Топырақтың тұздану деңгейі
ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫНЫҢ БІЛІМ ЖӘНЕ ҒЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ
ӘЛ – ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ
ХИМИЯ ФАКУЛЬТЕТІ
ЭКОЛОГИЯ МАМАНДЫҒЫ БОЙЫНША
ЖАЛПЫУНИВЕРСИТЕТТІК МАГИСТРАТУРА
МАГИСТЕРЛІК ДИССЕРТАЦИЯ
АСТЫҚ ДАҚЫЛДЫЛАРЫНЫҢ ТҰЗҒА ТӨЗІМДІЛІГІН АРТТЫРУДАҒЫ ЖАҢА
БИОРЕТТЕГІШТІҢ РОЛІ
Орындаушы__________________________ ___________ Бастанова Ш.Б.
2-курс магистранты (қолы, күні)
Ғылыми жетекшісі__________________________ ______Басыгараев Ж.М.
б.ғ.к., оқытушы (қолы, күні)
Норма бақылаушы__________________________ ______Рыспеков Т.Р.
аш.ғ.к., доцент (қолы, күні)
Қорғауға жіберілді:
Жалпы химия және химиялық
экология кафедрасының меңгерушісі________________________ ________________
Торегожина Ж.Р.
х.ғ.к., доцент (қолы, күні)
Алматы, 2011
МАЗМҰНЫ
ҚЫСҚАРТУЛАР ЖӘНЕ
БЕЛГІЛЕУЛЕР ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
3
КІРІСПЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 4
1 ӘДЕБИЕТКЕ
ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ...5
1.1 Әртүрлі экологиялық аймақта өсетін өсімдіктерге тұзданудың
әсері ... ... ... .5
1.2 Өсімдіктердегі клеткаішілік және клеткааралық реттеу жүйелерінің
механизмі ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..11
1.3 Тамыр пайда болудың негізгі этаптары мен табиғи реттегіштердің
функциялары
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... .15
1.4 Астық дақылдылардың тыныштық күйден шығу периодындағы фитогормондар мен
ингибиторлардың функциялары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...18
2 ЗЕРТТЕУ НЫСАНДАРЫ МЕН
ӘДІСТЕРІ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..21 3
МАТЕРИАЛДАР МЕН
ЗЕРТТЕУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... 23
3.1 Биореттегішті тазарту және оның
сипаттамасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...23
3.1.1 Нанокарбосорб бағанасы арқылы биореттегішті
тазарту ... ... ... ... ... ... ... .24
3.2 Биореттегіштің құрылымын
анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .28
3.3 Биореттегіштің әсер ету механизмін
анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .29
3.4 Биореттегішті көпжылдық өсімдіктерді вегетативті көбейтуге қолдану
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... 32
3.5 Стресс жағдайларында астық дақылдылардың төзімділігін арттыруға
биореттегіштің әсерін
зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... 36
3.6 Биореттегіштің астық дақылдыларының өнімділігіне әсерін
зерттеу ... ... ...45
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .51
ӘДЕБИЕТТЕР
ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... .52
ҚЫСҚАРТУЛАР ЖӘНЕ БЕЛГІЛЕУЛЕР
АТФ аденозинүшфосфорлы қышқылы
6-БАП 6-бензиламинопурин
ГК гиббереллин қышқылы
ЛД летальды доза
Га гектар
Г грамм
гсм3 грамның сантиметрлік кубқа
қатынасы
Да Дальтон
ИУК индолилсірке қышқылы
кДа килодальтон (1х103 г)
нг нанограмм (1х10-9 г)
нгмл нанограмның миллилитрге қатынасы
мг миллиграмм (1х10-3 г)
мкг микрограмм (1х10-6 г)
мл миллилитр (1х10-3 л)
мкм микрометр (1х10-6 м)
мМ миллимоль (1х10-3 мольлитр)
мкМ микромоль (1х10-6 моль литр(
млн миллион
м метр
ФК фузикокцин
ФКББ фузикокцинді байланыстырушы белок
ЦСБ цитокинин байланыстырушы белок
ЭГТА этилен гликоль тетрацетат
ПЭГ поли этилен гликоль
Б биореттегіш
КІРІСПЕ
Зерттелінетін жұмыстың жалпы сипаттамасы. Жұмыс барысында
нанотехнология әдісі көмегімен бидай өскінінен бөлініп алынған
биореттегішті зерттеу арқылы экологияға пайдалы технологиялар жасалынды.
Тақырыптың өзектілігі. Еліміздің экологиялық жағдайы күннен-күнге
нашарлап бара жатыр. Оның негізгі себебі – антропогендік әсерлердің шектен
тыс артуы болып отыр. Мысалы: асыра пайдалану нәтижесіндегі Арал теңізі мен
өзендердің құрғақтануы, егіс алқаптарын ретсіз пайдалану, т.с.с. мәселелер
территориямызды шөлдену мен тұздануға ұшыратуда.
Осы мәселені шешуге ең алғаш рет президентіміз Н.Ә. Назарбаев ұсыныс
жасап Жасыл – ел бағдарламасы құрылып, жарияланды. Бағдарлама қазіргі
таңда республикамыздың барлық облыстарында орындалып жатыр. Бағдарламаны
нақты және уақытында орындау үшін, ағашты өсімдіктерді көбейту үшін жаңа
технологияларды тарту қажеттігі сөзсіз.
Көпжылдық өсімдіктерді ұрықпен көбейтуге қарағанда вегетативті жолмен
көбейтудің көп тиімділігі бар. Ұрықтан алынған өсімдіктердің әлсіздіктен
шығыны көп болады, ал вегетативті жолмен көбейтілген өсімдіктердің өмір
сүру деңгейі әлдеқайда жоғары, алдыңғыға қарағанда 2-3 жыл бұрын жеміс
береді және нақты бір климатқа немесе экологиялық жағдайға бейімделген
болса, одан дәл сондай өсімдіктер алынады.
Қазақстанда вегетативті көбейтуді кең пайдалануға кедергі жасайтын
вегетативті көбейтудің заманауи технологиясының үлкен кемшілігі бар. Осы
бағытта тек қана ауксинге жататын биореттегіштер қолданылады, ал бұл
биореттегіштер шөл далада өсетін ұзын тамырлы өсімдіктерді көбейтуге
жарамайды. Ол тек қана қосымша тамырлары бар өсімдіктерді өсімдіктерді
көбейтуге апара алады. Осы себептен Қазақстанның экологиялық жағдайын
жақсарта алатын ауксинге жатпайтын жаңа биореттегішті енгізу керектігі
сөзсіз.
Қазақстанның климаты мен экологиясының қаталдығы өсімдік жабынына көп
стрестік жағдай туғызуда. Олар – тұздану, ыстық пен суық, құрғақшылық
сияқты стрестік жағдайлар. Осындай стестік жағдайларға өсімдіктердің
төзімділігін арттырудың жолын қарастыру – экологтардың қазіргі таңдағы
бірден-бір міндеті болып отыр. Осыған орай жұмыстың мақсаты - өсімдіктердің
тұз стресіне төзімділігін және өнімділігін арттырудағы биореттегіштің
қабілетін зерттеу болып табылады.
Жұмыстың мақсаты мен міндеттері
Жұмыстың негізгі мақсаты: Бөлініп алынған жаңа аналогы жоқ
биореттегіштің қасиеттерін зерттеу нәтижесінде экологияға үлкен үлес
қосатын, жаңа технологияларды зерттеп шығару және оны астық дақылдыларының
тұздылыққа төзімділігі мен өнімділігін арттырудағы рөлін зерттеу.
Бұл үшін мынандай міндеттер қойылды:
- Экология саласында биореттегішті кеңінен қолдану үшін,
биореттегішті нанотехнологиялық әдіспен бөліп алу;
- Биореттегіштің қасиеттерін зерттеу;
- Биореттегіш арқылы астық дақылдарының тұзды стреске
төзімділігін арттыратын жаңа технологияны зерттеп шығару;
- Биореттегіш арқылы астық дақылдыларының биологиялық
өнімділігін арттыратын жаңа технологияны зерттеп шығару.
Зерттеудің ғылыми жаңалығы:
Астық дақылдылардың тұзға төзімділігі мен өнімділігін арттыруда жаңа
биореттегішті қолдану;
Биореттегіштің тұзды стрестің әсерін тиімді азайтатын қабілеті
дәлелденді;
Биореттегіштің өсімдіктердің биологиялық өнімділігін тиімді
жоғарылататын қабілеті бар екендігі дәлелденді.
Бидай фузикокцинінің өсімдіктерді вегетативті көбейтуге жарамдылығы
дәлелденді.
Зерттеу нысаны: биореттегіш препараты болып табылады. Оны зерттеуге
қажетті материалдар қызметіне: жұмсақ бидай өсімдігінің (Triticum aestivum)
Стекловидная-24, Саратовская-29, қант қызылшасы, күріштің Маржан
(Oryzae sativa) сорттарының дәні мен өскіндері алынды, сонымен қатар жоғары
сатыдағы өсімдіктерден жиде (Eleaegnus argentea) мен раушан (Roza
acicularis) алынды.
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1.1 Әртүрлі экологиялық аймақта өсетін өсімдіктерге тұзданудың әсері
Әдетте топырақтың тұздалуы негізінен оның үстіңгі, айдалмалы (30-40
см) қабатындағы тұздар концентрациясымен анықталады. Егер топырақтың кез-
келген қабатында оңай еритін тұздардың мөлшері 0,25%-дан асатын болса
топырақты тұздылау деп атайды. Құрамында 1% немесе одан да көп оңай еритін
тұздары бар топырақтар сор топырақ деп аталады.
Ортаның тұздылығынан өсімдіктегі азотты қосындылардың алмасуында
өзгерістер байқалады. Олардың ыдырауы күшейіп, аралық өнімдер, соның ішінде
аммияктың мөлшері көбейеді [1].
Кейбір зерттеушілердің тәжірибелерінде (М.А. Тер-Каракетян, Б.А.
Акопян 1957-1960) күкірт қышқылды тұздардың мөлшері басымырақ топырақта
өскен өсімдіктерде серин, тирозин, валин, лейцин аминқышқылдарының мөлшері
көбейіп, аргинин, пролин, аспаргин, глутамин қышқылдарының мөлшері
азайғандығы байқалған.
Өсімдіктердің топырақтың тұздану сапасына, яғни тұздардың әр түрлеріне
реакциясы дамуының алғашқы сатыларынан-ақ байқалады. Мысалы: сульфатты-
хлоридті тұздану тұқымның өнуіне қолайсыз ықпал етсе, хлоридті-сульфатты
тұздану сондай концентрацияда тұқымның өнуін жеделдетеді.
Хлоридті тұздардың әсерінен өсімдіктердің жапырақ алақандары
кішірейіп, меристема клеткаларының өлшемдері ұлғаяды, саңылаулар саны
азаяды, жапырақтар қалыңдап өседі.
Сульфатты ортада өскен өсімдіктерде жалпы және байланысқан судың
мөлшері азайып, транспирация қарқындылығы жоғарылайды. Жапырақтың сорғыштық
күші, клетка сөлінің осмостық қысымы, протоплазманың тұтқырлығы төмендейді.
Тұздар құрамы әртүрлі топырақтарда өскен өсімдіктердің зат алмасу
процесіндегі айырмашылықтарына байланысты тамыр жүйесі арқылы бөлінетін
заттардың мөлшері де, химиялық құрамы да, биологиялық ырықтығы да
ерекшеленеді.
Сонымен қазіргі кезде өсімдіктер ортаның жалпы тұздануына
бейімделудің орнына белгілі тұздардың қолайсыз әсеріне бейімделеді деп
айтуға болады [2].
Б.П. Строгановтың ұйғаруынша ауыл шаруашылығы үшін тұздануға жалпы
төзімді өсімдіктерден гөрі тұзға төзімділігі мен өнімділігі, яғни түсімі
сәйкес өсімдіктер пайдалы деп есептелінеді. Осыған байланысты өсімдіктерді
тұздануға биологиялық төзімді және агрономиялық төзімді деп ажыратқан жөн.
Тұздануға биологиялық төзімді өсімдіктер тұздар концентрациясы өте
жоғары жағдайда тіршілік циклын өте төмен қарқындылықпен толық жүзеге
асырады. Ондай өсімдіктердің өсуі және органикалық заттардың жинақталу
қарқындылығы өте төмен. Сыртқы пішіндеріне қарағанда өте аласа, түсімдері
өте төмен, ауыл шаруашылығы үшін пайдасы шамалы.
Агрономиялық төзімді өсімдіктер орташа тұзданған ортада қалыпты өсіп-
дамып, қанағатты мөлшерде түсім береді. Бұндай өсімдіктердің тұздануға
бейімделушілік реакциялар өрісі кеңірек, тұзданған топырақтарда өскенде зат
алмасу процестері тұрақты деңгейде жүзеге асады.
Өсімдіктердің тұздың жоғарғы концентрациясына тұрақтылығы олардың
қасиеттерінің бірігуімен анықталады. Мұның негізінде арнайы механизмдер
жатыр. Бұл механизмдер табиғаты жағынан өздерінше ерекше, әртүрлі және
молекулалық деңгейден ағзалық деңгейге дейін өсімдіктің құрылымының әртүрлі
деңгейімен байланысты.
Көптеген жануарлар ұлпаларында тұздың алмасуы калий және натриймен
активтенетін тасымалдаушы АТФ-аза табылған. Мұндай құбылыс өсімдіктер
клеткасында да байқалған.
Қазіргі уақытта тұзға төзімділікті және клетка механизмінің
төзімділігін зерттегенде клетка культурасын пайдаланады [3].
Негізінде тұздану топырақтағы натрийдің мөлшерінің артуына байланысты
болады. Әртүрлі натрий тұздарының жинақталуына байланысты тұзданудың
сульфадты, хлоридті және карбонатты, сонымен қатар содалы немесе аралас
түрлері ажыратылады. Айтарлықтай зиянды әсерлерді Na+ және Cl- иондары
береді. Өсімдік ағзасына тұзданудың зияндығы 2 себепке байланысты: су
балансының нашарлауы мен жоғары концентрациялы тұздың токсинділігімен әсер
етеді. Тұздану топырақтағы су потенциалын күрт төмендетеді, сондықтан
өсімдікке судың келуі қатты қиындайды. Тұздану әсерінен жасушалардың ультра
құрылымдары бұзылады, хлоропласттар құрылымы өзгереді. Әсіресе бұл хлоридті
тұздануда байқалады. Тұздың жоғары концентрациясының зиянды әсері
мембраналық құрылымдардың, жекеше плазмолеммалардың бұзылуымен байланысты.
Осының нәтижесінде өсімдіктердің проницаемостьі жоғарылайды, заттарды
талдап, жинақтау қабілеті жоғалады. Осындай жағдайда тұздар жасушаларға
транспирациялық су ағымымен бірге пассивті түрде түседі. Әдетте тұзды
топырақтар жазғы температура жоғары болатын аудандарда қалыптасқандықтан
өсімдіктерде транспирация қарқындылығы өте жоғары болады. Нәтижесінде
өсімдікке тұз көп мөлшерде түседі және бұл өсімдіктердің зақымдануын
арттыра түседі. Сонымен қатар, тұзды топырақтағы натрийдің жоғары
концентрациясы, калий, кальций сияқты өсімдік тіршілігіне қажетті
катиондардың жинақталуына кедергі жасайды. Осмостық стресстен құтылудың
бірден бір жолында осмореттегіш өте маңызды рөл атқарады. Бұл үшін өсімдік
екі жолды пайдаланады: иондардың жинақталуы және глицинбетаин, сарбитол,
сахароза, пролин сияқты еріген органикалық заттардың жинақталуы. САМ
метаболизмді өсімдіктердің тұзға тұрақтылығының бірден бір себебі
органикалық қышқылдардың жинақталуы болып табылады. Екіншіден, тұздардың
зиянды әсерлердің бірі – ол алмасу процесстерінің бұзылуы. Б.П.
