Топырақтың тұздану деңгейі


ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫНЫҢ БІЛІМ ЖӘНЕ ҒЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ
ӘЛ - ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ
ХИМИЯ ФАКУЛЬТЕТІ
ЭКОЛОГИЯ МАМАНДЫҒЫ БОЙЫНША
ЖАЛПЫУНИВЕРСИТЕТТІК МАГИСТРАТУРА
МАГИСТЕРЛІК ДИССЕРТАЦИЯ
АСТЫҚ ДАҚЫЛДЫЛАРЫНЫҢ ТҰЗҒА ТӨЗІМДІЛІГІН АРТТЫРУДАҒЫ ЖАҢА БИОРЕТТЕГІШТІҢ РОЛІ
Орындаушы Бастанова Ш. Б.
2-курс магистранты (қолы, күні)
Ғылыми жетекшісіБасыгараев Ж. М.
б. ғ. к., оқытушы (қолы, күні)
Норма бақылаушыРыспеков Т. Р.
а/ш. ғ. к., доцент (қолы, күні)
Қорғауға жіберілді:
Жалпы химия және химиялық
экология кафедрасының меңгерушісі Торегожина Ж. Р.
х. ғ. к., доцент (қолы, күні)
Алматы, 2011
МАЗМҰНЫ
ҚЫСҚАРТУЛАР ЖӘНЕ БЕЛГІЛЕУЛЕР . . . 3
КІРІСПЕ . . . 4
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ . . . 5
1. 1 Әртүрлі экологиялық аймақта өсетін өсімдіктерге тұзданудың әсері . . . 5
1. 2 Өсімдіктердегі клеткаішілік және клеткааралық реттеу жүйелерінің механизмі . . . 11
1. 3 Тамыр пайда болудың негізгі этаптары мен табиғи реттегіштердің функциялары . . . 15
1. 4 Астық дақылдылардың тыныштық күйден шығу периодындағы фитогормондар мен ингибиторлардың функциялары . . . 18
2 ЗЕРТТЕУ НЫСАНДАРЫ МЕН ӘДІСТЕРІ . . . 21 3 МАТЕРИАЛДАР МЕН ЗЕРТТЕУ . . . 23
3. 1 Биореттегішті тазарту және оның сипаттамасы . . . 23
3. 1. 1 Нанокарбосорб бағанасы арқылы биореттегішті тазарту . . . 24
3. 2 Биореттегіштің құрылымын анықтау . . . 28
3. 3 Биореттегіштің әсер ету механизмін анықтау . . . 29
3. 4 Биореттегішті көпжылдық өсімдіктерді вегетативті көбейтуге қолдану . . . . . . 32
3. 5 Стресс жағдайларында астық дақылдылардың төзімділігін арттыруға биореттегіштің әсерін зерттеу . . . 36
3. 6 Биореттегіштің астық дақылдыларының өнімділігіне әсерін зерттеу . . . 45
ҚОРЫТЫНДЫ . . . 51
ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ . . . 52
ҚЫСҚАРТУЛАР ЖӘНЕ БЕЛГІЛЕУЛЕР
АТФ аденозинүшфосфорлы қышқылы
6-БАП 6-бензиламинопурин
ГК гиббереллин қышқылы
ЛД летальды доза
Га гектар
Г грамм
г/см 3 грамның сантиметрлік кубқа қатынасы
Да Дальтон
ИУК индолилсірке қышқылы
кДа килодальтон (1х10 3 г)
нг нанограмм (1х10 -9 г)
нг/мл нанограмның миллилитрге қатынасы
мг миллиграмм (1х10 -3 г)
мкг микрограмм (1х10 -6 г)
мл миллилитр (1х10 -3 л)
мкм микрометр (1х10 -6 м)
мМ миллимоль (1х10 -3 моль/литр)
мкМ микромоль (1х10 -6 моль/ литр(
млн миллион
м метр
ФК фузикокцин
ФКББ фузикокцинді байланыстырушы белок
ЦСБ цитокинин байланыстырушы белок
ЭГТА этилен гликоль тетрацетат
ПЭГ поли этилен гликоль
Б биореттегіш
КІРІСПЕ
Зерттелінетін жұмыстың жалпы сипаттамасы. Жұмыс барысында нанотехнология әдісі көмегімен бидай өскінінен бөлініп алынған биореттегішті зерттеу арқылы экологияға пайдалы технологиялар жасалынды.
