаларыныњ жинаќталуы тєн.
Б±л топтыњ Dermocarpa, Dermocarpella, Myxosapcina жєне Pleurocapsa
туыстарында б±ндай бµлiну барысында клетка ќабыѓыныњ тек ќана
пептидоглюканды жєне сыртќы ќабаты ѓана синтезделiнедi, ал сыртќы
фибриллярлы ќабат болмайды. Б±л µкiлдердiњ баеоциттерi аналыќ клеткадан
босап шыќќаннан кейiн ќысќа уаќыт мерзiмiнде ќозѓалмалы болып келедi.
Xenococcus жєне Chroococcidiopsis туыстарында фибриллярлы ќабат т‰зiлiп,
баеоциттер ќозѓалмайды. Олардыњ саны аныќталмаѓан – 4 тен 1000 дейiн.
Hormogoneae класы – гормогониялылар. Жiп тєрiздi кµп клеткалы
формалардан т±рады. Клеткалар плазмодесмамен байланысќан жєне трихомалар
жєне жiпшелер т‰зедi. Кµбею жиi т‰рде гормогониялармен ж‰редi. Класс бес
ќатарѓа бµлiнедi [9].
1. Stigonematales – стигонемалылар. Наѓыз б±таќтану. Жiпшелер
колонияларды ќ±райтын трихомаларѓа байланысќан. Hapalosiphon,
Fiacherella, Stigonema µкiлдерi ењ кµп зерттелiнген. Споралар, жиi
т‰рде интерккалярлы гетероцисталар т‰зедi. Негiзгi жiпшелердiњ жєне
б±таќтардыњ клеткалары морфологиялары жаѓынан µте ќатты
ерекшелiнедi.Б±л топ ‰шiн негiзгi жiпшелердiњ екi немесе ‰ш баѓытта
бµлiнуi тєн.
2. Mastigocladales – мастигокладовалыќтар. V тєрiздi б±таќтану. Бiр
т‰р – Mastigocladus laminosus– ыстыќ су кµздерiнiњ жаќсы зерттелген
тiршiлiк етушiлер.
3. Diplonematales – диплонемалылар. Жалѓан б±таќтану. Екi т‰рлi
жiпшелер: кейбiр бµлiктерiмен субстратќа жанасатын цилиндр тєрiздi
трихомалар, жуан жiпшелер байланѓан трихомаларымен. Аз
зерттелiнген. ‡њгiрлер мен жартастарда µседi.
4. Nostocales – ностококкалылар. Б±таќтанбайтын немесе жалѓан
б±таќтану. Бiр т‰рлерде трихомалар симметриялы жєне басќаларда –
ассиметриялы болуы м‰мкiн. Гетероцисталар терминальдi немесе
интеркалярлы. Ќатар 22 туыстан жєне т‰рлердiњ кµп санынан т±рады.
Ењ кµп зерттелген: Nostoc, Amorphonostoc, Stratonostoc, Anabaena,
Anabeanopsis, Cylindrospermum, Aphanisomenon, Nodularia,
Scytonema, Tolypothrix, Calothrix, Gloeotrichia, Microchaete.
Спорлар жєне гетероцисталар бар, алайда олар сирек кездеседi. Жалѓан
б±таќтану Scytonema, Tolipothrix, Rivularia, Gloetrichia жєне Calotћrix.
Кµптеген авторлар гетероцисталар т‰зетiн цианобактериялар туыстарын
арнайы топтарѓа бiрiктiредi жєне носток тєрiздiлерге, стигонемалылар жєне
ревуляриялылар деп бµлген. Соњѓылары жiпше клеткаларын т‰зетiн
трихомалардыњ аныќ кµрiнетiн полярлыѓымен ерекшелiнедi. Гетероцисталар
єрќашан базальдi клеткадан т‰зiледi.