Строгановтың жұмыстарында көрсетілгендей, тұздың әсері кезінде өсімдіктерде
азот алмасу бұзылады, аммияк және басқа да улы заттар жинақталады. Сонымен
қатар, тұзданудың әсері күкірт қосылыстарының алмасуының өзгеруімен тығыз
байланысты екенін айта кеткен жөн. Хлоридті тұздану кезінде өсімдіктер
күкірт қосылыстарына өте зәру болып қалатыны да көрсетілген. Кейде күкірт
тапшылығы да байқалады. Күкіртқышқылды тұздардың жоғарғы концентрациясымен
байланысты тұздану кезінде кері процесс – күкірттің шектен тыс жинақталуы
байқалады. Бұл токсинді өнімдердің жинақталуына әкеліп соғады. Тұздардыің
жоғары концентрациясы, әсіресе хлорлы, тотығу және фосфорильдену
процесстердің бөлінуіне және өсімдіктің фосфор қосылыстарымен қамтамасыз
етілуін бұзады. Na және (немесе) Cl фотосинтезді тежейді. Бұл фосфорильдену
және карбоксильдену процесстерінің тұздың жоғары концентрациясына өте
сезімтал екендігін көрсетеді. Сонымен қатар, жоғары концентрациялы тұз
ақуыздар жұмысының белсенділігін төмендетеді, олардың синтезін тежейді.
Тұздардың әсері кезінде осморегуляцияға қатысатын синтез ферменттерін
кодтайтын көптеген гендердің жұмыстары белсенеді. Осылайша, пролинсинтаза
пролиннің негізгі синтездеуші ферменті болып табылады, ал альдегидде
гидрогеназа бетанинді аккумуляциялайды. Басқа ферменттер осмостық
концентрацияға әсер ететін ерігіш сахарлардың артуына алып келеді. САМ
өсімдіктерінде тұздың әсерінен көптеген САМ ферменттері экспрессирленеді –
ФЕП-карбоксилаза, малатдегидрогеназа және т.б. жолдары. Осмостық стрессті
АТФ-азаны кодтаушы гендер – аквопориндер реттейтіндігі де анықталды. Тұздың
жоғары концентрациясының кері әсері ең бірінші өсімдіктің тамыр жүйесіне
әсер етеді. Нәтижесінде тамырдың тұз ерітіндісімен жанасқан сыртқы
жасушалары зақымданады [4].
Өсімдіктердің тұзға төзімділігінің негізінде олардың физиологиялық
механизмдері жатыр. Олардың өзі екі топқа бөлінеді. Бірінші топқа тұздың
кері әсерін бейтараптайтын зат алмасу реакциясын жасайтын механизмдер
жатады. Мысалы, күкірттің улы қосылыстарын және оның туындыларын тотықтыра
ыдыратуды жатқызуға болады, сонымен қатар клеткадағы осмостық қасиеттерді
реттейтін және қорғаныштық қасиет көрсететін заттардың жинақталуы, мысалы,
пролиннің аминқышқылдары. Тұздануға бейімделу процесі кезінде полиаминдерге
жататын заттардың жинақталуы өте маңызды (путресцин, спермидин және
басқалары). Белгілі бір концентрацияда бұл заттар қорғаныштық қызмет
атқарады. Бұл, бәлкім, олардың нуклеин қышқылдарының құрылымын
тұрақтандыруына және өсімдіктің тұрақтылығын арттыруына байланысты. Екінші
топқа иондардың ортадан клеткаға келу транспортын реттеуші механизмдер
жатады. Бейімделудің бұл түрі мембрананың қорғаныштық функциясымен
байланысты [5].
Өсімдіктердің ортаның тұздануына төзімділік физиологиясы ерекше
агротехникалық шараларды, төзімді өсімдік сорттарын шығару селекциясын,
топырағы тұзды аудандарда тұқым шаруашылығын ұйымдастырудың, өсімдіктердің
тұзға төзімділігін арттыру әдістерін ойлап шығарудың теориялық негізі болып
есептеледі. Агротехникалық шаралардың ішіндегі ең маңыздысы тұзды
топырақтарды мелиорациялау болып табылады. Фитомелирианттарды пайдалану
келкшкгі жоғары деп саналады. Өсімдіктердің кейбір түрлері тұзды
топырақтардан NaCl сіңіруге және сол арқылы олардың режимдерін эффективті
түрде жақсартуға қабілетті екендігі көрсетілді.
Өсімдіктердің тұзға төзімділігін арттырудың әдістері де жоқ емес.
Солардың бірі егуге арналған тұқымдарды тұз ерітінділерімен өңдеу әдісі. Ол
үшін қызылшаның, мақтаның, бидайдың және басқа өсімдіктердің бөріткен
тұқымдарын ас тұзының 3% ерітіндісіне бір сағат малып алып, соңынан шайып,
кептіріп, себеді. Осыған ұқсас басқа тұздар ерітіндісімен өңдеу арқылы
әртүрлі өсімдіктердің тұзды аймақтарда түсімділігін арттыруға болатындығы
дәлелденді [6].
Қоршаған ортаның (топырақ, су) тұздылығына байланысты өсімдіктер екі
топқа – галофиттер және гликофиттер деп бөлінеді. П.А. Генгельдің (1954)
анықтауынша – тұзды топырақта тіршілік ету нәтижесінде пайда болған
белгілері мен ішкі ерекшеліктеріне байланысты, тұздың көптігіне оңай
бейімделгіш өсімдіктер галофиттерге жатады. Тұщы топырақтарда тіршілік
етуіне байланысты, тұзды ортаға бейімделушілік қабілеті қалыптаспаған және
тұздың әсерінен оңай тез залалданатын өсімдіктер гликофиттер деп аталады.
Галофиттер мен гликофиттер төменгі сатыдағылармен қоса жоғарғы
сатыдағы өсімдіктер арасында да кездеседі. Бірақ, шығу тектеріне байланысты
табиғатта өсімдіктер галофиттер немесе гликофиттер деп нақты бөлінбеген.
Мысалы: галофиттерге жатпайтын қызылша, мақта т.б. өсімдіктер топырақтың,
қоректік ортаның тұздылығына төзімді келеді.
Галофиттердің анатомиялық, морфологиялық, физилогиялық ерекшеліктерін
зерттеуге көптеген ғалымдар еңбек сіңірді (Баталин, Рихтер, Шахов т.б.).
Осындай зерттеулердің нәтижесінде галофиттердің ұзақ жылдар бойы даму
барысында тіршілік әрекеттерін тұзды ортада қалыпты жүзеге асыруына
мүмкіндік беретін анатомиялық-морфологиялық және физиологиялық
ерекшеліктері қалыптасқандығы анықталды.
Галофиттер өздерінің ұлпаларындағы осмостық қысымының жоғарылығына
байланысты, топырақ ерітіндісінің осмостық қысымына төтеп беріп, өздерін
сумен қалыпты түрде қамтамасыз ете алады. Олардың кейбір топтарында
осмостық күш негізінен тұзды топырақтан сіңілетін органикалық заттардың
есесінен жоғарылайды. Мысалы: жусан бұйырғын сияқты өсімдік органдарында
көмірсулар көбірек, тұздар аз болады да, бұзаубас сораң, сары сазан, ақсора
өсімдіктерінде, керісінше көмірсулар аз, тұздар көп мөлшерде кездеседі [7].
Тұзды ортаға бейімделушілік ерекшеліктеріне байланысты галофиттер
негізінен 4 топқа бөлінеді:
1. Тұз жинақтаушы галофиттер (эвгалофиттер);
2. Тұзды бөліп шығаратын галофиттер (криногалофиттер);
3. Тұзды сіңірмейтін галофиттер (гликогалофиттер);
4. Тұзды оқшаулап жинақтаушы галофиттер [8].
Қазіргі кезде тұздардың өсімдікке әсерінің физиологиялық негіздері
туралы екі бағытты көзқарас пайда болған:
1. Тұздардың өсімдіктерге жағымсыз әсері сыртқы ерітіндінің
осмостық қысымына байланыстылығын уағыздайды;
2. Өсімдіктердің залалдануы тұздардың уытты әсеріне
байланыстылығын ұсынады.
Б.П. Строгановтың (1961) ұйғаруынша топырақ ерітіндісінің
концентрациясы өте болған жағдайда өсімдіктердің суды сіңіруі нашарлап,
топырақтың физиологиялық құрғақтығы айқындала түседі. Топырақтың тұздылығы
төмен болып өсімдік тамыры топырақ ерітіндісінен суды қиындықсыз сіңіре
алатын жағдайға тұздардың уытты әсері байқалады. Тұздардың уытты әсері
әдетте өсімдікте белгілі заттар мөлшерінің және белгілі зат алмасу
процесінің өзгеруіне байланысты бағаланады [9].
Кесте 1 - Тұздану деңгейі және өсімдіктердің күйі
Топырақтың тұздану деңгейі Орташа тұрақты өсімдіктердің күйі
Тұзданбаған, 0,1% дейін Жақсы өсу және даму
Әлсіз тұзданған, 0,1-0,3% Әлсіреу (өсімдік пен10-20 азаюы)
Орташа тұзданған, 0,3-0,5% Орташа әлсіреу (өсімдік пен өнімнің
20-50 азаюы)
Тұзды, 0,5-1,2% Қатты әлсіреу (өсімдік пен өнімнің
50-80 азаюы)
Сор, 1,2% артық Аз ғана өсімдік тірі қалады (өнім
мүлдем жоқ)
Тұзды топырақтардағы өсімдік бойының өсуі топырақ ерітіндісінің
химиялық құрамының концентрациясына тікелей байланысты болады. Тұздың
өсімдікке әсері судың осмостық байланысы мен иондардың протоплазмаға
спецификалық әсеріне байланысты. Тұздардың ерітінділері сумен тұз
концентрациясы көбейген сайын өсімдікке жеткіліксіз болатындай байланысады.
Бұндай құбылыс физиолигиялық құрғақтық деп аталады, яғни, топырақ ылғалды
кезде су өсімдікке сіңе алмайды. Сонымен қатар, тұздар клеткаға еніп алып,
протоплазмаға улы әсер етеді. Өсімдіктің тұзға тұрақтылығы – бұл
протоплазманың қасиеті.
Әр өсімдікте протопласттар тұз ерітінділерінің әртүрлі
концентрацияларында тіршілігін жояды. Мысалы, тұздануға сезімтал
протопласттар NaCl –ң 1-1,5% концентрациялы ерітіндісінде өледі, ал тұзға
тұрақтылар 6%-ға және одан артығына төзеді [10].
Өсімдіктер тұзға төзімділіктеріне қарай әртүрлі топтарға бөлінеді.
Көптеген авторлар өз классификацияларында бірінші орынға күнбағыс, қызылша,
мақта, сорго, арпа өсімдіктерін қояды. Әйтсе де, сол түр әртүрлі
классификацияларда әртүрлі орындарға ие болуы мүмкін. Бұл тұзға
төзімділіктің өсу жағдайларына байланысты өзгеріп отыратындығын көрсетеді.
Мысалы, өсімдіктер төзе алатын тұздылық дәрежесі топырақ ылғалдылығымен
қатар өседі. Суық климат пен суды аз пайдаланған жағдайда өсімдік
айтарлықтай жоғары концентрацияға төзеді. Ауыр топырақтарда жеңіл
топырақтарға қарағанда өсімдік тұзданудан аз зардап шегеді. Өсімдіктердің
тұзға төзімділігін топырақтағы гумус арттырады, яғни, ол қаншалықты көп
болса, соншалықты тұзға тұрақты болады [11].
1.2 Өсімдіктердегі клеткаішілік және клеткааралық реттеу жүйелерінің
механизмі
Клетка ішілік реттеу жүйелеріне метаболиттік, генетикалық, мембраналық
реттеу жүйелері жатады. Бұл жүйелердің барлығы өзара өте тығыз байланысты.
Мысалы, мембрананың қасиеті гендік белсенділікке байланысты, ал гендердің
өздерінің дифференциялды белсенділігі мембраналардың бақылауында болады.
Бәрінен бұрын, Клетка ішілік реттеу формаларының негізінде жалғыз
біріншілік принципі жатыр, оны рецепторлы-конформационды принцип деп те
атауға болады. Барлық жағдайларда ақуыз молекуласы – фермент болсын,
рецептор немесе реттеуші ақуыз болсын өзіне арнаулы маманданған факторды
таниды да, онымен әсерлесе отырып өзінің конфигурациясын өзгерте алады.
Ферменттердің, гендердің және мембраналардың мультикомпоненттік
кешендерінде рецептор молекулалардың конформационды өзгерісі оның
функционалды белсенділігіне әсер ете отырып кооперативті түрде бүкіл
кешенге таралады.
Метаболиттік реттеу жүйесі ферменттердің функционалды белсенділігінің
өзгерісіне негізделген. Тірі клеткаларда ферменттік белсенділікке әсер
етудің бірнеше тәсілдері бар. Олардың ішіндегі айтарлықтай жалпысы –
ферменттерге мынандай клетка ішілік ортадағы факторлармен әсер ете отырып
реттеу болып табылады. Мысалы, иондық күш, рН, температура, қысым және
т.б. Мұндай спецификалық емес реттеуде Н+ ионы маңызды рөл ойнайды.
Ферменттердің көпшілігі рН-ң әртүрлі диапазондарында белсенділіктің нақты
максимумына ие. Ферменттер белсенділігінің изостерикалық реттелуі олардың
каталитикалық орталық деңгейлерінде жүзеге асырылады. Ферменттердің
каталитикалық ортасы жұмысының интенсивтілігі сонымен қатар субстраттың
санына да байланысты (массалар әсері заңы). Фермент жұмысының
интенсивтілігі сонымен қатар кофакторлардың болуымен анықталады, мысалы,
қос құрылымды ферменттер үшін коэнзимдердің болуы (мысалы,
никотинамидадениндинуклеотид үшін алкогольдегидрогеназаның болуы), екі
валентті металдардың арнайы әсер етуші иондарының болуы ( Mg2+, Mn2+, Zn2+)
және ингибиторлардың болуы. Ферменттердің белсенділігі олар үшін өзара
ортақ субстраттар мен коферменттерге бәсекелесуіне де байланысты. Бұның өзі
әртүрлі метаболиттік циклдердің байланысу әдістерінің бірі болып келеді
[12].
Кейбір ферменттер каталитикалық (изостерикалық) орталықтан басқа
аллостерикалық орталықтарға да ие. Олар рецепторлы бөліктің басқа
жерлерінде орналасқан және аллостерикалық эффекторларды (реттегіштерді)
байланыстыру қызметін атқарады. Әдетте, аллостерикалық ферменттер
каталитикалық және реттегіштік суббірліктерден тұрады. Эффекторлар ретінде
белгілі бір метаболиттер, гормондар немесе тіпті субстрат молекулалары да
қызмет атқара алады. Оң немесе теріс әсер етуші эффектордың аллостерикалық
орталықпен бірігуі нәтижесінде ферменттің бүкіл құрылымының өзгеруі мүмкін.