Тақырыптың өзектілігі. Еліміздің экологиялық жағдайы күннен-күнге нашарлап бара жатыр. Оның негізгі себебі - антропогендік әсерлердің шектен тыс артуы болып отыр. Мысалы: асыра пайдалану нәтижесіндегі Арал теңізі мен өзендердің құрғақтануы, егіс алқаптарын ретсіз пайдалану, т. с. с. мәселелер территориямызды шөлдену мен тұздануға ұшыратуда.
Осы мәселені шешуге ең алғаш рет президентіміз Н. Ә. Назарбаев ұсыныс жасап «Жасыл - ел» бағдарламасы құрылып, жарияланды. Бағдарлама қазіргі таңда республикамыздың барлық облыстарында орындалып жатыр. Бағдарламаны нақты және уақытында орындау үшін, ағашты өсімдіктерді көбейту үшін жаңа технологияларды тарту қажеттігі сөзсіз.
Көпжылдық өсімдіктерді ұрықпен көбейтуге қарағанда вегетативті жолмен көбейтудің көп тиімділігі бар. Ұрықтан алынған өсімдіктердің әлсіздіктен шығыны көп болады, ал вегетативті жолмен көбейтілген өсімдіктердің өмір сүру деңгейі әлдеқайда жоғары, алдыңғыға қарағанда 2-3 жыл бұрын жеміс береді және нақты бір климатқа немесе экологиялық жағдайға бейімделген болса, одан дәл сондай өсімдіктер алынады.
Қазақстанда вегетативті көбейтуді кең пайдалануға кедергі жасайтын вегетативті көбейтудің заманауи технологиясының үлкен кемшілігі бар. Осы бағытта тек қана ауксинге жататын биореттегіштер қолданылады, ал бұл биореттегіштер шөл далада өсетін ұзын тамырлы өсімдіктерді көбейтуге жарамайды. Ол тек қана қосымша тамырлары бар өсімдіктерді өсімдіктерді көбейтуге апара алады. Осы себептен Қазақстанның экологиялық жағдайын жақсарта алатын ауксинге жатпайтын жаңа биореттегішті енгізу керектігі сөзсіз.
Қазақстанның климаты мен экологиясының қаталдығы өсімдік жабынына көп стрестік жағдай туғызуда. Олар - тұздану, ыстық пен суық, құрғақшылық сияқты стрестік жағдайлар. Осындай стестік жағдайларға өсімдіктердің төзімділігін арттырудың жолын қарастыру - экологтардың қазіргі таңдағы бірден-бір міндеті болып отыр. Осыған орай жұмыстың мақсаты - өсімдіктердің тұз стресіне төзімділігін және өнімділігін арттырудағы биореттегіштің қабілетін зерттеу болып табылады.
Жұмыстың мақсаты мен міндеттері
Жұмыстың негізгі мақсаты: Бөлініп алынған жаңа аналогы жоқ биореттегіштің қасиеттерін зерттеу нәтижесінде экологияға үлкен үлес қосатын, жаңа технологияларды зерттеп шығару және оны астық дақылдыларының тұздылыққа төзімділігі мен өнімділігін арттырудағы рөлін зерттеу.
Бұл үшін мынандай міндеттер қойылды:
- Экология саласында биореттегішті кеңінен қолдану үшін, биореттегішті нанотехнологиялық әдіспен бөліп алу;
- Биореттегіштің қасиеттерін зерттеу;
- Биореттегіш арқылы астық дақылдарының тұзды стреске төзімділігін арттыратын жаңа технологияны зерттеп шығару;
- Биореттегіш арқылы астық дақылдыларының биологиялық өнімділігін арттыратын жаңа технологияны зерттеп шығару.
Зерттеудің ғылыми жаңалығы:
Астық дақылдылардың тұзға төзімділігі мен өнімділігін арттыруда жаңа биореттегішті қолдану;
Биореттегіштің тұзды стрестің әсерін тиімді азайтатын қабілеті дәлелденді;
Биореттегіштің өсімдіктердің биологиялық өнімділігін тиімді жоғарылататын қабілеті бар екендігі дәлелденді.
