Цианобактериялардың жалпы систематикалық топтары

Жұмыс түрі: Курстық жұмыс
Тегін: Антиплагиат
Көлемі: 24 бет
Таңдаулыға:

МАЗМҰНЫ

КІРІСПЕ 3
1 Әдебиеттерге шолу
1.1 Цианобактериялардың жалпы систематикалық топтары 4
1.2 Азотфиксациялаушы цианобактериялардың биологиясы 7
және таралуы
1.3 Өсімдіктердің өсіп дамуын жоғарылататын 12
цианобактериялар
2. НЕГІЗГІ БӨЛІМ
2.1 Зерттеу нысаны 14
2.2 Цианобактерияларды өсіру тәсілдері 15
2.3 Цианобактериялар штамдардынан құрғақ биомасса 16
алу әдiстерi
ЗЕРТТЕУ ЖҰМЫСЫНЫҢ НӘТИЖЕЛЕРІ
3.1 Азот фиксациялаушы - NOSTOC CALSICOLA 17
цианобактериясының морфологиялық және дақылдық
қасиеттерін зерттеу
3.2 Цианобактерия - NOSTOC CALSICOLA дақылын 18
лабораториялық микробиореакторда өсіріп, оның өсу
динамикасы мен биомассасын анықтау
3.3 NOSTOC CALSICOLA штамының бидай дақылдарының 20
өсуіне әсері
ҚОРЫТЫНДЫ 24
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 25

КІРІСПЕ

Қазіргі кезде әлемнің көптеген елдерінде азот сіңіруші
цианобактерияларды егістік, күріш алқаптарының құнарлығын жоғарлатуға
пайдаланып келеді [1].
Қазақстанда мұндай маңызды азот сіңіруші цианобактериялар өкілдерімен
ешбір ғылыми зерттеулер жүргізілмей отыр. Елімізде құнарлығын жоғалтқан
қаншама алқаптар игерілмей жатыр. Олардың құнарлығын жақсарту және ауыл
шаруашылық өсімдіктерінің өнімділігін жоғарлатуда цианобактериялардың ролін
маңызды деп қарастыруға болады.
Әлемнің көптеген елдерінде азотфиксациялаушы цианобактериялардың
биологиялық тыңайтқыш шығарып алуға және де күріш алқаптарына азоттық
тыңайтқыш ретінде пайдаланып келеді.
Соңғы жылдары цианобактериялар және жасыл микробалдырлармен
ауылшаруашылық өсімдіктерінің тұқымдық дәнін өңдеу арқылы олардың өсуі мен
өнімдерін жоғарлатқан деректер көп [2,3]. Осыған байланысты
азотфиксациялайтын цианобактериялардың таза дақылдарын бөліп алып, оларды
өсімдіктер өнімін жоғарлатуға пайдалану мүмкіншіліктерін қарастырдық.
Бітіру жұмысының мақсаты: Ауадағы азотты сіңіруші цианобактериялардың
жаңа түрлерін бөліп алып, морфологиялық және физиологиялық қасиеттерін
зерттей отырып оларды өсімдіктердің өсуіне әсерін зерттеу болып табылады.
Мақсатқа жету үшін зерттеу жұмыcымызға төмендегідей міндеттерді қойдық:
1. Алматы обылысы Еңбекші қазақ ауданы Шелек аймағы топырағынан бөліп
алынған азотфиксациялаушы цианобактерия - Nostoc calsicola штамының
морфологиялық және дақылдық қасиеттерін зерттеу.
2. Азотфиксациялаушы цианобактерия дақылын лабораториялық жағдайда
өсіріп, олардың клеткаларының өсу динамикасы мен құрғақ биомассасын
зерттеу.
3. Азотфиксациялаушы цианобактерия - Nostoc calsicola суспензиясының
бидайдың тұқымдық дәнінінің өсіп дамуына әсерін зерттеу.

1. Әдебиеттерге шолу

1.1 Цинобактериялардың жалпы систематикалық топтары

Балдырлар өте ерте кезде пайда болған про – және эукариотты, органикалық
заттарды синтездейтін организмдер қатарына жатады [4].
Көп жылдар бойы цианобкатерияларды төменгі өсімдіктер қатарына, көк-
жасыл балдырларға жатқызып келді.
1960 жылдары Р.Стейнер “көк – жасыл балдырлар” терминінің орнына
“цианобактерия” деп атауды ұсынды [5].
Цианобактерия морфологиялық жағынан әр түрлі топқа жататын, грам
теріс эубактериялар. Оларға бір клеткалы, қауымды және көп клеткалы жіп
тәрізді организмдер жатады. Талшықты қозғалыс органдары болмайды, алайда
шырындарының болуына байланысты сырғый қозғалып отырады. Көп клеткалы
немесе трихромды түрлері жіпше тәріздес, жіпшелері қарапайым немесе
тармақталған. Кейбір цианобактериялар тіршілік барысында арнайы клетка
немесе жіпше түзеді, ол оның көбеюіне (гормогонды), қауіпті жағдайда
қорғануына (спора, акинет) немесе азот фиксациялауда (гетероцистер) маңызы
зор. Көбеюі бинарлы, бүршіктеніп немесе көптеп бөліну арқылы болады.
Жіпшелі түрлері трихомдарының үзілуімен немесе гормогонды көбейеді [6].
Цианобактериялар прокариотты бактериялардың ең бір үлкен тобына
(1500-ден астам түрі белгілі) жатады. Цианобактериялардың құрамында көп
мөлшерде белоктан басқа, Виноградованың (1965) зерттеулеріне қарағанда,
каллориялығы жағынан диатомды балдырдан екі есе артық және көп мөлшерде
каротиноидтар болатындығы анықталды. Цианобактериялар – барлық континентте,
топырақта, тұщы, ащы суда, құрлықта кең тараған. Көптеген түрлерінің азотты
фиксациялауға қабілеті бар. Цианобактериялардың пигменттерінің құрамы
жағынан басқа балдырларға қарағанда ерекше. Клетка құрамынан отыз шақты
пигмент табылған. Оларда хлорофил а және фикобилин ғана болады.
Цианобактериялардың бес негізгі морфологиялық белгілері әр түрлі
таксономиялық топ асты қатарларға бөлінеді [7].
Көптеген зерттеушiлер морфологиялық қасиеттерiне қарай Cyanophyta
түрiн қатар, бөлiм және кластар дәрежесiн бере отырып үш үлкен топқа бөлген
[8].
Қазiргi уақыттағы морфологиялық белгiлерге және ботаникалық кодтың
критериялары негiзiнде жасалынған Cyanophyta-ның систематикасы келесiдей.
Chroococceae класы – хроококкалар – бiрклеткалы және колониялды,
бекiтiлмеген формалы, 28 туыстан тұрады, олардың iшiнде ең танымалдары –
Synechocystis, Synechococcus, Microcystis, Aphanothece, Aphanocapsa,
Gloeocapsa. Планококтар және споралар кездеседi. Эндоспоралар, экзоспоралар
және гетероцисталар жоқ.
Chamaesiphoneae класы – хамесифондылар. Тек бiрiккен бiр клеткалы,
колониалды жєне жiпше тєрiздi формалардан тұрады. Жiпше тәрiздi формалар
жiпшелерi жиi түрде бүйiрлiк жақтарымен бiрiгiп кеткен қабаттар түзуi
мүмкiн. Плазмодесмалар, гетероцисталар, гормогониялар жоқ.
Клеткалар жiпшелерде тек қана шырышпен байланысқан. Осылайша, бұл
класс клеткалар арасындағы қарапайым қарым-қатынасты жүзеге асыратын және
маманданған дифференциацияланған клеткалар қалыптаспаған организмдерден
тұрады.
Эндоспоралар және экзоспорлар бар. Физиологиялық жағынан мүлдем
зерттелмеген. Сирек кездесетін түрлері келесi қатарларға бөлiнедi:
Pleurocaosales, Dermocarpales, Siphonematales, Endonematales.
Станнер ұсынған классификация бойынша кластың өкiлi Chamaesiphon-
ды бүршектену арқылы көбейетiн басқа да цианобактериялар сияқты
Chroococcacean тобына жатқызған жөн.
Сонымен қатар көбеюдiң ерекше түрiмен сипатталатын басқа формалар
Pleurocaosalen тобына жатқызылған. Көбеюдiң бұл түрiне аналық клетка тез
бөлiнiп және оның iшiнде фикологиялық әдебиеттерде ерте эндоспоралар деп
аталған өте ұсақ диаметрi 12-4 мкм баеоцит клеткаларының жинақталуы тән.
Бұл топтың Dermocarpa, Dermocarpella, Myxosapcina жєне Pleurocapsa
туыстарында мұндай бөліну барысында клетка тек қана пептидоглюканның және
сыртқы жаққа синтезделiнедi, ал сыртқы фибриллярлы қабаты болмайды. Бұл
өкiлдердiң баеоциттерi аналық клеткадан босап шыққаннан кейiн қысқа уақыт
мерзiмiнде қозғалмалы болып келедi. Xenococcus және Chroococcidiopsis
туыстарында фибриллярлы қабат түзiлiп, баеоциттер қозғалмайды. Олардың саны
анықталмаған – 4 тен 1000-ға дейiн.
Hormogoneae класы – гормогониялылар. Жiп тәрiздi көп клеткалы
формалардан тұрады. Клеткалар плазмодесмамен байланысқан және трихомалар
және жiпшелер түзедi. Көбею жиi түрде гормогониялармен жүредi. Класс бес
қатарға бөлiнедi [9].
1. Stigonematales – стигонемалылар. Нағыз бұтақтану. Жiпшелер
колонияларды құрайтын трихомаларға байланысқан. Hapalosiphon,
Fiacherella, Stigonema өкiлдерi ең көп зерттелiнген. Споралар, жиi
түрде интерккалярлы гетероцисталар түзедi. Негiзгi жiпшелердiң және
бұтақтардың клеткалары морфологиялары жағынан өте қатты
ерекшелiнедi. Бұл топ үшiн негiзгi жiпшелердiң екi немесе үш
бағытта бөлiнуi тән.
2. Mastigocladales – мастигокладовалықтар. V тәрiздi бұтақтану. Бiр
түр – Mastigocladus laminosus– ыстық су көздерiнiң жақсы зерттелген
тiршiлiк етушiлер.
3. Diplonematales – диплонемалылар. Жалған бұтақтану. Екi түрлi
жiпшелер: кейбiр бөлiктерiмен субстратқа жанасатын цилиндр тәрiздi
трихомалар, жуан жiпшелер байланған трихомалар аз зерттелiнген.
Олар үңгiрлер мен жартастарда өседi.
4. Nostocales – ностококкалылар. Бұтақтанбайтын немесе жалған
бұтақтану. Бiр түрлерде трихомалар симметриялы және басқаларда –
ассиметриялы болуы мүмкiн. Гетероцисталар терминалды немесе
интеркалярлы. Қатар 22 туыстан және түрлердiң көп санынан тұрады.
Ең көп зерттелген цианобактериялар: Nostoc, Amorphonostoc,
Stratonostoc, Anabaena, Anabeanopsis, Cylindrospermum,
Aphanisomenon, Nodularia, Scytonema, Tolypothrix, Calothrix,
Gloeotrichia, Microchaete.
Спорлар және гетероцисталар бар, алайда олар сирек кездеседi. Жалған
бұтақтану Scytonema, Tolipothrix, Rivularia, Gloetrichia және Calotћrix.
Көптеген авторлар гетероцисталар түзетiн цианобактериялар туыстарын
арнайы топтарға бiрiктiредi және носток тәрiздiлерге, стигонемалылар жєне
ревуляриялылар деп бөлген. Соңғылары жiпше клеткаларын түзетiн
трихомалардың анық көрiнетiн полярлығымен ерекшелiнедi. Гетероцисталар
әрқашан базальдi клеткадан түзiледi.
5. Oscillatoriales – осциллаториялылар. Гетероцисталар жоқ. Қатар 29
туыстан, көптеген түрлерден тұрады. Олардың iшiнде ең көп
зерттелiнгендерi: Oscillatoria, Phormidium, Lyngbya, Plectonema,
Schisothrix, Hammotoidea.
Станиер бойынша, осциллаториялыларды арнайы топқа бөлуге болады, оны өз
алдына екi топқа бөледi. Олардың бiреуiне Spirulina, Oscillatoria,
Pseudoanabaena, ал басқасына – Phormidium, Lyngbya, Plectonema-ны
жатқызады.
Осциллаторлықтар қатары- Oscillatoriales жіпшелі гомоцитті пішінді
топтастырады. Өкіл ретінде осциллатория туысы бола алады. Оның түрлері жиі
түрде ылғалды топырақты, су асты заттарды бүркеп тұратын, немесе ағынсыз
сулардың бетінде қалың тері сияқты қалқып жүретін көк-жасыл қабық түзеді.
Осциллаторияның ұзын жіпшелері біркелкі цилиндр тәрізді клеткалардан
тұрады, тек ұштары ғана формасы бойынша басқалардан өзгеше болу мүмкін. Өсу
клеткалардың көлденеңінен бөліну нәтижесінде жүреді. Жіпшелер ерекше
өзгеріп отыратын қозғалыс жасайды. Көбею процесі жаңа жіпшелерге өсіп
кететін, қозғалмалы гормогониялар арқылы жүреді.

Тропикалық теңіздердің планктондарында таралған триходесмиум туысы
(Trichodesmium) осциллаториядан параллель орналасқан жіпшелері будаға
жиналуымен өзгеше болады. Жіпшелері дұрыс орамға жинақталған Спирулина
туысы осциллаторияға өте жақын. Спирулинаның кейбір түрлері, мысалы
Spirulina maxima, көп мөлшерде протеиндерден тұрады (құрғақ массаның 60-
68%) және ерте уақыттан бері Африканың кейбір аймақтарының тұғындарымен
тағам ретінде қолданылады. Соңғы жылдары бірқатар елдерде, сонымен қатар
Ресейде спирулинаның түрлерін жаппай өсіру сұрақтарымен айланысуды бастады.
Лингбия (Lyngbya) туысының құрылысы осциллаториялылар сияқты құрылысты
[10].

1.2 Азотфиксациялаушы цианобактериялардың биологиясы және таралуы
Цианобактериялар метаболизмінің ерекшеліктері, ылғалдылық пен
температура тербелістеріне, шамадан тыс жарыққа, тұздылыққа тұрақтылық және
т.б. олардың әлемнің барлық региондарының әртүрлі экологиялық жүйелерде
кең таралуы шартты болып келеді.
G.H.Schwabe бойынша, цианобактериялар жарықты қолдану қатысында кең
өзгерістерге қабілетті фототрофты организмдердің ең кең тобы болып табылады
[11]. Олар қараңғы үңгірлерде, судағы әр түрлі қатты субстраттарда, жоғары
таулардың жардағы биотоптарда тіршілік етеді. Бұл қасиет, мүмкін осы топтың
филогенетикалық ежелгілігімен және метаболизм эволюциясымен байланысты.
Тіпті Mastigocladus laminosus сияқты маманданған түрге жарықтандыру
шарттары шектеуші фактор болып табылмайды. Биогеографиялық және экологиялық
белгілері бойынша бұл түр филогенетикалық өте ескі және таралу сипаты
бойынша кәдімгі космополит болып табылады [12]. .
Цианобактериялар алғаш рет суқоймалардан бөлініп алынды және ұзақ уақыт
көк жасыл балдырлар ретінде зерттеліп жүрді. Су ортасы оларға қолайлы және
табиғи тіршілік ету жері болып табылады. Олар теңіз биоценоздарында және
әсіресе әртүрлі континентальді ақпайтын және ағынды суқоймаларда:
өзендерде, тоғандарда, сазды, жерлерде және т.б. кең тараған. Бұл
организмдер суық және ыстық бұлақтарда, тұзды және тұщы, таза және
ластанған суқоймаларда кездеседі.
Суқоймаларда әр түрлі туыстарымен және түрлерімен берілген
цианобактериялардың планктонды формалары кеңінен тараған [13]. Тұщы су
планктоны өзінің шығу тегі бойынша космополитті, себебі жердегі ежелгі
құрамдастықтардың бірі болып табылады. Көптеген планктонды формалар, мүмкін
мұз дәуірлерінен де үлкен шығар – континентальді суқоймаларда қоныстану
кезінде олар шегініп бара жатқан мұздар артынан жүріп отырды және жаңа
өзгеріп жатқан жағдайларға бейімделді.
Қоректік заттардың көп болуы, қолайлы климаттық жағдайлар
цианобактериялардың қоңыржай және жылы климат белдеулерінде жаппай дамуының
басты алғы шарты болып табылады. Көптеген цианобактериялар, суқоймаларда
қарқынды дамып, олардың гүлдеуін туғызады [14].
Жылдар бойынша гүлдеу қарқындылығы сол бір суқоймада қатты тербеледі.
Бірақ цианобактериялардың маусымдық даму динамикасы әртүрлі географиялық
зоналар суқоймаларында бірдей. Цианобактериялардың вегетациясы жазғы
стагнацияның орнығуымен басталады. Олар мамыр-маусымда пайда болады, бірақ
гүлдеу шілдеден басталады – жылдың ең жылы периодында және қыркүйекте-
қазанда күзгі суықтардың және штормдық ауа райының басталуымен аяқталады.
Цианобактериялар, температурасы сырт ортаға тәуелсіз, термальді
бұлақтарда қарқынды дамиды. Олар жылы және ыстық бұлақтарда және жоғары
температуралы суқоймаларда – 30-дан 80°С дейін (гидротермофитон) кең
тараған. Берілген экологиялық жағдайларда келесі түрлер кездеседі:
Mastigocladus laminosus, Fischera thermalis (Fischerella туысы), Calothrix
thermalis, Phormidium laminosum, Schizothrix calcicola, Synechococcus
aeruginosa, Oscillatoria angustissima, Spirulina subtilissima, Hapalosiphon
major. Mastigocladus laminosus және Phormidium laminosum космополитті болып
табылады, олар әртүрлі географиялық зоналардың ыстық бұлақтарында кездеседі
(Солтүстік Америка, Еуропа, Африка, Азор аралдары, Жаңа Зеландия). Қолған
түрлері белгілі экологиялық жағдайларға үйренген. Мысалы, тропиктардың
ыстық бұлақтарында табылған цианобактериялардың құрамы қоңыржай, әсіресе
арктикалық зонаның құрамынан өзгеше [15].
Цианобактериялар топырақ биоценозында кеңінен таралған. Олар көптеген
биохимиялық процестерде, органикалық заттарды және азотты жинауда, әртүрлі
элементтердің бөлінуіне және аккумуляциясына қатысады. Тіршілік ету
процесінде цианобактериялар топырақтың пайда болуына әкелетін орта
өзгерістерін шарттайды. Олар топырақ бетінде әртүрлі өсінділерді жиі
түзеді. Осы құбылыстарды зерттеу, бұл организмдердің әдетте топырақ бетімен
шектелмей, белгілі дәрежеде тереңге енетінін анықтауға мүмкіндік берді.
Кейбір түрлер 3мм дейін құм тереңдігіне енеді. Бұл оларды алғашқы гумус
түзушілер деп санауға негіз болады [16].
Цианобактериялар басқа топырақ микроорганизмдерімен қатар топырақтың
гумусты заттарын түзуге қатысатыны туралы L.Verma және J.P.Martin ғалымдары
көмегімен дәлел алынған. Авторлар, алдын ала белгіленген 14С
цианобактериялардың клеткалары мен клетка компоненттерінің ыдырау
жылдамдығын зерттей отырып, топырақпен ұсталып қалған радиокөміртегінің
үлкен бөлігі гумин және фульво қышқылдарының фракцияларынан тұратынын
байқаған[17]. Ұқсас мәліметтер 15N-мен белгіленген топырақпен
компостирленген Nostoc muscorum және Tolypothrix tenius биомассаларын
қолдану арқылы алынған. Тәжірибе басталғаннан 11 айдан кейін фульво- және
гумин қышқылдарында 15N-мен байытылу анықталған. Сонымен, цианобактериялар
топырақ түзудің маңызды факторы болып табылады [17].
Топырақта және оның бетінде тәулік ішінде температура тербелістері
жүреді. Цианобактериялар оның өзгерістеріне төзімді. Олар өз тіршілік
қабілетін -80-нен 75°С дейін сақтай алатыны көптеген авторлармен
көрсетілген. R.Glade мәліметтері бойынша жоғары жылу төзімділікке ие.
Oscillatoria brevis -80°С дейін суықтыққа төзімділік көрсеткен. Суыққа
төзімді Microcoleus vaginatus, M.chthonoplastes, Schizothrix calcicola және
Nostoc muscorum үнемі немесе ұзақ уақыт температурасы төмен жерлерде кең
таралған.
Цианобактериялардың көптеген түрлері оксигенді фотосинтезбен қатар
молекулалық азотты фиксациялауға қабілетті. Олар әртүрлі суқоймаларда,
топырақта, биік жар қабаттарда кең тараған және осы тіршілік ету жерлерінде
азот айналымында белгілі рольді ойнайды. Гетеротрофты азотофиксаторларға
(азотбекітушілерге) қарағанда цианобактериялар энергия көзі ретінде
топырақта дайын органикалық заттардың болуын қажет етпейді.
Қазіргі уақытта гетероцисталар түзетін цианобактериялардың көптеген
түрлері атмосфералық азотты фиксациялауға қабілетті екені туралы теріске
шығармайтын дәлелдер бар.
Азотфиксациялаушы цианобактериялар түрінің саны белгілі симбионтты емес
гетеротрофты азотофиксаторлар санынан жоғары. Гетероцисталары бар барлық
цианобактериялар потенциальді азот фиксаторлары болып саналады [19].
КСРО топырақтарында гетероцисталары бар және атмосфера азотын
фиксациялауға қабілетті 95 түр табылған. Олардың арасында Nostoc, Anabaena,
Calothrix, Cylindrospermum туыстарының өкілдері басым, олар үшін азот
фиксациясы дәлелденген.
Көптеген зерттеушілер, цианобактериялардың азотфиксациялау қабілеті мен
гетероцисталардың болуына байланысты осы процесті жүргізу кезінде
гетероцисталардың ролі туралы болжамдар болды. A.K.Mitra барлық
азотофиксаторлардың трихомаларында гетероцисталар бар екенін көрсетеді.
W.D.P.Stewart басқа авторлармен бірге гетероцисталар азот фиксациясының
орны екенін айтты [20].
Гетероцисталар – бұл белсенді өсіп жатқан дақылдарда ғана түзілетін
ерекше клеткалар. Олар вегетативті клеткалардан ірі, 1-2 немесе 3 саңылаулы
қалың қабықшасы бар, саңылаулар арқылы гетероцисталар көрші вегетативті
клеткалармен байланысады. Гетероцисталар сары түсті, себебі оларда
фикоцианин болмайды немесе үлкен емес мөлшерде болады (вегетативті
клеткалардағы 20% төмен), хлорофиллде вегетативті клеткаларға қарағанда аз.
Гетероцисталардың ультрақұрылысы аз түрлерде зерттелген, түрлік
ерекшеліктер олардың құрылымында жоқ.
Гетероцисталардың биохимиялық ерекшеліктерін зерттеу олардың СО2
фиксацияламайтынын және оттегі бөлмейтінін, Кальвин циклі ферменттерінің
белсенділігі өте төмен болатынын, бірақ гетероцисталардың тыныс алу
қарқындылығы вегетативті клеткаларға қарағанда жоғары екенін көрсетті.
E.Tel-Or және W.D.P.Stewart көрсеткендей Anabaena cylindrica
гетероцисталарында шамамен 90% нитрогеназды белсенділік орналасқан.
Гетероцисталар вегетативті клеткаларға тән электронды тасымалдау
компоненттерінің толық жиынтығына ие. Вегетативті клеткаларда синтезделген
органикалық субстраттар электрон көзі болып табылады. C.P.Wolk
гетероцисталар байланысқан көміртегіні вегетативті клеткалардан алатынын
алғаш рет көрсетті. Молекулалық азотты фиксациялауға қажетті АТФ пен
тотықсызданған ферродоксин гетероциста шегінде (в пределах) синтезделеді.
B.Schrautemeir H.Bohme Anabaena variabilis гетероцисталарында
нитрогеназды белсенділікті стимулдайтын арнайы ферродоксин болатынын
көрсетті. Фотосинтез өнімдері дисахарид түрінде вегетативті клеткадан
гетероцистаға өтеді, онда 2-тың NН2+ және әрі қарай глутамин қышқыланы
дейін тотықсыздану процесі өтеді. Соңғысы сонан соң вегетативті клеткаларға
тасымалданады [21].
14С көмегімен негізгі троанспорттық қосылыс мальтоза, мүмкін – сахароза
екенін көрсетеді. L.S.Privalle мен R.H.Burris көрсеткендей әртүрлі
қосылыстардың ішінен эритрозаға ғана оқшауланған гетероцисталардың
нитрогеназды белсенділігін қолдайды (поддерживает). Көміртекті тасымалдаушы
қосылыстардың табиғаты толығымен анықталмаған.
Вегетативті клеткалардан тасымалдайтын органикалық заттар негізінен
глюкоза-6-фосфатқа айналады, сонан соң пентозо-фосфаттық жолдың жұмыс
істеуі нәтижесінде ол гетероцисталарда тотығады. Гетероцисталар тотығушы
пентозо-фосфаттық жол ферменттерінің жоғары белсенділігін көрсетеді –
глюкозо-6-фосфатдегидрогеназаның және 6-фосфоглюконатдегидрогеназа-ның. Бұл
жол, мүмкін, оларда жарықта да, қараңғыда да жұмыс істейді [22].
M.Lex пен W.D.P.Stewart-тың ертеректегі жұмыстарында органикалық
қосылыстар I фотожүйені қоректендіруді және нитрогеназды белсенділікті
қолдауы мүмкін деген болжам ұсынған. Органикалық қышқылдардан нитрогеназаға
гетероцисталардың I фотожүйесі арқылы электрондардың тасымалы малат,
сукцинат, гликолат және пируватты қолдану нәтижесінде
көрсетіледі.Гетероцисталарда гликолатдегидрогеназа, вегетативті
клеткалардың ламеллярлы фрагменттерінде болса да, табылмады.
Тотықсызданған ферродоксин цианобактериялардың гетероцисталарын-даға
нитрогеназа үшін электрон доноры болып табылады. Жарықта ферродоксиннің
тотықсыздануы I фотосистеманың жұмыс істеуі нәтижесінде жүреді, ол үшін
негізгі электрон көзі НАДФН болып табылады. Қараңғыда және in vitro
ферродоксиннің тотықсыздануы тікелей НАДФН-тан НАДФН-
ферродоксиноксидоредуктаза қатысында жүруі мүмкін. Атап өткен жөн, Anabaena
cylindrica гетероцисталары НАДФ-ферродоксиноксидоредуктаза-ның тек бір
формасына ие, ал түгелдей жіпшелерінде бірнеше формалары болады [23].
Цианобактерияларда АТФ-тәуелді, оттегіге өте сезімтал пируват
ферродоксиноксидоредуктаза болады, ол NH2+ -те өсіп жатқан дақылдармен
салыстырғанда азотфиксация жағдайында 5 есе үлкен белсенділікке ие. Бірақ
бүтін клеткаларда немесе гетероцисталар экстрактында пируватпен қолдау
көрсетілген нитрогеназды белсенділіктің үлкен емес деңгейі ғана белгілейді.
Мүмкін фермент жіпшенің үзілуі кезінде инактивтенеді немесе пируват
гетероцисталарға өтпейді. Пируватдегидрогеназа цианобактерияларда
табылмаған.
Нитрогеназды белсенділікті қолдау үшін АТФ жалпы немесе циклдық
фотофосфорланудан, тотыға фосфорланудан немесе субстрат деңгейінде
фосфорланудан келуі мүмкін.
Қазіргі уақытта жарықта тек циклдық фотофосфорлану максималды
нитрогеназды белсенділік үшін қажет АТФ беруге қабілетті екені белгілі. Бұл
АТФ, тотықсыздандырғыш деңгейінің төмендеуімен немесе жарықта дақылданған
клеткалармен салыстырғанда қараңғыда дақылданған клеткалардың мембрандық
потенциалының өзгеруімен байланысты ма, жоқ па анықтау қиын. Субстрат
деңгейінде фосфорлану ғана жұмыс істегенде нитрогеназды белсенділік әдетте
төмен немесе мүлде болмайды [24].
Эволюциялық тұрғыдан көбірек жетілгені нитрогеназаның оттегіден қорғану
механизмдері гетероцисталар түзетін жіпшелі цианобактерияларда байқалған.
Гетероцисталарда нитрогеназа сырт орта оттегісінен қорғалған. Мұнда маңызды
рольді олардың полисахаридті немесе гликолипидті қабаты атқарады.
Гликолипидті қабат құрамына тек гетероцисталарда табылған төрт әмбебап
гликолипид кіреді. Вегетативті клеткаларға қарағанда гетероцисталардағы
біршама жоғары тыныс алу да цианобактериялардың нитрогеназды
белсенділігінің сырт орта оттегісіне төзімділігін анықтайды.

1.3 Өсімдіктер өсуін жоғарылататын микроорганизмдер

Микроорганизмдер өсімдіктердің дамуы мен өсуін, дәнді бұршақты
дақылдардың өніміділігінің жоғарылауын мынадай жолдармен қамтамасыз етеді:
• өсімдіктермен қолданатын атмосфералық азотты бекіту;
• фосфор мен темірдің жеңіл сіңірілетін түрлерін түзу және топырақтан
сіңіру, осы пайдалы минералды заттарды өсімдікке жеткізу;
• өсімдік клеткаларының дамуы мен өсуін ширататын фитогормондарды
синтездеу;
• фитопатогендердің өнімдерін антибиотик қосылыстарымен немесе субстратқа
бәсекелестік нәтижесінде тежейді.
Атмосфералық азотты бекіту оның табиғаттағы айналымының бірі болып
табылады. Жыл сайын әлемде химиялық азотты тыңайтқыштардың 50-70 млн.
Тоннасы өндіріледі. Азотты тыңайтқыштардың құны фосфорлық тыңайтқыштарға
қарағанда 6 есе, калий тыңайтқыштарға қарағанда 16 есе жоғары. Өсімдіктер
топыраққа енгізілген азотты тыңайтқыштардың 30-70 % қолданады, қалғандары
топырақтан жуылып кетеді.
Альтернативті түрі – минералды азоттық тыңайтқыштардың орнына
микробты жер тыңайтқыш биопрепараттарды қолдана отырып, атмосфералық азотты
биологиялық бекітуді жүргізу. Молекулалық азотты N2 H3 –ке дейін қалпына
келтіру қабілеттілігі еркін өмір сүрушілер немесе жоғары өсімдіктермен
симбиоз түзушілер арасында кездеседі (бактериялар, актиномицеттер,
цианобактериялар). [25].
Атмосфералық азотты биологиялық жолымен бекіту үшін маңызды дәнді
бұршақты дақылдар (асбұршақ, бұршақтар, соя), жемдік дақылдар (жоңышқа,
беде) сондай-ақ ауыл шаруашылықты бұршақ өсімдіктері және көп жылғы
бұтақтар мен ағаштар арасында байқалады.
Көптеген азотбекітуші микроорганизмдер диазоттрофтылар болып
табылады, яғни атмосфералық азотты азоттың жалғыз көзі ретінде қолданады
(диазоттрофтылық –N2 бекіту қабілеттілігі). Азотбекітуші ... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.