Бұл құбылыс каталитикалық орталықтың функционалды белсенділігін арттырады
немесе тежейді. Аллостерикалық реттелудің мысалы ретінде гликолиздің
(глюкозаның биологиялық тотығуының анаэробты фазасы) негізгі ферменті
фосфофруктокиназа белсенділігінің реттелуін келтіруге болады. Бұл фермент
АТФ-тен фруктоза-6-фосфатқа фосфатты топтың тасымалдануын іске асырады. Ол
аллостерикалық түрде фосфоенолпируватпен, АТФ, лимон қышқылымен
ингибитрленеді. Осы қосылыстардың концентрациясы жоғары деңгейге жеткенде
(клетка энергияға байығанда) глюкозаның гликолиз арқылы тотығуы тежеледі.
Керісінше, клеткада энергия жетіспегенде фосфофруктокиназаның
аллостерикалық активаторы болып табылатын ортофосфат жиналады. Нәтижесінде
гликолиз бен АТФ синтезінің жылдамдығы артады.
Ферменттің латентті формасының активті формаға айналу трансформациясы
ферменттік белсенділіктің маңызды реттеу әдісі болып табылады. Бұндай
құбылыс полипептид молекуласындағы белгілі бір ковалентті байланыстардың
протеаз арқылы бұзылуынан туындайды. Шектеулі протеолиз нәтижесінде
зимогеннен ферменті активті формаға айналдыратын полипептидтің белгілі бір
бөлігі бөлінеді. Ферменттер құрылымының модификациясы – олардың
белсенділігін арттырудын тағы бір эффективті әдісі. Көптеген ферменттердің
активациясы немесе инактивациясы олардың протеинкиназмен фосфорилденуіне
немесе протеинфосфатазамен дефосфорилденуіне тәуелді. Ферменттер
құрылымының модификациясының басқа да әдістері бар [13].
Генетикалық реттелу жаңа ақуыздар, сонымен қатар ферменттер синтезі
кезінде, транскрипция, трансляция және процессинг деңгейінде жүзеге асады.
Реттелудің молекулалық механизмі мұнда да жоғарыдағыдай (рН, иондар,
молекулалар модификациясы, реттеуші ақуыздар), әйткенмен, реттеу
жүйелерінің күрделілігі артады. Гендер генетикалық ақпаратты сақтау мен
тасымалдауды атқарады. Ақпарат хромосомалы ДНК-да триплетті нуклеотидті код
арқылы жазылады. Клеткадағы ақпараттар ДНК матрицасындғы РНК синтезі және
мРНК матрицасындағы арнайы ақуыздар синтезі арқасында таралады.
Транскрипция немесе трансляция барысында немесе одан кейін биополимерлер
модификациясы жүреді. Маманданған ақуыз молекулалары өздерінің
құрылымдық ақпараттарына байланысты өздігінен әртүрлі функцияларды
атқаратын арнайы кешен құрады. Олардың атқаратын функциялары: каталикалық
(ферменттер), қозғалтқыш (жиырылғыш ақуыздар), тасымалдаушы (насостар,
тасымалдағыштар), рецепторлық (хемо-, фото-, механорецепторлар), реттегіш
(ақуызды белсендіргіштер, репрессорлар, ингибиторлар), қорғаныштық
(лектиндер) және т.б.
Гендердің дифференциалды белсенділігі әртүрлі факторлардың әсеріне
байланысты. Мәселен, нитратредуктозаның клеткаларындағы NH3 деңгейіне дейін
қайта қалпына келетін ферменттер кешенісубстраттың өзімен де (нитратпен),
сонымен қатар фитогормонмен де – цитокининмен жүреді. Ауксин мен
цитокининдер өсімдік клеткасының бөлінуін қамтамасыз ететіні бәрімізге
белгілі. Осы фитогормондар жұбындағы ауксиннің артық мөлшері тамырдың пайда
болуының генетикалық программасына ие болса, цитокининнің артық мөлшері
бүршіктің дамуына алып келеді.
Мембраналық реттеу мембраналық транспорттағы ферменттердің байланысу
немесе босауы және реттегіш ақуыздар, сонымен қатар мембраналық
ферменттердің белсенділігінің өзгеру жолына байланысты болып келеді.
Барьерлік, транспорттық, осмостық, энергетикалық, рецепторлы-реттегіштік
және т.б. сияқты мембрананың барлық функциялары бір уақытта клетка ішілік
зат алмасудың да реттелу механизмі болып табылады. Осы механизмдердің
ішіндегі мембраналық хемо-, фото- және механорецепторлар жүйесі маңызды
орынға ие. Олар клеткаға сыртқы және ішкі ортадағы сандық және сапалық
өзгерістерді бағалауға мүмкіндік береді және осы қабілеттеріне орай
клетканың функционалды белсенділігін өзгертеді.
Жануар және өсімдік клеткалары үшін сыртқы ортадан келетін рецепция
және трансдукция сигналдарының ортақ және қарапайым схемалары ұқсас.
Биологиялық маңызды (адекватты) сигнал (гормон, тағамның химиялық
компоненті және басқалар) өзінің мамандандырылған ақуыз-рецепторының
субъбірлігімен байланысады. Нәтижесінде рецепторлы протеинкиназаның (егер
ол болса) белсенділігі артады да рецептордың b-субъбірлігінің
аутофосфорильденуі жүреді. Бұл құбылыс b-субъбірлігін конформационды
белсенді күйге көшіреді. Бұл күй рецепторге GTPмен байланыстыра отырып,
фермент-эффекторды белсендіретін G-ақуызымен әсерлесуге мүмкіндік береді.
Бұл ферменттер клетка ішілік мессенджерлердің санының көбеюіне әкеледі.
Нәтижесінде сигналдың көп еселенуі болады. Клеткаға сигнал жеткізуші
мессенджерлердің қызметін инозитол-3-фосфат, циклдық АМР, диацилглицерол,
Са2+ ионы т.б. атқарады [14].
Көпклеткалы организмдердің пайда болуынан бастап Клеткааралық реттеу
жүйесі, клеткалардың, ұлпалардың, органдардың өзара байланысы дамып
жетілуде. Олар ең кем дегенде трофикалық, гормональдық,
электрофизиологиялық жүйелерден тұрады. Мұндай қарым-қатынастарды
оқшауланған өсімдіктің бір бөлігін немесе органын мәдениеттендіру
мақсатындағы тәжірибелерден-ақ байқауға болады. Кез келген жағдайда
оқшауланған бөліктің тіршілігі үшін бүтін өсімдіктің басқа органдарынан
түсетіндей мөлшерде инкубациялық ортаға трофикалық және гормоналдық
факторлар қосып отыру керек.
Трофикалық реттелу – қор заттарының көмегімен өзара байланысу – бұл
клеткалар, ұлпалар, органдар арасындағы ең қарапайым байланысу әдісі.
Өсімдіктердің тамырлары мен басқа гетеротрофты органдары ассимиляттардың –
фотосинтез процесі нәтижесінде жапырақтарда пайда болатын өнімдердің
түсуіне байланысты.
Гормондық жүйе - өсімдіктегі реттелу мен басқарудың маңызды факторы.
Фитогормондар ауксин (индолил-3-сірке қышқылы), цитокининдер (зеатин,
изопентениладенин), гиббереллиндер, абциз қышқылы, этилен – ұлпалардың
құрамында өте аз концентрацияда болатын салыстырмалы төмен молекулалы
жоғары физиологиялық белсенділікке ие органикалық заттар. Бұлар арқылы
клеткалар, органдар, ұлпалар өзара байланысады. Әдетте, фитогормондар бір
ұлпада өндіріледі де, екінші ұлпаға әсер етеді, әйтседе, кейбір жағдайларда
өздері пайда болған клеткада әсерін жүргізеді. Фитогормондардың басқа
физиологиялық активті заттардан айырмашылығы – олар тамыр пайда болу,
жемістің пісіп жетілуі және т.б. сияқты физиологиялық және морфогенетикалық
программаларға ие [15].
Индолил-3-сірке қышқылының (ИСҚ) синтезделетін жері – дамып келе
жатқан бүршіктер мен жас, өсіп келе жатқан жапырақшалар. Осы жерден ауксин
тірі клеткалардың бойымен полярлы түрде 0,5-1,5смсағ жылдамдықпен тамырдың
ұштарына дейін жылжиды. Цитокининдер тамыр апексінде қалыптасады да ксилема
түтікшелерімен пассивті түрде өсімдіктің барлық бөліктеріне таралады.
Гиббереллиндер мен абциз қышқылы (АБҚ) жапырақтарда қалыптасып, осы жерден
өсімдіктің басқа бөліктеріне флоеманың сита тәрізді түтіктерімен таралады.
Осы фитогормондардың екеуі де тамыр ұштарында қалыптасады. Этиленнің
синтезі ИСҚ концентрациясы жоғары жерде көбірек байқалады. Одан бөлек, АБҚ-
ң және этиленнің көп мөлшері стресс жағдайындағы кез келген органда болады.
Сондықтанда бұл фитогормондарды стресс фитогормондары деп атайды. Жекелеп
айтқанда, су тапшылығында, саңылаулардың жабылу клеткаларында АБҚ-ң мөлшері
артады, нәтижесінде транспирация қарқындылығын төмендететіндей етіп
саңылауларды жабылуға әкеледі.
Жоғарыда айтылған фитогормондардың әрқайсысы синтез ферменттерінен,
гормондарды босату немесе байланыстырудан, мембраналық және одан да әрі
транспорттық әдістерден, әсер ету механизмінен, кофакторлар мен
ингибиторлерден тұратын жүйенің негізі болып табылады. Өз кезегінде,
фитогормондардың жеке кластарының жүйесі өзара бір гормондық жүйемен
байланысты. Бұл байланыс фитогормондардың метаболизмі процесі деңгейінде
де, олардың әсер ету механизмі деңгейінде де жүзеге асады.
Өсімдіктердегі электрофизиологиялық реттеу жүйесі өсімдіктің әртүрлі
бөліктерінің арасында биоэлектропотенциалдардың (БЭП) градиенттерінің пайда
болуынан және таралушы потенциалдардың генерациясынан тұрады. БЭП
градиенттері өсімдік ағзасының ұлпаларындағы, органдарындағы әртүрлі
клеткалардың мембраналық потенциалдарының (МП) айырмашылығына байланысты
пайда болады. Бұл градиенттер тұрақты болып қалмайды, ішкі және сыртқы
ортаның өзгерістеріне қарай баяу тербеліп тұрады. Өсімдіктің кез-келген
бөліктерінің арасындағы потенциалдар айырмашылығы 100-200 мВ асуы мүмкін
емес, себебі бұл мөлшер өсімдік клеткаларындағы МП максималды мөлшері болып
табылады. Потенциалдық әсер (ПӘ) МП деполяризациясының электрлік импульсі
болып табылады, ол клеткадан клеткаға 0,1-1,0 смс жылдамдықпен
плазмодесмалар арқылы 1-60с уақыт аралығында плазмалық мембрана бойымен
таралады. ПӘ тек қана плазмалемманың МП деполяризациясының критикалық
деңгейге жеткенінде ғана индуцирленеді және пучки өткізуші тірі
клеткалардың бойымен қозғалады. Таралушы потенциалдар, әдетте, сыртқы
немесе ішкі ортадан клеткаға күрт, әрі күшті әсер еткен факторлардың
нәтижесінде таралуын бастайды. Өсімдіктердегі таралушы потенциалдар сияқты
БЭП градиенттері де, жануарлардағыдай ақпараттық функцияны атқарады [16].
1.3 Тамыр пайда болудың негізгі этаптары мен табиғи реттегіштердің
функциялары
Ересек аналық қалемшеден оқшауланған бүршіктер қайта тамыр
қалыптастыруға және жеке, дара өсімдік болуға қабілетті. Мұндай
өсімдіктерде тамырдың пайда болу қарқындылығы ішкі және сыртқы факторларға,
жекелеп айтқанда табиғи өсу реттегіштеріне де байланысты. Бұталы
қалемшелердің ризогенезі индукциялық процестерді зерттеуде ең ыңғайлы
модель – жаңа ұлпалардың және бүтін мүшелердің пайда болуы болып келеді.
Тамыр нышандарының бұта ұлпаларынан пайда болуын алдын ала бағдарланып
жасалған, индукторлы заттар арқылы жүретін даму бағдарламасы деп қарауға
болады. Бұта ұлпаларының клеткалары эндогенді фитогормондардың әсерінен
өздерінің метаболизмдерінің бағытын қайта жасайды да, оларда тамыр
нышандарына жұмсалатын жаңа өнімдердің биосинтезі басталады. Жаңа
мүшелердің дифференциациясы бір фитогормондардың әсерімен шектеліп
қалмайды. Ол онтогенездің әртүрлі этаптарына арналған ақуыздар синтезі
процесімен тығыз байланысты.
Тамыр пайда болу процесін сипаттау үшін төмендегілерді жасау керек
болды:
1) жеке этаптардың уақытша реттілігін құру; 2) қалемшедегі фитогормон-
индуктор в-индолилсірке қышқылының (ИСҚ) мінез-құлқын бақылау; 3)
тамырланып келе жатқан қалемшелердің метаболиттік ингибиторларға ең
сезімтал периодын анықтау; 4) осы процестегі табиғи ингибиторлардың рөлін
қалыптастыру [19].
Үрмебұршақтың судағы қалемшелерінің тамырлану процесін бақылау оларда
тәжірибенің алтыншы күні өркеннің төменгі жағында 4-8 тамыр пайда болғанын
көрсетті.
Егер қалемшелерді тамырландырудан бұрын ИСҚ-менен өңдегенде , онда
бүкіл өркеннің бойымен 60-80 тамыр пайда болар еді.
Тамыр пайда болу процесін шартты түрде үш этапқа бөлуге болады:
бірінші этап – тәжірибе басталғаннан қалемше өркеніндегі клеткалардың алғаш
бөліне бастағанға дейінгі период (0 - 2-ші күн); екінші этап - клеткалардың
алғаш бөліне бастағанынан көзге көрінетіндей тамыр нышандары пайда болғанға
дейінгі период (3 - 4-ші күн); үшінші этап – тамыр нышандарынан бастап
түбіртек пайда болғанға дейін (5 – 6-шы күн). Ризогенездің осы негізгі
этаптары үрмебұршақ қалемшелерінде ИСҚ-мен өңдегеннен кейін айқын көрінеді.
Ризогенез этаптарын микроскопиялық бақылау нәтижесінде олардағы
қалемше өркенінің негізіндегі клеткалық бөліну перицикл зонасында
тамырланудың 2-ші күні басталатынын көрсетті. Содан кейін бұл қарқынды
бөліну процесі камбиальды зонаға да таралады. ИСҚ тамыр түбіртектерінің
пайда болу процесін күрт белсенділендіреді.
Осылайша, ризогенездің екінші этапында отетін камбиальды және перицикл
зоналарындағы қарқынды клеткалық бөлінулер органогенездің құрылуына бағыт
беретін фаза болып табылады, яғни өркеннің камбийі мен перициклы тамыр
клеткаларына бастама береді [20].
Бұл жағдайдағы ауксиннің фитогормон-индуктор ретіндегі қызметі өте
маңызды. Үрмебұршақ қалемшесіндегі тамырлар түбіртектері өркендегі өсуді
қамтамасыз ететін табиғи ингибиторлардың кемуінен және ауксиннің пайда
болуынан қалыптаса бастайтындығы көптеген ғалымдармен дәлелденген.