Бидай фузикокцинінің өсімдіктерді вегетативті көбейтуге жарамдылығы дәлелденді.
Зерттеу нысаны: биореттегіш препараты болып табылады. Оны зерттеуге қажетті материалдар қызметіне: жұмсақ бидай өсімдігінің ( Triticum aestivum ) «Стекловидная-24», «Саратовская-29», қант қызылшасы, күріштің «Маржан» ( Oryzae sativa ) сорттарының дәні мен өскіндері алынды, сонымен қатар жоғары сатыдағы өсімдіктерден жиде ( Eleaegnus argentea ) мен раушан ( Roza acicularis ) алынды.
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1. 1 Әртүрлі экологиялық аймақта өсетін өсімдіктерге тұзданудың әсері
Әдетте топырақтың тұздалуы негізінен оның үстіңгі, айдалмалы (30-40 см) қабатындағы тұздар концентрациясымен анықталады. Егер топырақтың кез-келген қабатында оңай еритін тұздардың мөлшері 0, 25%-дан асатын болса топырақты тұздылау деп атайды. Құрамында 1% немесе одан да көп оңай еритін тұздары бар топырақтар сор топырақ деп аталады.
Ортаның тұздылығынан өсімдіктегі азотты қосындылардың алмасуында өзгерістер байқалады. Олардың ыдырауы күшейіп, аралық өнімдер, соның ішінде аммияктың мөлшері көбейеді [1] .
Кейбір зерттеушілердің тәжірибелерінде (М. А. Тер-Каракетян, Б. А. Акопян 1957-1960) күкірт қышқылды тұздардың мөлшері басымырақ топырақта өскен өсімдіктерде серин, тирозин, валин, лейцин аминқышқылдарының мөлшері көбейіп, аргинин, пролин, аспаргин, глутамин қышқылдарының мөлшері азайғандығы байқалған.
Өсімдіктердің топырақтың тұздану сапасына, яғни тұздардың әр түрлеріне реакциясы дамуының алғашқы сатыларынан-ақ байқалады. Мысалы: сульфатты-хлоридті тұздану тұқымның өнуіне қолайсыз ықпал етсе, хлоридті-сульфатты тұздану сондай концентрацияда тұқымның өнуін жеделдетеді.
Хлоридті тұздардың әсерінен өсімдіктердің жапырақ алақандары кішірейіп, меристема клеткаларының өлшемдері ұлғаяды, саңылаулар саны азаяды, жапырақтар қалыңдап өседі.
Сульфатты ортада өскен өсімдіктерде жалпы және байланысқан судың мөлшері азайып, транспирация қарқындылығы жоғарылайды. Жапырақтың сорғыштық күші, клетка сөлінің осмостық қысымы, протоплазманың тұтқырлығы төмендейді.
Тұздар құрамы әртүрлі топырақтарда өскен өсімдіктердің зат алмасу процесіндегі айырмашылықтарына байланысты тамыр жүйесі арқылы бөлінетін заттардың мөлшері де, химиялық құрамы да, биологиялық ырықтығы да ерекшеленеді.
Сонымен қазіргі кезде өсімдіктер ортаның жалпы тұздануына бейімделудің орнына белгілі тұздардың қолайсыз әсеріне бейімделеді деп айтуға болады [2] .
Б. П. Строгановтың ұйғаруынша ауыл шаруашылығы үшін тұздануға жалпы төзімді өсімдіктерден гөрі тұзға төзімділігі мен өнімділігі, яғни түсімі сәйкес өсімдіктер пайдалы деп есептелінеді. Осыған байланысты өсімдіктерді тұздануға биологиялық төзімді және агрономиялық төзімді деп ажыратқан жөн.
Тұздануға биологиялық төзімді өсімдіктер тұздар концентрациясы өте жоғары жағдайда тіршілік циклын өте төмен қарқындылықпен толық жүзеге асырады. Ондай өсімдіктердің өсуі және органикалық заттардың жинақталу қарқындылығы өте төмен. Сыртқы пішіндеріне қарағанда өте аласа, түсімдері өте төмен, ауыл шаруашылығы үшін пайдасы шамалы.
Агрономиялық төзімді өсімдіктер орташа тұзданған ортада қалыпты өсіп-дамып, қанағатты мөлшерде түсім береді. Бұндай өсімдіктердің тұздануға бейімделушілік реакциялар өрісі кеңірек, тұзданған топырақтарда өскенде зат алмасу процестері тұрақты деңгейде жүзеге асады.
Өсімдіктердің тұздың жоғарғы концентрациясына тұрақтылығы олардың қасиеттерінің бірігуімен анықталады. Мұның негізінде арнайы механизмдер жатыр. Бұл механизмдер табиғаты жағынан өздерінше ерекше, әртүрлі және молекулалық деңгейден ағзалық деңгейге дейін өсімдіктің құрылымының әртүрлі деңгейімен байланысты.
Көптеген жануарлар ұлпаларында тұздың алмасуы калий және натриймен активтенетін тасымалдаушы АТФ-аза табылған. Мұндай құбылыс өсімдіктер клеткасында да байқалған.
Қазіргі уақытта тұзға төзімділікті және клетка механизмінің төзімділігін зерттегенде клетка культурасын пайдаланады [3] .
Негізінде тұздану топырақтағы натрийдің мөлшерінің артуына байланысты болады. Әртүрлі натрий тұздарының жинақталуына байланысты тұзданудың сульфадты, хлоридті және карбонатты, сонымен қатар содалы немесе аралас түрлері ажыратылады. Айтарлықтай зиянды әсерлерді Na + және Cl - иондары береді. Өсімдік ағзасына тұзданудың зияндығы 2 себепке байланысты: су балансының нашарлауы мен жоғары концентрациялы тұздың токсинділігімен әсер етеді. Тұздану топырақтағы су потенциалын күрт төмендетеді, сондықтан өсімдікке судың келуі қатты қиындайды. Тұздану әсерінен жасушалардың ультра құрылымдары бұзылады, хлоропласттар құрылымы өзгереді. Әсіресе бұл хлоридті тұздануда байқалады. Тұздың жоғары концентрациясының зиянды әсері мембраналық құрылымдардың, жекеше плазмолеммалардың бұзылуымен байланысты. Осының нәтижесінде өсімдіктердің проницаемостьі жоғарылайды, заттарды талдап, жинақтау қабілеті жоғалады. Осындай жағдайда тұздар жасушаларға транспирациялық су ағымымен бірге пассивті түрде түседі. Әдетте тұзды топырақтар жазғы температура жоғары болатын аудандарда қалыптасқандықтан өсімдіктерде транспирация қарқындылығы өте жоғары болады. Нәтижесінде өсімдікке тұз көп мөлшерде түседі және бұл өсімдіктердің зақымдануын арттыра түседі. Сонымен қатар, тұзды топырақтағы натрийдің жоғары концентрациясы, калий, кальций сияқты өсімдік тіршілігіне қажетті катиондардың жинақталуына кедергі жасайды. Осмостық стресстен құтылудың бірден бір жолында осмореттегіш өте маңызды рөл атқарады. Бұл үшін өсімдік екі жолды пайдаланады: иондардың жинақталуы және глицинбетаин, сарбитол, сахароза, пролин сияқты еріген органикалық заттардың жинақталуы. САМ метаболизмді өсімдіктердің тұзға тұрақтылығының бірден бір себебі органикалық қышқылдардың жинақталуы болып табылады. Екіншіден, тұздардың зиянды әсерлердің бірі - ол алмасу процесстерінің бұзылуы. Б. П. Строгановтың жұмыстарында көрсетілгендей, тұздың әсері кезінде өсімдіктерде азот алмасу бұзылады, аммияк және басқа да улы заттар жинақталады. Сонымен қатар, тұзданудың әсері күкірт қосылыстарының алмасуының өзгеруімен тығыз байланысты екенін айта кеткен жөн. Хлоридті тұздану кезінде өсімдіктер күкірт қосылыстарына өте зәру болып қалатыны да көрсетілген. Кейде күкірт тапшылығы да байқалады. Күкіртқышқылды тұздардың жоғарғы концентрациясымен байланысты тұздану кезінде кері процесс - күкірттің шектен тыс жинақталуы байқалады. Бұл токсинді өнімдердің жинақталуына әкеліп соғады. Тұздардыің жоғары концентрациясы, әсіресе хлорлы, тотығу және фосфорильдену процесстердің бөлінуіне және өсімдіктің фосфор қосылыстарымен қамтамасыз етілуін бұзады. Na және (немесе) Cl фотосинтезді тежейді. Бұл фосфорильдену және карбоксильдену процесстерінің тұздың жоғары концентрациясына өте сезімтал екендігін көрсетеді. Сонымен қатар, жоғары концентрациялы тұз ақуыздар жұмысының белсенділігін төмендетеді, олардың синтезін тежейді. Тұздардың әсері кезінде осморегуляцияға қатысатын синтез ферменттерін кодтайтын көптеген гендердің жұмыстары белсенеді. Осылайша, пролинсинтаза пролиннің негізгі синтездеуші ферменті болып табылады, ал альдегидде гидрогеназа бетанинді аккумуляциялайды. Басқа ферменттер осмостық концентрацияға әсер ететін ерігіш сахарлардың артуына алып келеді. САМ өсімдіктерінде тұздың әсерінен көптеген САМ ферменттері экспрессирленеді - ФЕП-карбоксилаза, малатдегидрогеназа және т. б. жолдары. Осмостық стрессті АТФ-азаны кодтаушы гендер - аквопориндер реттейтіндігі де анықталды. Тұздың жоғары концентрациясының кері әсері ең бірінші өсімдіктің тамыр жүйесіне әсер етеді. Нәтижесінде тамырдың тұз ерітіндісімен жанасқан сыртқы жасушалары зақымданады [4] .
Өсімдіктердің тұзға төзімділігінің негізінде олардың физиологиялық механизмдері жатыр. Олардың өзі екі топқа бөлінеді. Бірінші топқа тұздың кері әсерін бейтараптайтын зат алмасу реакциясын жасайтын механизмдер жатады. Мысалы, күкірттің улы қосылыстарын және оның туындыларын тотықтыра ыдыратуды жатқызуға болады, сонымен қатар клеткадағы осмостық қасиеттерді реттейтін және қорғаныштық қасиет көрсететін заттардың жинақталуы, мысалы, пролиннің аминқышқылдары. Тұздануға бейімделу процесі кезінде полиаминдерге жататын заттардың жинақталуы өте маңызды (путресцин, спермидин және басқалары) . Белгілі бір концентрацияда бұл заттар қорғаныштық қызмет атқарады. Бұл, бәлкім, олардың нуклеин қышқылдарының құрылымын тұрақтандыруына және өсімдіктің тұрақтылығын арттыруына байланысты. Екінші топқа иондардың ортадан клеткаға келу транспортын реттеуші механизмдер жатады. Бейімделудің бұл түрі мембрананың қорғаныштық функциясымен байланысты [5] .
Өсімдіктердің ортаның тұздануына төзімділік физиологиясы ерекше агротехникалық шараларды, төзімді өсімдік сорттарын шығару селекциясын, топырағы тұзды аудандарда тұқым шаруашылығын ұйымдастырудың, өсімдіктердің тұзға төзімділігін арттыру әдістерін ойлап шығарудың теориялық негізі болып есептеледі. Агротехникалық шаралардың ішіндегі ең маңыздысы тұзды топырақтарды мелиорациялау болып табылады. Фитомелирианттарды пайдалану келкшкгі жоғары деп саналады. Өсімдіктердің кейбір түрлері тұзды топырақтардан NaCl сіңіруге және сол арқылы олардың режимдерін эффективті түрде жақсартуға қабілетті екендігі көрсетілді.
Өсімдіктердің тұзға төзімділігін арттырудың әдістері де жоқ емес. Солардың бірі егуге арналған тұқымдарды тұз ерітінділерімен өңдеу әдісі. Ол үшін қызылшаның, мақтаның, бидайдың және басқа өсімдіктердің бөріткен тұқымдарын ас тұзының 3% ерітіндісіне бір сағат малып алып, соңынан шайып, кептіріп, себеді. Осыған ұқсас басқа тұздар ерітіндісімен өңдеу арқылы әртүрлі өсімдіктердің тұзды аймақтарда түсімділігін арттыруға болатындығы дәлелденді [6] .
Қоршаған ортаның (топырақ, су) тұздылығына байланысты өсімдіктер екі топқа - галофиттер және гликофиттер деп бөлінеді. П. А. Генгельдің (1954) анықтауынша - тұзды топырақта тіршілік ету нәтижесінде пайда болған белгілері мен ішкі ерекшеліктеріне байланысты, тұздың көптігіне оңай бейімделгіш өсімдіктер галофиттерге жатады. Тұщы топырақтарда тіршілік етуіне байланысты, тұзды ортаға бейімделушілік қабілеті қалыптаспаған және тұздың әсерінен оңай тез залалданатын өсімдіктер гликофиттер деп аталады.
Галофиттер мен гликофиттер төменгі сатыдағылармен қоса жоғарғы сатыдағы өсімдіктер арасында да кездеседі. Бірақ, шығу тектеріне байланысты табиғатта өсімдіктер галофиттер немесе гликофиттер деп нақты бөлінбеген. Мысалы: галофиттерге жатпайтын қызылша, мақта т. б. өсімдіктер топырақтың, қоректік ортаның тұздылығына төзімді келеді.
Галофиттердің анатомиялық, морфологиялық, физилогиялық ерекшеліктерін зерттеуге көптеген ғалымдар еңбек сіңірді (Баталин, Рихтер, Шахов т. б. ) . Осындай зерттеулердің нәтижесінде галофиттердің ұзақ жылдар бойы даму барысында тіршілік әрекеттерін тұзды ортада қалыпты жүзеге асыруына мүмкіндік беретін анатомиялық-морфологиялық және физиологиялық ерекшеліктері қалыптасқандығы анықталды.
Галофиттер өздерінің ұлпаларындағы осмостық қысымының жоғарылығына байланысты, топырақ ерітіндісінің осмостық қысымына төтеп беріп, өздерін сумен қалыпты түрде қамтамасыз ете алады. Олардың кейбір топтарында осмостық күш негізінен тұзды топырақтан сіңілетін органикалық заттардың есесінен жоғарылайды. Мысалы: жусан бұйырғын сияқты өсімдік органдарында көмірсулар көбірек, тұздар аз болады да, бұзаубас сораң, сары сазан, ақсора өсімдіктерінде, керісінше көмірсулар аз, тұздар көп мөлшерде кездеседі [7] .
Тұзды ортаға бейімделушілік ерекшеліктеріне байланысты галофиттер негізінен 4 топқа бөлінеді:
- Тұз жинақтаушы галофиттер (эвгалофиттер) ;
- Тұзды бөліп шығаратын галофиттер (криногалофиттер) ;
- Тұзды сіңірмейтін галофиттер (гликогалофиттер) ;
- Тұзды оқшаулап жинақтаушы галофиттер [8] .
Қазіргі кезде тұздардың өсімдікке әсерінің физиологиялық негіздері туралы екі бағытты көзқарас пайда болған:
- Тұздардың өсімдіктерге жағымсыз әсері сыртқы ерітіндінің осмостық қысымына байланыстылығын уағыздайды;
- Өсімдіктердің залалдануы тұздардың уытты әсеріне байланыстылығын ұсынады.
Б. П. Строгановтың (1961) ұйғаруынша топырақ ерітіндісінің концентрациясы өте болған жағдайда өсімдіктердің суды сіңіруі нашарлап, топырақтың физиологиялық құрғақтығы айқындала түседі. Топырақтың тұздылығы төмен болып өсімдік тамыры топырақ ерітіндісінен суды қиындықсыз сіңіре алатын жағдайға тұздардың уытты әсері байқалады. Тұздардың уытты әсері әдетте өсімдікте белгілі заттар мөлшерінің және белгілі зат алмасу процесінің өзгеруіне байланысты бағаланады [9] .
Кесте 1 - Тұздану деңгейі және өсімдіктердің күйі
Тұзды топырақтардағы өсімдік бойының өсуі топырақ ерітіндісінің химиялық құрамының концентрациясына тікелей байланысты болады. Тұздың өсімдікке әсері судың осмостық байланысы мен иондардың протоплазмаға спецификалық әсеріне байланысты. Тұздардың ерітінділері сумен тұз концентрациясы көбейген сайын өсімдікке жеткіліксіз болатындай байланысады. Бұндай құбылыс физиолигиялық құрғақтық деп аталады, яғни, топырақ ылғалды кезде су өсімдікке сіңе алмайды. Сонымен қатар, тұздар клеткаға еніп алып, протоплазмаға улы әсер етеді. Өсімдіктің тұзға тұрақтылығы - бұл протоплазманың қасиеті.
Әр өсімдікте протопласттар тұз ерітінділерінің әртүрлі концентрацияларында тіршілігін жояды. Мысалы, тұздануға сезімтал протопласттар NaCl -ң 1-1, 5% концентрациялы ерітіндісінде өледі, ал тұзға тұрақтылар 6%-ға және одан артығына төзеді [10] .
Өсімдіктер тұзға төзімділіктеріне қарай әртүрлі топтарға бөлінеді. Көптеген авторлар өз классификацияларында бірінші орынға күнбағыс, қызылша, мақта, сорго, арпа өсімдіктерін қояды. Әйтсе де, сол түр әртүрлі классификацияларда әртүрлі орындарға ие болуы мүмкін. Бұл тұзға төзімділіктің өсу жағдайларына байланысты өзгеріп отыратындығын көрсетеді. Мысалы, өсімдіктер төзе алатын тұздылық дәрежесі топырақ ылғалдылығымен қатар өседі. Суық климат пен суды аз пайдаланған жағдайда өсімдік айтарлықтай жоғары концентрацияға төзеді. Ауыр топырақтарда жеңіл топырақтарға қарағанда өсімдік тұзданудан аз зардап шегеді. Өсімдіктердің тұзға төзімділігін топырақтағы гумус арттырады, яғни, ол қаншалықты көп болса, соншалықты тұзға тұрақты болады [11] .
1. 2 Өсімдіктердегі клеткаішілік және клеткааралық реттеу жүйелерінің механизмі
Клетка ішілік реттеу жүйелеріне метаболиттік, генетикалық, мембраналық реттеу жүйелері жатады. Бұл жүйелердің барлығы өзара өте тығыз байланысты. Мысалы, мембрананың қасиеті гендік белсенділікке байланысты, ал гендердің өздерінің дифференциялды белсенділігі мембраналардың бақылауында болады. Бәрінен бұрын, Клетка ішілік реттеу формаларының негізінде жалғыз біріншілік принципі жатыр, оны рецепторлы-конформационды принцип деп те атауға болады. Барлық жағдайларда ақуыз молекуласы - фермент болсын, рецептор немесе реттеуші ақуыз болсын өзіне арнаулы маманданған факторды «таниды» да, онымен әсерлесе отырып өзінің конфигурациясын өзгерте алады. Ферменттердің, гендердің және мембраналардың мультикомпоненттік кешендерінде рецептор молекулалардың конформационды өзгерісі оның функционалды белсенділігіне әсер ете отырып кооперативті түрде бүкіл кешенге таралады.
Метаболиттік реттеу жүйесі ферменттердің функционалды белсенділігінің өзгерісіне негізделген. Тірі клеткаларда ферменттік белсенділікке әсер етудің бірнеше тәсілдері бар. Олардың ішіндегі айтарлықтай жалпысы - ферменттерге мынандай клетка ішілік ортадағы факторлармен әсер ете отырып реттеу болып табылады. Мысалы, иондық күш, рН, температура, қысым және т. б. Мұндай спецификалық емес реттеуде Н + ионы маңызды рөл ойнайды. Ферменттердің көпшілігі рН-ң әртүрлі диапазондарында белсенділіктің нақты максимумына ие. Ферменттер белсенділігінің изостерикалық реттелуі олардың каталитикалық орталық деңгейлерінде жүзеге асырылады. Ферменттердің каталитикалық ортасы жұмысының интенсивтілігі сонымен қатар субстраттың санына да байланысты (массалар әсері заңы) . Фермент жұмысының интенсивтілігі сонымен қатар кофакторлардың болуымен анықталады, мысалы, қос құрылымды ферменттер үшін коэнзимдердің болуы (мысалы, үшін болуы), екі валентті металдардың арнайы әсер етуші иондарының болуы ( Mg 2+ , Mn 2+ , Zn 2+ ) және ингибиторлардың болуы. Ферменттердің белсенділігі олар үшін өзара ортақ субстраттар мен коферменттерге бәсекелесуіне де байланысты. Бұның өзі әртүрлі метаболиттік циклдердің байланысу әдістерінің бірі болып келеді [12] .
... жалғасы- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.

Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz