Ауыр металдардың өсімдіктің өсуіне әсері

Жұмыс түрі: Диссертация
Тегін: Антиплагиат
Көлемі: 40 бет
Таңдаулыға:

ӘЛ-ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ

БИОЛОГИЯ ФАКУЛЬТЕТІ

МАГИСТРАТУРАСЫ

Биотехнология, биохимия, өсімдіктер физиологиясы кафедрасы

МАГИСТРЛІК ДИССЕРТАЦИЯ

АМАРАНТТЫҢ (Amaranthus Sp. ) in vitro ЖАҒДАЙЫНДА

ӨСУІ КЕЗІНДЕГІ МОРФОГЕНЕЗ ЖӘНЕ РЕГЕНЕРАЦИЯ ПРОЦЕСТЕРІН ЗЕРТТЕУ

Орындаған Тұрсынова Г. Ө. « » 2010 ж.

(қолы)

Ғылыми жетекшісі б. ғ. к., доцент Ережепов Ә. Е.

(қолы)

« » 2010ж.

Қорғауға жіберілді:

Кафедра меңгерушісі

б. ғ. д., профессор Карпенюк Т. А.

(қолы)

« » 2010 ж.

Алматы 2010

РЕФЕРАТ

Магистірлік диссертация 39-бет, 11-сурет, 4-кесте, 54-әдебиеттер тізімінен тұрады.

Түйінді сөздер: амарант, каллус, суспензия, регенерант, фитогормон.

Зерттеу объектісі: амарант өсімдігінің (Amaranthus sp) түрлері.

Зерттеу әдістері: өсімдік экспланттарын in vitro жағдайда өсіріп, олар каллустар және суспензиялық дақылдар алу.

Магистрлік диссертацияның мақсаты:

Амарант өсімдігінің және олардан in vitro жағдайында алынған каллус ұлпаларының тұзды ортаға төзімділігін зерттеу.

Жұмыстың міндеттері:

Амарант өсімдігінің өсіп дамуына ауыр металдардың (Cd, Cu, Zn) әсерін зерттеу.
Амарант өсімдігінің ұлпаларынанin vitroжағдайында каллустар алу.
Каллустардан суспензиялы дақылдар алып, олардың тұзды орталарға бейімділігін зерттеу.

Жаңалығы: Амарант өсімдігінің өсіп-дамуына ауыр металдардың теріс әсері олардың химиялық табиғатына байланысты болады. Зерттеудің барлық варианттарында ауыр металдардың өсімдіктің тамыры мен жер үсті бөліктеріне теріс әсері төмендегідей болатындығы анықталды: мырыш < мыс < кадмий;

Каллусогенез процесіне және ұлпалардың өсуіне жүргізілген көптеген зерттеу нәтежесінде өздерінің морфологиялық ерекшеліктерімен бір-бірінен ерекшеленетін каллустардың төрт түрі, ал эмбриогенді каллустардан өсімдік регенеранты алынды.

Концентрация әртүрлі ауыр металдар қосылған қоректік орталарда Суспензиядағы каллус клеткаларының көбеюі және өсуі ауыр металдар иондарының концентрациясына тәуелді болады.

Өзектілігі: Қоршаған ортаны ластаушы заттардың түрлері көптеп кездеседі. Олардың мөлшері де жыл санап көбею үстінде. Солардың қатарына ауыр металл тұздарын да жатқызуға болады. Олар тірі организмге зиянды әсерлері, соңғы жылдары, қарқынды түрде зерттеле бастады. Осыған орай тұзды ортаға төзімді өсімдіктерді өсіру, осындай ортаға төзімді олардың жаңа формаларын алу және тұзды орталарды биологиялық жолмен тазарту қазіргі кездегі фитофизиологияның басты проблемасы болып табылады. Бұлардың ішінде топырақты өсімдіктер көмегімен тазартудың (фиторемедиация) орны ерекше деп қарастыруға болады. Осы мақсаттар үшін, басқа да өсімдіктермен қатар, соңғы жылдары амарант өсімдігінің түрлері ауыр металдардың тұздары, радионуклидтер және т. с. с. зиянды қосылыстармен ластанған топырақтарды тазарту үшін жиі пайдаланыла бастады.