Қалемшеге ауксиннің (ИСҚ) қосымша порциясын енгізу жаңадан басталған тамыр
қалыптасу процесін күрт белсенділендіреді. Осыдан кейін мынандай сұрақтар
пайда болады: қалемшеге енгізілген ИСҚ-ның өзімен не болады; Қалемшеге
енгізілген ИСҚ-мен болатын өзгерістер мен оның өзінде жүріп жатқан өсу
процестері өзара байланысты ма; тамырланып келе жатқан қалемше өзіне
енгізілген ИСҚ-ге әрдайым біргелкі жауап бере ма?
Үрмебұршақ қалемшесінің ұлпаларын экзогенді енгізілген ИСҚ-ң бар-
жоқтығына зерттеу мынаны көрсетті: ИСҚ қалемшеде алғашқы тәуліктерде
болады, ал енгізілгеннен кейін 8 сағаттан соң-ақ оның мөлшері күрт
төмендейді де, ризогенездің бірінші этапының соңында қалемшеде мүлдем
кездеспейді (Кефели мен Турецкаяның әдісі). ИСҚ-ны анықтайтын әдіс оның
концентрациясы 1 литр ерітіндіде 0,1 мг аспайтын болса да табуға қабілетті.
Сонымен қатар, ИСҚ-ң мөлшері 10 мгл кем болса үрмебұршақ қалемшелерінде
тамыр қалыптасу процесін белсенділендіре алмайды. Қалемше ұлпаларынан
белсенді клетка бөлінуі басталар алдында ИСҚ жоғалып кетеді. Мынадай сұрақ
туады: клеткалық бөліну процесіне алдын-ала рентгендік сәулеленумен
басымдық жасаса ИСҚ-мен не болады [21]? Бұл үшін сәулеленген қалемшелерге
ИСҚ енгізілді және оның бұзылуы бақыланды. Сәулеленген қалемшедегі ИСҚ-ң
бұзылуы ондағы тамыр қалыптасу процесінің ұзағырақ болуына қарамастан тура
бақылаудағы қалемшедегідей өтнтіндігі анықталды. Бұл мәліметтер ИСҚ
трансформациясы мен ризогенез процесінің бір-біріне тікелей байланысты емес
екендігін дәлелдейді. Үрмебұршақ қалемшелеріндегі ауксиноксидаза жүйесімен
ИСҚ-ң тотығуы ИСҚ-ны ризогенез тізбегінде болатын белсендірек формаға
айналуға алып келеді деп те болжауға болар еді. Себебі, Галстон мен оның
қызметтестері ИСҚ-ң тотыққан формасы РНКмен кешенденуге қабілетті екендігін
көрсеткен болатын. Осы болжамды тексеру үшін ИУКты алдын ала Вада әдісімен
үрмебұршақ тамырынан бөлініп алынған ауксиноксидаза препаратымен
тотықтырып, тотыққан өнімді үрмебұршақтың қалемшесіне тамырлану алдында
енгізілді. ИСҚ-ң тотыққан формасы тамыр қалыптасуын нативті формасындай
белсенділендіре алмайтын болып шықты [22].
Ризогенезге басымдық жасау үшін метаболиттік ингибиторларды –
индуцирленген ИСҚты қолдану үшін олардың нативті ризогенезді ингибирлеуге
қарағанда 2-4 есе аз концентрациясы керек.
Метаболиттік ингибиторларды қалемшелерге ризогенездің басында емес,
тәжірибенің 2, 3, 4, 5-ші күндері енгізу клеткалық бөлінулердің белсенді
периоды кезінде ( 2-ші және 3-ші күнге) ризогенез айтарлықтай басымдық
көрсетеді [23].
Ризогенездегі ауксиннің жетекші рөліне қарамастан, табиғи ингибиторлар
ИСҚ-ң қызметінің бірінші этаптарында маңызды реттегіштік әсер беруге
қабілетті. ИСҚ пен өсудің фенолдық ингибиторларын үрмебұршақ қалемшелеріне
бірге енгізгенде, қалемшеден ИСҚ айтарлықтай тез жоғалып кетеді екен.
Сальковскийдің реактивінің көмегімен өткізілген ИСҚ-ң ерітіндіде және
қалемшеде бар-жоқтығын бақылау мынаны көрсетті: фенолық ингибиторлардың
болуы кезінде ИСҚ алғашқы сағат бойы Сальковский реактивімен әдеттегі
қызғылт түске боялмайды, индолдарға тән емес сары түс беретін қосынды
түзеді.
Ризогенездің жеке этаптарына байланысты эксперименттік мәліметтер
төмендегідей болады.
Кесте 2 - Ризогенездің жеке этаптарына байланысты эксперименттік
мәліметтер
I этап II этап III этап
Тәжірибе басталғаннан Көзге көрінетіндей тамырТүбіртектің пайда болуы
клеткалардың алғаш нышандарының пайда болуы(5 – 6-шы күн).
бөліне бастағанына дейін(3 - 4-ші күн)
(0 - 2-ші күн)
Фитогормондардың Клеткалардың белсенді Ризогенез процесінің
индукторлы әсері (ИСҚ), бөлінуі баяулауы, тамырдың
ИСҚ-ге жоғары ұзындыққа өсуі
сезімталдылық
Табиғи ингибиторлардың Метаболиттік Ингибиторларға
болуынан фитогормонның ингибиторларға жоғары сезімталдылықтың
бұзылуы (ИСҚ) сезімталдылық әлсізденуі
Алғашқы клеткалық Фитогормонға (ИСҚ) Фитогормонға (ИСҚ)
бөлінулер реакцияның болмауы реакцияның болмауы
Келтірілген нәтижелер негізіне сүйене отырып ризогенез этаптары
туралы және ондағы жүйелер туралы ортақ пікір қалыптасады.
Екі жүйе мысалында - өркеннің созылып өсуі мен тамырдың қалыптасуында
ИСҚ-ң екі типі қарастырылады: Клетканың өсуін қамтамасыз ететін
стационарлы және жаңа органдар мен ұлпалардың қалыптасуына әкелетін
индукторлы. Бүтін өсімдікте, бәлкім, осы екі механизм де болады. Табиғи
фитогормондар мен ингибиторлардың екі тобы (фенолдық және терпенойдты)
туралы әдеби және эксперименталдық мәліметтердің талдауы мынандай қорытынды
жасауға мүмкіндік береді: біріншіден – қарқындылық пен өсу процестерінің
арасындағы тығыз коррелятивті байланыс туралы болса, екіншіден - өсудің
табиғи реттегіштерінің динамикасы туралы. Өсудің қалыпты өту процесі,
бәлкім, табиғи фитогормондар мен өсу ингибиторлары арасындағы баланстың
сақталуында ғана. Фитогормондардың үлесіне қарай баланстың бұзылуы кезінде
метамерлі органдардың қалыпты дамуын бұзады, өсімдік созылып өсіп
хлоротичті кейіп береді. Керісінше, ингибиторлардың үлесі артқан кезде
өсімдіктің өсуі тежеледі де, олар жапырақтары дамымаған карликтерге
айналады [24].
Табиғи ингибиторлар өсіп келе жатқан өсімдікте клетканың шектен тыс
созылуын тежеуші, ризогенез кезінде және өркен мен жапырақтың қалыпты өсу
процесіне қатысатын ИСҚ функцияларын тойтарушы сияқты, өзіндік
үйлестіруші ретінде қызмет атқарады [25].
1.4 Астық дақылдылардың тыныштық күйден шығу периодындағы фитогормондар
мен ингибиторлардың функциялары
Өсімдіктің тыныштық күйінен шығар кезде эндогендік факторлардың
көпшілігі өзгереді, соның ішінде фитогормондар мен ингибиторлардың қатынасы
да бар. Жібек талының (ива) тыныштықтағы вегетациялаушы өркенінен алынған
қалемшесінің сырттан енгізілген фитогормонға реакциясы тікелей қарама
қайшы. Индолилсірке қышқылы да (150 мл), гиббереллин де (150 мл) күзгі
жібек талының қалемшелеріндегі өсу және форматүзуші процесстерді
белсенділендіруге қабілетті емес (кесте-2). Осындай қалемшелерден алынған
эфирлі экстрактілердің құрамында бидай колеоптилінің кесіндісінің бойының
өсуіне басымдық көрсететін табиғи ингибиторлер бар. Мұндай тежегіш
заттардың болуы фитогормондардың ынталандырушы әсерінің көрінуін тежейді
деп болжауға болады.
Кесте 3 - Жібек талының табиғи ингибиторлар кешенінің (ИНГ) жібек
талының өркені мен тамырларының өсуін тежеуіне әсері (бақылауға %)
Жарылған Тамырлар Жарылған Тамырлар
Вариант бүршіктер саны бүршіктер саны
саны саны
Күз Көктем
Су (бақылау) 100 100 100 100
ИУК 80 138 60 250
ГҚ 50 10 144 50
ИНГ - - 70 50
ИНГ+ГҚ - - 114 10
ИНГ+ИУК - - 56 50
Осы болжамды үш әдіспен тексеруге болар еді: 1) табиғи ингибиторлары
жоқ, көктемгі қалемшелерге фитогормонды енгізу арқылы; 2) күзгі
қалемшелерден ингибиторларды бөліп алып, оларды көктемгі қалемшелерге
енгізу арқылы, яғни күздік тыныштық күйді сақтауға (имитировать) тырысу.;
3) ИУК-ң және гиббереллиннің ынталандырушы әсерін өшіру эффектін болдыру
үшін табиғи ингибиторлармен фитогормондарды бірге енгізу арқылы [17].
Ингибиторлардың тежегіш әсерін зерттеудің бірінші этапында жеке
бөлініп алынған қосылыстар емес, шартты белгіленген ИНГ ингибиторлердің
кешені қолданылды. Бұл қосылыстарды бір күздік қалемшеден бөліп алып, бір
көктемдік қалемше енгізілді. Осылайша жасалған тәжірибелер кесте 3
көрсетілген. Тыныштық күйден шыққан бүршігі бар көктемдік қалемшелер
фитогормондармен әсерлесуге қабілетті болып шықты. ИСҚ-ң әсер етуінен
оларда тамыр пайда болу белсенеді екен де, ал гиббереллин қышқылының (ГҚ)
әсер етуінен бүршік жару мен өркендердің өсуі артады екен. Табиғи
ингибиторлар кешені қалемшедегі нативті өсу процесстерін тежеді. Егер
ингибиторларды көктемгі қалемшеге ИСҚ-мен немесе ГҚ бірге енгігенде, онда
ингибиторлер ауксиннен туындайтын тамыр пайда болу стимулына ынталандырушы
ретінде де, гиббереллиннен туындайтын бүршік жару процесіне де әсер етеді.
Табиғи ингибиторлардың кешені қысқа қалемшелердің өсу процессін тежеді.
Егер ингибиторларды көктемгі шыбықтарға ИСҚ-мен немесе ГҚ-мен бірге енгізер
болсақ, онда ингибиторлар ауксиннен болатын тамырпайдаболу стимулындай әсер
етер еді, сонымен қатар гиббереллиннен болатын бүршік жару процесі де жүрер
еді.
Кесте 4 - Жібек талының табиғи ингибиторлар кешенінің (ИСҚ)
биотесттердің бойының өсуіне әсері
Колеоптиль Асбұршақтың 1 шыбықтағы Үрмебұршақтың
Вариант кесінділерініңөскіндерінің үрмебұршақтың эпикотелінің
бойының ұз, бойының ұз, ммтамырларының ұзындығы, мм
бақылауға % саны
37 6 17
Су 100
ИСҚ 175 41 40 18
ГҚ 130 108 1 29
ИНГ 19 41 4 16
ИНГ+ГҚ 57 58 1 18
ИНГ+ИСҚ 27 49 0,6 20
Қалемшелерде жүретін органогенездің күрделі процестерін есептеу үшін,
айтарлықтай қарапайым құрамды элементтерге толықтырушы тесттер ретінде
бидай колеоптилінің кесінділерін (клеткалардың созылып өсуі), асбұршақтың
өскіндерін (сабақтың өсуі) және орган түзуге кешенді тест – үрмебұршақтың
қалемшелерін (тамыр және өркен түзуі) алдық. Кестеден байқағанымыздай,
ингибиторлар кешені - ИСҚ колеоптиль кесінділіерінің өсуіне басымдық
жасаған, белсендірілген ГҚ асбұршақтың сабағының өсуіне сонымен қатар,
тамыр және өркен түзілуге ИСҚ мен ГҚ басымдық жасаған (ынталандырған).
Жоғарыда келтірілген мәліметтерге сүйене отырып күзгі қалемшелерде
жинақталған табиғи ингибиторлар осы қалемшеде жүретін өсу процесіне
тежегіштік әсер береді деген тұжырымға келуге болады. Біздің
тәжірибеміздегі жібек талының күздік қалемшелері фитогормондарға сезімтал
болмады және бұл сезімталдылықты өсімдіктің тыныштық күйінен шығу кезінде
ғана тапты.
Әйткенмен, жасалған тұжырымның дұрыстығына қарамастан мына фактіге
көңіл аударуымыз керек: күздік бүршіктер өздерінде табиғи ингибиторлардың
жинақталуы себепті бүршік ату қабілетін жоғалтқан болса да, мөлшерлерін
үлкейтуді жалғастыруда. Дәл осындай жағдайды жетілу кезеңінде табиғи
ингибиторлар пайда болатын тұқымдар туралы да айтуға болады, бірақ бұл
олардың органдарының түзілуіне кедергі жасамайды. Табиғи ингибиторлар
көбінесе тұқымдар мен бүршіктердің сыртқы жабындарында жинақталады. Мүмкін
осы жинақталудың өзі органогенез процестерінің қалыпты өтуін қамтамасыз
етеді. Сонымен қатар клетка және органдардың созылу процестеріне қарағанда
формативті процестердің табиғи ингибиторларға сезімталдығы күштірек
екендігін айта кеткен жөн. Осыған байланысты бүршіктердің өлшемі артса да,
ингибиторлардың болуынан сабақтарының созылып өсу қабілетін жоғалтады.
Бұған қоса, сабақтардың созылып өсуін тежейтін ингибитордың дозасы
формативті процестерді тежеуге қабілетсіз. Біз мұнда Вент пен Тиманның
ертеректе айтып кеткен өсудің әртүрлі процестерінің ауксинге сезімталдығын
салыстыра қарастырып отырмыз: өсіп келе жатқан тамырлар ауксинмен
айтарлықтай күшті әсерлеседі, бүршіктер мен гүлдер - әлсіздеу, өркендер
немесе сабақтар одан да әлсіз.
Одан бөлек мына жайды айта кету керек, өркеннің өсуін ынталандыру тек
бүршіктерде жинақталған ингибиторлардан ғана емес. Күздік бүршіктерде
фитогормондардың болмауы олардың бүршік жаруға қабілетсіз болып қалуындағы
факторлардың бірі. Бұл қабілетке олар көктемде, құрамында ингибиторлардың
мөлшері күрт төмендеген периодта ие болады [18].