5. Oscillatoriales – осциллаториялылар. Гетероцисталар жоќ. Ќатар 29
туыстан, кµптеген т‰рлерден т±рады. Олардыњ iшiнде ењ кµп зерттелiнгендерi:
Oscillatoria, Phormidium, Lyngbya, Plectonema, Schisothrix, Hammotoidea.
Станиердiњ пiкiрi бойынша, осциллаториялыларды арнайы топќа бµлуге
болады, оны µз алдына екi топќа бµледi. Олардыњ бiреуiне Spirulina,
Oscillatoria, Pseudoanabaena, ал басќасына – Phormidium, Lyngbya,
Plectonema-ны жатќызады.
Осциллаторлықтар қатары- Oscillatoriales
Қатар жіпшелі гомоцитті пішінді топтастырады.Өкіл ретінде
осциллатория туысы бола алады.Оның түрлері жиі түрде ылғалды топырақты,
суасты заттарды бүркеп тұратын,немесе ағынсыз сулардың бетінде қалың тері
сияқты қалқып жүретін көк-жасыл қабық түзеді.Осциллаторияның ұзын жіпшелері
біркелкі цилиндр тәрізді клеткалардан тұрады, тек ұштары ғана формасы
бойынша басқалардан өзгеше болу мүмкін.Өсу клеткалардың көлденеңінен бөліну
нәтижесінде жүреді.Жіпшелер ерекше өзгеріп отыратын қозғалыс жасайды.Көбею
процесі жаңа жіпшелерге өсіп кететін,қозғалмалы гормогониялар арқылы
жүреді.
Тропикалық теңіздердің планктондарында таралған триходесмиум туысы
(Trichodesmium) осциллаториядан параллель орналасқан жіпшелері будаға
жиналуымен өзгеше болады.Жіпнелері дұрыс орамға жинақталған Спирулина туысы
осциллаторияға өте жақын. Спирулинаның кейбір түрлері, мысалы Spirulina
maxima,көп мөлмерде протеиндерден тұрады(құрғақ массаның 60-68%) және ерте
уақыттан бері Африканың кейбір аймақтарының тұғындарымен тағамретінде
қолданылады.Соңғы жылдары бірқатар елдерде, сонымен қатар Ресейде
спирулинаның түрлерін жаппай өсіру сұрақтарымен айланысуды бастады.Лингбия
туысында (Lyngbya) осциллаторияда сияқты құрылысты [10].

1.2 Азотфиксациялаушы цианобактериялардың биологиясы және таралуы
Цианобактериялар метаболизмінің ерекшеліктері, ылғалдылық пен
температура тербелістеріне, шамадан тыс жарыққа, тұздылыққа тұрақтылық және
т.б. олардың әлемнің барлық региондарының әртүрлі экологиялық қуыста кең
таралуын шартты болып келеді.
G.H.Schwabe бойынша, цианобактериялар жарықты қолдану қатысында кең
өзгерістерге қабілетті фототрофты организмдердің ең кең тобы болып табылады
[11]. Олар қараңғы үңгірлерде, судағы әр түрлі қатты субстраттарда, жоғары
таулардың (высокогорий) жардағы (наскальные) биотоптарда тіршілік етеді.
Бұл қасиет, мүмкін осы топтың филогенетикалық ежелгілігімен (древностью)
және метаболизм эволюциясымен байланысты. Тіпті Mastigocladus laminosus
сияқты маманданған (узкоспециализированный) түрге жарықтандыру шарттары
шектеуші фактор болып табылмайды. Биогеографиялық және экологиялық
белгілері бойынша бұл түр филогенетикалық өте ескі және таралу сипаты
бойынша кәдімгі космополит болып табылады [12]. .
Цианобактериялар алғаш рет суқоймалардан бөлініп алынды және ұзақ уақыт
көк жасыл балдырлар ретінде зерттеліп жүрді. Су ортасы оларға қолайлы және
табиғи тіршілік ету жері болып табылады. Олар теңіз биоценоздарында және
әсіресе әртүрлі континентальді ақпайтын (стоячие) және ағынды суқоймаларда:
өзендерде, тоғандарда, сазды, жерлерде және т.б. кең тараған. Бұл
организмдер суық және ыстық бұлақтарда, тұзды және тұщы, таза және
ластанған суқоймаларда кездеседі.
Суқоймаларда әр түрлі туыстарымен және түрлерімен берілген
(представлены) цианобактериялардың планктонды формалары кеңінен тараған
[13]. Тұщы су планктоны өзінің шығу тегі бойынша космополитті, себебі
жердегі ежелгі құрамдастықтардың бірі болып табылады. Көптеген планктонды
формалар, мүмкін мұз дәуірлерінен де үлкен шығар – континентальді
суқоймаларда қоныстану кезінде олар шегініп бара жатқан мұздар артынан
жүріп отырды және жаңа өзгеріп жатқан жағдайларға бейімделді.
Қоректік заттардың көп болуы, қолайлы климаттық жағдайлар
цианобактериялардың қоңыржай және жылы климат белдеулерінде жаппай дамуының
басты алғы шарты болып табылады. Көптеген цианобактериялар, суқоймаларда
қарқынды дамып, олардың гүлдеуін туғызады [14].
Жылдар бойынша гүлдеу қарқындылығы сол бір суқоймада қатты тербеледі.
Бірақ цианобактериялардың маусымдық даму динамикасы әртүрлі географиялық
зоналар суқоймаларында бірдей. Цианобактериялардың вегетациясы жазғы
стагнацияның орнығуымен басталады. Олар мамыр-маусымда пайда болады, бірақ
гүлдеу шілдеден басталады – жылдың ең жылы периодында және қыркүйекте-
қазанда күзгі суықтардың және штормдық ауа райының басталуымен аяқталады.
Цианобактериялар, температурасы сырт ортаға тәуелсіз, термальді
бұлақтарда қарқынды дамиды. Олар жылы және ыстық бұлақтарда және жоғары
температуралы суқоймаларда – 30-дан 80°С дейін (гидротермофитон) кең
тараған. Берілген экологиялық жағдайларда келесі түрлер кездеседі:
Mastigocladus laminosus, Fischera thermalis (Fischerella туысы), Calothrix
thermalis, Phormidium laminosum, Schizothrix calcicola, Synechococcus
aeruginosa, Oscillatoria angustissima, Spirulina subtilissima, Hapalosiphon
major. Mastigocladus laminosus және Phormidium laminosum космополитті болып
табылады, олар әртүрлі географиялық зоналардың ыстық бұлақтарында кездеседі
(Солтүстік Америка, Еуропа, Африка, Азор аралдары, Жаңа Зеландия). Қолған
түрлері белгілі экологиялық жағдайларға үйренген (приуроченные). Мысалы,
тропиктардың ыстық бұлақтарында табылған цианобактериялардың құрамы
қоңыржай, әсіресе арктикалық зонаның құрамынан өзгеше [15].
Цианобактериялар топырақ биоценозында кеңінен таралған. Олар көптеген
биохимиялық процестерде, органикалық заттарды және азотты жинауда, әртүрлі
элементтердің бөлінуіне (распределение) және аккумуляциясына қатысады.
Тіршілік ету процесінде цианобактериялар топырақтың пайда болуына әкелетін
орта өзгерістерін шарттайды. Олар топырақ бетінде әртүрдлі өсулерді
(разрастания) жиі түзеді. Осы құбылыстарды зерттеу, бұл организмдердің
әдетте топырақ бетімен шектелмей, белгілі дәрежеде тереңге енетінін
анықтауға мүмкіндік берді. Кейбір түрлер 3 мм дейін құм тереңдігіне енеді.
Бұл оларды алғашқы гумустүзушілер деп санауға негіз болады[16].
Цианобактериялар басқа топырақ микроорганизмдерімен қатар топырақтың
гумусты заттарын түзуге қатысатыны туралы дәлел (доказательство) L.Verma
және J.P.Martin-мен алынған. Авторлар, алдын ала белгіленген 14С
цианобактериялардың клеткалары мен клетка компоненттерінің ыдырау
жылдамдығын зерттей отырып, топырақпен ұсталып қалған радиокөміртегінің
үлкен бөлігі гумин және фульво қышқылдарының фракцияларынан тұратынын
байқаған[17]. . Ұқсас мәліметтер 15N-мен белгіленген топырақпен
компостирленген Nostoc muscorum және Tolypothrix tenius биомассаларын
қолдану арқылы алынған. Тәжірибе басталғаннан 11 айдан кейін фульво- және
гумин қышқылдарында 15N-мен байытылу анықталған. Сонымен цианобактериялар
топырақтүзудің маңызды факторы болып табылады [17].
Топырақта және оның бетінде тәулік ішінде температура тербелістері
жүреді. Цианобактериялар оның өзгерістеріне төзімді. Олар өз тіршілік
қабілетін -80-нен 75°С дейін сақтай алатыны көптеген авторлармен
көрсетілген. R.Glade мәліметтері бойынша жоғары жылутөзімділікке ие
Oscillatoria brevis -80°С дейін суықтыққа төзімділік көрсеткен. Суыққа
төзімді Microcoleus vaginatus, M.chthonoplastes, Schizothrix calcicola және
Nostoc muscorum үнемі немесе ұзақ уақыт температурасы төмен жерлерде кең
таралған.
Цианобактериялардың көптеген түрлері оксигенді фотосинтезбен қатар
молекулалық азотты фиксациялауға қабілетті. Олар әртүрлі суқоймаларда,
топырақта, биік жар қабаттарда кең тараған және осы тіршілік ету жерлерінде
азот айналымында белгілі рольді ойнайды. Гетеротрофты азотофиксаторларға
(азотбекітушілерге) қарағанда цианобактериялар энергия көзі ретінде
топырақта дайын органикалық заттардың болуын қажет етпейді.
Қазіргі уақытта гетероцисталар түзетін цианобактериялардың көптеген
түрлері атмосфералық азотты фиксациялауға қабілетті екені туралы теріске
шығармайтын дәлелдер бар .
Азотфиксациялаушы цианобактериялар түрінің саны белгілі симбиотты емес
гетеротрофты азотофиксаторлар санынан жоғары. Гетероцисталары бар барлық
цианобактериялар потенциальді азот фиксаторлары болып саналады[19].
КСРО топырақтарында гетероцисталары бар және атмосфера азотын
фиксациялауға қабілетті 95 түр табылған (15 кесте). Олардың арасында
Nostoc, Anabaena, Calothrix, Cylindrospermum туыстарының өкілдері басым,
олар үшін азот фиксациясы дәлелденген.
Көптеген зерттеушілермен цианобактериялардың азотфиксациялау қабілеті
мен гетероцисталардың болуы арасында тығыз байланыс белгіленгендіктен, осы
процесті жүргізу кезінде гетероцисталардың ролі туралы болжам туды.
A.K.Mitra барлық азотофиксаторлардың трихомаларында гетероцисталар бар
екенін көрсетеді. W.D.P.Stewart басқа авторлармен бірге гетероцисталар азот
фиксациясының орны екенін айтты [20].
Гетероцисталар – бұл белсенді өсіп жатқан дақылдарда ғана түзілетін
ерекше клеткалар. Олар вегетативті клеткалардан ірі, 1-2 немесе 3 саңылаулы
қалың қабықшасы бар, саңылаулар арқылы гетероцисталар көрші вегетативті
клеткалармен байланысады. Гетероцисталар сары түсті, себебі оларда
фикоцианин болмайды немесе үлкен емес мөлшерде болады (вегетативті
клеткалардағы 20% төмен), хлорофилл де вегетативті клеткаларға қарағанда
аз. Гетероцисталардың ультрақұрылысы аз түрлерде зерттелген, түрлік
специфика олардың құрылымында жоқ.
Гетероцисталардың биохимиялық ерекшеліктерін зерттеу олардың СО2
фиксацияламайтынын және оттегі бөлмейтінін, Кальвин циклі ферменттерінің
белсенділігі өте төмен болатынын, бірақ гетероцисталардың тыныс алу
қарқындылығы вегетативті клеткаларға қарағанда жоғары екенін көрсетті.
E.Tel-Or және W.D.P.Stewart көрсеткендей Anabaena cylindrica
гетероцисталарында шамамен 90% нитрогеназды белсенділік орналасқан.
Гетероцисталар вегетативті клеткаларға тән электронды тасымалдау
көмпоненттерінің толық жиынтығына ие. Вегетативті клеткаларда синтезделген
органикалық субстраттар электрон көзі болып табылады. C.P.Wolk
гетероцисталар байланысқан көміртегіні вегетативті клеткалардан алатынын
алғаш рет көрсетті. Молекулалық азотты фиксациялауға қажетті АТФ пен
тотықсызданған ферродоксин гетероциста шегінде (в пределах) синтезделеді.
B.Schrautemeir H.Bohme Anabaena variabilis гетероцисталарында нитрогеназды
белсенділікті стимулдайтын арнайы ферродоксин болатынын көрсетті.
Фотосинтез өнімдері дисахарид түрінде вегетативті клеткадан гетероцистаға
өтеді, онда 2-тың NН2+ және әрі қарай глутамин қышқыланы дейін тотықсыздану
процесі өтеді. Соңғысы сонан соң вегетативті клеткаларға тасымалданады
[21].
14С көмегімен негізгі троанспорттық қосылыс мальтоза, мүмкін – сахароза
екенін көрсетеді. L.S.Privalle мен R.H.Burris көрсеткендей әртүрлі
қосылыстардың ішінен эритрозаға ғана оқшауланған гетероцисталардың
нитрогеназды белсенділігін қолдайды (поддерживает). Көміртекті тасымалдаушы
қосылыстардың табиғаты толығымен анықталмаған.
Вегетативті клеткалардан тасымалдайтын органикалық заттар негізінен
глюкоза-6-фосфатқа айналады, сонан соң пентозо-фосфаттық жолдың жұмыс
істеуі нәтижесінде ол гетероцисталарда тотығады. Гетероцисталар тотығушы
пентозо-фосфаттық жол ферменттерінің жоғары белсенділігін көрсетеді –
глюкозо-6-фосфатдегидрогеназаның және 6-фосфоглюконатдегидрогеназа-ның. Бұл
жол, мүмкін, оларда жарықта да, қараңғыда да жұмыс істейді [22].
M.Lex пен W.D.P.Stewart-тың ертеректегі жұмыстарында органикалық
қосылыстар I фотосистеманы қоректендіруді және нитрогеназды белсенділікті
қолдауы мүмкін деген болжам ұсынған. Органикалық қышқылдардан нитрогеназаға
гетероцисталардың I фотосистемасы арқылы электрондардың тасымалы малат,
сукцинат, гликолат және пируватты қолдану нәтижесінде көрсетіледі.
Гетероцисталарда гликолатдегидрогеназа, вегетативті клеткалардың ламеллярлы
фрагменттерінде болса да, табылмады.
Тотықсызданған ферродоксин цианобактериялардың гетероцисталарын-даға
нитрогеназа үшін электрон доноры болып табылады. Жарықта ферродоксиннің
тотықсыздануы I фотосистеманың жұмыс істеуі нәтижесінде жүреді, ол үшін
негізгі электрон көзі НАДФН болып табылады. Қараңғыда және in vitro
ферродоксиннің тотықсыздануы тікелей НАДФН-тан НАДФН-
ферродоксиноксидоредуктаза қатысында жүруі мүмкін. Атап өткен жөн, Anabaena
cylindrica гетероцисталары НАДФ-ферродоксиноксидоредуктаза-ның тек бір
формасына ие, ал түгелдей жіпшелерінде бірнеше формалары болады [23].
Цианобактерияларда АТФ-тәуелді, оттегіге өте сезімтал пируват
ферродоксиноксидоредуктаза болады, ол NH2+ -те өсіп жатқан дақылдармен
салыстырғанда азотфиксация жағдайында 5 есе үлкен белсенділікке ие. Бірақ
бүтін клеткаларда немесе гетероцисталар экстрактында пируватпен қолдау
көрсетілген нитрогеназды белсенділіктің үлкен емес деңгейі ғана белгілейді.
Мүмкін фермент жіпшенің үзілуі кезінде инактивтенеді немесе пируват
гетероцисталарға өтпейді. Пируватдегидрогеназа цианобактерия-ларда
табылмаған.
Нитрогеназды белсенділікті қолдау үшін АТФ жалпы немесе циклдық
фотофосфорланудан, тотыға фосфорланудан немесе субстрат деңгейінде
фосфорланудан келуі мүмкін.
Қазіргі уақытта жарықта тек циклдық фотофосфорлану максимальді
нитрогеназды белсенділік үшін қажет АТФ беруге қабілетті екені белгілі. Бұл
АТФ, тотықсыздандырғыш деңгейінің төмендеуімен немесе жарықта дақылданған
клеткалармен салыстырғанда қараңғыда дақылданған клеткалардың мембрандық
потенциалының өзгеруімен байланысты ма, жоқ па анықтау қиын. Субстрат
деңгейінде фосфорлану ғана жұмыс істегенде нитрогеназды белсенділік әдетте
төмен немесе мүлде болмайды [24].
Эволюциялық тұрғыдан көбірек жетілгені нитрогеназаның оттегіден қорғану
механизмдері гетероцисталар түзетін жіпшелі цианобактерияларда байқалған.
Гетероцисталарда нитрогеназа сырт орта оттегісінен қорғалған. Мұнда маңызды
рольді олардың полисахаридті немесе гликолипидті қабаты ойнайды.
Гликолипидті қабат құрамына тек гетероцисталарда табылған төрт әмбебап
гликолипид кіреді. Вегетативті клеткаларға қарағанда гетероцисталардағы
біршама жоғары тыныс алу да цианобактериялардың нитрогеназды
белсенділігінің сырт орта оттегісіне төзімділігін анықтайды.
Азотфиксациялаушы цианобактериялар табиғатта көп кездеседі. Олардың
кейбір көп тараған түрлері төмен суретте көрсетілген (сурет-1).

Сурет 1 - Әртүрлі азотфиксациялаушы цианобакетриялар
А - Nostoc sp., Б - Anabaena sp., В - Oscillatoria corallinae,
Г - Oscillatoria neglecta

2 МАТЕРИАЛДАР МЕН ЗЕРТТЕУ ЄДIСТЕРI

2.1 Зерттеу объектiлерi
Зерттеу жұмысына Алматы обылысы су тоғандары мен топырақтарынан бөліп
алынған цианобактериялар және олардан таза бөліп алынған цианобактериялар
таза дақылдары Lyngbya sp., Phormidium sp., Scytonema ocellatu, Tolypothrix
tenuis Kuets, Nostoc calsicola және коллекциядағы Anabaena variabilis
штамдарын пайдаландыќ.

2.2 Цианбактерияларды жинау жєне аныќтау
Алматы обылысы су тоғандары мен топырақтарынан цианобактерия сынақтарын
көктем, жаз және күз айларында жинап ... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.