Амарант өсімдігінің әртүрлі ұлпаларын жасанды стресс орталарында өсіру арқылы каллус және эмбриоидтар, ал олардан пробиркіде бүтін өсімдік алу қазіргі таңдағы өзекті мәселелердің бірі болып табылады.

МАЗМҰНЫ

КІРІСПЕ . . . 3

1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ . . . 4

Амарант өсімдігі және сипаттамасы . . . 4
Ауыр металдардың өсімдіктің өсуіне әсері . . . 6
Өсімдік клеткасының морфогенезі . . . 7
Клеткалық суспензия дақылы . . . 18

2 ЗЕРТТЕУ МАТЕРИАЛДАРЫ МЕН ӘДІСТЕРІ . . . 21

1. 2 Зерттку объектілері . . . 21

2. 2 Өсімдік клеткасын in vitro жағдайда өсіру . . . 21

3 ЗЕРТТЕУ НӘТИЖЕЛЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫ ТАЛДАУ . . . 24

3. 1 Ауыр металдың түрлі концентрациясының өскіндердің өсуіне әсері . . . 24

3. 2 Амаранттың вегетативті органдарына ауыр металдардың жиналу динамикасы . . . 25

3. 3 Эксплантаттың тегіне байланысты амаранттың каллус түзу қабілеттілігі және фитогормондардың әсері . . . 31

ҚОРЫТЫНДЫ . . . 36

ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ . . . 38

КІРІСПЕ

Cоңғы жылдардағы ауылшаруашылығы мен экология саласындағы басты мәселелердің біріне топырақтың, су мен ауаның әртүрлі зиянды заттармен ластануын жатқызуға болады. Қоршаған ортаны ластаушы заттардың түрлері көптеп кездеседі. Олардың мөлшері де жыл санап көбею үстінде. Солардың қатарына ауыр металл тұздарын да жатқызуға болады. Олар тірі организмге зиянды әсерлері, соңғы жылдары, қарқынды түрде зерттеле бастады. Осыған орай тұзды ортаға төзімді өсімдіктерді өсіру, осындай ортаға төзімді олардың жаңа формаларын алу және тұзды орталарды биологиялық жолмен тазарту қазіргі кездегі фитофизиологияның басты проблемасы болып табылады. Бұлардың ішінде топырақты өсімдіктер көмегімен тазартудың (фиторемедиация) орны ерекше деп қарастыруға болады. Осындай жұмыстар үшін амарант өсімдігі де қолайлы өсімдіктердің бірі болып табылады.

Амаранттың биологиялық қасиеттері ерекше, оның, басқа да көптеген өсімдіктер сияқты, радионуклидтер мен ауыр металдар тұздарының иондарын көп мөлшерде сіңіріп, қор күйінде жинайтын қабілеті бар [1, 2, 3] . Осы мақсаттар үшін, басқа да өсімдіктермен қатар, соңғы жылдары амарант өсімдігінің түрлері ауыр металдардың тұздары, радионуклидтер және т. с. с. зиянды қосылыстармен ластанған топырақтарды тазарту үшін жиі пайдаланыла бастады.

Қазақстанда амарант өсімдігін өсіру әлі күнге дейін дұрыс жолға қойылмаған, тек соңғы жылдары ғана ол республиканың кейбір шаруашылықтарында ғана өсіріле бастады. Оның үстіне бұл өсімдіктің физиологиялық-биохимиялық ерекшеліктері де толық зерттелмеген. Сондықтан аталмыш өсімдіктің ұлпаларын жасанды жағдайда өсіру арқылы каллус және эмбриоидтар, ал олардан пробиркіде бүтін өсімдік алу қазіргі таңдағы өзекті мәселелердің бірі болып табылады. Оның үстіне мұндай тәжірибелерді жыл мезгілімен санаспай, кез-келген уақытта жасай беруге болатын, таптырмас моделді тәжірибелер деп те қарастыруға болады.

Магистрлік диссертацияның мақсаты:

Амарант өсімдігінің және олардан in vitro жағдайында алынған каллус ұлпаларының тұзды ортаға төзімділігін зерттеу.

Жұмыстың міндеттері:

Амарант өсімдігінің өсіп дамуына ауыр металдардың (Cd, Cu, Zn) әсерін зерттеу.
Амарант өсімдігінің ұлпаларынанin vitroжағдайында каллустар алу.
Каллустардан суспензиялы дақылдар алып, олардың тұзды орталарға бейімділігін зерттеу.

ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ

1. 1 Амарант өсімдігі және оның сипаттамасы

Амарант (лат. Amaránthus ) - кең таралған, бір жылдық, жылу сүйгіш шөптесін өсімдік. Тамыз айынан бастап қар түскенге дейін гүлдейді, гүлдері ұсақ. Жылы және қоңыржай аудандарында кездесетін 55-65 түрі белгілі.

Амаранттың кейбір түрлері (Amaranthus retroflexus, Amaranthus blitumжәне т. б . ) арам шөп ретінде кең таралған. Ал Amaranthus caudatus, Amaranthus paniculatus сияқты түрлері ертеде астық дақылы ретінде қолданған және кейбір елдерде әлі күнге дейін астық ретінде қолданады. Бір қатар елдерде (әсіресе Шығыс Азияда) амарант (Amaranthus gangeticus, Amaranthus mangostanus және басқада түрлер) көк өністік өсімдіктер ретінде өсіріледі. Қою түсті жапырағы мен салбырап тұратын гүліне байланысты (Amaranthus caudatus, Amaranthus hypochondriacus және т. б) сәндік мақсаттарда өсіріледі.

Ботаникалық атауы - грекше Αμάρανθος немесе Αμάραντος (« амарантос »: «а» - не (майтын), «марайно» - солу , «антхос» - гүл - солмайтын гүл ) . Кептірілген амарант өз формасын 3-4 ай сақтап тұра алады, сондықтан оны сирек қыс мезгілінде кептіреді. Сол себепті халық амарантты «адамның қысқы досы» деп атаған.

Бір өсімдік 1000 дана немесе 0, 4 г дән береді. Дәні 16℅ белоктан, 5-6 ℅ майдан, 55-62 ℅ крахмалдан, пектиннен, макро- және микроэлементтерден тұрады. Амарантта лизин амин қышқылы, бидаймен салыстырғанда, жоғары болып келеді. Құрамындағы майдың басты бөлігін қанықпаған май қышқылдары (олейн, линол, линолен) құрайды.

Амарант түрлі елдерде азық-түлік (дәні, жас жапырақтары), жем ретінде (шошқаға арналған жасыл дән, малдың барлық түріне арналған сүрлем (силос), құстар мен малдарға арналған дән) және техникалық (май алу) мақсатта қолданады. Құрамындағы амин қышқылдары, витаминдер, майлар, крахмал және минералды тұздардың адекватты балансы болатындықтан, адам ағзасы үшінаса бағалы тағам көзі болып табылады.

A. lividus L ., A. retroflexus L., A. blitum туыстарының түрлері сырттан әкелінген болып келеді; A. blitoidus L., A. lividus L., A. albus L., A. blitum L., A retroflexus L . кеңінен таралған арам шөп болып саналады; A. panicylatus, A. caudatus, A. tricolor сәндік өсімдіктер түрінде таралған [1] .

Амаранттың басты артықшылығына өсу қарқынының жоғары болуын айтуға болады (әсіресе, жоғары температурада және күнгей ауа райында), осы қасиетіне байланысты амарант арам шөптермен жақсы бәсекеге түседі, сонымен қатар ол топырақ талғамайды (қышқыл топырақтан басқа), құрғақшылыққа және тұздылыққа, әртүрлі ауруларға және зиянкестерге төзімді, өсу ортасының жағдайына бейімделгіш болып келеді. A. tricolor жапырағына рН 6, 4 топырақтан АІ 562 мг\кг жинайтыны анықталған. Алюминий өсімдіктің өсуіне қажетті элемент болып саналмайды, бірақ топырақта кеңінен таралған элемент болып табылады. Сонымен бірге Amaranthus hybrids -тың тамырына мыс пен стронцийдің, ал As, Cu, Ni, Mn, Zn және Fe жапырағына жиналатыны зерттелген [2] .

Амаранттың классификациясы:

Бөлім: гүлділер немесе жабық тұқымдылар ( Magnoliophyta немесе Angiospermae )

Класс: қос жарнақтылар ( Dicotyledones )

Класс асты: қалампырлар ( Caryophyllidae )

Қатар: қалампырлар ( Caryophyllales )

Тұқымдас: амаранттар (Amaranthaceae)

Таралуы және экологиясы. Амарант оңтүстік Америкадан шыққан, сол жерде алуан түрлі формалары өседі. Сол жақтан ол солтүстік Америкаға, Үндістанға және басқа да жерлерге тараған. Амаранттың алуан түрлілігі жағынан екінші орталық болып солтүстік Үндістан мен Қытай саналады, қазіргі таңда ол жерлерде амаранттың көптеген түрлері өседі. Испаниялықтар амаранттың тұқымын Европадан алып, алғашында сәндік өсмдік ретінде өсіре бастаған, ал XVIII ғасырдан бастап - жарма және азықтық дақыл ретінде пайдаланған; амаранттың түрлері өздігінен үнемі тозаңданып отыруына байланысты, кейіннен ол арам шөпке айналып жерді ластай бастаған. XIX ғасырдың екінші жартысында амарант жауыз арам шөп ретінде санала бастаған [1] .

Амаранттың қолданылуы. 8 мың жыл бойы амарант оңтүстік Америкада және Мексикада басты астық тұқымдасы ретінде, бұршақ және жүгерімен қатар пайдаланылған. Азияда Үндістанның, Пәкістанның, Қытайдың таулы аймақтарында амарант астық тұқымдасы және көк өніс дақылы ретінде кең таралған. Амарант тұқымының дәмі және иісі жаңғаққа ұқсас және олар өте сіңімді болып келеді. Амаранттың тұқымының құрамындағы белоктардың жартысы альбуминдер және глобулиндер болып табылады. Амаранттың крахмалына жоғары жабысқақтық, ісіну және желімдену тән. Өндірісте одан сүт қышқылдық өнімдерін өндіруде, кондитерлік бөлімдерде, сыра өндіруде және т. б. технологияларда пайдаланады. Амаранттың жапырағы мен сабағынан стеролдың 10 түрі табылған. Сонымен қатар жапырақтарында витаминдер (В, С, Е), белоктар, көмірсулар, фловиондар (кверцетин, трефолин, рутин), жоғары мөлшерде минералды заттар кездеседі. Солтүстік және оңтүстік Американың, Қытайдың, оңтүстік шығыс Азияның сауда орындарынан амаранттан жасалған отыздан аса өнімдерді табуға болады: вермишель, макарон, бисквиттер, кекстер, вафлилер, сусындар, балалар тағамдары. Амаранттың жас жапырақтары шпинантқа ұқсас болып келеді және жаңа күйінде ыстық тағамдарға пайдаланылады. Сонымен қатар кептірілген жапырақтары тамаққа пайдаланады. Амаранттың тұқымы - үй құстарына бағалы қорек болып табылады. Сәндік өсімдік ретінде амаранттың төрт түрі өсіріледі. Олардың үшеуі сәндік гүлді өсімдікке жатады: А. paniculatus , A. Hypochondriacus және A. Caudatus. Бір түрі - A. Tricolor жапырақты - сәндік өсімдіктеріне жатады. Амаранттың өскіндері денсаулыққа өте пайдалы болып табылады. Өскіндерін онкологиялық ауруларға қарсы пайдаланады. Халық медицинасында амаранттан биологиялық активті заттар - амарантин, рутин, каротиноид алуда пайдаланады [3] .

1. 2 Ауыр металдардың өсімдіктің өсуіне әсері

Ауыр металдар - бұл тығыздығы 5 г/см ³ -тан жоғары химиялық элементтер тобы. Биологиялық классификациясы үшін металдардың тығыздығына емес, атомдық массасына сүйенген жөн, яғни ауыр металдарға атомдық массасы 40-тан жоғары элементтер жатады. Ауыр металдардың барлығын улы деп айтуға болмайды, себебі олардың қатарына биологиялық маңызы дәлелденген Zn, Cu, Mo, Co, Fe, Mn сияқты элементтер де кіруі мүмкін. Бұлардың кейбіреулері ауыл шаруашылығында, тірі организмдерге қажетті концентрациясына байланысты, микроэлементтер деген атқа ие болды. Сонымен, микроэлементтер және ауыр металдар деген түсініктер тек қана бір металға қатысты, бірақ олардың топырақтың, тыңайтқыштың, өсімдіктің және жануарлардың құрамындағы концентрациясына байланысты әртүрлі мақсатта қолданылады. «Ауыр металдар» деген терминді салыстырмалы атомдық массасы 40-тан жоғары элементтердің тірі организмдер үшін қауіпті концентрациясы жайында сөз болғанда, ал «микроэлементер» - зиянсыз өте кіші концентрациясы кезінде пайдаланған жөн. Бірақ «ауыр» деп аталатын өте улы металдардың тобы бар. Оларға қорғасын, кадмий және сынап жатады. Жалпы пікір бойынша оларды қоршаған ортаның аса қауіпті ластаушылары деп есептейді. Себебі, олар транспортта және өндірісте өте кеңінен қолданылады . Жыртылатын жердің техногенді ластануының қауіпті дәрежесі жайында дұрыс мәліметтерді ондағы өсірілетін өсімдіктердің талдауы береді. Егер адам организміне ауыр металдардың негізгі мөлшері 75-80 ℅ өсімдік тектес қоректік зат арқылы түсетінін ескеретін болсақ, онда мұндай зерттеулердің қаншалықты әлеументтік маңызы зор екендігі түсінікті болады[4] .

Ауыр металдарды әсер етуіне байланысты бірнеше топтарға бөледі:

Өте фитоулы элементтер - ерітінділерге 1 мг/ л-ге дейін концентрацияда тест организмге зиянды әсер ететін элементтер жатады. Мұндай элементтерге Ag+, Be2+, Hg2+, Sn2+және бұған қоса Co2+, Ni2+, Pb2+, CrO2-жатады.
Орташа улы элементтер - 1-ден 100 мг/л концентрацияда өсуді тежейтін элементтер. Бұл топ өзіне арсенаттарды, броматтарды, хроматтарды, перманганаттарды, молибдаттарды, антимонаттарды, селенаттарды, сонымен қатар As, Se, Ai, Ba, Cd, Cs, Fe, Mn, Zn және басқа иондарды қамтиды.
Әлсіз улы элементтерге 1800 мг/л - жоғары деңгейдегі концентрациясында кері әсерді сирек көрсететін Cl-, Br-, I-, Ca2+, Mg2+, K+, Na2+, Rb+, Sr2+, NO3-, SO42-және басқа элементтер жатады.

Ауыр металдардың улы әсері әртүрлі болып келеді. Көптеген металдар мысалы, мыс және сынап улы концентрацияда ферменттердің активтілігін тежейді. Органикалық молекулалармен бірге бұл металдар клеткалық жарғақша арқылы өтуге қабілетті болатын компоненттер түзеді. Сынап, қорғасын, мыс, бериллий, кадмий, күміс негізінен сілтілі фосфатазаның, каталазаның, оксидазаның және рибонуклкоазаның қызметтерін бәсеңдетеді. Күміс, барий, темір сияқты ауыр металдар PO ₄ ^2- , SO ₄ ^2- SO ₄ ^2- және басқа аниондармен преципитаттар, сондай-ақ кәдімгі метаболиттермен хелат тәрізді кешендер түзуге қабілетті. Олар әрі қарай зат алмасу процестеріне қатысып, АТФ тәрізді маңызды метаболиттердің қызметін бұзады. Кейбір ауыр металдар клетка жарғақшасымен әрекеттесіп, оның өткізгіштігін және басқа да қасиеттерін төмендетеді. Мысалы, алтын, кадмий, мыс, темір элементтері кейде клетка жарғақшасының жыртылуына алып келеді. Ал кейбір ауыр металдар өсімдікке керек металдармен бәсекеге түсіп, оның негізгі қызметін бұзады. Мысалы, литий натриймен, цезий калиймен, барий, стронций кальциймен, кадмий мырыштың орнын басады.

Радиоактивті изотопты жеке топ ретінде қарастыруға болады, себебі олардың ортаға, топыраққа және өсімдікерге әсер етуі өте жоғары.

Микроэлементтер ауыспайтын элементтерге жатады, себебі организмдердің тіршілік қызметтерінде маңызды рөл атқарады. Олар өсімдікте аз мөлшерде кездесетін микроэлементтер, тотығу-тотықсыздану процесіне, фотосинтезге, азот және көмірсу алмасуға қатысады, сондай-ақ ферменттердің және витаминдердің белсенділігіне қатысып, өсімдіктердің қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына және ауруларға төзімділігін арттырады [5] . Амарантты гипераккумуляторлар өсімдіктерінең қатарына жатқызуга болады. Гипераккумуляторлар - бұл ауыр металдардың тұздарын өзінің вегетативті органдарында жинауға қабілетті өсімдіктердің түрі. Өсімдіктер өздерінің түрлі деңгейде ауыр металдарды топырақтан сіңіруімен ерекшеленеді. Ол түрлі себептерге байланысты болады. Яғни өсімдіктің физиологиялық, биохимиялық негіздеріне және ауыр металл ионының қасиетіне, топырақтағы орналасу түріне тағы басқа да жағдайларға байланысты болып келеді.

Бұндай қызықты өсімдіктердің қатарына Американың Ғылым Академиясы, XXI ғасырдың перспективті культурасы деп есептеген, Amaranthus L. туысының түрлері жатады [6] .

Өсімдік клеткасының морфогенезі

Өсімдік клеткаларының көптеген түрлері арнайы сыйымды ортада қалыпты жағдайда көбеюге және дифференциялануға қабілетті болап келеді. Дақылдаудың түрерін ұлпалық және клеткалық әдістерін (каллусты, суспензиялы және протопласты дақылдар) биотехнологиялық эксперименттерде қолданып, молекулалық-биологияда және биохимиялық зерттеулерде гомогенді клетка популяциясын алуға пайалануға болады.

Өсімдік клеткасын зерттеу, стресс факторлардың клеткаға әсерін зерттеуде қолайлы модель болып табылады. Клеткалық технологияда әдістің эффкетивтілігі, соңғы кезеңінде клеткадан толық жетілген өсімдікті алу мүмкіндігіне байланысты болып саналады. Генотиптерден немесе тұқымдардан каллустарды алудың алғашқы кезеңінде қоректік ортадағы көмірсудың, витаминнің, өсу гормондарының және макро- және микротұздардың концентрациясына байланысты. Каллусогенез процесінің индукциясына көбінесе Мурасиге-Скуг (МС) және Гамборга-В ₅ (В ₅ ) қоректік орталары пайдаланылды [7, 8] .

in vitro жағдайында өскен клеткалар морфологиялық, биохимиялық құрылымы жағынан ерекшеленеді. Клеткалық линиялардың немесе регенерант өсімдіктердің алуан түрлілігін сомаклонды вариабелді деп атайды. Сомаклональді өзгергіштіктің генетикалық табиғаты және пайда болу механизмі әлі толық зерттелмеген.

Бірақ та сомаклональді варианттардың пайда болуын экспланттың соматикалық клеткасының генетикалық гетерогенділігіне, генетикалық және эпигенетикалық өзгергіштігіне, in vitro жағдайында өсіруіне, сонымен қатар экспланттың генотипіне байланысты екенін айтуға болады [7, 9] . Морфогенезді зерттеу соңғы кездері үлкен жетістіктерге әкелді. Оның бірнеше себептері бар. Біріншіден, морфогенез - пластикалық және қайтымды процесс, өсімдіктің дамуын оңай манипуляция жасауға, өсу кезеңдерін бақылауға мүмкіндік береді. Сондай-ақ соңғы жылдары гендік инжинерияны практикада пайдалану арқылы өсімдіктердің жаңа формаларын шығару практикасының дамып келе жатқанына байланысты, морфогенезді білу өте қажет болып саналады. Морфогенезді зерттеу арқылы клетканың бөлінуін, өсуін және олардың дифференциациясын бақылауға болады. Сонымен қатар кейбір өсімдіктердің генетикалық дамуы жақсы зерттелген, ол өсімдікті in vitro жағдайында өсіруге мүмкіндік жасайды. Каллустардың қарқынды өсуі үшін морфогенез процесінде бірнеше факторлармен: экспланттың генотипіне, қоректік ортаның құрамына, өсіру жағдайына байланысты болады. Қазіргі уақытта in vitro жағдайында өсетін өсімдіктердің түрлері айтарлықтай көп емес. Осындай өсімдіктердің қатарына амарант өсімдігі жатады [10] .

Каллусогенез процесінде каллустың пайда болуы әдетте эксплантант клеткасының дедифференцациясын меристемалық жағдайға дейін жеткізеді.

Көптеген авторлардың зерттеуі бойынша каллус пайда болатын барлық клеткалардың өсуі және физиологиялық ерекшеліктері бірдей еместігін көрсетеді [11] . Каллустың типі және пайда болуы дифференциация нәтижесіне байланысты соматикалық ұлпаның экспланттан каллустың пайда болуында инициация процесі қиын кезең болып табылады [12] .

Клеткалық культураларға морфологиялық, цитогенетикалық гетерогендік тән екені белгілі. Каллустық ұлпа беткейлік әдіспен өсіріледі, оның клеткасы аморфты, массалы, жұқа қабықты паренхималы, анатомиялық құрлымы болмайтынын көрсетеді. Каллусты дақылдың түсі ақ, сары, жасыл, қызғылт, қоңыр, толық пигменттелген немесе хлорофилденген болуы мүмкін [13] .

Соматикалық дақылдық өсімдік клеткасымен жүргізілген көптеген жұмыстарда каллустардың қарама-қарсы екі типін бөледі: 1) борпылдақ; 2) тығыз. Әдетте тығыз каллустарды өсіру морфогенетикалық маңызды болып саналады, ал борпылдақ каллустар тек эксперимент жасағанда пайдаланылады [14] .

1989 жылы арпаның соматикалық клеткасынан каллустың морфологиялық белгілеріне және морфогенез типіне байланысты 10 типі бөлініп алынған.

Түрлі типтегі каллустарды қайта бөлек отырғызғанда олардың морфологиясы өзгеруі мүмкін. Өзгеруінің себебі, қоректік ортаға қосылатын гормондық қоспаларға және осы каллустың клетка типінің морфологиялық компотенциясына байланысты болып келеді. Кейбір көзқарастар бойынша тек тығыз ұлпалы каллустың клеткасының морфогенезі ғана маңызды емес, сонымен бірге борпылдақ ұлпалы каллустарда маңызды болуы мүмкін. Сол себепті борпылдақ ұлпалы каллустар ды тастамай, оларды аукциннің жоғары концентрациясы қосылған қоректік ортаға қайта отырғызып, әлсіз жарық жерде өсіру қажет. Морфогенді каллустың сипаттамасы: клеткалардың қалыпты, ретті орналасуы және клеткалардың бетінде қабықтың түзіліп пайда болуы.

Каллустық ұлпаларды өсіру кезінде тұрақты және өзгерген типтерін ажыратады. Морфогенді борпылдақ каллустар және морфогенді емес каллустар тұрақтырақ болып табылған. Басты морфогенді болып табылатын, жоғары ұйымдастырылған тығыз ұлпалар өзгеріске бейім болып келген, олар құрылымды және борпылдаққа айналған. Сондықтан морфогенді емес борпылдақ, аралық және жаңа морфогенді каллустардың типі пайда болған. Бірақ та тығыз каллустың құрылымдық өзгеруі және борпылдақ ұлпаға айналуы үнемі морфогенді потенциалды жоғалтқан емес.

... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.