2 ЗЕРТТЕУ НЫСАНДАРЫ МЕН ӘДІСТЕРІ
Биореттегішті бөліп алу және зерттеу үшін зерттеу объектісі ретінде
қолданылған материалдар: жұмсақ бидай өсімдігінің (Triticum aestivum)
Стекловидная-24, Саратовская-29, қант қызылшасы, күріштің Маржан
(Oryzae sativa) сорттарының дәні ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
ӘЛ – ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ
ХИМИЯ ФАКУЛЬТЕТІ
ЭКОЛОГИЯ МАМАНДЫҒЫ БОЙЫНША
ЖАЛПЫУНИВЕРСИТЕТТІК МАГИСТРАТУРА
МАГИСТЕРЛІК ДИССЕРТАЦИЯ
АСТЫҚ ДАҚЫЛДЫЛАРЫНЫҢ ТҰЗҒА ТӨЗІМДІЛІГІН АРТТЫРУДАҒЫ ЖАҢА
БИОРЕТТЕГІШТІҢ РОЛІ
Орындаушы__________________________ ___________ Бастанова Ш.Б.
2-курс магистранты (қолы, күні)
Ғылыми жетекшісі__________________________ ______Басыгараев Ж.М.
б.ғ.к., оқытушы (қолы, күні)
Норма бақылаушы__________________________ ______Рыспеков Т.Р.
аш.ғ.к., доцент (қолы, күні)
Қорғауға жіберілді:
Жалпы химия және химиялық
экология кафедрасының меңгерушісі________________________ ________________
Торегожина Ж.Р.
х.ғ.к., доцент (қолы, күні)
Алматы, 2011
МАЗМҰНЫ
ҚЫСҚАРТУЛАР ЖӘНЕ
БЕЛГІЛЕУЛЕР ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
3
КІРІСПЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 4
1 ӘДЕБИЕТКЕ
ШОЛУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ...5
1.1 Әртүрлі экологиялық аймақта өсетін өсімдіктерге тұзданудың
әсері ... ... ... .5
1.2 Өсімдіктердегі клеткаішілік және клеткааралық реттеу жүйелерінің
механизмі ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..11
1.3 Тамыр пайда болудың негізгі этаптары мен табиғи реттегіштердің
функциялары
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... .15
1.4 Астық дақылдылардың тыныштық күйден шығу периодындағы фитогормондар мен
ингибиторлардың функциялары ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...18
2 ЗЕРТТЕУ НЫСАНДАРЫ МЕН
ӘДІСТЕРІ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..21 3
МАТЕРИАЛДАР МЕН
ЗЕРТТЕУ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... 23
3.1 Биореттегішті тазарту және оның
сипаттамасы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...23
3.1.1 Нанокарбосорб бағанасы арқылы биореттегішті
тазарту ... ... ... ... ... ... ... .24
3.2 Биореттегіштің құрылымын
анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .28
3.3 Биореттегіштің әсер ету механизмін
анықтау ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .29
3.4 Биореттегішті көпжылдық өсімдіктерді вегетативті көбейтуге қолдану
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... 32
3.5 Стресс жағдайларында астық дақылдылардың төзімділігін арттыруға
биореттегіштің әсерін
зерттеу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... 36
3.6 Биореттегіштің астық дақылдыларының өнімділігіне әсерін
зерттеу ... ... ...45
ҚОРЫТЫНДЫ ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .51
ӘДЕБИЕТТЕР
ТІЗІМІ ... ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... .52
ҚЫСҚАРТУЛАР ЖӘНЕ БЕЛГІЛЕУЛЕР
АТФ аденозинүшфосфорлы қышқылы
6-БАП 6-бензиламинопурин
ГК гиббереллин қышқылы
ЛД летальды доза
Га гектар
Г грамм
гсм3 грамның сантиметрлік кубқа
қатынасы
Да Дальтон
ИУК индолилсірке қышқылы
кДа килодальтон (1х103 г)
нг нанограмм (1х10-9 г)
нгмл нанограмның миллилитрге қатынасы
мг миллиграмм (1х10-3 г)
мкг микрограмм (1х10-6 г)
мл миллилитр (1х10-3 л)
мкм микрометр (1х10-6 м)
мМ миллимоль (1х10-3 мольлитр)
мкМ микромоль (1х10-6 моль литр(
млн миллион
м метр
ФК фузикокцин
ФКББ фузикокцинді байланыстырушы белок
ЦСБ цитокинин байланыстырушы белок
ЭГТА этилен гликоль тетрацетат
ПЭГ поли этилен гликоль
Б биореттегіш
КІРІСПЕ
Зерттелінетін жұмыстың жалпы сипаттамасы. Жұмыс барысында
нанотехнология әдісі көмегімен бидай өскінінен бөлініп алынған
биореттегішті зерттеу арқылы экологияға пайдалы технологиялар жасалынды.
Тақырыптың өзектілігі. Еліміздің экологиялық жағдайы күннен-күнге
нашарлап бара жатыр. Оның негізгі себебі – антропогендік әсерлердің шектен
тыс артуы болып отыр. Мысалы: асыра пайдалану нәтижесіндегі Арал теңізі мен
өзендердің құрғақтануы, егіс алқаптарын ретсіз пайдалану, т.с.с. мәселелер
территориямызды шөлдену мен тұздануға ұшыратуда.
Осы мәселені шешуге ең алғаш рет президентіміз Н.Ә. Назарбаев ұсыныс
жасап Жасыл – ел бағдарламасы құрылып, жарияланды. Бағдарлама қазіргі
таңда республикамыздың барлық облыстарында орындалып жатыр. Бағдарламаны
нақты және уақытында орындау үшін, ағашты өсімдіктерді көбейту үшін жаңа
технологияларды тарту қажеттігі сөзсіз.
Көпжылдық өсімдіктерді ұрықпен көбейтуге қарағанда вегетативті жолмен
көбейтудің көп тиімділігі бар. Ұрықтан алынған өсімдіктердің әлсіздіктен
шығыны көп болады, ал вегетативті жолмен көбейтілген өсімдіктердің өмір
сүру деңгейі әлдеқайда жоғары, алдыңғыға қарағанда 2-3 жыл бұрын жеміс
береді және нақты бір климатқа немесе экологиялық жағдайға бейімделген
болса, одан дәл сондай өсімдіктер алынады.
Қазақстанда вегетативті көбейтуді кең пайдалануға кедергі жасайтын
вегетативті көбейтудің заманауи технологиясының үлкен кемшілігі бар. Осы
бағытта тек қана ауксинге жататын биореттегіштер қолданылады, ал бұл
биореттегіштер шөл далада өсетін ұзын тамырлы өсімдіктерді көбейтуге
жарамайды. Ол тек қана қосымша тамырлары бар өсімдіктерді өсімдіктерді
көбейтуге апара алады. Осы себептен Қазақстанның экологиялық жағдайын
жақсарта алатын ауксинге жатпайтын жаңа биореттегішті енгізу керектігі
сөзсіз.
Қазақстанның климаты мен экологиясының қаталдығы өсімдік жабынына көп
стрестік жағдай туғызуда. Олар – тұздану, ыстық пен суық, құрғақшылық
сияқты стрестік жағдайлар. Осындай стестік жағдайларға өсімдіктердің
төзімділігін арттырудың жолын қарастыру – экологтардың қазіргі таңдағы
бірден-бір міндеті болып отыр. Осыған орай жұмыстың мақсаты - өсімдіктердің
тұз стресіне төзімділігін және өнімділігін арттырудағы биореттегіштің
қабілетін зерттеу болып табылады.
Жұмыстың мақсаты мен міндеттері
Жұмыстың негізгі мақсаты: Бөлініп алынған жаңа аналогы жоқ
биореттегіштің қасиеттерін зерттеу нәтижесінде экологияға үлкен үлес
қосатын, жаңа технологияларды зерттеп шығару және оны астық дақылдыларының
тұздылыққа төзімділігі мен өнімділігін арттырудағы рөлін зерттеу.
Бұл үшін мынандай міндеттер қойылды:
- Экология саласында биореттегішті кеңінен қолдану үшін,
биореттегішті нанотехнологиялық әдіспен бөліп алу;
- Биореттегіштің қасиеттерін зерттеу;
- Биореттегіш арқылы астық дақылдарының тұзды стреске
төзімділігін арттыратын жаңа технологияны зерттеп шығару;
- Биореттегіш арқылы астық дақылдыларының биологиялық
өнімділігін арттыратын жаңа технологияны зерттеп шығару.
Зерттеудің ғылыми жаңалығы:
Астық дақылдылардың тұзға төзімділігі мен өнімділігін арттыруда жаңа
биореттегішті қолдану;
Биореттегіштің тұзды стрестің әсерін тиімді азайтатын қабілеті
дәлелденді;
Биореттегіштің өсімдіктердің биологиялық өнімділігін тиімді
жоғарылататын қабілеті бар екендігі дәлелденді.
Бидай фузикокцинінің өсімдіктерді вегетативті көбейтуге жарамдылығы
дәлелденді.
Зерттеу нысаны: биореттегіш препараты болып табылады. Оны зерттеуге
қажетті материалдар қызметіне: жұмсақ бидай өсімдігінің (Triticum aestivum)
Стекловидная-24, Саратовская-29, қант қызылшасы, күріштің Маржан
(Oryzae sativa) сорттарының дәні мен өскіндері алынды, сонымен қатар жоғары
сатыдағы өсімдіктерден жиде (Eleaegnus argentea) мен раушан (Roza
acicularis) алынды.
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1.1 Әртүрлі экологиялық аймақта өсетін өсімдіктерге тұзданудың әсері
Әдетте топырақтың тұздалуы негізінен оның үстіңгі, айдалмалы (30-40
см) қабатындағы тұздар концентрациясымен анықталады. Егер топырақтың кез-
келген қабатында оңай еритін тұздардың мөлшері 0,25%-дан асатын болса
топырақты тұздылау деп атайды. Құрамында 1% немесе одан да көп оңай еритін
тұздары бар топырақтар сор топырақ деп аталады.
Ортаның тұздылығынан өсімдіктегі азотты қосындылардың алмасуында
өзгерістер байқалады. Олардың ыдырауы күшейіп, аралық өнімдер, соның ішінде
аммияктың мөлшері көбейеді [1].
Кейбір зерттеушілердің тәжірибелерінде (М.А. Тер-Каракетян, Б.А.
Акопян 1957-1960) күкірт қышқылды тұздардың мөлшері басымырақ топырақта
өскен өсімдіктерде серин, тирозин, валин, лейцин аминқышқылдарының мөлшері
көбейіп, аргинин, пролин, аспаргин, глутамин қышқылдарының мөлшері
азайғандығы байқалған.
Өсімдіктердің топырақтың тұздану сапасына, яғни тұздардың әр түрлеріне
реакциясы дамуының алғашқы сатыларынан-ақ байқалады. Мысалы: сульфатты-
хлоридті тұздану тұқымның өнуіне қолайсыз ықпал етсе, хлоридті-сульфатты
тұздану сондай концентрацияда тұқымның өнуін жеделдетеді.
Хлоридті тұздардың әсерінен өсімдіктердің жапырақ алақандары
кішірейіп, меристема клеткаларының өлшемдері ұлғаяды, саңылаулар саны
азаяды, жапырақтар қалыңдап өседі.
Сульфатты ортада өскен өсімдіктерде жалпы және байланысқан судың
мөлшері азайып, транспирация қарқындылығы жоғарылайды. Жапырақтың сорғыштық
күші, клетка сөлінің осмостық қысымы, протоплазманың тұтқырлығы төмендейді.
Тұздар құрамы әртүрлі топырақтарда өскен өсімдіктердің зат алмасу
процесіндегі айырмашылықтарына байланысты тамыр жүйесі арқылы бөлінетін
заттардың мөлшері де, химиялық құрамы да, биологиялық ырықтығы да
ерекшеленеді.
Сонымен қазіргі кезде өсімдіктер ортаның жалпы тұздануына
бейімделудің орнына белгілі тұздардың қолайсыз әсеріне бейімделеді деп
айтуға болады [2].
Б.П. Строгановтың ұйғаруынша ауыл шаруашылығы үшін тұздануға жалпы
төзімді өсімдіктерден гөрі тұзға төзімділігі мен өнімділігі, яғни түсімі
сәйкес өсімдіктер пайдалы деп есептелінеді. Осыған байланысты өсімдіктерді
тұздануға биологиялық төзімді және агрономиялық төзімді деп ажыратқан жөн.
Тұздануға биологиялық төзімді өсімдіктер тұздар концентрациясы өте
жоғары жағдайда тіршілік циклын өте төмен қарқындылықпен толық жүзеге
асырады. Ондай өсімдіктердің өсуі және органикалық заттардың жинақталу
қарқындылығы өте төмен. Сыртқы пішіндеріне қарағанда өте аласа, түсімдері
өте төмен, ауыл шаруашылығы үшін пайдасы шамалы.
Агрономиялық төзімді өсімдіктер орташа тұзданған ортада қалыпты өсіп-
дамып, қанағатты мөлшерде түсім береді. Бұндай өсімдіктердің тұздануға
бейімделушілік реакциялар өрісі кеңірек, тұзданған топырақтарда өскенде зат
алмасу процестері тұрақты деңгейде жүзеге асады.
Өсімдіктердің тұздың жоғарғы концентрациясына тұрақтылығы олардың
қасиеттерінің бірігуімен анықталады. Мұның негізінде арнайы механизмдер
жатыр. Бұл механизмдер табиғаты жағынан өздерінше ерекше, әртүрлі және
молекулалық деңгейден ағзалық деңгейге дейін өсімдіктің құрылымының әртүрлі
деңгейімен байланысты.
Көптеген жануарлар ұлпаларында тұздың алмасуы калий және натриймен
активтенетін тасымалдаушы АТФ-аза табылған. Мұндай құбылыс өсімдіктер
клеткасында да байқалған.
Қазіргі уақытта тұзға төзімділікті және клетка механизмінің
төзімділігін зерттегенде клетка культурасын пайдаланады [3].
Негізінде тұздану топырақтағы натрийдің мөлшерінің артуына байланысты
болады. Әртүрлі натрий тұздарының жинақталуына байланысты тұзданудың
сульфадты, хлоридті және карбонатты, сонымен қатар содалы немесе аралас
түрлері ажыратылады. Айтарлықтай зиянды әсерлерді Na+ және Cl- иондары
береді. Өсімдік ағзасына тұзданудың зияндығы 2 себепке байланысты: су
балансының нашарлауы мен жоғары концентрациялы тұздың токсинділігімен әсер
етеді. Тұздану топырақтағы су потенциалын күрт төмендетеді, сондықтан
өсімдікке судың келуі қатты қиындайды. Тұздану әсерінен жасушалардың ультра
құрылымдары бұзылады, хлоропласттар құрылымы өзгереді. Әсіресе бұл хлоридті
тұздануда байқалады. Тұздың жоғары концентрациясының зиянды әсері
мембраналық құрылымдардың, жекеше плазмолеммалардың бұзылуымен байланысты.
Осының нәтижесінде өсімдіктердің проницаемостьі жоғарылайды, заттарды
талдап, жинақтау қабілеті жоғалады. Осындай жағдайда тұздар жасушаларға
транспирациялық су ағымымен бірге пассивті түрде түседі. Әдетте тұзды
топырақтар жазғы температура жоғары болатын аудандарда қалыптасқандықтан
өсімдіктерде транспирация қарқындылығы өте жоғары болады. Нәтижесінде
өсімдікке тұз көп мөлшерде түседі және бұл өсімдіктердің зақымдануын
арттыра түседі. Сонымен қатар, тұзды топырақтағы натрийдің жоғары
концентрациясы, калий, кальций сияқты өсімдік тіршілігіне қажетті
катиондардың жинақталуына кедергі жасайды. Осмостық стресстен құтылудың
бірден бір жолында осмореттегіш өте маңызды рөл атқарады. Бұл үшін өсімдік
екі жолды пайдаланады: иондардың жинақталуы және глицинбетаин, сарбитол,
сахароза, пролин сияқты еріген органикалық заттардың жинақталуы. САМ
метаболизмді өсімдіктердің тұзға тұрақтылығының бірден бір себебі
органикалық қышқылдардың жинақталуы болып табылады. Екіншіден, тұздардың
зиянды әсерлердің бірі – ол алмасу процесстерінің бұзылуы. Б.П.
Строгановтың жұмыстарында көрсетілгендей, тұздың әсері кезінде өсімдіктерде
азот алмасу бұзылады, аммияк және басқа да улы заттар жинақталады. Сонымен
қатар, тұзданудың әсері күкірт қосылыстарының алмасуының өзгеруімен тығыз
байланысты екенін айта кеткен жөн. Хлоридті тұздану кезінде өсімдіктер
күкірт қосылыстарына өте зәру болып қалатыны да көрсетілген. Кейде күкірт
тапшылығы да байқалады. Күкіртқышқылды тұздардың жоғарғы концентрациясымен
байланысты тұздану кезінде кері процесс – күкірттің шектен тыс жинақталуы
байқалады. Бұл токсинді өнімдердің жинақталуына әкеліп соғады. Тұздардыің
жоғары концентрациясы, әсіресе хлорлы, тотығу және фосфорильдену
процесстердің бөлінуіне және өсімдіктің фосфор қосылыстарымен қамтамасыз
етілуін бұзады. Na және (немесе) Cl фотосинтезді тежейді. Бұл фосфорильдену
және карбоксильдену процесстерінің тұздың жоғары концентрациясына өте
сезімтал екендігін көрсетеді. Сонымен қатар, жоғары концентрациялы тұз
ақуыздар жұмысының белсенділігін төмендетеді, олардың синтезін тежейді.
Тұздардың әсері кезінде осморегуляцияға қатысатын синтез ферменттерін
кодтайтын көптеген гендердің жұмыстары белсенеді. Осылайша, пролинсинтаза
пролиннің негізгі синтездеуші ферменті болып табылады, ал альдегидде
гидрогеназа бетанинді аккумуляциялайды. Басқа ферменттер осмостық
концентрацияға әсер ететін ерігіш сахарлардың артуына алып келеді. САМ
өсімдіктерінде тұздың әсерінен көптеген САМ ферменттері экспрессирленеді –
ФЕП-карбоксилаза, малатдегидрогеназа және т.б. жолдары. Осмостық стрессті
АТФ-азаны кодтаушы гендер – аквопориндер реттейтіндігі де анықталды. Тұздың
жоғары концентрациясының кері әсері ең бірінші өсімдіктің тамыр жүйесіне
әсер етеді. Нәтижесінде тамырдың тұз ерітіндісімен жанасқан сыртқы
жасушалары зақымданады [4].
Өсімдіктердің тұзға төзімділігінің негізінде олардың физиологиялық
механизмдері жатыр. Олардың өзі екі топқа бөлінеді. Бірінші топқа тұздың
кері әсерін бейтараптайтын зат алмасу реакциясын жасайтын механизмдер
жатады. Мысалы, күкірттің улы қосылыстарын және оның туындыларын тотықтыра
ыдыратуды жатқызуға болады, сонымен қатар клеткадағы осмостық қасиеттерді
реттейтін және қорғаныштық қасиет көрсететін заттардың жинақталуы, мысалы,
пролиннің аминқышқылдары. Тұздануға бейімделу процесі кезінде полиаминдерге
жататын заттардың жинақталуы өте маңызды (путресцин, спермидин және
басқалары). Белгілі бір концентрацияда бұл заттар қорғаныштық қызмет
атқарады. Бұл, бәлкім, олардың нуклеин қышқылдарының құрылымын
тұрақтандыруына және өсімдіктің тұрақтылығын арттыруына байланысты. Екінші
топқа иондардың ортадан клеткаға келу транспортын реттеуші механизмдер
жатады. Бейімделудің бұл түрі мембрананың қорғаныштық функциясымен
байланысты [5].
Өсімдіктердің ортаның тұздануына төзімділік физиологиясы ерекше
агротехникалық шараларды, төзімді өсімдік сорттарын шығару селекциясын,
топырағы тұзды аудандарда тұқым шаруашылығын ұйымдастырудың, өсімдіктердің
тұзға төзімділігін арттыру әдістерін ойлап шығарудың теориялық негізі болып
есептеледі. Агротехникалық шаралардың ішіндегі ең маңыздысы тұзды
топырақтарды мелиорациялау болып табылады. Фитомелирианттарды пайдалану
келкшкгі жоғары деп саналады. Өсімдіктердің кейбір түрлері тұзды
топырақтардан NaCl сіңіруге және сол арқылы олардың режимдерін эффективті
түрде жақсартуға қабілетті екендігі көрсетілді.
Өсімдіктердің тұзға төзімділігін арттырудың әдістері де жоқ емес.
Солардың бірі егуге арналған тұқымдарды тұз ерітінділерімен өңдеу әдісі. Ол
үшін қызылшаның, мақтаның, бидайдың және басқа өсімдіктердің бөріткен
тұқымдарын ас тұзының 3% ерітіндісіне бір сағат малып алып, соңынан шайып,
кептіріп, себеді. Осыған ұқсас басқа тұздар ерітіндісімен өңдеу арқылы
әртүрлі өсімдіктердің тұзды аймақтарда түсімділігін арттыруға болатындығы
дәлелденді [6].
Қоршаған ортаның (топырақ, су) тұздылығына байланысты өсімдіктер екі
топқа – галофиттер және гликофиттер деп бөлінеді. П.А. Генгельдің (1954)
анықтауынша – тұзды топырақта тіршілік ету нәтижесінде пайда болған
белгілері мен ішкі ерекшеліктеріне байланысты, тұздың көптігіне оңай
бейімделгіш өсімдіктер галофиттерге жатады. Тұщы топырақтарда тіршілік
етуіне байланысты, тұзды ортаға бейімделушілік қабілеті қалыптаспаған және
тұздың әсерінен оңай тез залалданатын өсімдіктер гликофиттер деп аталады.
Галофиттер мен гликофиттер төменгі сатыдағылармен қоса жоғарғы
сатыдағы өсімдіктер арасында да кездеседі. Бірақ, шығу тектеріне байланысты
табиғатта өсімдіктер галофиттер немесе гликофиттер деп нақты бөлінбеген.
Мысалы: галофиттерге жатпайтын қызылша, мақта т.б. өсімдіктер топырақтың,
қоректік ортаның тұздылығына төзімді келеді.
Галофиттердің анатомиялық, морфологиялық, физилогиялық ерекшеліктерін
зерттеуге көптеген ғалымдар еңбек сіңірді (Баталин, Рихтер, Шахов т.б.).
Осындай зерттеулердің нәтижесінде галофиттердің ұзақ жылдар бойы даму
барысында тіршілік әрекеттерін тұзды ортада қалыпты жүзеге асыруына
мүмкіндік беретін анатомиялық-морфологиялық және физиологиялық
ерекшеліктері қалыптасқандығы анықталды.
Галофиттер өздерінің ұлпаларындағы осмостық қысымының жоғарылығына
байланысты, топырақ ерітіндісінің осмостық қысымына төтеп беріп, өздерін
сумен қалыпты түрде қамтамасыз ете алады. Олардың кейбір топтарында
осмостық күш негізінен тұзды топырақтан сіңілетін органикалық заттардың
есесінен жоғарылайды. Мысалы: жусан бұйырғын сияқты өсімдік органдарында
көмірсулар көбірек, тұздар аз болады да, бұзаубас сораң, сары сазан, ақсора
өсімдіктерінде, керісінше көмірсулар аз, тұздар көп мөлшерде кездеседі [7].
Тұзды ортаға бейімделушілік ерекшеліктеріне байланысты галофиттер
негізінен 4 топқа бөлінеді:
1. Тұз жинақтаушы галофиттер (эвгалофиттер);
2. Тұзды бөліп шығаратын галофиттер (криногалофиттер);
3. Тұзды сіңірмейтін галофиттер (гликогалофиттер);
4. Тұзды оқшаулап жинақтаушы галофиттер [8].
Қазіргі кезде тұздардың өсімдікке әсерінің физиологиялық негіздері
туралы екі бағытты көзқарас пайда болған:
1. Тұздардың өсімдіктерге жағымсыз әсері сыртқы ерітіндінің
осмостық қысымына байланыстылығын уағыздайды;
2. Өсімдіктердің залалдануы тұздардың уытты әсеріне
байланыстылығын ұсынады.
Б.П. Строгановтың (1961) ұйғаруынша топырақ ерітіндісінің
концентрациясы өте болған жағдайда өсімдіктердің суды сіңіруі нашарлап,
топырақтың физиологиялық құрғақтығы айқындала түседі. Топырақтың тұздылығы
төмен болып өсімдік тамыры топырақ ерітіндісінен суды қиындықсыз сіңіре
алатын жағдайға тұздардың уытты әсері байқалады. Тұздардың уытты әсері
әдетте өсімдікте белгілі заттар мөлшерінің және белгілі зат алмасу
процесінің өзгеруіне байланысты бағаланады [9].
Кесте 1 - Тұздану деңгейі және өсімдіктердің күйі
Топырақтың тұздану деңгейі Орташа тұрақты өсімдіктердің күйі
Тұзданбаған, 0,1% дейін Жақсы өсу және даму
Әлсіз тұзданған, 0,1-0,3% Әлсіреу (өсімдік пен10-20 азаюы)
Орташа тұзданған, 0,3-0,5% Орташа әлсіреу (өсімдік пен өнімнің
20-50 азаюы)
Тұзды, 0,5-1,2% Қатты әлсіреу (өсімдік пен өнімнің
50-80 азаюы)
Сор, 1,2% артық Аз ғана өсімдік тірі қалады (өнім
мүлдем жоқ)
Тұзды топырақтардағы өсімдік бойының өсуі топырақ ерітіндісінің
химиялық құрамының концентрациясына тікелей байланысты болады. Тұздың
өсімдікке әсері судың осмостық байланысы мен иондардың протоплазмаға
спецификалық әсеріне байланысты. Тұздардың ерітінділері сумен тұз
концентрациясы көбейген сайын өсімдікке жеткіліксіз болатындай байланысады.
Бұндай құбылыс физиолигиялық құрғақтық деп аталады, яғни, топырақ ылғалды
кезде су өсімдікке сіңе алмайды. Сонымен қатар, тұздар клеткаға еніп алып,
протоплазмаға улы әсер етеді. Өсімдіктің тұзға тұрақтылығы – бұл
протоплазманың қасиеті.
Әр өсімдікте протопласттар тұз ерітінділерінің әртүрлі
концентрацияларында тіршілігін жояды. Мысалы, тұздануға сезімтал
протопласттар NaCl –ң 1-1,5% концентрациялы ерітіндісінде өледі, ал тұзға
тұрақтылар 6%-ға және одан артығына төзеді [10].
Өсімдіктер тұзға төзімділіктеріне қарай әртүрлі топтарға бөлінеді.
Көптеген авторлар өз классификацияларында бірінші орынға күнбағыс, қызылша,
мақта, сорго, арпа өсімдіктерін қояды. Әйтсе де, сол түр әртүрлі
классификацияларда әртүрлі орындарға ие болуы мүмкін. Бұл тұзға
төзімділіктің өсу жағдайларына байланысты өзгеріп отыратындығын көрсетеді.
Мысалы, өсімдіктер төзе алатын тұздылық дәрежесі топырақ ылғалдылығымен
қатар өседі. Суық климат пен суды аз пайдаланған жағдайда өсімдік
айтарлықтай жоғары концентрацияға төзеді. Ауыр топырақтарда жеңіл
топырақтарға қарағанда өсімдік тұзданудан аз зардап шегеді. Өсімдіктердің
тұзға төзімділігін топырақтағы гумус арттырады, яғни, ол қаншалықты көп
болса, соншалықты тұзға тұрақты болады [11].
1.2 Өсімдіктердегі клеткаішілік және клеткааралық реттеу жүйелерінің
механизмі
Клетка ішілік реттеу жүйелеріне метаболиттік, генетикалық, мембраналық
реттеу жүйелері жатады. Бұл жүйелердің барлығы өзара өте тығыз байланысты.
Мысалы, мембрананың қасиеті гендік белсенділікке байланысты, ал гендердің
өздерінің дифференциялды белсенділігі мембраналардың бақылауында болады.
Бәрінен бұрын, Клетка ішілік реттеу формаларының негізінде жалғыз
біріншілік принципі жатыр, оны рецепторлы-конформационды принцип деп те
атауға болады. Барлық жағдайларда ақуыз молекуласы – фермент болсын,
рецептор немесе реттеуші ақуыз болсын өзіне арнаулы маманданған факторды
таниды да, онымен әсерлесе отырып өзінің конфигурациясын өзгерте алады.
Ферменттердің, гендердің және мембраналардың мультикомпоненттік
кешендерінде рецептор молекулалардың конформационды өзгерісі оның
функционалды белсенділігіне әсер ете отырып кооперативті түрде бүкіл
кешенге таралады.
Метаболиттік реттеу жүйесі ферменттердің функционалды белсенділігінің
өзгерісіне негізделген. Тірі клеткаларда ферменттік белсенділікке әсер
етудің бірнеше тәсілдері бар. Олардың ішіндегі айтарлықтай жалпысы –
ферменттерге мынандай клетка ішілік ортадағы факторлармен әсер ете отырып
реттеу болып табылады. Мысалы, иондық күш, рН, температура, қысым және
т.б. Мұндай спецификалық емес реттеуде Н+ ионы маңызды рөл ойнайды.
Ферменттердің көпшілігі рН-ң әртүрлі диапазондарында белсенділіктің нақты
максимумына ие. Ферменттер белсенділігінің изостерикалық реттелуі олардың
каталитикалық орталық деңгейлерінде жүзеге асырылады. Ферменттердің
каталитикалық ортасы жұмысының интенсивтілігі сонымен қатар субстраттың
санына да байланысты (массалар әсері заңы). Фермент жұмысының
интенсивтілігі сонымен қатар кофакторлардың болуымен анықталады, мысалы,
қос құрылымды ферменттер үшін коэнзимдердің болуы (мысалы,
никотинамидадениндинуклеотид үшін алкогольдегидрогеназаның болуы), екі
валентті металдардың арнайы әсер етуші иондарының болуы ( Mg2+, Mn2+, Zn2+)
және ингибиторлардың болуы. Ферменттердің белсенділігі олар үшін өзара
ортақ субстраттар мен коферменттерге бәсекелесуіне де байланысты. Бұның өзі
әртүрлі метаболиттік циклдердің байланысу әдістерінің бірі болып келеді
[12].
Кейбір ферменттер каталитикалық (изостерикалық) орталықтан басқа
аллостерикалық орталықтарға да ие. Олар рецепторлы бөліктің басқа
жерлерінде орналасқан және аллостерикалық эффекторларды (реттегіштерді)
байланыстыру қызметін атқарады. Әдетте, аллостерикалық ферменттер
каталитикалық және реттегіштік суббірліктерден тұрады. Эффекторлар ретінде
белгілі бір метаболиттер, гормондар немесе тіпті субстрат молекулалары да
қызмет атқара алады. Оң немесе теріс әсер етуші эффектордың аллостерикалық
орталықпен бірігуі нәтижесінде ферменттің бүкіл құрылымының өзгеруі мүмкін.
Бұл құбылыс каталитикалық орталықтың функционалды белсенділігін арттырады
немесе тежейді. Аллостерикалық реттелудің мысалы ретінде гликолиздің
(глюкозаның биологиялық тотығуының анаэробты фазасы) негізгі ферменті
фосфофруктокиназа белсенділігінің реттелуін келтіруге болады. Бұл фермент
АТФ-тен фруктоза-6-фосфатқа фосфатты топтың тасымалдануын іске асырады. Ол
аллостерикалық түрде фосфоенолпируватпен, АТФ, лимон қышқылымен
ингибитрленеді. Осы қосылыстардың концентрациясы жоғары деңгейге жеткенде
(клетка энергияға байығанда) глюкозаның гликолиз арқылы тотығуы тежеледі.
Керісінше, клеткада энергия жетіспегенде фосфофруктокиназаның
аллостерикалық активаторы болып табылатын ортофосфат жиналады. Нәтижесінде
гликолиз бен АТФ синтезінің жылдамдығы артады.
Ферменттің латентті формасының активті формаға айналу трансформациясы
ферменттік белсенділіктің маңызды реттеу әдісі болып табылады. Бұндай
құбылыс полипептид молекуласындағы белгілі бір ковалентті байланыстардың
протеаз арқылы бұзылуынан туындайды. Шектеулі протеолиз нәтижесінде
зимогеннен ферменті активті формаға айналдыратын полипептидтің белгілі бір
бөлігі бөлінеді. Ферменттер құрылымының модификациясы – олардың
белсенділігін арттырудын тағы бір эффективті әдісі. Көптеген ферменттердің
активациясы немесе инактивациясы олардың протеинкиназмен фосфорилденуіне
немесе протеинфосфатазамен дефосфорилденуіне тәуелді. Ферменттер
құрылымының модификациясының басқа да әдістері бар [13].
Генетикалық реттелу жаңа ақуыздар, сонымен қатар ферменттер синтезі
кезінде, транскрипция, трансляция және процессинг деңгейінде жүзеге асады.
Реттелудің молекулалық механизмі мұнда да жоғарыдағыдай (рН, иондар,
молекулалар модификациясы, реттеуші ақуыздар), әйткенмен, реттеу
жүйелерінің күрделілігі артады. Гендер генетикалық ақпаратты сақтау мен
тасымалдауды атқарады. Ақпарат хромосомалы ДНК-да триплетті нуклеотидті код
арқылы жазылады. Клеткадағы ақпараттар ДНК матрицасындғы РНК синтезі және
мРНК матрицасындағы арнайы ақуыздар синтезі арқасында таралады.
Транскрипция немесе трансляция барысында немесе одан кейін биополимерлер
модификациясы жүреді. Маманданған ақуыз молекулалары өздерінің
құрылымдық ақпараттарына байланысты өздігінен әртүрлі функцияларды
атқаратын арнайы кешен құрады. Олардың атқаратын функциялары: каталикалық
(ферменттер), қозғалтқыш (жиырылғыш ақуыздар), тасымалдаушы (насостар,
тасымалдағыштар), рецепторлық (хемо-, фото-, механорецепторлар), реттегіш
(ақуызды белсендіргіштер, репрессорлар, ингибиторлар), қорғаныштық
(лектиндер) және т.б.
Гендердің дифференциалды белсенділігі әртүрлі факторлардың әсеріне
байланысты. Мәселен, нитратредуктозаның клеткаларындағы NH3 деңгейіне дейін
қайта қалпына келетін ферменттер кешенісубстраттың өзімен де (нитратпен),
сонымен қатар фитогормонмен де – цитокининмен жүреді. Ауксин мен
цитокининдер өсімдік клеткасының бөлінуін қамтамасыз ететіні бәрімізге
белгілі. Осы фитогормондар жұбындағы ауксиннің артық мөлшері тамырдың пайда
болуының генетикалық программасына ие болса, цитокининнің артық мөлшері
бүршіктің дамуына алып келеді.
Мембраналық реттеу мембраналық транспорттағы ферменттердің байланысу
немесе босауы және реттегіш ақуыздар, сонымен қатар мембраналық
ферменттердің белсенділігінің өзгеру жолына байланысты болып келеді.
Барьерлік, транспорттық, осмостық, энергетикалық, рецепторлы-реттегіштік
және т.б. сияқты мембрананың барлық функциялары бір уақытта клетка ішілік
зат алмасудың да реттелу механизмі болып табылады. Осы механизмдердің
ішіндегі мембраналық хемо-, фото- және механорецепторлар жүйесі маңызды
орынға ие. Олар клеткаға сыртқы және ішкі ортадағы сандық және сапалық
өзгерістерді бағалауға мүмкіндік береді және осы қабілеттеріне орай
клетканың функционалды белсенділігін өзгертеді.
Жануар және өсімдік клеткалары үшін сыртқы ортадан келетін рецепция
және трансдукция сигналдарының ортақ және қарапайым схемалары ұқсас.
Биологиялық маңызды (адекватты) сигнал (гормон, тағамның химиялық
компоненті және басқалар) өзінің мамандандырылған ақуыз-рецепторының
субъбірлігімен байланысады. Нәтижесінде рецепторлы протеинкиназаның (егер
ол болса) белсенділігі артады да рецептордың b-субъбірлігінің
аутофосфорильденуі жүреді. Бұл құбылыс b-субъбірлігін конформационды
белсенді күйге көшіреді. Бұл күй рецепторге GTPмен байланыстыра отырып,
фермент-эффекторды белсендіретін G-ақуызымен әсерлесуге мүмкіндік береді.
Бұл ферменттер клетка ішілік мессенджерлердің санының көбеюіне әкеледі.
Нәтижесінде сигналдың көп еселенуі болады. Клеткаға сигнал жеткізуші
мессенджерлердің қызметін инозитол-3-фосфат, циклдық АМР, диацилглицерол,
Са2+ ионы т.б. атқарады [14].
Көпклеткалы организмдердің пайда болуынан бастап Клеткааралық реттеу
жүйесі, клеткалардың, ұлпалардың, органдардың өзара байланысы дамып
жетілуде. Олар ең кем дегенде трофикалық, гормональдық,
электрофизиологиялық жүйелерден тұрады. Мұндай қарым-қатынастарды
оқшауланған өсімдіктің бір бөлігін немесе органын мәдениеттендіру
мақсатындағы тәжірибелерден-ақ байқауға болады. Кез келген жағдайда
оқшауланған бөліктің тіршілігі үшін бүтін өсімдіктің басқа органдарынан
түсетіндей мөлшерде инкубациялық ортаға трофикалық және гормоналдық
факторлар қосып отыру керек.
Трофикалық реттелу – қор заттарының көмегімен өзара байланысу – бұл
клеткалар, ұлпалар, органдар арасындағы ең қарапайым байланысу әдісі.
Өсімдіктердің тамырлары мен басқа гетеротрофты органдары ассимиляттардың –
фотосинтез процесі нәтижесінде жапырақтарда пайда болатын өнімдердің
түсуіне байланысты.
Гормондық жүйе - өсімдіктегі реттелу мен басқарудың маңызды факторы.
Фитогормондар ауксин (индолил-3-сірке қышқылы), цитокининдер (зеатин,
изопентениладенин), гиббереллиндер, абциз қышқылы, этилен – ұлпалардың
құрамында өте аз концентрацияда болатын салыстырмалы төмен молекулалы
жоғары физиологиялық белсенділікке ие органикалық заттар. Бұлар арқылы
клеткалар, органдар, ұлпалар өзара байланысады. Әдетте, фитогормондар бір
ұлпада өндіріледі де, екінші ұлпаға әсер етеді, әйтседе, кейбір жағдайларда
өздері пайда болған клеткада әсерін жүргізеді. Фитогормондардың басқа
физиологиялық активті заттардан айырмашылығы – олар тамыр пайда болу,
жемістің пісіп жетілуі және т.б. сияқты физиологиялық және морфогенетикалық
программаларға ие [15].
Индолил-3-сірке қышқылының (ИСҚ) синтезделетін жері – дамып келе
жатқан бүршіктер мен жас, өсіп келе жатқан жапырақшалар. Осы жерден ауксин
тірі клеткалардың бойымен полярлы түрде 0,5-1,5смсағ жылдамдықпен тамырдың
ұштарына дейін жылжиды. Цитокининдер тамыр апексінде қалыптасады да ксилема
түтікшелерімен пассивті түрде өсімдіктің барлық бөліктеріне таралады.
Гиббереллиндер мен абциз қышқылы (АБҚ) жапырақтарда қалыптасып, осы жерден
өсімдіктің басқа бөліктеріне флоеманың сита тәрізді түтіктерімен таралады.
Осы фитогормондардың екеуі де тамыр ұштарында қалыптасады. Этиленнің
синтезі ИСҚ концентрациясы жоғары жерде көбірек байқалады. Одан бөлек, АБҚ-
ң және этиленнің көп мөлшері стресс жағдайындағы кез келген органда болады.
Сондықтанда бұл фитогормондарды стресс фитогормондары деп атайды. Жекелеп
айтқанда, су тапшылығында, саңылаулардың жабылу клеткаларында АБҚ-ң мөлшері
артады, нәтижесінде транспирация қарқындылығын төмендететіндей етіп
саңылауларды жабылуға әкеледі.
Жоғарыда айтылған фитогормондардың әрқайсысы синтез ферменттерінен,
гормондарды босату немесе байланыстырудан, мембраналық және одан да әрі
транспорттық әдістерден, әсер ету механизмінен, кофакторлар мен
ингибиторлерден тұратын жүйенің негізі болып табылады. Өз кезегінде,
фитогормондардың жеке кластарының жүйесі өзара бір гормондық жүйемен
байланысты. Бұл байланыс фитогормондардың метаболизмі процесі деңгейінде
де, олардың әсер ету механизмі деңгейінде де жүзеге асады.
Өсімдіктердегі электрофизиологиялық реттеу жүйесі өсімдіктің әртүрлі
бөліктерінің арасында биоэлектропотенциалдардың (БЭП) градиенттерінің пайда
болуынан және таралушы потенциалдардың генерациясынан тұрады. БЭП
градиенттері өсімдік ағзасының ұлпаларындағы, органдарындағы әртүрлі
клеткалардың мембраналық потенциалдарының (МП) айырмашылығына байланысты
пайда болады. Бұл градиенттер тұрақты болып қалмайды, ішкі және сыртқы
ортаның өзгерістеріне қарай баяу тербеліп тұрады. Өсімдіктің кез-келген
бөліктерінің арасындағы потенциалдар айырмашылығы 100-200 мВ асуы мүмкін
емес, себебі бұл мөлшер өсімдік клеткаларындағы МП максималды мөлшері болып
табылады. Потенциалдық әсер (ПӘ) МП деполяризациясының электрлік импульсі
болып табылады, ол клеткадан клеткаға 0,1-1,0 смс жылдамдықпен
плазмодесмалар арқылы 1-60с уақыт аралығында плазмалық мембрана бойымен
таралады. ПӘ тек қана плазмалемманың МП деполяризациясының критикалық
деңгейге жеткенінде ғана индуцирленеді және пучки өткізуші тірі
клеткалардың бойымен қозғалады. Таралушы потенциалдар, әдетте, сыртқы
немесе ішкі ортадан клеткаға күрт, әрі күшті әсер еткен факторлардың
нәтижесінде таралуын бастайды. Өсімдіктердегі таралушы потенциалдар сияқты
БЭП градиенттері де, жануарлардағыдай ақпараттық функцияны атқарады [16].
1.3 Тамыр пайда болудың негізгі этаптары мен табиғи реттегіштердің
функциялары
Ересек аналық қалемшеден оқшауланған бүршіктер қайта тамыр
қалыптастыруға және жеке, дара өсімдік болуға қабілетті. Мұндай
өсімдіктерде тамырдың пайда болу қарқындылығы ішкі және сыртқы факторларға,
жекелеп айтқанда табиғи өсу реттегіштеріне де байланысты. Бұталы
қалемшелердің ризогенезі индукциялық процестерді зерттеуде ең ыңғайлы
модель – жаңа ұлпалардың және бүтін мүшелердің пайда болуы болып келеді.
Тамыр нышандарының бұта ұлпаларынан пайда болуын алдын ала бағдарланып
жасалған, индукторлы заттар арқылы жүретін даму бағдарламасы деп қарауға
болады. Бұта ұлпаларының клеткалары эндогенді фитогормондардың әсерінен
өздерінің метаболизмдерінің бағытын қайта жасайды да, оларда тамыр
нышандарына жұмсалатын жаңа өнімдердің биосинтезі басталады. Жаңа
мүшелердің дифференциациясы бір фитогормондардың әсерімен шектеліп
қалмайды. Ол онтогенездің әртүрлі этаптарына арналған ақуыздар синтезі
процесімен тығыз байланысты.
Тамыр пайда болу процесін сипаттау үшін төмендегілерді жасау керек
болды:
1) жеке этаптардың уақытша реттілігін құру; 2) қалемшедегі фитогормон-
индуктор в-индолилсірке қышқылының (ИСҚ) мінез-құлқын бақылау; 3)
тамырланып келе жатқан қалемшелердің метаболиттік ингибиторларға ең
сезімтал периодын анықтау; 4) осы процестегі табиғи ингибиторлардың рөлін
қалыптастыру [19].
Үрмебұршақтың судағы қалемшелерінің тамырлану процесін бақылау оларда
тәжірибенің алтыншы күні өркеннің төменгі жағында 4-8 тамыр пайда болғанын
көрсетті.
Егер қалемшелерді тамырландырудан бұрын ИСҚ-менен өңдегенде , онда
бүкіл өркеннің бойымен 60-80 тамыр пайда болар еді.
Тамыр пайда болу процесін шартты түрде үш этапқа бөлуге болады:
бірінші этап – тәжірибе басталғаннан қалемше өркеніндегі клеткалардың алғаш
бөліне бастағанға дейінгі период (0 - 2-ші күн); екінші этап - клеткалардың
алғаш бөліне бастағанынан көзге көрінетіндей тамыр нышандары пайда болғанға
дейінгі период (3 - 4-ші күн); үшінші этап – тамыр нышандарынан бастап
түбіртек пайда болғанға дейін (5 – 6-шы күн). Ризогенездің осы негізгі
этаптары үрмебұршақ қалемшелерінде ИСҚ-мен өңдегеннен кейін айқын көрінеді.
Ризогенез этаптарын микроскопиялық бақылау нәтижесінде олардағы
қалемше өркенінің негізіндегі клеткалық бөліну перицикл зонасында
тамырланудың 2-ші күні басталатынын көрсетті. Содан кейін бұл қарқынды
бөліну процесі камбиальды зонаға да таралады. ИСҚ тамыр түбіртектерінің
пайда болу процесін күрт белсенділендіреді.
Осылайша, ризогенездің екінші этапында отетін камбиальды және перицикл
зоналарындағы қарқынды клеткалық бөлінулер органогенездің құрылуына бағыт
беретін фаза болып табылады, яғни өркеннің камбийі мен перициклы тамыр
клеткаларына бастама береді [20].
Бұл жағдайдағы ауксиннің фитогормон-индуктор ретіндегі қызметі өте
маңызды. Үрмебұршақ қалемшесіндегі тамырлар түбіртектері өркендегі өсуді
қамтамасыз ететін табиғи ингибиторлардың кемуінен және ауксиннің пайда
болуынан қалыптаса бастайтындығы көптеген ғалымдармен дәлелденген.
Қалемшеге ауксиннің (ИСҚ) қосымша порциясын енгізу жаңадан басталған тамыр
қалыптасу процесін күрт белсенділендіреді. Осыдан кейін мынандай сұрақтар
пайда болады: қалемшеге енгізілген ИСҚ-ның өзімен не болады; Қалемшеге
енгізілген ИСҚ-мен болатын өзгерістер мен оның өзінде жүріп жатқан өсу
процестері өзара байланысты ма; тамырланып келе жатқан қалемше өзіне
енгізілген ИСҚ-ге әрдайым біргелкі жауап бере ма?
Үрмебұршақ қалемшесінің ұлпаларын экзогенді енгізілген ИСҚ-ң бар-
жоқтығына зерттеу мынаны көрсетті: ИСҚ қалемшеде алғашқы тәуліктерде
болады, ал енгізілгеннен кейін 8 сағаттан соң-ақ оның мөлшері күрт
төмендейді де, ризогенездің бірінші этапының соңында қалемшеде мүлдем
кездеспейді (Кефели мен Турецкаяның әдісі). ИСҚ-ны анықтайтын әдіс оның
концентрациясы 1 литр ерітіндіде 0,1 мг аспайтын болса да табуға қабілетті.
Сонымен қатар, ИСҚ-ң мөлшері 10 мгл кем болса үрмебұршақ қалемшелерінде
тамыр қалыптасу процесін белсенділендіре алмайды. Қалемше ұлпаларынан
белсенді клетка бөлінуі басталар алдында ИСҚ жоғалып кетеді. Мынадай сұрақ
туады: клеткалық бөліну процесіне алдын-ала рентгендік сәулеленумен
басымдық жасаса ИСҚ-мен не болады [21]? Бұл үшін сәулеленген қалемшелерге
ИСҚ енгізілді және оның бұзылуы бақыланды. Сәулеленген қалемшедегі ИСҚ-ң
бұзылуы ондағы тамыр қалыптасу процесінің ұзағырақ болуына қарамастан тура
бақылаудағы қалемшедегідей өтнтіндігі анықталды. Бұл мәліметтер ИСҚ
трансформациясы мен ризогенез процесінің бір-біріне тікелей байланысты емес
екендігін дәлелдейді. Үрмебұршақ қалемшелеріндегі ауксиноксидаза жүйесімен
ИСҚ-ң тотығуы ИСҚ-ны ризогенез тізбегінде болатын белсендірек формаға
айналуға алып келеді деп те болжауға болар еді. Себебі, Галстон мен оның
қызметтестері ИСҚ-ң тотыққан формасы РНКмен кешенденуге қабілетті екендігін
көрсеткен болатын. Осы болжамды тексеру үшін ИУКты алдын ала Вада әдісімен
үрмебұршақ тамырынан бөлініп алынған ауксиноксидаза препаратымен
тотықтырып, тотыққан өнімді үрмебұршақтың қалемшесіне тамырлану алдында
енгізілді. ИСҚ-ң тотыққан формасы тамыр қалыптасуын нативті формасындай
белсенділендіре алмайтын болып шықты [22].
Ризогенезге басымдық жасау үшін метаболиттік ингибиторларды –
индуцирленген ИСҚты қолдану үшін олардың нативті ризогенезді ингибирлеуге
қарағанда 2-4 есе аз концентрациясы керек.
Метаболиттік ингибиторларды қалемшелерге ризогенездің басында емес,
тәжірибенің 2, 3, 4, 5-ші күндері енгізу клеткалық бөлінулердің белсенді
периоды кезінде ( 2-ші және 3-ші күнге) ризогенез айтарлықтай басымдық
көрсетеді [23].
Ризогенездегі ауксиннің жетекші рөліне қарамастан, табиғи ингибиторлар
ИСҚ-ң қызметінің бірінші этаптарында маңызды реттегіштік әсер беруге
қабілетті. ИСҚ пен өсудің фенолдық ингибиторларын үрмебұршақ қалемшелеріне
бірге енгізгенде, қалемшеден ИСҚ айтарлықтай тез жоғалып кетеді екен.
Сальковскийдің реактивінің көмегімен өткізілген ИСҚ-ң ерітіндіде және
қалемшеде бар-жоқтығын бақылау мынаны көрсетті: фенолық ингибиторлардың
болуы кезінде ИСҚ алғашқы сағат бойы Сальковский реактивімен әдеттегі
қызғылт түске боялмайды, индолдарға тән емес сары түс беретін қосынды
түзеді.
Ризогенездің жеке этаптарына байланысты эксперименттік мәліметтер
төмендегідей болады.
Кесте 2 - Ризогенездің жеке этаптарына байланысты эксперименттік
мәліметтер
I этап II этап III этап
Тәжірибе басталғаннан Көзге көрінетіндей тамырТүбіртектің пайда болуы
клеткалардың алғаш нышандарының пайда болуы(5 – 6-шы күн).
бөліне бастағанына дейін(3 - 4-ші күн)
(0 - 2-ші күн)
Фитогормондардың Клеткалардың белсенді Ризогенез процесінің
индукторлы әсері (ИСҚ), бөлінуі баяулауы, тамырдың
ИСҚ-ге жоғары ұзындыққа өсуі
сезімталдылық
Табиғи ингибиторлардың Метаболиттік Ингибиторларға
болуынан фитогормонның ингибиторларға жоғары сезімталдылықтың
бұзылуы (ИСҚ) сезімталдылық әлсізденуі
Алғашқы клеткалық Фитогормонға (ИСҚ) Фитогормонға (ИСҚ)
бөлінулер реакцияның болмауы реакцияның болмауы
Келтірілген нәтижелер негізіне сүйене отырып ризогенез этаптары
туралы және ондағы жүйелер туралы ортақ пікір қалыптасады.
Екі жүйе мысалында - өркеннің созылып өсуі мен тамырдың қалыптасуында
ИСҚ-ң екі типі қарастырылады: Клетканың өсуін қамтамасыз ететін
стационарлы және жаңа органдар мен ұлпалардың қалыптасуына әкелетін
индукторлы. Бүтін өсімдікте, бәлкім, осы екі механизм де болады. Табиғи
фитогормондар мен ингибиторлардың екі тобы (фенолдық және терпенойдты)
туралы әдеби және эксперименталдық мәліметтердің талдауы мынандай қорытынды
жасауға мүмкіндік береді: біріншіден – қарқындылық пен өсу процестерінің
арасындағы тығыз коррелятивті байланыс туралы болса, екіншіден - өсудің
табиғи реттегіштерінің динамикасы туралы. Өсудің қалыпты өту процесі,
бәлкім, табиғи фитогормондар мен өсу ингибиторлары арасындағы баланстың
сақталуында ғана. Фитогормондардың үлесіне қарай баланстың бұзылуы кезінде
метамерлі органдардың қалыпты дамуын бұзады, өсімдік созылып өсіп
хлоротичті кейіп береді. Керісінше, ингибиторлардың үлесі артқан кезде
өсімдіктің өсуі тежеледі де, олар жапырақтары дамымаған карликтерге
айналады [24].
Табиғи ингибиторлар өсіп келе жатқан өсімдікте клетканың шектен тыс
созылуын тежеуші, ризогенез кезінде және өркен мен жапырақтың қалыпты өсу
процесіне қатысатын ИСҚ функцияларын тойтарушы сияқты, өзіндік
үйлестіруші ретінде қызмет атқарады [25].
1.4 Астық дақылдылардың тыныштық күйден шығу периодындағы фитогормондар
мен ингибиторлардың функциялары
Өсімдіктің тыныштық күйінен шығар кезде эндогендік факторлардың
көпшілігі өзгереді, соның ішінде фитогормондар мен ингибиторлардың қатынасы
да бар. Жібек талының (ива) тыныштықтағы вегетациялаушы өркенінен алынған
қалемшесінің сырттан енгізілген фитогормонға реакциясы тікелей қарама
қайшы. Индолилсірке қышқылы да (150 мл), гиббереллин де (150 мл) күзгі
жібек талының қалемшелеріндегі өсу және форматүзуші процесстерді
белсенділендіруге қабілетті емес (кесте-2). Осындай қалемшелерден алынған
эфирлі экстрактілердің құрамында бидай колеоптилінің кесіндісінің бойының
өсуіне басымдық көрсететін табиғи ингибиторлер бар. Мұндай тежегіш
заттардың болуы фитогормондардың ынталандырушы әсерінің көрінуін тежейді
деп болжауға болады.
Кесте 3 - Жібек талының табиғи ингибиторлар кешенінің (ИНГ) жібек
талының өркені мен тамырларының өсуін тежеуіне әсері (бақылауға %)
Жарылған Тамырлар Жарылған Тамырлар
Вариант бүршіктер саны бүршіктер саны
саны саны
Күз Көктем
Су (бақылау) 100 100 100 100
ИУК 80 138 60 250
ГҚ 50 10 144 50
ИНГ - - 70 50
ИНГ+ГҚ - - 114 10
ИНГ+ИУК - - 56 50
Осы болжамды үш әдіспен тексеруге болар еді: 1) табиғи ингибиторлары
жоқ, көктемгі қалемшелерге фитогормонды енгізу арқылы; 2) күзгі
қалемшелерден ингибиторларды бөліп алып, оларды көктемгі қалемшелерге
енгізу арқылы, яғни күздік тыныштық күйді сақтауға (имитировать) тырысу.;
3) ИУК-ң және гиббереллиннің ынталандырушы әсерін өшіру эффектін болдыру
үшін табиғи ингибиторлармен фитогормондарды бірге енгізу арқылы [17].
Ингибиторлардың тежегіш әсерін зерттеудің бірінші этапында жеке
бөлініп алынған қосылыстар емес, шартты белгіленген ИНГ ингибиторлердің
кешені қолданылды. Бұл қосылыстарды бір күздік қалемшеден бөліп алып, бір
көктемдік қалемше енгізілді. Осылайша жасалған тәжірибелер кесте 3
көрсетілген. Тыныштық күйден шыққан бүршігі бар көктемдік қалемшелер
фитогормондармен әсерлесуге қабілетті болып шықты. ИСҚ-ң әсер етуінен
оларда тамыр пайда болу белсенеді екен де, ал гиббереллин қышқылының (ГҚ)
әсер етуінен бүршік жару мен өркендердің өсуі артады екен. Табиғи
ингибиторлар кешені қалемшедегі нативті өсу процесстерін тежеді. Егер
ингибиторларды көктемгі қалемшеге ИСҚ-мен немесе ГҚ бірге енгігенде, онда
ингибиторлер ауксиннен туындайтын тамыр пайда болу стимулына ынталандырушы
ретінде де, гиббереллиннен туындайтын бүршік жару процесіне де әсер етеді.
Табиғи ингибиторлардың кешені қысқа қалемшелердің өсу процессін тежеді.
Егер ингибиторларды көктемгі шыбықтарға ИСҚ-мен немесе ГҚ-мен бірге енгізер
болсақ, онда ингибиторлар ауксиннен болатын тамырпайдаболу стимулындай әсер
етер еді, сонымен қатар гиббереллиннен болатын бүршік жару процесі де жүрер
еді.
Кесте 4 - Жібек талының табиғи ингибиторлар кешенінің (ИСҚ)
биотесттердің бойының өсуіне әсері
Колеоптиль Асбұршақтың 1 шыбықтағы Үрмебұршақтың
Вариант кесінділерініңөскіндерінің үрмебұршақтың эпикотелінің
бойының ұз, бойының ұз, ммтамырларының ұзындығы, мм
бақылауға % саны
37 6 17
Су 100
ИСҚ 175 41 40 18
ГҚ 130 108 1 29
ИНГ 19 41 4 16
ИНГ+ГҚ 57 58 1 18
ИНГ+ИСҚ 27 49 0,6 20
Қалемшелерде жүретін органогенездің күрделі процестерін есептеу үшін,
айтарлықтай қарапайым құрамды элементтерге толықтырушы тесттер ретінде
бидай колеоптилінің кесінділерін (клеткалардың созылып өсуі), асбұршақтың
өскіндерін (сабақтың өсуі) және орган түзуге кешенді тест – үрмебұршақтың
қалемшелерін (тамыр және өркен түзуі) алдық. Кестеден байқағанымыздай,
ингибиторлар кешені - ИСҚ колеоптиль кесінділіерінің өсуіне басымдық
жасаған, белсендірілген ГҚ асбұршақтың сабағының өсуіне сонымен қатар,
тамыр және өркен түзілуге ИСҚ мен ГҚ басымдық жасаған (ынталандырған).
Жоғарыда келтірілген мәліметтерге сүйене отырып күзгі қалемшелерде
жинақталған табиғи ингибиторлар осы қалемшеде жүретін өсу процесіне
тежегіштік әсер береді деген тұжырымға келуге болады. Біздің
тәжірибеміздегі жібек талының күздік қалемшелері фитогормондарға сезімтал
болмады және бұл сезімталдылықты өсімдіктің тыныштық күйінен шығу кезінде
ғана тапты.
Әйткенмен, жасалған тұжырымның дұрыстығына қарамастан мына фактіге
көңіл аударуымыз керек: күздік бүршіктер өздерінде табиғи ингибиторлардың
жинақталуы себепті бүршік ату қабілетін жоғалтқан болса да, мөлшерлерін
үлкейтуді жалғастыруда. Дәл осындай жағдайды жетілу кезеңінде табиғи
ингибиторлар пайда болатын тұқымдар туралы да айтуға болады, бірақ бұл
олардың органдарының түзілуіне кедергі жасамайды. Табиғи ингибиторлар
көбінесе тұқымдар мен бүршіктердің сыртқы жабындарында жинақталады. Мүмкін
осы жинақталудың өзі органогенез процестерінің қалыпты өтуін қамтамасыз
етеді. Сонымен қатар клетка және органдардың созылу процестеріне қарағанда
формативті процестердің табиғи ингибиторларға сезімталдығы күштірек
екендігін айта кеткен жөн. Осыған байланысты бүршіктердің өлшемі артса да,
ингибиторлардың болуынан сабақтарының созылып өсу қабілетін жоғалтады.
Бұған қоса, сабақтардың созылып өсуін тежейтін ингибитордың дозасы
формативті процестерді тежеуге қабілетсіз. Біз мұнда Вент пен Тиманның
ертеректе айтып кеткен өсудің әртүрлі процестерінің ауксинге сезімталдығын
салыстыра қарастырып отырмыз: өсіп келе жатқан тамырлар ауксинмен
айтарлықтай күшті әсерлеседі, бүршіктер мен гүлдер - әлсіздеу, өркендер
немесе сабақтар одан да әлсіз.
Одан бөлек мына жайды айта кету керек, өркеннің өсуін ынталандыру тек
бүршіктерде жинақталған ингибиторлардан ғана емес. Күздік бүршіктерде
фитогормондардың болмауы олардың бүршік жаруға қабілетсіз болып қалуындағы
факторлардың бірі. Бұл қабілетке олар көктемде, құрамында ингибиторлардың
мөлшері күрт төмендеген периодта ие болады [18].
2 ЗЕРТТЕУ НЫСАНДАРЫ МЕН ӘДІСТЕРІ
Биореттегішті бөліп алу және зерттеу үшін зерттеу объектісі ретінде
қолданылған материалдар: жұмсақ бидай өсімдігінің (Triticum aestivum)
Стекловидная-24, Саратовская-29, қант қызылшасы, күріштің Маржан
(Oryzae sativa) сорттарының дәні ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz