Бидай сорттарын тұзда өсіру
ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫНЫҢ БІЛІМ ЖƏНЕ ҒЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ
ӘЛ-ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ
БИОЛОГИЯ ФАКУЛЬТЕТІ
Биотехнология, биохимия, өсімдіктер физиологиясы кафедрасы
БІТІРУ ЖҰМЫСЫ
БИДАЙДЫҢ ҰЛПА КУЛЬТУРАСЫНЫҢ ҚҰРҒАҚШЫЛЫҚ СТРЕСС ЖАҒДАЙЫНДАҒЫ
ЦИТОДИФЕРЕНЦИАЦИЯ ЖӘНЕ МОРФОГЕНЕЗ ПРОЦЕСТЕРІН ЗЕРТТЕУ
Орындаған 4 курс студенті ___________________
Шилманова А. А.
Ғылыми жетекшілері: ___________________
Ережепов А. Е.
б.ғ.к. доцент ( қолы, күні)
б.ғ.д. ___________________
Бишимбаева Н.К.
( қолы,
күні)
Норма бақылаушы ___________________
Оразова С. Б:
(
қолы, күні)
Кафедра меңгерушісінің ___________________
Карпенюк Т. А.
рұқсатымен қорғауға жіберілді ( қолы, күні)
Алматы, 2010
Реферат
Бітіру жұмысының тақырыбы: Бидайдың ұлпа культурасының құрғақшылық-
стресс жағдайындағы цитодифференциация және морфогенез процесстерін
зерттеу.
Жұмыс көлемі –46
Фотосурет саны –
Диаграмма –3
Пайдаланған әдебиеттер саны – 57
Кілттік сөздер – цитодифференциация, морфогенез, стресс, селекция, in
vitro, in vivo, каллус.
Қысқартылған сөздер:
АБК – абсциз қышқылы, ГК – гиберелин қышқылы, ПЭГ – полиэтиленгликоль, 2,4-
Д – дихлорфеноксисірке қышқылы, МС – Мурасиге-Скуг қоректік ортасы.
Жұмыстың мақсаты: Бидайдың ұлпа культурасының құрғақшылық-стресс
жағдайындағы цитодифференциация және морфогенез процесстерін зерттеу.
Жұмыстың міндеттері:
1. Отандық бидай сорттарына стресс факторларымен әсер ету.
2. Стресс жағдайларында бидай өсімдігінің жер үсті және
жер асты мүшелерін талдау.
3. Стрестік факторларына төзімді бидай сорттарынан каллус алу.
4. Бидайдың ұлпа культураларының цитодифференциация және морфогенез
процестеріне ПЭГ - тың әртүрлі концентрацияларының әсерін бақылау.
Жұмыстың өзектілігі: Қазақстанның, әсіресе солтүстік бөлігінде қатты
құрғақшылық салдарынан бидай сорттары түрлі аурулармен зақымдалып бірден
өсімдік өнімділігін төмендетеді. Кей жағдайларда жауын – шашынды және қатты
суық әсерінен дәннің пісіп жетілу уақыты төмендеп соңынан дәннің сапасының
төмендеуіне әкеледі.
Қазақстанда алғаш рет селекцияның дәстүрлі емес әдістерін қолдану
мен бидайдың топырақ сортаңдығына, тұздылыққа, қуаңшылыққа тамыр шірігінің
фузариоздық қоздырғыштарына төзімді бастапқы формалары практикалық селекция
үшін іріктеліп алынды. Қазақстан селекциясының жаздық жұмсақ бидай
сорттарының жасушалық құрылымдарының генотипі, эксплант түрінің және өсіру
жағдайлары мен морфогенетикалық қабілеттілігі зерттелді. Клеткалық
деңгейдегі селекция сұрыптаулар нәтижсінде бидай сорттарының құны
шаруашылық белгілері мен қасиеттері бар линиялар алынады. Өсімдік немесе
бидай сортарының тұздылыққа төзімділігін жоғарылатуда in vitro жағдайында
іріктеуді, физиологиялық белгілерді, интерспецификалық гибридизацияны,
альтернативті дақыл ретінде галофиттерді, маркерлік мақсатта іріктеуді және
трансгенді өсімдіктерді қолданатын бағдарлама кең таралған.
МАЗМҰНЫ
КІРІСПЕ
1 ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ
1.1 Астық тұқымдасы, бидай түріне жалпы сипаттама 8
Бидай және арпа селекциялық материалының құрғақшылыққа
төзімді физиологиялық бағасы
1.2 Өсімдіктердің стреске төзімділігі туралы жалпы мәселелер 12
1.2.Өсімдіктердегі стрестік реакциялардың түзілуінің ерекшеліктері 15
1
1.2.Стресорлардың әсерінен өсімдіктердің зақымдану типтері 18
2
1.3 Су тапшылығы және өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімділігі 19
1.3.Құрғақшылықтың өсімдіктің метаболизміне әсері
1
1.3.Құрғақшылықтың өсімдіктегі физиологиялық және биохимиялық
2 процестерге әсері
1.3.Бидай және арпа селекциялық материалының құрғақшылыққа
3 төзімділігінің физиологиялық бағасы
1.4 Оқшауланған тозаң культураларындағы морфогенез: фитогормондар
ролі.
1.4.Дәнді дақылдардың ұлпа және клеткалар культураларындағы
1 морфогенез процесінің мәселелері
1.5 Өсімдік клеткасынан каллус алу және оны өсіру
1.5.Каллус ұлпаларының өсуіне қоректік орта құрамының әсері
1
2 Материалдар мен әдістер
2.1 Зерттеу объектілері
2.2 Зерттеу материалдары
2.3 Зерттеу әдістері
2.3.Бидай сорттарын тұзда өсіру
1
2.3.Бидай сорттарын сахарозада өсіру
2
2.3.Каллус алу және оларды әртүрлі концентрациялы ПЭГ - те өсіру
3
3 НӘТИЖЕЛЕР МЕН ТАЛДАУЛАР
3.1 Тұзды ортада өсірілген бидай сорттарының өзгерістерін талдау
3.2 Сахарозалы ортада өсірілген бидай сорттарының өзгерістерін талдау
3.3 ПЭГ қосылған ортада өсірілген бидай ұлпа культураларын талдау
ҚОРЫТЫНДЫ
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ
КІРІСПЕ
Қазіргі кезде Қазақстан селекционерлерінің алдында бидай
культурасының құрғақшылыққа төзімді генотиптерін түзу жөнінде қаталырақ
талап қойылуда. Селлекцияның бұл бағыты бәрінен бұрын аридты зонаның
табиғи жағдайларына жақсы бейімделе алатын биологиялық белгілерін және
өнімділігі жоғары жаңа сорттарды шығару болып табылады.
Жалпы дала құрғақшылығына төзімділікті қамтамасыз ететін негізгі
рөлді физиологиялық механизмдер атқарады.
Биотехнологияның және оның клеткалы селекция,самоклондық вариация
және гаплоидия сияқты бөлімдерінің дамуына байланысты құрғақшылыққа
төзімді механизмдерді зерттеуді жақсы толықтыратын дәстүрлі әдістері
ретінде жаңа бастапқы материалдан селекция үшін төзімді және өнімді
сорттарды тез алу мақсатында қызмет атқаратын еді.
Қазақстан және бүкіл дүние жүзінде сорлану (тұздылық немесе
құрғақшылық) ең басты мәселелердің бірі болып табылады. Бүгінгі таңда
көптеген ғалымдар өсімдіктердің тұзға төзімділігі жайында көптеген зерттеу
жұмыстарын жасауда. Тұзды стресс және су тапшылығында өсімдіктердің
минералдық қоры бұзылады. Тұзды стресс жағдайында оттегінің
жетіспеушілігінен, клетка мембранасы зақымдалады. Өсімдік клеткаларын
өсірудегі алғашқы жұмыстардан бастап организмнен тыс өсетін клеткаларды
цитологиялық зерттеулерге көп көңіл бөлінді. Өсімдіктердің эмбриогенді
клеткалары тұзды стресс жағдайда физиологиялық жоғары белсенділікке ие
болады. Сонымен қатар тұзға төзімді өсімдіктер селекциясын алуға болады.
Сорттардың тұзға төзімділігіне қол жеткізу, адаптацияның ұзақ мерзімде
жүруімен байланысты. Қазіргі кезде өзектілік ретінде тұзға төзімді бидай
сорттарын түрлі зерттеу жолымен өсімдіктердің тұзға төзімділігін арттыру
өзекті, сонымен қатар бұл өсімдіктер генотипін бағыттап өзгертудің
эффективті жолы.
Жыл сайын көптеген жерлерде өнімділіктің төмендеуі тұзданудың
жоғарылауымен байланысты. Әлемдегі жер дақылдарының шамамен 25% -ы
тұздылығы жоғары жерлерде өседі. Тұздылыққа төзімділікті жоғарылату
мақсатында in vitro жағдайында іріктеуді, физиологиялық белгілерді,
интерспецификалық гибридизацияны, альтернативті дақыл ретінде галофиттерді,
маркерлік мақсатта іріктеуді және трансгенді өсімдіктерді қолданатын
бағдарлама кең таралған. Тұзға төзімділікті зерттеу үшін Клетка культурасын
модель ретінде қолдануда іn vitro культураларының тұзды жағдайда
өсімдіктердің жауабын зерттеуде және бөлініп алынған төзімді клетка
линияларын іріктеуде маңызы зор. Көптеген әдебиеттерде тұзға төзімді клетка
линиялары төзімділік белгілері болатындығы көрсетілген. Сондықтан тұзға
төзімді линияларды табу үшін in vitro жағдайында скринингті зерттеу
төзімділіктің генетикалық және физиологиялық аспектілерін және
регенерацияда табылған белгілердің қайта қалпына келу мүмкіндігін ашуға
көмектеседі.
Әдебиеттерде тұзды стресс жағдайында Bacopa monnieri өсімдігінің
калусогенез және органогенез процестерін зерттеу барысында морфологиялық
өзгерістер байқалған. In vitro стресс жағдайында каллус құрамындағы пролин
мөлшері жоғарылап, белок мөлшері төмендейтіндігі анықталған.
Тұздану Қазақстанда және бүкіл әлемде кеңінен таралған үлкен өзекті
мәселе. Осыған байланысты көптеген ғалымдар өсімдіктердің тұзға төзімділігі
және олардың толеранттылық қасиеті барысында қажырлы зерттеу жұмыстары
жүргізіліп келеді. Тұзды стресс жағдайының әсерінен өсімдіктер организмінде
улы иондар жинақталып, оның күйреуіне әкеледі. Сонымен қоса тұзды стресс
жағдайында судың жетіспеушілігі, минералды қолектенудің бұзылуы болады,
клеткалардың активті тыныс алуы баяулайды, клетка мембраналары қабынады,
белок және нуклеин қышқылының алмасуы бұзылады. Өсімдіктердің клеткалары
мен ұлпаларының NaCl-ға бейімделгіштігі немесе толеранттылық қасиеті
зерттеледі, және барлық механизмі қарастырылады. Әдеби үлкен көлемді
жұмыстарда анықталғандай гистологиялық зерттеулерде тұздың эффективтілігі
өсімдіктердің барлық мүшесіне әсер етеді. Қазіргі таңда көптеген зерттеу
жұмыстары жүргізілген, яғни өсімдік клеткалары мен ұлпаларын in vitro
жағдайында өсіру болып табылады. Жекелей эмбриогенді клеткалар өз алдына
жеке тығыз цитоплазмалық және мерисистематикалық белсенділігі көрсетеді.
Осыған байланысты өсімдіктердің тұзға төзімділігі және толеранттылық
қасиетін арттыруда көптеген ғалымдар бұл мәселелерді жан – жақты зерттеу
үстінде.
Осы бағыттағы мәселені өсімдік шаруашылығында тұздың жоғарғы
концентрациясын алып, өсімдік сортына жүргізу арқылы үлкен практикалық
зерттеу жұмыстары жұргізіліп келеді. Тек тағы бір қиындық тұздану өте
күрделі стресс болып табылады, бірақ қазірге дейін стресс жағдайында
өсімдіктердің организмінде бейімделгіштік процесі әлі толық зерттелмеген.
Сондықтан да қазірге дейін өсімдіктердің тұзды, құрғақшылық стресс
жағдайына төзімділігін толық зерттеу жұмыстарын, биотехнология, клеткалық
селекция және генетикалық инженерия салаларында түрлі ұтымды әдістер қажет.
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1.1 Астық тұқымдасы, бидай түріне жалпы сипаттама.
Бидай әлемдегі ең кеңінен таралған дақыл, 148 елдің негізгі азық-
түлігі болып табылады. Бүкіл дақылдар өнімінің 60%-ы бидайан алынады.
Адам организміне қажетті белоктар мен көмірсулар, витаминдер А, В, В2,
В6, РР, С, Д, Е, минералды тұздар және басқа да заттар бидай дәні
құрамында бар. Бидай белогындағы амин қышқылдары құрамы үйлесімді және
организмге сіңімді.
Бидайдың морфологиялық пішіні мен қасиеттерітөмендегіше
сипатталады:масақтары қылтықты немесе қылтықсыз, түкті немесе түксіз,
тығыздылығы орташа немесе тығыз емес, ұзындығы 5-17 см, масағының
ұзындығы енінен 4-5 есе артық.масақшалары сиректеу орналасқан, сондықтан
бүйірінен қарағанда масақ желісі көрінеді. Масақтағы масақшалар саны 14-
28 кейде 32 дейін жетеді. Масақшалары 3-8 гүлді, оларда 2-3 дән өсіп
жетіледі.
Масақ қауызы жұқа тері тәрізді,ұзындығы гүл қауызымен бірдей
немесе қысқалау болып келеді. Масақ қауызының килі жіңішке, киль
тісшелері қысқа немесе ұзынша, ұшы үшкір. Сыртқы гүл қаызы дөңес,
қылтанағы немесе өткір тісшесі бар. Ішкі гүл қауызы қос кильді, піскен
кезде ұзына бойына 2 бөлікке ажырамайды.
Жемісі –дән, оның беті тегіс,жылтырлау немесе жылтыр келеді.
Пішіні ұзынша, көлденең кесіндісі дөңгелек, айдары жақсы дамыған. Дән
ұрықтан, эндоспермнен және қабықтан құралған. Қабықша дәнге жабыса
біткен әрі жұқа, түсі әртүрлі-қызғылт-қоңыр, немесе ақ, және де
осылардың араласуынан туындаған түстер бар. Қабықша түсіне эндоспермнің
әсері мол. Бидай дәнінің көгі топырақ бетіне әдепкіде ине тәрізді болып
шығады.
Тамыры. Бидайда ұрық тамыр,колеоптильді және жанама буын тамырлары
өсіп жетіледі. Алдымен бас ұрық тамыры өседі, 2-3 күннен кейін бірінші
қос ұрық тамыр, тағы 1-2 күннен кейін-екінщі қос ұрық тамырлар өсе
бастайды. Ұрық тамырлардың саны бидай сорттарына, тұқым сапасына, және
оның өсуі кезіндегі агроэкологиялық жағдайларға байланысты. Ұрық
тамырларының көп болып өсуіне кедергі фактор – негізінен топырақтағы
ылғалдың аздығы [1].
Колеоптильді тамырлар бидайдың үшінші жапырағы пайда болған
кезеңде өсе бастайды.Олардың саны – 1-3. Ұрық және колептильді тамырлар
бидайдың алғашқы тамыр жүйесіне жатады. Түптену фазасынан бастап жаздық
бидайдың туптену буынынан жанама буын тамырлары өсіп дамиды. Әрбір
жанама сабақ түбінен 2-4, ал ылғал мен қоректік заттар жеткілікті болған
жағдайда көптеген (15-25) жанама буын тамырлары өсіп жетіледі. Ылғал мен
қоректік заттар жеткіліксіз болғанда жанама буын тамырларының саны өте
аз болып, нашар дамиды. Суармалы егіншілілік жағдайында жанама
сабақтардың бас сабақтардан қалыспай, синхронды өсіп дамуы үшін жанама
буын тамырлардың жақсы өсіп жетілуінің мәні зор. Өйткені, ылғал және
қоректік заттар жеткілікті болған жағдайда әрбір жанама сабақтар дербес
қоректеніп, олардың өнім құраудағы үлесі 55-61%- ға дейін жетеді. Яғни,
суармалы егіншілік жағдайындағы жоғары әрі сапалы дән өнімін алу үшін
бидайдың барлық тамыр түрлерінің, оның ішінде жанама буын тамырларының
жақсы өсіп жетілгені дұрыс.
Аталған тамыр жүйелерінің тереңдікке және жан-жаққа таралуы
әртүрлі. Ұрық және колеоптильді тамырлар 1-1,5м тереңдікке дейін өседі.
Атап айтқанда,ұрық тамырлардың ұзындығы түптену кезінде 39-46 см-ге,
сабақтану кезінде 65 см-ге, масақтану кезінде 125 см тереңдікке дейін
жетеді. Жанама буын тамырлары негізінен айдау қабатында орналасады, ал
кейбір буын тамырлары 60-70 см тереңдікке дейін өседі. Тамырлардың жақсы
өсіп дамуына қолайлы температура 17-20С, ал 25С-тан жоғары температурада
әрі ылғал аз болғанда жанама буын тамырларының өсуі баяулайды,немесе
тоқтап қалады.
Сабағы. Бидай сабағы тік тұрған, биіктігі сортына байланысты 30-
200 см,іші қуыс. эластикалық цилиндр, буыннан және буынаралықтардан
тұрады. Сабақтың сырты жылтыр немесе шамалы бороздалы. Анатомиялық
тұрғыдан бидай сабағы төмендегі ұлпалардан тұрады: эпидермис, гиподерма,
ассимиляциялаушы жасыл паренхима, түссіз паренхима, түтікті өткізуші
шоқтар. Дән ұрығындағы алғашқы сабақшада үш өте қысқарған буынаралық
және буын бар. Бірінші және екінші буынаралық өспейді. Тұқымның сіңіру
тереңдігіне байланысты үшінші буынаралық әртүрлі ұзындықта өседі де
тамырлық буынаралық болып қалыптасады.мұны мезокотиль немесе эпикотиль
деп атайды. Колеоптиле жер бетіне шыққан кезден бастап тамырлық
буынаралықтың өсуі тоқтайды. Оның биологиялық мәні түптенубуынын топырақ
бетіне жақын, оттегі келетін жерге орналастыру болуы мүмкін [1].
Эпикотиль мен жер бетіндегі төменгі буынаралығының арасында өте
қысқарған буынаралықтар бар. Осы және жанама сабақтардың жер асты
буынаралықтары қосылып бидайдың түптену буынын құрайды.
Сабақтың өсуі түтіктену фазасынан бастап буынаралықтардың өсіп
ұзаруына және олардың қабырғаларының қалыңдауына байланысты. Өсу
барысында кейінгі буынаралық алдыңғысынан ұзын болады,ең ұзын,соңғы
буынаралық масақпен аяұталады. Бидай егісінің жатып қалмауы, оның
сабақтарының мықтылығына байланысты болады [2].
Жапырағы үш бөліктен тұрады:жапырақ тақтайшасы, қынап, тілше мен
құлақша. Жапырақ тақтайшасының үстіңгі және астыңғы беті бірдей емес.
Үстіңгі беті біртегіс, ал астыңғы беті қырлылау. Жапырақтың қалыңдау
жері өткізуші шоқтар орналасқан тұсқа сәйкес.
Жапырақтың үстіңгі бетінің эпидермисі жылтыр, лептесіктер көбірек
орналасқан, қынаптың ішкі эпидермисінің құрылысына ұқсас. Жапырақ
тақтайшасыныңастыңғы беті эпидермисі және қынаптың сыртқы беті
эпидермисі шамалы қырлылау болып келеді, лептесіктер орналасқан.
Жапырақтың өсуі бидай дақылдарының өсіп дамуы қарқындылығын
көрсететін көрсеткіштердің бірі және де сабақтың буынаралықтарының
өсуімен тығыз байланысты. Ассимиляциялаушы жапырақ алақанының кішіреюі
дақыл өнімін төмендетеді. Жапырақ тақталарының ұзындығы 8-35 см, ені 0,7-
2,5 см, көлемі 5,5-13,5см2, жылтыр немесе қысқа түктер басқан. Жапырақ
қынаптары жалаңаш немесе түкті қынаптың жапыраққа ауысатын жерінде тілше
және құлақшалар бар [5]. М. М. Якубцинер классификациясы бойынша ТМД
елдері территориясында жұмсақ бидайдың 20-дан астам экологиялық топтары
бар [2].
Бидай (Triticum), астық тұқымдастың бір және екі жылдық шөптесін
туыс,дәнді культараларының маңызды түрлерінің бірі. Бидай - дүние
жүзінің көптеген региондарында басты дән культурасы және қытайдың
солтүстігінде Үндістан және Жапонияның кейбір бөліктерінде көптеген Қиыр
шығыс және солтүстік Африканың мемлекеттерінде және Оңтүстік Америка
жазықтықтарының оңтүстігіндегі азық-түліктің ең негізгілерінің бірі.
Бидайды негізгі өндіруші-Қытай, маңызы бойынша 2-ші АҚШ, сосын Үндістан,
Ресей, Франция, Канада, Украина, Түркия және Қазақстан болып табылады.
Бидай дәні - халықаралық саудада да ауылшаруышылықтың маңызды
объектісі, ол шамамен барлық дәндік экспорттың 60%-ын құрайды. Дүние
жүзі бойынша бидайдың негізгі экспортерлері АҚШ болып табылады. Сонымен
қатар бидайды көп шығаратындар Канада, Франция, Австралия және
Аргентина. Ал бидайдың негізгі импортерлер - Ресей, Қытай, Жапония,
Египет, Бразилия, Польша, Италия, Үндістан, Оңтүстік Корея, Ирак және
Марокко.
Жұмсақ бидай әдетте гарантиялық ылғалдылығы мол аймақтарда өседі.
Қатты бидай климаты құрғақтау мыс, табиғи типі-дала болған облыстарда
өседі. Батыс Европа және Австралияда көбінесе жұмсақ сорттарды
өндіреді,ал АҚШ, Канада, Аргентина, Батыс Азия, Солтүстік Африка және
бұрынғы СССР елдерінде негізі қатты бидай сорттарын өндіреді [3].
Бидай классификациясы. Бидайдың мыңдаған сорттары бар және
олардың классификациясы айтарлықтай күрделі, бірақ негізгі типтері екеу
қатты және жұмсақ. Жұмсақ бидай дәнініне қарағанда қатты бидай дәнінде
белок көбірек. Бірақ жұмсақ бидайдың көптеген көптеген сорттарының дәні
өте сапалы, оларды күшті бидай деп атайды. Әлемдік стандарт бойынша
бидай дәніндегі белок мөлшері 13,5%- дан кем болмауы керек.
Қазақстандағы 1996-99 жылдары өсірілген жаздық жұмсақ бидай сорттары
дәніндегі белок мөлщері 12,2-19,8%, клейковина мөлшері 19-31,4%
аралығында болады. Бұл әлемдік стандарт деңгейіндегі көрсеткіш.Яғни
Қазақстанда өсірілетін жұмсақ бидайдың коммерциялық сорттары генетикалық
тұрғыдан жоғары сапалы [4].
Бидай (Triticum L.туыстығы) астық тұқымдастығына (Gramineae)
жатады. Қазіргі жүйелеу бойынша Triticum туыстығында 27 түр бар [1].
Олардың негізгілері соматикалық клеткалардағы хромосомасына қарай 4
генетикалық топтарға бөлінеді:
Бірінші тобы-14 хромосомды диплоидты бидай түрлері:
1. Triticum aegilopoides Link – жабайы бір дәнді бидай.
2. Tr. urarthu Tum - жабайы Урарту бидайы.
3. Tr. monococcum L. - бір дәнді мәдени бидай.
Екінші тобы – 28 хромосомды тетраплоидты бидай түрлері:
4. Tricum chaldicum – Халд бидайы
5. Tr. dicocoides(Korn).Aar - жабайы қос дәнді бидай.
6. Tr. Timopheevi Zhuk - Зандури бидайы.
7. Tr. palaeo-colchicum Men - қолхида қосдәнді бидайыю
8. Tr. dicoccum Schubl - полва бидайы.
9. Tr. durum Desf. - қатты бидай.
10. Tr. aethiopicum Jakubz - Абиссиния бидайы.
11. Tr. turgidum L. - тургидум бидайы.
12. Tr. carthlicum Nevski - қарталы бидайы.
13. Tr. turanicum Jakubz - Туран бидайы.
14. Tr. polonicum L. - Польша бидайы.
Үшінші тобы - гексаплоидты бидайлар
15. Triticum macha - Мах бидайы.
16. Tr. spelta L. - Спельта бидайы.
17. Tr. aestivum L. - жұмсақ бидай.
18. Tr. compactum Hoct - карлик бидай.
19. Tr. Sphaerococcum Perc - домалақ дәнді бидай.
20. Tr. Vavilovi Jakubz - Вана бидайы.
21. Tr. amplissifolium Zhuk - жалпақ жапырақты бидай
Төртінші тобы - октоплоидты бидай
22. Triticum funicidum Zhuk - грибобой бидайы
ТМД елдері аймағында, соның ішінде Қазақстанда бидайдың негізінен
екі түрі жұмсақ және қатты бидай кеңінен таралған. Аталған дақылдар
ішінде,жұмсақ бидай ең көп егіс көлемінде өсіріледі [1; 3].
Бидайдың қасиеттері және қолданылуы. Бидайдың жұмсақ және қатты
сорттарының ұқсастықтары баршылық, бірақ нақты бірқатар ұн дайындайтын
маңызды белгілері бойынша ажыратылады. Тарихшылар бұл екі тип арасындағы
айырмашылықты ежелгі гректер және римдықтар мүмкін одан да ежелгі
цивилизациялар білгенін айтады. Жұмсақ сорттан алынған ұнда крахмал дәні
ірірек және жұмсақтау, оның консистенциясы жіңішкелеу және үгітілмелі,
оның құрамында клейковиндері аз және суды да азырақ сіңіреді. Мұндай
ұнды көбінесе нан емес кондитер өнімдерін дайындау үшін пайдаланады,
өйткені оның өнімдері ұсақталғыш. Жұмсақ сорттарды өсіретін облыстарда
нанды өз ұнын және алып келінген қатты сорттардан алынған қоспаларды
араластырып пісіреді. Бидайдың қатты сорттарының ұнында крахмалл дәндері
ұсақтау және қаттылау, оның консистенциясы ұсақдәнді клейковиндері
көбірек. Мұндай ұн қатты деп аталады, бұлар судың көп бөлігін сіңіргіш
болып келеді және 1-ші орында нан пісіру үшін пайдаланылады, ал T. durum
түрінен макарон өнімдерін дайындайды [3] .
Адам рационындағы ет және дәнді емес тағамдардың көбеюіне
байланысты олар тұтынатын бидай және басқа да астық тұқымдастар мөлшері
де қысқаруда. Бірақ бидай сонымен қатар ірі қара азығы үшін де кеңінен
қолданылады, бидайдың қоректік құндылығы ұнның сапасына байланысты емес
деуге де болады. Қазір АҚШ та бұл үшін толық дәннің өзі пайдаланылады.
Айтсақ та ілгеріректе мал азық қоспалары ретінде көбінесе помола
қалдықтары-ұн ұнтақтарын пайдаланған. Ежелден бұл қалдықтармен
ауылшаруашылық жануарларын қоректендірген, мыс, егер целюлоза көбірек
болса, ірі қара немесе жылқыларға, ал егер азырақ болса, шошқа және
құстарға берген. Бидайдың ұнтақ қалдықтары буаз сиырлар мен қойлардың
тағам рационына бағалы [5].
Бидай белогынан бірінші тағам дәмін күшейтетін-глутамат натриі
алынды, ол Жапонияда соялы соус құрамында кеңінен қолданылады, бірақ
қазіргі таңда оны негізінен сол соядан өндіреді. Қазіргі уақытқа дейін
бидайды үстеме зерттеу негізі оның тағамдық қасиеттерін жақсарту
бағытына негізделген. Лабораториялық эксперименттер көрсеткеніндей бидай
клейковиндерінен пластмасса, талшықтар және жабысқыш заттар өндіреді,
бірақ бұл өнімдер нәзік және судаерігіш, сондықтан коммерциялық мағынада
онша бағалылығы жоқ. Соңғы уақыттарда АҚШ-та нан пайдаланылуында
қысқарту тенденциясына байланысты, бидайды дәстүрлі емес жолдармен
пайдалануға қызығушылық тууда. Арнайы өңделген ұннан манный ботқаға
ұқсас ерігіш тағамдар алынады. Клейковиндерінен–таңғы аста
пайдаланылатын жоғары белокты қатырлақтарды, ал бидай өскіндерін шикі
түрінде пайдалану денсаулық үшін өте пайдалы болып табылады.
Өнеркәсіпте бидай ұнының өзінен жабысқақ және тұтқыр қасиеттерін
тауып қолданады. Ол бурлы ерітінділерге тұнба ретінде мұнай өндірісінде
пайдаланылады және ерітіндіден алтын бөліп алғанда флокулдейтін агент
ретінде қолданылады және гипс картонында минералды бөлік пен қағаз
беткейін байланыстыратын жақсартады, сіңіргіш құралдарда, фанердегі,
т.б. суға төзімді желімнің толықтырушысы болып табылады [4; 5].
1.2 Өсімдіктердің стресске төзімділігі туралы жалпы мәселелер
Стресс және өсімдіктерде стресс тудыратын факторлар туралы жалпы
көзқарастар.
Стресс термині (ағ. stress - зорығу) 1936 ж. Канадалық физиолог
ғалымдар Ганс және Селье организмнің кез-келген қатты жағымсыз әсерге
реакциясын түсіндіру үшін ұсынды. Қазіргі кезде стресстер адам өмірінде
қалыпты жағдайға айналды [6].
Стресс және Селье триадасы.
Селье бойынша стресс – жануар организмінде кез-келген қатты
әсерлерден (стресорлардан), туындайтын барлық арнайы емес өзгерістерден ол
организмнің қорғаныштық қайта құрылуын қосады. Бұл қайта құрылу зат
алмасуды мобилиздейтін қандағы адреналин және басқа да гормондардың
көбеюімен жүреді. Автордың көптеген еңбектерінің арқасында стресс теориясы
медицина облысынан биологияға ауысты. Селье адам және жануарларда қорғаныш
күштің өзгеруінен әртүрлі аурулар әдетте қанда зат алмасуды мобилиздейтін
кортико-стероидты гормондардың көбеюінен жүреді. Осындай жағдайларла да
организм өзінің жағдайының өзгеруіне қарамастан ішкі ортаның қалыпты
тұрақтылығын сақтау қабілетіне ие болады. Бұл реакция олар үшін бейімделгіш
деп бағаланды және генерализденген адаптивті деп аталады. Селье бойынша
адаптация, яғни бейімделуге қабілеттілік өмірдің сипатты белгісі болып
табылады және мұндай қабілетке ие болу әрқашан жоғары концентрация немесе
зорығу нәтижесінде туындайды, стресс деген де осыдан шыққан.
Селье бойынша жануарлар мен адамдарда стресстік әсерлерге жауап
реакция сызығы 3 кезеңнен тұрады (Селье триадасы): дабыл, адаптациялар
(резистентности), және таусылуы.
Триада кезінде арнайы емес бейімделу қалыптасады, бірақ күш
эффектісінің көбеюінен және организмнің қорғаныш мүмкіндіктерінің
таусылуынан ол өлімге ұшырайды [6; 7].
Селье өмірінің соңғы жылдары эустресс (қалыпты, тұрақты стресс) және
дистресс – потологиялық түсініктеріне тоқталу жүргізген еді. Олардың
арасындағы шекара және әсер етудің дозасына және организмнің төзімділігіне
байланысты.
Стресстің физфкалық түсіндірілуін медициналық тұрғыдан қарағанда
мүлде басқаша. Ньютонның қозғалу заңына сәйкес кез-келген күш әрқашан
қарама-қарсы күшпен жүреді. Әрекет және реакция деп аталатын екі күш стресс
сияқты бөлінбейтін бүтін бөлік болып табылады. Дене стреске ұшырағанда
зорығу наприжение жағдайында болады. Стресс үлкендігі – ол өз формасын
немесе өлшемін өзгерте алатын дене аумағының бірліктегі күші. Зорығу
үлкендігі дененің өлшемінің өзгеруімен анықталады. Физикалық тұрғыдан
стресс – денеге әсер ететін және оның өлшеміне білінер-білінбес өзгерістер
тудыратын күш, ал биологиялық тұрғыдан – бұл организмге кез-келген
физикалық, химялық және т,б. білінетін (эластикалық зорығу) немесе
білінбейтін (пластикалық зорығу) өзгерістерді тудыратын сыртқы фактор болып
табылады. Сондықтан стресс тірі организмдердегі потенциалды зиянды зорығуды
индуцирлейтін қабілеті бар қоршаған ортаның кез-келген факторы болып
анықтала береді.
Өсімдіктерде стресс тудыратын негізігі факторлар топтары.
Стресс түсінігі өсімдіктер физиологиясынан орын ауыстырған және
өсімдіктің стресс-физиологиясы деген бағыт та бар. Өсімдіктердегі стресс
кезінде метоболитикалық қайта құрылулардың комплексі фитостресс деп
аталады. (Генкель, 1982)
Фитофизиологияда стресс термині екі әртүрлі аспекттерде
қолданылады. Егер стресс тітіркендіргіш жағының көлемділігімен көрсеткен
жағдайларда стресс әрекеттесу сөзімен синоним болады. Ал екінші бір
жағдайларда мысалы, сулы, құрғақшылық, тұзды немесе қышқылдану стресі
дегенде жауапты арнайы емес өзгерістердің бүтін комплексін түсінуге болады.
Ортаның өзіне жағымсыз факторлар әсерінен қорғану қабілеті – кез-
келген тірі организмнің, оның ішінде жоғары сатыдағы өсімдіктерге де тән
негізгі қасиет болып табылады. Бұл қызмет тірі организм пайда болғаннан
бастап түзілген және эволюция барысында дамып, жетіле түскен [7].
Дамудың әр сатысында өсімдіктің жағымсыз жағдайларға (төменгі
темпиратура, құрғақшылық, топырақтыңс тұздануы және т.б.) бейімделуі
әртүрлі деңгейде көрінеді. Өсімдіктердің бұл қабілеті алмасудың терең
өзгеруімен және орта мен организмнің бірлігін бұзбайтын бөлек функциялар
арасындағы бірлестікті бұзылусыз оның терең және тез өзгеруімен анықталады.
Бұл организмнің өмір сүрушеңдігін және оның төзімділігін анықтайды.
Жоғары сатыдағы өсімдіктерге ортаның жағымсыз факторларына
адаптацияның активті жолы тән. Онтогенездің кез-келген стадиясында пайда
болатын және әрекеттің автоматизмділігімен және динамикалылығымен
ажыратылатын гидрореттегіш бейімделу комплексінің көмегімен өсімдіктер
сыртқы орта факторларының қатаң әсерлеріне де қарсы тұра алады.Әрқашан суды
сіңірудің күшеюі және су булануының төмендеуіне бағытталған бейімделулерге
тамыр жүйесінің өсуінің күшеюі, су ұстағыш қабілетінің жоғарылауы,
устьицалардың жабылауы және және т.б. Өсімдік организмінің сыртқы ортаның
жағымсыз, стресстік жағдайларға таңдамалы активті қатынас олардың өзін-өзі
реттеудегі, ондағы жүріп жатқан процесстердің оптимизациясы, сонымен қатар
бүкіл онтогенез барысында организмнен үздіксіз өзара байланыста болатын
сыртқы орта факторларына бейімделуі. Бұған судың жетіспеуі немесе артық
болуы, ортаның тұздануы және газдануы, сәулеленуді ионизирлейтін,
инфекцияларға және т.б. төзімділігін жатқызамыз. Бұл жағымсыз факторларды
соңғы кездерде жиі стрессорлар деп атайды, ол организмнің нормадан кез-
келгенауытқу реакциясы – стресс деп аталады [8].
Қорғаныш реакция табиғаты, яғни өсімдікті өлімге ұшырататын жоғарыда
аталған факторларға қарсы тұру жіне организмде даму процесінің қалыпты
жолын сақтап, өзін-өзі қайта құру туралы сұрақ көптеген жылдар бойы
зерттелуде.
Барлық экологиялық факторларды шығу тегі және әрекет сипатына қарай
абиотикалық (өлі ортаның факторлары) және биотикалық (тірі заттардың
әсеріне байланысты) деп бөледі. Бұлай бөліну шартты ғана, өйткені көптеген
абиотикалық факторлар тірі организмдердің де өмір сүруіне қатты ісерін
тигізеді.
Абиотикалық факторлардың классификация қатары:
1. Климаттық – жарық, жылу, ауа (оның құрамы және қозғалуы), ылғал
(жауынның әртүрлі формалары, топырақтың ылғалдылығы, ауаның ылғалдылығы)
2. Эдафикалық (немесе топырақ грунты) – топырақтың механикалық және
химиялық құрамы, олардың физикалық қасиеттері және т.б.
3. Топографиялық – рельефтің жағдайы.
Абиотикалық жағдайдың бұл класификациясы негізі жерүсті өсімдіктерге
тән. Судағы өсімдіктерге басқа факторлар комплексі әсер етеді, яғни су
қасиетін анықтайтын тіршілік ортасының факторлары; мысалы, олар үшін
гидрофизикалық гидрохимиялық факторлар тән [8].
Биотикалық факторлар:
1. Фитогенді - өсімдік – жәіне онымен бірге тіршіліктестің әсерін тікелей
деп (механикалық контакттар, симбиоз, паразитизм, эпифиттердің
қоныстануы), сонымен қатар жанама (өсімдіктер үшін тіршілік
орталарының фитогенді өзгеруі)
2. Зоогенді – жануарлардың әсері (қоректенуі, таптап кетуі және басқа да
механикалық әрекеттер, ұрытану, тұқымдардың таралуы, ортаға жанама
әсер ету)
Биотикалық факторлар тобына өсімдіктердің микроорганизидерге
(микробогенді факторлар) және саңырауқұлақтардың (микогенді факторлардың)
әісері кіреді.
Адамның шаруашылық әрекетінің әсерін бөлек антропогенді факторлар
тобына жатқызады.
Сыртқы ортаның қатты әсер ететін организмге зақым келтіру немесе
летальды жағдайға дейін ұшырататын факторлар стресстік фактор немесе
стрессор деп аталады. Егер стрессордың зақымдайтын әсері организмнің
қорғаныш мүмкіндіктерін асып өтсе, онда организм өледі. Бұл жағдайда
экстремальды факторлар туралы айтуға болады. Организмнің өлімін тудыратын
стрессордың дозасы немесе интенсивтілігі летальды деп аталады және ЛД 50
деп сипатталады, яғниәсер ететін фактордың интенсивтілігінен өсімдіктің
жартысы өледі.
Өсімдіктерде стресс тудыруға қабілетті факторларды 3 топқа бөлуге
болады:
Стрессорлар –абиотикалық, биотикалық болып, абиотикалық стрессордың
өзі физикалық, химиялық деп бөлінеді [6; 8].
Өсімдіктерде стресс тудыруға қабілетті факторлардың класификациясы.
Физикалық стрессорларға: жоғары және төмен температура, жарық,
ылғалдың көп болуы немесе жетіспеуі, радиацияның жоғары деңгейі,
механикалық әрекеттесулер жатады.
Химиялық факторлардың ішінде стресс тудыру қабілеттері кеңінен
таралған, олар: тұздар, ксенобиотиктер (газдар, пестицидтер, өндіріс
қалдықтары, ауыр металлдар).
Биологиялық стресорлар, ауруды тудыратындар, яғни саңырауқұлақтар,
бактериялар, вирустар, т. б.
Ортаның жағымсыз әсерінен барлық өсімдіктер бірдей деңгейде зардап
шекпейді. Біреулері кейбір факторларға төзімді, ал басқалары – төзімділігі
аз болуы мүмкін. Осыған байланысты суыққа төзімді, құрғақшылыққа төзімді,
ыстыққа төзімді, тұзға төзімді дақыл және сорттарды ажыратамыз [10].
Ортаның жағымсыз факторларына төзімділігі өсімдікте бұзылыс
тудырмайтын физиологиялық процесстерді сақтайтын қабілеттілігімен
анықталады. Өсімдіктердің бойында сыртқы ортаның нақты ауытқу нормасында
өміршеңдігін жақсы сақтау қасиеті бар. Болатын өзгерістерден барлық ауытқу
өсімдіктің физиологиялық әрекетінің өзгеруіне әкеліп соғады, осы кезде
бөлек процесстердің арасындағы өзара байланыс бұзылып, соның салдарынан
зардап шегудің деңгейлері көрініс береді. Ол көп болған сайын ауытқу да көп
болады. Онтогенезде өсімдіктердің бұл ауытқуларға сезімталдығы бірдей емес,
өйткені топырақ – климаттық жағымсыз жағдайларға төзімділік өсімдіктің
кезеңдік жағдайымен анықталады [11].
Өсімдік үшін ең көп таралған жағымсыз факторлар құрғақшылық, жоғары
және төмен температура (өсімдік үшін экстремалды), судың тым көп болуы және
топырақтағы тұз, оттегінің жетіспеуі (гипоксия), жарықтың көп немесе аз
түсуі, атмосферада зиянды заттардың көп болуы, ультракүлгін радиация, ауыр
металдардың иондары [9; 11].
1.2.1 Өсімдіктердегі стрестік реакциялардың түзілуінің ерекшеліктері
Cтресс теориясының өсімдік объектісіндегі жоғарыда берілгенден
дискуссиялық сияқты көрінеді. Өсімдіктерде нерв жүйесі де, жануарлардағы
стресстік жағдайларға қатысатын гормондар да жоқ. Бірақ та егер стресстің
бөліктерін емес шығу жолын, яғни клетканың және бүкіл организмнің
экстремальды әрекеттерге арнайы емес реакциясын қарастырсақ, бұл сұрақ
өсімдіктер физиологиясында назар аударатын мәселе болар еді және нақты
түзетулерді де қажет етер еді [9; 12].
Өсімдіктер мен жануарлардағы триада фазасында бірінші фазасының
идентивті екені күмән тудырады. Ондағы доминирленетіән реакцияларға
байланысты ол дабыл фазасы деп аталады. Оны біріншілік индукциялық
стресстік реакция деп атаған. Екінші фаза – адаптация, яғни бейімделу
фазасы деп және үшінші фаза – қалыпты ресурстардың бұзылуы деп
қарастырылады [6].
Өсімдіктердегі бірінші фазада не болады?
Мембрананың өткізгіштігі олардың компоненттерінің молекулалық
құрамының өзгеруінен ұлғаяды. Бұл клеткадан калий ионының шығуына және
клеткалық қабырғадан, вакуольдан, эндоплазмалық ретикулумнан,
митохохондриялардан кальций ионының енуіне мүмкіндік береді. Мембрананың
деполяризациясы жүреді. Мембрананың өткізгіштігінің жоғарылауы және Н+-АТФ-
азаның тежелуі цитоплазманың қышқылдануына алып келеді. Көбінесе қышқыл
ортада рН оптимумы барлары цитоплазманың рН-ының төмендеуі гидролаз
активациясына ұшыратады. Нәтижесінде полимерлердің ыдырау процесі
жоғарылайды.
Белок синтезінің тежелуі жүреді, белок молекулаларының конфармациясы
өзгереді. Полисомалардың дезинтеграциясы жүреді, иРНҚ стресске дейінгі
белоктары гидролизденеді немесе ерекше белоктармен өзара әрекеттесіп
цитоплазмада стресс гранулаларын түзеді. Транскрипция және репликация
процесстері тежеледі. Сонымен қатар бұл кезеңде репрессиялық геннің
экспрессиясы жүреді және стресстік белок қатарларының синтезі жүреді.
Цитоқаңқа элементтерінің құралып, жиналуы активтеледі, бұл цитоплазманың
тұтқырлығының жоғарылауына ұшыратады. Тилокоидты мембраналардың липид және
белок құрылымдарының өзгеруінен фотосинтездің қарқындылығы тежеледі. Тыныс
алу алдымен активтеледі, бірақ кейіннен тежеледі, АТФ деңгейі төмендейді.
Фотосинтез процессінің СО2 –ден көміртегінің қайта бөлініп түзілу туралы
деректер бар: жоғары полимерлі байланыстар (белоктар, крахмалдар) және
сахарозаның қосылуы жоғарылайды және аланин, малат, аспартатқа қосылу
ұлғаяды. Бос радикалды процесстер активтенеді [10].
Бұл кезеңде катаболизм процессі орын алады, яғни ыдырау өнімдері
жиналады. Олардың ролі алуантүрлі:
1. Бірішіден олар түзетуші фактор ролін атқара алады, өйткені
деструкция жолында қате немесе бұзылған құрылымымен полимерлердің шашырауын
қамтамасыз етіледі.
2. Екіншіден, мономерлі байланыстар стресстік белоктардың,
фитогормондардың, т. б. синтезі үшін субстрат бола алады.
3. Үшіншіден, мономерлер тыныс алу субстраты ретінде қолданылады, ол
олардың энергетикалық ролін байланыстырады.
4. Төртіншіден, ең алдымен пролин, бетаин сияқты мономерлер суды
байланыстырады, мембрананың өткізгіштігін жоғарылауында клетка ішілік судың
шығуын жеңілдету үшін ерекше маңызды.
5. Белок және липид деградация өнімдері метаболизм процессінің
активатор және ингибитор қасиетіне ие болып табылады, олар өсімдіктің
морфогенезіне және өсуіне әсерін тигізеді.
1991 жылы академик Тарчевский транскрипция, трансляция немесе одан
ертерек пайда болған фермент молекулаларының активтілігі жолымен түзілген
катаболизмнің олигомер аралық өнімдерінің сигналды қасиеттері туралы
концепция ұсынды. Бұл жануарлардың гормондары іспеттес стресстік
метаболиттер клетка және бүкіл организмнің кезекті қайта алмасуда
тіршіліктің экстремалды жағдайдағы жаңа режимдегі реттегіш қызметін атқара
алады. Біз бұл концепцияны толығырақ төменден қарастырамыз [10; 12].
Стресстің бірініші фазасында гормональды баланста өзара әрекеттер
жүзеге асады. Этилен және өсудің ингибиторлары – абсциз және жасмен
қышқылдарының синтезінің қарқындылығы өседі. Өсуді және дамуды стимулдейтін
– ауксин, цитокинин, гибберелин гормондардың мөлшері айтарлықтай
төмендейді. Бұл клетканың өсуі және бөлінуін, сонымен қатар бүкіл
өсімдіктің өсуін тежелуіне ұшыраады. Сонымен, өсімдіктерде Селье триадасы
бойынша бірінші кезеңде активация емес, гормональды алмасудың тежелуі
жүреді.
Селье триадасының екінші фазасы – адаптация, яғни бейімделу фазасы -
өсімдіктерде бірінші фазада болған өзгерістернегізінде адаптация негізгі
механизмдері қосылады. Олар гидролитикалық және катаболитикалық
реакциялардың активтілігінің төмендеуімен және синтез процессінің күшеюімен
сипатталады. Әрекеттесудің бастапқыда түзілген ыдырау өнімдерінің алмасудың
қайта құрылуға дайындығын қабілеттендіреді. Жиналған пролин белоктардың
беткейіндегі гидрофильді қалдықтарымен өзара әрекеттесіп, оларды ұлғайтады.
Нәтижесінде клетка көбірек суды ұстайды, бұл өсімдіктің құрғақшылық, тұз,
жоғары температура жағдайларындаөміршеңдік қасиетін жоғарылатады.
Осмофильді қасиетке сонымен қатар осмотинде де бар. Гемицеллюлоза, пектинді
заттардың деградация өнімдері – олигогликозидтерфитоалексиндердің синтезін
индуцирлейді, ол өсімдіктің инфекциялық зақымданғанда қорғаныш функциясын
атқарады. Органикалық азотты байланыстардың ыдырауынан түзілген полиаминдер
мембрананың өткізгіштігінің төмендеуіне, протеазды активтіліктің
ингибирленуіне, липидтердің перекисті қышқылдану процессінің төмендеуіне,
рН реттелуіне әсерін тигізеді [6; 10].
Мембрананың тұрақтануы жүреді, бұл иондық транспорттың қалпына
келуіне алып келеді. Митохондрия, хлоропластардың қызметінің активтілігі
және энергия қамтамасыз ету деңгейі жоғарылайды. Оттегінің активті
формаларының генерациясы төмендейді. Компенсаторлы шунтты механизмдердің
ролі өседі, мысалы, тыныс алудың пентозофосфатты жолының активтілігі
жоғарылайды.
Бүкіл организм деңгейінде не жүреді?
Клеткаға тән адаптация механизмдері, жаңа реакциялармен
толықтырылады. Олар мүшелер арасында физиологиялық активті және қоректік
заттар үшін бәсекелес қарым-қатынаста болады және олар аттрагирлеуші
орталық принципі бойынша құрылған. Мұндай механизм өсімдікке стресс
жағдайда өну үшін қажетті заттарды қамтамасыз ететін генеративті мүшелердің
минималды мөлшерін түзуге мүмкіндік береді. Қоректік заттардың түсуінен
төменгі жапырақтарынан өміршеңдігін ең жастау- жоғарылары сақтайды.
Популяциялық деңгейде адаптация экстремалды факторға реакция диапозоны кең
және генетикалық жағынан сәтті ұрпақ беруге қабілетті дараларды ғана
сақтауда көрініс береді. Стресстік реакцияларға табиғи сұрыпталу қосылады,
оның нәтижесінде бейімделгіш организмдер және жаңа түрлер пайда болады [6;
13].
Үшінші кезеңнің, яғни таусылу фазасында, күш эффектісінің өсу және
организмнің қорғану мүмкіндігінің баяулап таусылу жағдайында да арнайы емес
реакциялар басым болады. Әртүрлі агенттердің әрекетінен клеткалық құрылым
бұзылады. Ядроның деструкциясы байқалады, хлоропластарда граналардың
ыдырауы жүреді, митохондрияларда кристалардың мөлшері азаяды. Қосымша
вакуольдар пайда болады, онда стресс жағдайында алмасудың өзгеруі
нәтижесінде түзілген токсикалық заттардың зақымсыздануы жүреді. Негізгі
энергетикалық генераторлардың – митохондрия және хлоропластардың клетканың
энергетикалық таусылуына ұшыратады, бұл цитоплазманың физика-химиялық
жағдайының қозғалысына әкеледі. Бұл қозғалыстар клетканың күшті
байқалмайтын зақымдалуына ұшырағанын көрсетеді.
Кейбір зерттеушілер Селье триадасын тағы бір фазамен толықтыруды және
оны регенерация фазасы деп атауды ұсынған, стрессордың жойылуынан кейін
келетін фаза. Бірақ бұл кезеңде екінші фазаның қайталануы бола алмайды,
өйткені бұл уақытта организм өте әлсіз болады [6; 12].
Айта кететін жағдай әдетте стрессорлар біреу болып емес, комплекс
ретінде әрекеттеседі. Осылайша жоғары температурада және қарқынды инсоляция
құрғақшылықпен қатар жүреді. Тұнбаға түскенде тек оттектік қана емес,
сонымен қатар улы байланыстар интоксикациясы, жеткіліксіздігі байқалады,
төмен температурада әлсіз жарық және ылғалдық көп болуы қатар жүреді.
Стресске метаболизмнің мұндай әдеттегі ритмикалық қозғалыстарын
жатқызуға болады, фотосинтездің, тыныс алудың немесе транспирацияның жарық
немесе басқа жағдайлардың ауысуына байланысты жылдамдығының өзгеруі сияқты,
сонымен қатар гүлдеу және жеміс беру кезіндегі метаболитикалық қозғалыстары
жатпайды [10; 13].
1.2.2 Стресорлардың әсерінен өсімдіктердің зақымдану типтері
Өсімдіктің стресстік факторлармен әсері әртүрлі жолдармен жүреді: [10;
14].
1. Стресс зақымдануды тудыратын тікелей пластикалық зорығуды индуцирлеуі
мүмкін. Мұны оның пайда болу жылдамдығына байланысты түзілетін біріншілік
стресстік зақымдану деп атауға болады. Өсімдік бұл жағдайда өте қысқа уақыт
ішінде өлуі мүмкін. Мысалы, жылдам мұздану, температуралы стресстен
туындаған. Егер цитоплазма қатса, мұзды кристалдар плазмалеманы бұзады,
олар жартылай өткізгіштікті жояды және клеткалардың өлуін тудырады.
2. Стресс сонымен қатар элластикалық зорығуды да тудырады, ол өз-өзіне
зиянды емес және назар аударатындай мәселе болып табылады. Бірақ егер ол
ұзақ уақыт бойы сақталса, онда эластикалық (білінетін) өзгерістер
пластикалық (білінбейтін) өзгерістерді жанама түрде көтереді, ол өсімдікті
зақымдауға немесе өлімге ұшыратады. Мұны тікелей емес стресстік зақымдану
деп атайды. Тікелей емес зақымданулар ұзақ экспозициялы (сағат және күндер)
стресстік жағдайларда зақымдануға дейін көрініс береді. Мысалы, кейбір
өсімдіктер төменгі температурада ұзақ болғанда, бұл оның мұз болып қатуына
әкеледі. Кейбір жағдайларда өзгерістер эластикалық болуы мүмкін, ол
өсімдіктердегі барлық физикалық және химиялық процесстердің деңгейлеп
тоқталуымен сипатталады және сондықтан зиянды емес болып табылады. Басқа
жағдайларда мұндай тоқтау метаболитикалық байланыстардың және улы
өнімдердің жетіспеушілігіне ұшырататын клеткалық метаболизмнің бұзылуын
тудыруы мүмкін.
3. Стресс өсімдіктерді тікелей зорықтыру емес, екіншілік стресс жолымен
зақымдауы мүмкін. Мысалы, жоғары температура өз-өзіне зақымдаушы бола
алмайды, бірақ өсімдікті зақымдайтын су тапшылығын тудырады. Екіншілік
сиресс пайда болу үшін біраз уақыт қажет, екіншілік стресс өз кезегінде
сонымен қатар тікелей немесе тікелей емес зақымдануды тудырады және
үшіншілік стресске бастама береді және т. б.
Өсімдік организмдері зақымдайтын стресcтерді Дэвисен және Пирсон 2
типке бөледі: (шектеуші стреcстер), адекватты ресурстарды адекватты емес
пайдаланудан туындайтын шектеуші стресcтер (әлсіз жарық немесе
биогендердің жетіспеуі және қолайсыз жағдайлардан туындаған немесе
зақымданудың алдын алатын ресурстардың қайта бөлінуі) бұзатын,
дисруптивті стресс деп аталады [11; 14].
Арнайы және арнайы емес стрестік реакциялар.
Зерттелген стресстік реакциялардың арнайы және арнайы еместігі туралы
дискуссия көп жылдарға созылуда.
Өсімдіктерде болатын адаптивті реакциялардың комплексі жағымсыз
жағдайларда әмбебап арнайы емес сипатта болады және әсер етуші
факторларға байланысты емес. Екінші көзқарас жақтайтындар өсімдіктердің
табиғаттағы адекватты зақымдаушы факторлардың арнайылылығы анықтайды.
Ресейде клетканың сыртқы орта факторларының әсерінен арнайы емес
жауаптарын Введенский, Насонов және Александровтармен жасалды.
Введенскийдің парабиоз туралы зерттеуі адаптация синдромының арнайы емес
теориясының қатысуына түрткі болды [15].
1.3 Су тапшылығы және өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімділігі
Құрғақшылық түсінігіне анықтама беретін болсақ, құрғақшылық –
метереологиялық жағдайлардың жағымсыз үйлесімділігінен өсімдіктерде су
тапшылығы болады. Құрғақшылықтың 2 типі бар: атмосфералық және топырақтық
құрғақшылық. Атмосфералық құрғақшылық ауа ылғалдылығының жетіспеуінен
туындайды. Ол құрғақ және ыстық желмен туындауы мүмкін. Атмосфералық
құрғақшылықтың ұзаққа созылуы топырақ құрғақшылығына ұшыратады.
Топырақтық құрғақшылықтың туындау себептері – ұзақ уақыт жаңбырдың
болмауы, топырақ беткейінен судың булануы және қарқынды транспирация, ауа
ылғалдылығы төмен болғанда қатты соққан желдер, - міне осының барлығы
тоаырақтың тамыр орналасқан қабатын зақымдайды. Мерзлотты құрғақшылық
деген түсінік те бар, ол төмен температураларда және топырақ пен ауаның
ылғалдылығы төмен жағдайда туындайды. Әртүрлі лайлы минералдар және
топырақтың гумусты қосылыстары – коллоидтар судың айтарлықтай мөлшерін
ұстай алады. Сонымен қатар су топырақта түзілетін көптеген күрделі
комплекстердің құрамына кіреді. Бұл су байланысқан және өсімдік үшін
қолжетпес болып табылады. Өсімдікке баратыны топырақ ерітінділеріндегі
су, яғни топырақтың капиллярларындғы немесе капиллярлы су болып табылады.
Судың жетіспеуі негізі ыстық мезгілде бақыланады, бұл кезде жапырақтардың
сору қызметі ұлғаяды, бұл судың топыраққа түсуін және лептесіктердің
ашылуын активтендіреді. Күндіз жоғалған жапырақтардың тургоры кешке және
түнде қайта қалпына келеді. Өсімдіктердегі мұндай күй уақытша солу деп,
ал топырақтың ылғалдылығы, уақытша солудың ылғалдылығы деп аталады [16].
Солудың екі түрі бар – уақытша және созылмалы.
Уақытша солу – атмосфералық құрғақшылық кезінде жиі байқалады, ол
күндіз транспирация, тіпті топырақтан келген суды оның жоғалған мөлшерін
толтыруға үлгере алмайтындай дәрежеде ұлғаяды. Бірақ та транспирацияның,
мысалы, түнде су тапшылығы жоғалады, тургор қайтадан қалпына келеді және
қалыпты өмірсүрушеңдікті қайта жаңартады. Уақытша солу көбінесе қант
қызылшасында, күнбағыста, асқабақта жиі бақыланады.
Созылмалы солу топырақта су өсімдікке келмеген жағдайда пайда болады.
Өсімдік ұлпаларында түзілген су тапшылығы түнде қалпына келмейді және
таңға жақын өсімдік клеткалары өзінің қызметтерін қалыпты атқара алмайды.
Бұл жағдайда төменгі транспирацияда өсімдіктің барлық бөліктерінде
тургордың баяу түсуіне және жарырақ клеткаларындағы су потенциалының
төмендеуіне әкеледі. Солып жатқан жапырақтар суды өркеннің және тамырдың
ұштық меристемаларынан, тіпті летальды жағдайға ұшырап жатқан тамыр
түкшелерінен тартады. Нәтижеде тек тұздың сіңірілуі ғанан емес, сонымен
қатар өсімдікті суғарғанда ұзақ уақыт бойы судың сіңірілуі қалпыеа
келмейді. Мүшелердің өсуі және түзілуі тоқтатылады, жаңа гүлдердің
түзілуі кешігеді, ал бар түйіндер, гүлдер және жемістер түсіп қалады
[17].
1.3.1 Құрғақшылықтың өсімдіктің метаболизміне әсері
Өсімдікке су жетіспегенде зат алмасуда айтарлықтай өзгерістер жүреді.
Клеткадағы бос су азаяды, клеткалық су және цитозольдың концентрациясы
өседі. Белок және басқа да полимерлердің гидратты қабықшалары жіңішкеріп,
жойылады. Белоктардың гидратты қабықшаларының жойылуы олардың үшіншілік
және төртіншілік ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
ӘЛ-ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ
БИОЛОГИЯ ФАКУЛЬТЕТІ
Биотехнология, биохимия, өсімдіктер физиологиясы кафедрасы
БІТІРУ ЖҰМЫСЫ
БИДАЙДЫҢ ҰЛПА КУЛЬТУРАСЫНЫҢ ҚҰРҒАҚШЫЛЫҚ СТРЕСС ЖАҒДАЙЫНДАҒЫ
ЦИТОДИФЕРЕНЦИАЦИЯ ЖӘНЕ МОРФОГЕНЕЗ ПРОЦЕСТЕРІН ЗЕРТТЕУ
Орындаған 4 курс студенті ___________________
Шилманова А. А.
Ғылыми жетекшілері: ___________________
Ережепов А. Е.
б.ғ.к. доцент ( қолы, күні)
б.ғ.д. ___________________
Бишимбаева Н.К.
( қолы,
күні)
Норма бақылаушы ___________________
Оразова С. Б:
(
қолы, күні)
Кафедра меңгерушісінің ___________________
Карпенюк Т. А.
рұқсатымен қорғауға жіберілді ( қолы, күні)
Алматы, 2010
Реферат
Бітіру жұмысының тақырыбы: Бидайдың ұлпа культурасының құрғақшылық-
стресс жағдайындағы цитодифференциация және морфогенез процесстерін
зерттеу.
Жұмыс көлемі –46
Фотосурет саны –
Диаграмма –3
Пайдаланған әдебиеттер саны – 57
Кілттік сөздер – цитодифференциация, морфогенез, стресс, селекция, in
vitro, in vivo, каллус.
Қысқартылған сөздер:
АБК – абсциз қышқылы, ГК – гиберелин қышқылы, ПЭГ – полиэтиленгликоль, 2,4-
Д – дихлорфеноксисірке қышқылы, МС – Мурасиге-Скуг қоректік ортасы.
Жұмыстың мақсаты: Бидайдың ұлпа культурасының құрғақшылық-стресс
жағдайындағы цитодифференциация және морфогенез процесстерін зерттеу.
Жұмыстың міндеттері:
1. Отандық бидай сорттарына стресс факторларымен әсер ету.
2. Стресс жағдайларында бидай өсімдігінің жер үсті және
жер асты мүшелерін талдау.
3. Стрестік факторларына төзімді бидай сорттарынан каллус алу.
4. Бидайдың ұлпа культураларының цитодифференциация және морфогенез
процестеріне ПЭГ - тың әртүрлі концентрацияларының әсерін бақылау.
Жұмыстың өзектілігі: Қазақстанның, әсіресе солтүстік бөлігінде қатты
құрғақшылық салдарынан бидай сорттары түрлі аурулармен зақымдалып бірден
өсімдік өнімділігін төмендетеді. Кей жағдайларда жауын – шашынды және қатты
суық әсерінен дәннің пісіп жетілу уақыты төмендеп соңынан дәннің сапасының
төмендеуіне әкеледі.
Қазақстанда алғаш рет селекцияның дәстүрлі емес әдістерін қолдану
мен бидайдың топырақ сортаңдығына, тұздылыққа, қуаңшылыққа тамыр шірігінің
фузариоздық қоздырғыштарына төзімді бастапқы формалары практикалық селекция
үшін іріктеліп алынды. Қазақстан селекциясының жаздық жұмсақ бидай
сорттарының жасушалық құрылымдарының генотипі, эксплант түрінің және өсіру
жағдайлары мен морфогенетикалық қабілеттілігі зерттелді. Клеткалық
деңгейдегі селекция сұрыптаулар нәтижсінде бидай сорттарының құны
шаруашылық белгілері мен қасиеттері бар линиялар алынады. Өсімдік немесе
бидай сортарының тұздылыққа төзімділігін жоғарылатуда in vitro жағдайында
іріктеуді, физиологиялық белгілерді, интерспецификалық гибридизацияны,
альтернативті дақыл ретінде галофиттерді, маркерлік мақсатта іріктеуді және
трансгенді өсімдіктерді қолданатын бағдарлама кең таралған.
МАЗМҰНЫ
КІРІСПЕ
1 ӘДЕБИЕТТЕРГЕ ШОЛУ
1.1 Астық тұқымдасы, бидай түріне жалпы сипаттама 8
Бидай және арпа селекциялық материалының құрғақшылыққа
төзімді физиологиялық бағасы
1.2 Өсімдіктердің стреске төзімділігі туралы жалпы мәселелер 12
1.2.Өсімдіктердегі стрестік реакциялардың түзілуінің ерекшеліктері 15
1
1.2.Стресорлардың әсерінен өсімдіктердің зақымдану типтері 18
2
1.3 Су тапшылығы және өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімділігі 19
1.3.Құрғақшылықтың өсімдіктің метаболизміне әсері
1
1.3.Құрғақшылықтың өсімдіктегі физиологиялық және биохимиялық
2 процестерге әсері
1.3.Бидай және арпа селекциялық материалының құрғақшылыққа
3 төзімділігінің физиологиялық бағасы
1.4 Оқшауланған тозаң культураларындағы морфогенез: фитогормондар
ролі.
1.4.Дәнді дақылдардың ұлпа және клеткалар культураларындағы
1 морфогенез процесінің мәселелері
1.5 Өсімдік клеткасынан каллус алу және оны өсіру
1.5.Каллус ұлпаларының өсуіне қоректік орта құрамының әсері
1
2 Материалдар мен әдістер
2.1 Зерттеу объектілері
2.2 Зерттеу материалдары
2.3 Зерттеу әдістері
2.3.Бидай сорттарын тұзда өсіру
1
2.3.Бидай сорттарын сахарозада өсіру
2
2.3.Каллус алу және оларды әртүрлі концентрациялы ПЭГ - те өсіру
3
3 НӘТИЖЕЛЕР МЕН ТАЛДАУЛАР
3.1 Тұзды ортада өсірілген бидай сорттарының өзгерістерін талдау
3.2 Сахарозалы ортада өсірілген бидай сорттарының өзгерістерін талдау
3.3 ПЭГ қосылған ортада өсірілген бидай ұлпа культураларын талдау
ҚОРЫТЫНДЫ
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ
КІРІСПЕ
Қазіргі кезде Қазақстан селекционерлерінің алдында бидай
культурасының құрғақшылыққа төзімді генотиптерін түзу жөнінде қаталырақ
талап қойылуда. Селлекцияның бұл бағыты бәрінен бұрын аридты зонаның
табиғи жағдайларына жақсы бейімделе алатын биологиялық белгілерін және
өнімділігі жоғары жаңа сорттарды шығару болып табылады.
Жалпы дала құрғақшылығына төзімділікті қамтамасыз ететін негізгі
рөлді физиологиялық механизмдер атқарады.
Биотехнологияның және оның клеткалы селекция,самоклондық вариация
және гаплоидия сияқты бөлімдерінің дамуына байланысты құрғақшылыққа
төзімді механизмдерді зерттеуді жақсы толықтыратын дәстүрлі әдістері
ретінде жаңа бастапқы материалдан селекция үшін төзімді және өнімді
сорттарды тез алу мақсатында қызмет атқаратын еді.
Қазақстан және бүкіл дүние жүзінде сорлану (тұздылық немесе
құрғақшылық) ең басты мәселелердің бірі болып табылады. Бүгінгі таңда
көптеген ғалымдар өсімдіктердің тұзға төзімділігі жайында көптеген зерттеу
жұмыстарын жасауда. Тұзды стресс және су тапшылығында өсімдіктердің
минералдық қоры бұзылады. Тұзды стресс жағдайында оттегінің
жетіспеушілігінен, клетка мембранасы зақымдалады. Өсімдік клеткаларын
өсірудегі алғашқы жұмыстардан бастап организмнен тыс өсетін клеткаларды
цитологиялық зерттеулерге көп көңіл бөлінді. Өсімдіктердің эмбриогенді
клеткалары тұзды стресс жағдайда физиологиялық жоғары белсенділікке ие
болады. Сонымен қатар тұзға төзімді өсімдіктер селекциясын алуға болады.
Сорттардың тұзға төзімділігіне қол жеткізу, адаптацияның ұзақ мерзімде
жүруімен байланысты. Қазіргі кезде өзектілік ретінде тұзға төзімді бидай
сорттарын түрлі зерттеу жолымен өсімдіктердің тұзға төзімділігін арттыру
өзекті, сонымен қатар бұл өсімдіктер генотипін бағыттап өзгертудің
эффективті жолы.
Жыл сайын көптеген жерлерде өнімділіктің төмендеуі тұзданудың
жоғарылауымен байланысты. Әлемдегі жер дақылдарының шамамен 25% -ы
тұздылығы жоғары жерлерде өседі. Тұздылыққа төзімділікті жоғарылату
мақсатында in vitro жағдайында іріктеуді, физиологиялық белгілерді,
интерспецификалық гибридизацияны, альтернативті дақыл ретінде галофиттерді,
маркерлік мақсатта іріктеуді және трансгенді өсімдіктерді қолданатын
бағдарлама кең таралған. Тұзға төзімділікті зерттеу үшін Клетка культурасын
модель ретінде қолдануда іn vitro культураларының тұзды жағдайда
өсімдіктердің жауабын зерттеуде және бөлініп алынған төзімді клетка
линияларын іріктеуде маңызы зор. Көптеген әдебиеттерде тұзға төзімді клетка
линиялары төзімділік белгілері болатындығы көрсетілген. Сондықтан тұзға
төзімді линияларды табу үшін in vitro жағдайында скринингті зерттеу
төзімділіктің генетикалық және физиологиялық аспектілерін және
регенерацияда табылған белгілердің қайта қалпына келу мүмкіндігін ашуға
көмектеседі.
Әдебиеттерде тұзды стресс жағдайында Bacopa monnieri өсімдігінің
калусогенез және органогенез процестерін зерттеу барысында морфологиялық
өзгерістер байқалған. In vitro стресс жағдайында каллус құрамындағы пролин
мөлшері жоғарылап, белок мөлшері төмендейтіндігі анықталған.
Тұздану Қазақстанда және бүкіл әлемде кеңінен таралған үлкен өзекті
мәселе. Осыған байланысты көптеген ғалымдар өсімдіктердің тұзға төзімділігі
және олардың толеранттылық қасиеті барысында қажырлы зерттеу жұмыстары
жүргізіліп келеді. Тұзды стресс жағдайының әсерінен өсімдіктер организмінде
улы иондар жинақталып, оның күйреуіне әкеледі. Сонымен қоса тұзды стресс
жағдайында судың жетіспеушілігі, минералды қолектенудің бұзылуы болады,
клеткалардың активті тыныс алуы баяулайды, клетка мембраналары қабынады,
белок және нуклеин қышқылының алмасуы бұзылады. Өсімдіктердің клеткалары
мен ұлпаларының NaCl-ға бейімделгіштігі немесе толеранттылық қасиеті
зерттеледі, және барлық механизмі қарастырылады. Әдеби үлкен көлемді
жұмыстарда анықталғандай гистологиялық зерттеулерде тұздың эффективтілігі
өсімдіктердің барлық мүшесіне әсер етеді. Қазіргі таңда көптеген зерттеу
жұмыстары жүргізілген, яғни өсімдік клеткалары мен ұлпаларын in vitro
жағдайында өсіру болып табылады. Жекелей эмбриогенді клеткалар өз алдына
жеке тығыз цитоплазмалық және мерисистематикалық белсенділігі көрсетеді.
Осыған байланысты өсімдіктердің тұзға төзімділігі және толеранттылық
қасиетін арттыруда көптеген ғалымдар бұл мәселелерді жан – жақты зерттеу
үстінде.
Осы бағыттағы мәселені өсімдік шаруашылығында тұздың жоғарғы
концентрациясын алып, өсімдік сортына жүргізу арқылы үлкен практикалық
зерттеу жұмыстары жұргізіліп келеді. Тек тағы бір қиындық тұздану өте
күрделі стресс болып табылады, бірақ қазірге дейін стресс жағдайында
өсімдіктердің организмінде бейімделгіштік процесі әлі толық зерттелмеген.
Сондықтан да қазірге дейін өсімдіктердің тұзды, құрғақшылық стресс
жағдайына төзімділігін толық зерттеу жұмыстарын, биотехнология, клеткалық
селекция және генетикалық инженерия салаларында түрлі ұтымды әдістер қажет.
1 ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ
1.1 Астық тұқымдасы, бидай түріне жалпы сипаттама.
Бидай әлемдегі ең кеңінен таралған дақыл, 148 елдің негізгі азық-
түлігі болып табылады. Бүкіл дақылдар өнімінің 60%-ы бидайан алынады.
Адам организміне қажетті белоктар мен көмірсулар, витаминдер А, В, В2,
В6, РР, С, Д, Е, минералды тұздар және басқа да заттар бидай дәні
құрамында бар. Бидай белогындағы амин қышқылдары құрамы үйлесімді және
организмге сіңімді.
Бидайдың морфологиялық пішіні мен қасиеттерітөмендегіше
сипатталады:масақтары қылтықты немесе қылтықсыз, түкті немесе түксіз,
тығыздылығы орташа немесе тығыз емес, ұзындығы 5-17 см, масағының
ұзындығы енінен 4-5 есе артық.масақшалары сиректеу орналасқан, сондықтан
бүйірінен қарағанда масақ желісі көрінеді. Масақтағы масақшалар саны 14-
28 кейде 32 дейін жетеді. Масақшалары 3-8 гүлді, оларда 2-3 дән өсіп
жетіледі.
Масақ қауызы жұқа тері тәрізді,ұзындығы гүл қауызымен бірдей
немесе қысқалау болып келеді. Масақ қауызының килі жіңішке, киль
тісшелері қысқа немесе ұзынша, ұшы үшкір. Сыртқы гүл қаызы дөңес,
қылтанағы немесе өткір тісшесі бар. Ішкі гүл қауызы қос кильді, піскен
кезде ұзына бойына 2 бөлікке ажырамайды.
Жемісі –дән, оның беті тегіс,жылтырлау немесе жылтыр келеді.
Пішіні ұзынша, көлденең кесіндісі дөңгелек, айдары жақсы дамыған. Дән
ұрықтан, эндоспермнен және қабықтан құралған. Қабықша дәнге жабыса
біткен әрі жұқа, түсі әртүрлі-қызғылт-қоңыр, немесе ақ, және де
осылардың араласуынан туындаған түстер бар. Қабықша түсіне эндоспермнің
әсері мол. Бидай дәнінің көгі топырақ бетіне әдепкіде ине тәрізді болып
шығады.
Тамыры. Бидайда ұрық тамыр,колеоптильді және жанама буын тамырлары
өсіп жетіледі. Алдымен бас ұрық тамыры өседі, 2-3 күннен кейін бірінші
қос ұрық тамыр, тағы 1-2 күннен кейін-екінщі қос ұрық тамырлар өсе
бастайды. Ұрық тамырлардың саны бидай сорттарына, тұқым сапасына, және
оның өсуі кезіндегі агроэкологиялық жағдайларға байланысты. Ұрық
тамырларының көп болып өсуіне кедергі фактор – негізінен топырақтағы
ылғалдың аздығы [1].
Колеоптильді тамырлар бидайдың үшінші жапырағы пайда болған
кезеңде өсе бастайды.Олардың саны – 1-3. Ұрық және колептильді тамырлар
бидайдың алғашқы тамыр жүйесіне жатады. Түптену фазасынан бастап жаздық
бидайдың туптену буынынан жанама буын тамырлары өсіп дамиды. Әрбір
жанама сабақ түбінен 2-4, ал ылғал мен қоректік заттар жеткілікті болған
жағдайда көптеген (15-25) жанама буын тамырлары өсіп жетіледі. Ылғал мен
қоректік заттар жеткіліксіз болғанда жанама буын тамырларының саны өте
аз болып, нашар дамиды. Суармалы егіншілілік жағдайында жанама
сабақтардың бас сабақтардан қалыспай, синхронды өсіп дамуы үшін жанама
буын тамырлардың жақсы өсіп жетілуінің мәні зор. Өйткені, ылғал және
қоректік заттар жеткілікті болған жағдайда әрбір жанама сабақтар дербес
қоректеніп, олардың өнім құраудағы үлесі 55-61%- ға дейін жетеді. Яғни,
суармалы егіншілік жағдайындағы жоғары әрі сапалы дән өнімін алу үшін
бидайдың барлық тамыр түрлерінің, оның ішінде жанама буын тамырларының
жақсы өсіп жетілгені дұрыс.
Аталған тамыр жүйелерінің тереңдікке және жан-жаққа таралуы
әртүрлі. Ұрық және колеоптильді тамырлар 1-1,5м тереңдікке дейін өседі.
Атап айтқанда,ұрық тамырлардың ұзындығы түптену кезінде 39-46 см-ге,
сабақтану кезінде 65 см-ге, масақтану кезінде 125 см тереңдікке дейін
жетеді. Жанама буын тамырлары негізінен айдау қабатында орналасады, ал
кейбір буын тамырлары 60-70 см тереңдікке дейін өседі. Тамырлардың жақсы
өсіп дамуына қолайлы температура 17-20С, ал 25С-тан жоғары температурада
әрі ылғал аз болғанда жанама буын тамырларының өсуі баяулайды,немесе
тоқтап қалады.
Сабағы. Бидай сабағы тік тұрған, биіктігі сортына байланысты 30-
200 см,іші қуыс. эластикалық цилиндр, буыннан және буынаралықтардан
тұрады. Сабақтың сырты жылтыр немесе шамалы бороздалы. Анатомиялық
тұрғыдан бидай сабағы төмендегі ұлпалардан тұрады: эпидермис, гиподерма,
ассимиляциялаушы жасыл паренхима, түссіз паренхима, түтікті өткізуші
шоқтар. Дән ұрығындағы алғашқы сабақшада үш өте қысқарған буынаралық
және буын бар. Бірінші және екінші буынаралық өспейді. Тұқымның сіңіру
тереңдігіне байланысты үшінші буынаралық әртүрлі ұзындықта өседі де
тамырлық буынаралық болып қалыптасады.мұны мезокотиль немесе эпикотиль
деп атайды. Колеоптиле жер бетіне шыққан кезден бастап тамырлық
буынаралықтың өсуі тоқтайды. Оның биологиялық мәні түптенубуынын топырақ
бетіне жақын, оттегі келетін жерге орналастыру болуы мүмкін [1].
Эпикотиль мен жер бетіндегі төменгі буынаралығының арасында өте
қысқарған буынаралықтар бар. Осы және жанама сабақтардың жер асты
буынаралықтары қосылып бидайдың түптену буынын құрайды.
Сабақтың өсуі түтіктену фазасынан бастап буынаралықтардың өсіп
ұзаруына және олардың қабырғаларының қалыңдауына байланысты. Өсу
барысында кейінгі буынаралық алдыңғысынан ұзын болады,ең ұзын,соңғы
буынаралық масақпен аяұталады. Бидай егісінің жатып қалмауы, оның
сабақтарының мықтылығына байланысты болады [2].
Жапырағы үш бөліктен тұрады:жапырақ тақтайшасы, қынап, тілше мен
құлақша. Жапырақ тақтайшасының үстіңгі және астыңғы беті бірдей емес.
Үстіңгі беті біртегіс, ал астыңғы беті қырлылау. Жапырақтың қалыңдау
жері өткізуші шоқтар орналасқан тұсқа сәйкес.
Жапырақтың үстіңгі бетінің эпидермисі жылтыр, лептесіктер көбірек
орналасқан, қынаптың ішкі эпидермисінің құрылысына ұқсас. Жапырақ
тақтайшасыныңастыңғы беті эпидермисі және қынаптың сыртқы беті
эпидермисі шамалы қырлылау болып келеді, лептесіктер орналасқан.
Жапырақтың өсуі бидай дақылдарының өсіп дамуы қарқындылығын
көрсететін көрсеткіштердің бірі және де сабақтың буынаралықтарының
өсуімен тығыз байланысты. Ассимиляциялаушы жапырақ алақанының кішіреюі
дақыл өнімін төмендетеді. Жапырақ тақталарының ұзындығы 8-35 см, ені 0,7-
2,5 см, көлемі 5,5-13,5см2, жылтыр немесе қысқа түктер басқан. Жапырақ
қынаптары жалаңаш немесе түкті қынаптың жапыраққа ауысатын жерінде тілше
және құлақшалар бар [5]. М. М. Якубцинер классификациясы бойынша ТМД
елдері территориясында жұмсақ бидайдың 20-дан астам экологиялық топтары
бар [2].
Бидай (Triticum), астық тұқымдастың бір және екі жылдық шөптесін
туыс,дәнді культараларының маңызды түрлерінің бірі. Бидай - дүние
жүзінің көптеген региондарында басты дән культурасы және қытайдың
солтүстігінде Үндістан және Жапонияның кейбір бөліктерінде көптеген Қиыр
шығыс және солтүстік Африканың мемлекеттерінде және Оңтүстік Америка
жазықтықтарының оңтүстігіндегі азық-түліктің ең негізгілерінің бірі.
Бидайды негізгі өндіруші-Қытай, маңызы бойынша 2-ші АҚШ, сосын Үндістан,
Ресей, Франция, Канада, Украина, Түркия және Қазақстан болып табылады.
Бидай дәні - халықаралық саудада да ауылшаруышылықтың маңызды
объектісі, ол шамамен барлық дәндік экспорттың 60%-ын құрайды. Дүние
жүзі бойынша бидайдың негізгі экспортерлері АҚШ болып табылады. Сонымен
қатар бидайды көп шығаратындар Канада, Франция, Австралия және
Аргентина. Ал бидайдың негізгі импортерлер - Ресей, Қытай, Жапония,
Египет, Бразилия, Польша, Италия, Үндістан, Оңтүстік Корея, Ирак және
Марокко.
Жұмсақ бидай әдетте гарантиялық ылғалдылығы мол аймақтарда өседі.
Қатты бидай климаты құрғақтау мыс, табиғи типі-дала болған облыстарда
өседі. Батыс Европа және Австралияда көбінесе жұмсақ сорттарды
өндіреді,ал АҚШ, Канада, Аргентина, Батыс Азия, Солтүстік Африка және
бұрынғы СССР елдерінде негізі қатты бидай сорттарын өндіреді [3].
Бидай классификациясы. Бидайдың мыңдаған сорттары бар және
олардың классификациясы айтарлықтай күрделі, бірақ негізгі типтері екеу
қатты және жұмсақ. Жұмсақ бидай дәнініне қарағанда қатты бидай дәнінде
белок көбірек. Бірақ жұмсақ бидайдың көптеген көптеген сорттарының дәні
өте сапалы, оларды күшті бидай деп атайды. Әлемдік стандарт бойынша
бидай дәніндегі белок мөлшері 13,5%- дан кем болмауы керек.
Қазақстандағы 1996-99 жылдары өсірілген жаздық жұмсақ бидай сорттары
дәніндегі белок мөлщері 12,2-19,8%, клейковина мөлшері 19-31,4%
аралығында болады. Бұл әлемдік стандарт деңгейіндегі көрсеткіш.Яғни
Қазақстанда өсірілетін жұмсақ бидайдың коммерциялық сорттары генетикалық
тұрғыдан жоғары сапалы [4].
Бидай (Triticum L.туыстығы) астық тұқымдастығына (Gramineae)
жатады. Қазіргі жүйелеу бойынша Triticum туыстығында 27 түр бар [1].
Олардың негізгілері соматикалық клеткалардағы хромосомасына қарай 4
генетикалық топтарға бөлінеді:
Бірінші тобы-14 хромосомды диплоидты бидай түрлері:
1. Triticum aegilopoides Link – жабайы бір дәнді бидай.
2. Tr. urarthu Tum - жабайы Урарту бидайы.
3. Tr. monococcum L. - бір дәнді мәдени бидай.
Екінші тобы – 28 хромосомды тетраплоидты бидай түрлері:
4. Tricum chaldicum – Халд бидайы
5. Tr. dicocoides(Korn).Aar - жабайы қос дәнді бидай.
6. Tr. Timopheevi Zhuk - Зандури бидайы.
7. Tr. palaeo-colchicum Men - қолхида қосдәнді бидайыю
8. Tr. dicoccum Schubl - полва бидайы.
9. Tr. durum Desf. - қатты бидай.
10. Tr. aethiopicum Jakubz - Абиссиния бидайы.
11. Tr. turgidum L. - тургидум бидайы.
12. Tr. carthlicum Nevski - қарталы бидайы.
13. Tr. turanicum Jakubz - Туран бидайы.
14. Tr. polonicum L. - Польша бидайы.
Үшінші тобы - гексаплоидты бидайлар
15. Triticum macha - Мах бидайы.
16. Tr. spelta L. - Спельта бидайы.
17. Tr. aestivum L. - жұмсақ бидай.
18. Tr. compactum Hoct - карлик бидай.
19. Tr. Sphaerococcum Perc - домалақ дәнді бидай.
20. Tr. Vavilovi Jakubz - Вана бидайы.
21. Tr. amplissifolium Zhuk - жалпақ жапырақты бидай
Төртінші тобы - октоплоидты бидай
22. Triticum funicidum Zhuk - грибобой бидайы
ТМД елдері аймағында, соның ішінде Қазақстанда бидайдың негізінен
екі түрі жұмсақ және қатты бидай кеңінен таралған. Аталған дақылдар
ішінде,жұмсақ бидай ең көп егіс көлемінде өсіріледі [1; 3].
Бидайдың қасиеттері және қолданылуы. Бидайдың жұмсақ және қатты
сорттарының ұқсастықтары баршылық, бірақ нақты бірқатар ұн дайындайтын
маңызды белгілері бойынша ажыратылады. Тарихшылар бұл екі тип арасындағы
айырмашылықты ежелгі гректер және римдықтар мүмкін одан да ежелгі
цивилизациялар білгенін айтады. Жұмсақ сорттан алынған ұнда крахмал дәні
ірірек және жұмсақтау, оның консистенциясы жіңішкелеу және үгітілмелі,
оның құрамында клейковиндері аз және суды да азырақ сіңіреді. Мұндай
ұнды көбінесе нан емес кондитер өнімдерін дайындау үшін пайдаланады,
өйткені оның өнімдері ұсақталғыш. Жұмсақ сорттарды өсіретін облыстарда
нанды өз ұнын және алып келінген қатты сорттардан алынған қоспаларды
араластырып пісіреді. Бидайдың қатты сорттарының ұнында крахмалл дәндері
ұсақтау және қаттылау, оның консистенциясы ұсақдәнді клейковиндері
көбірек. Мұндай ұн қатты деп аталады, бұлар судың көп бөлігін сіңіргіш
болып келеді және 1-ші орында нан пісіру үшін пайдаланылады, ал T. durum
түрінен макарон өнімдерін дайындайды [3] .
Адам рационындағы ет және дәнді емес тағамдардың көбеюіне
байланысты олар тұтынатын бидай және басқа да астық тұқымдастар мөлшері
де қысқаруда. Бірақ бидай сонымен қатар ірі қара азығы үшін де кеңінен
қолданылады, бидайдың қоректік құндылығы ұнның сапасына байланысты емес
деуге де болады. Қазір АҚШ та бұл үшін толық дәннің өзі пайдаланылады.
Айтсақ та ілгеріректе мал азық қоспалары ретінде көбінесе помола
қалдықтары-ұн ұнтақтарын пайдаланған. Ежелден бұл қалдықтармен
ауылшаруашылық жануарларын қоректендірген, мыс, егер целюлоза көбірек
болса, ірі қара немесе жылқыларға, ал егер азырақ болса, шошқа және
құстарға берген. Бидайдың ұнтақ қалдықтары буаз сиырлар мен қойлардың
тағам рационына бағалы [5].
Бидай белогынан бірінші тағам дәмін күшейтетін-глутамат натриі
алынды, ол Жапонияда соялы соус құрамында кеңінен қолданылады, бірақ
қазіргі таңда оны негізінен сол соядан өндіреді. Қазіргі уақытқа дейін
бидайды үстеме зерттеу негізі оның тағамдық қасиеттерін жақсарту
бағытына негізделген. Лабораториялық эксперименттер көрсеткеніндей бидай
клейковиндерінен пластмасса, талшықтар және жабысқыш заттар өндіреді,
бірақ бұл өнімдер нәзік және судаерігіш, сондықтан коммерциялық мағынада
онша бағалылығы жоқ. Соңғы уақыттарда АҚШ-та нан пайдаланылуында
қысқарту тенденциясына байланысты, бидайды дәстүрлі емес жолдармен
пайдалануға қызығушылық тууда. Арнайы өңделген ұннан манный ботқаға
ұқсас ерігіш тағамдар алынады. Клейковиндерінен–таңғы аста
пайдаланылатын жоғары белокты қатырлақтарды, ал бидай өскіндерін шикі
түрінде пайдалану денсаулық үшін өте пайдалы болып табылады.
Өнеркәсіпте бидай ұнының өзінен жабысқақ және тұтқыр қасиеттерін
тауып қолданады. Ол бурлы ерітінділерге тұнба ретінде мұнай өндірісінде
пайдаланылады және ерітіндіден алтын бөліп алғанда флокулдейтін агент
ретінде қолданылады және гипс картонында минералды бөлік пен қағаз
беткейін байланыстыратын жақсартады, сіңіргіш құралдарда, фанердегі,
т.б. суға төзімді желімнің толықтырушысы болып табылады [4; 5].
1.2 Өсімдіктердің стресске төзімділігі туралы жалпы мәселелер
Стресс және өсімдіктерде стресс тудыратын факторлар туралы жалпы
көзқарастар.
Стресс термині (ағ. stress - зорығу) 1936 ж. Канадалық физиолог
ғалымдар Ганс және Селье организмнің кез-келген қатты жағымсыз әсерге
реакциясын түсіндіру үшін ұсынды. Қазіргі кезде стресстер адам өмірінде
қалыпты жағдайға айналды [6].
Стресс және Селье триадасы.
Селье бойынша стресс – жануар организмінде кез-келген қатты
әсерлерден (стресорлардан), туындайтын барлық арнайы емес өзгерістерден ол
организмнің қорғаныштық қайта құрылуын қосады. Бұл қайта құрылу зат
алмасуды мобилиздейтін қандағы адреналин және басқа да гормондардың
көбеюімен жүреді. Автордың көптеген еңбектерінің арқасында стресс теориясы
медицина облысынан биологияға ауысты. Селье адам және жануарларда қорғаныш
күштің өзгеруінен әртүрлі аурулар әдетте қанда зат алмасуды мобилиздейтін
кортико-стероидты гормондардың көбеюінен жүреді. Осындай жағдайларла да
организм өзінің жағдайының өзгеруіне қарамастан ішкі ортаның қалыпты
тұрақтылығын сақтау қабілетіне ие болады. Бұл реакция олар үшін бейімделгіш
деп бағаланды және генерализденген адаптивті деп аталады. Селье бойынша
адаптация, яғни бейімделуге қабілеттілік өмірдің сипатты белгісі болып
табылады және мұндай қабілетке ие болу әрқашан жоғары концентрация немесе
зорығу нәтижесінде туындайды, стресс деген де осыдан шыққан.
Селье бойынша жануарлар мен адамдарда стресстік әсерлерге жауап
реакция сызығы 3 кезеңнен тұрады (Селье триадасы): дабыл, адаптациялар
(резистентности), және таусылуы.
Триада кезінде арнайы емес бейімделу қалыптасады, бірақ күш
эффектісінің көбеюінен және организмнің қорғаныш мүмкіндіктерінің
таусылуынан ол өлімге ұшырайды [6; 7].
Селье өмірінің соңғы жылдары эустресс (қалыпты, тұрақты стресс) және
дистресс – потологиялық түсініктеріне тоқталу жүргізген еді. Олардың
арасындағы шекара және әсер етудің дозасына және организмнің төзімділігіне
байланысты.
Стресстің физфкалық түсіндірілуін медициналық тұрғыдан қарағанда
мүлде басқаша. Ньютонның қозғалу заңына сәйкес кез-келген күш әрқашан
қарама-қарсы күшпен жүреді. Әрекет және реакция деп аталатын екі күш стресс
сияқты бөлінбейтін бүтін бөлік болып табылады. Дене стреске ұшырағанда
зорығу наприжение жағдайында болады. Стресс үлкендігі – ол өз формасын
немесе өлшемін өзгерте алатын дене аумағының бірліктегі күші. Зорығу
үлкендігі дененің өлшемінің өзгеруімен анықталады. Физикалық тұрғыдан
стресс – денеге әсер ететін және оның өлшеміне білінер-білінбес өзгерістер
тудыратын күш, ал биологиялық тұрғыдан – бұл организмге кез-келген
физикалық, химялық және т,б. білінетін (эластикалық зорығу) немесе
білінбейтін (пластикалық зорығу) өзгерістерді тудыратын сыртқы фактор болып
табылады. Сондықтан стресс тірі организмдердегі потенциалды зиянды зорығуды
индуцирлейтін қабілеті бар қоршаған ортаның кез-келген факторы болып
анықтала береді.
Өсімдіктерде стресс тудыратын негізігі факторлар топтары.
Стресс түсінігі өсімдіктер физиологиясынан орын ауыстырған және
өсімдіктің стресс-физиологиясы деген бағыт та бар. Өсімдіктердегі стресс
кезінде метоболитикалық қайта құрылулардың комплексі фитостресс деп
аталады. (Генкель, 1982)
Фитофизиологияда стресс термині екі әртүрлі аспекттерде
қолданылады. Егер стресс тітіркендіргіш жағының көлемділігімен көрсеткен
жағдайларда стресс әрекеттесу сөзімен синоним болады. Ал екінші бір
жағдайларда мысалы, сулы, құрғақшылық, тұзды немесе қышқылдану стресі
дегенде жауапты арнайы емес өзгерістердің бүтін комплексін түсінуге болады.
Ортаның өзіне жағымсыз факторлар әсерінен қорғану қабілеті – кез-
келген тірі организмнің, оның ішінде жоғары сатыдағы өсімдіктерге де тән
негізгі қасиет болып табылады. Бұл қызмет тірі организм пайда болғаннан
бастап түзілген және эволюция барысында дамып, жетіле түскен [7].
Дамудың әр сатысында өсімдіктің жағымсыз жағдайларға (төменгі
темпиратура, құрғақшылық, топырақтыңс тұздануы және т.б.) бейімделуі
әртүрлі деңгейде көрінеді. Өсімдіктердің бұл қабілеті алмасудың терең
өзгеруімен және орта мен организмнің бірлігін бұзбайтын бөлек функциялар
арасындағы бірлестікті бұзылусыз оның терең және тез өзгеруімен анықталады.
Бұл организмнің өмір сүрушеңдігін және оның төзімділігін анықтайды.
Жоғары сатыдағы өсімдіктерге ортаның жағымсыз факторларына
адаптацияның активті жолы тән. Онтогенездің кез-келген стадиясында пайда
болатын және әрекеттің автоматизмділігімен және динамикалылығымен
ажыратылатын гидрореттегіш бейімделу комплексінің көмегімен өсімдіктер
сыртқы орта факторларының қатаң әсерлеріне де қарсы тұра алады.Әрқашан суды
сіңірудің күшеюі және су булануының төмендеуіне бағытталған бейімделулерге
тамыр жүйесінің өсуінің күшеюі, су ұстағыш қабілетінің жоғарылауы,
устьицалардың жабылауы және және т.б. Өсімдік организмінің сыртқы ортаның
жағымсыз, стресстік жағдайларға таңдамалы активті қатынас олардың өзін-өзі
реттеудегі, ондағы жүріп жатқан процесстердің оптимизациясы, сонымен қатар
бүкіл онтогенез барысында организмнен үздіксіз өзара байланыста болатын
сыртқы орта факторларына бейімделуі. Бұған судың жетіспеуі немесе артық
болуы, ортаның тұздануы және газдануы, сәулеленуді ионизирлейтін,
инфекцияларға және т.б. төзімділігін жатқызамыз. Бұл жағымсыз факторларды
соңғы кездерде жиі стрессорлар деп атайды, ол организмнің нормадан кез-
келгенауытқу реакциясы – стресс деп аталады [8].
Қорғаныш реакция табиғаты, яғни өсімдікті өлімге ұшырататын жоғарыда
аталған факторларға қарсы тұру жіне организмде даму процесінің қалыпты
жолын сақтап, өзін-өзі қайта құру туралы сұрақ көптеген жылдар бойы
зерттелуде.
Барлық экологиялық факторларды шығу тегі және әрекет сипатына қарай
абиотикалық (өлі ортаның факторлары) және биотикалық (тірі заттардың
әсеріне байланысты) деп бөледі. Бұлай бөліну шартты ғана, өйткені көптеген
абиотикалық факторлар тірі организмдердің де өмір сүруіне қатты ісерін
тигізеді.
Абиотикалық факторлардың классификация қатары:
1. Климаттық – жарық, жылу, ауа (оның құрамы және қозғалуы), ылғал
(жауынның әртүрлі формалары, топырақтың ылғалдылығы, ауаның ылғалдылығы)
2. Эдафикалық (немесе топырақ грунты) – топырақтың механикалық және
химиялық құрамы, олардың физикалық қасиеттері және т.б.
3. Топографиялық – рельефтің жағдайы.
Абиотикалық жағдайдың бұл класификациясы негізі жерүсті өсімдіктерге
тән. Судағы өсімдіктерге басқа факторлар комплексі әсер етеді, яғни су
қасиетін анықтайтын тіршілік ортасының факторлары; мысалы, олар үшін
гидрофизикалық гидрохимиялық факторлар тән [8].
Биотикалық факторлар:
1. Фитогенді - өсімдік – жәіне онымен бірге тіршіліктестің әсерін тікелей
деп (механикалық контакттар, симбиоз, паразитизм, эпифиттердің
қоныстануы), сонымен қатар жанама (өсімдіктер үшін тіршілік
орталарының фитогенді өзгеруі)
2. Зоогенді – жануарлардың әсері (қоректенуі, таптап кетуі және басқа да
механикалық әрекеттер, ұрытану, тұқымдардың таралуы, ортаға жанама
әсер ету)
Биотикалық факторлар тобына өсімдіктердің микроорганизидерге
(микробогенді факторлар) және саңырауқұлақтардың (микогенді факторлардың)
әісері кіреді.
Адамның шаруашылық әрекетінің әсерін бөлек антропогенді факторлар
тобына жатқызады.
Сыртқы ортаның қатты әсер ететін организмге зақым келтіру немесе
летальды жағдайға дейін ұшырататын факторлар стресстік фактор немесе
стрессор деп аталады. Егер стрессордың зақымдайтын әсері организмнің
қорғаныш мүмкіндіктерін асып өтсе, онда организм өледі. Бұл жағдайда
экстремальды факторлар туралы айтуға болады. Организмнің өлімін тудыратын
стрессордың дозасы немесе интенсивтілігі летальды деп аталады және ЛД 50
деп сипатталады, яғниәсер ететін фактордың интенсивтілігінен өсімдіктің
жартысы өледі.
Өсімдіктерде стресс тудыруға қабілетті факторларды 3 топқа бөлуге
болады:
Стрессорлар –абиотикалық, биотикалық болып, абиотикалық стрессордың
өзі физикалық, химиялық деп бөлінеді [6; 8].
Өсімдіктерде стресс тудыруға қабілетті факторлардың класификациясы.
Физикалық стрессорларға: жоғары және төмен температура, жарық,
ылғалдың көп болуы немесе жетіспеуі, радиацияның жоғары деңгейі,
механикалық әрекеттесулер жатады.
Химиялық факторлардың ішінде стресс тудыру қабілеттері кеңінен
таралған, олар: тұздар, ксенобиотиктер (газдар, пестицидтер, өндіріс
қалдықтары, ауыр металлдар).
Биологиялық стресорлар, ауруды тудыратындар, яғни саңырауқұлақтар,
бактериялар, вирустар, т. б.
Ортаның жағымсыз әсерінен барлық өсімдіктер бірдей деңгейде зардап
шекпейді. Біреулері кейбір факторларға төзімді, ал басқалары – төзімділігі
аз болуы мүмкін. Осыған байланысты суыққа төзімді, құрғақшылыққа төзімді,
ыстыққа төзімді, тұзға төзімді дақыл және сорттарды ажыратамыз [10].
Ортаның жағымсыз факторларына төзімділігі өсімдікте бұзылыс
тудырмайтын физиологиялық процесстерді сақтайтын қабілеттілігімен
анықталады. Өсімдіктердің бойында сыртқы ортаның нақты ауытқу нормасында
өміршеңдігін жақсы сақтау қасиеті бар. Болатын өзгерістерден барлық ауытқу
өсімдіктің физиологиялық әрекетінің өзгеруіне әкеліп соғады, осы кезде
бөлек процесстердің арасындағы өзара байланыс бұзылып, соның салдарынан
зардап шегудің деңгейлері көрініс береді. Ол көп болған сайын ауытқу да көп
болады. Онтогенезде өсімдіктердің бұл ауытқуларға сезімталдығы бірдей емес,
өйткені топырақ – климаттық жағымсыз жағдайларға төзімділік өсімдіктің
кезеңдік жағдайымен анықталады [11].
Өсімдік үшін ең көп таралған жағымсыз факторлар құрғақшылық, жоғары
және төмен температура (өсімдік үшін экстремалды), судың тым көп болуы және
топырақтағы тұз, оттегінің жетіспеуі (гипоксия), жарықтың көп немесе аз
түсуі, атмосферада зиянды заттардың көп болуы, ультракүлгін радиация, ауыр
металдардың иондары [9; 11].
1.2.1 Өсімдіктердегі стрестік реакциялардың түзілуінің ерекшеліктері
Cтресс теориясының өсімдік объектісіндегі жоғарыда берілгенден
дискуссиялық сияқты көрінеді. Өсімдіктерде нерв жүйесі де, жануарлардағы
стресстік жағдайларға қатысатын гормондар да жоқ. Бірақ та егер стресстің
бөліктерін емес шығу жолын, яғни клетканың және бүкіл организмнің
экстремальды әрекеттерге арнайы емес реакциясын қарастырсақ, бұл сұрақ
өсімдіктер физиологиясында назар аударатын мәселе болар еді және нақты
түзетулерді де қажет етер еді [9; 12].
Өсімдіктер мен жануарлардағы триада фазасында бірінші фазасының
идентивті екені күмән тудырады. Ондағы доминирленетіән реакцияларға
байланысты ол дабыл фазасы деп аталады. Оны біріншілік индукциялық
стресстік реакция деп атаған. Екінші фаза – адаптация, яғни бейімделу
фазасы деп және үшінші фаза – қалыпты ресурстардың бұзылуы деп
қарастырылады [6].
Өсімдіктердегі бірінші фазада не болады?
Мембрананың өткізгіштігі олардың компоненттерінің молекулалық
құрамының өзгеруінен ұлғаяды. Бұл клеткадан калий ионының шығуына және
клеткалық қабырғадан, вакуольдан, эндоплазмалық ретикулумнан,
митохохондриялардан кальций ионының енуіне мүмкіндік береді. Мембрананың
деполяризациясы жүреді. Мембрананың өткізгіштігінің жоғарылауы және Н+-АТФ-
азаның тежелуі цитоплазманың қышқылдануына алып келеді. Көбінесе қышқыл
ортада рН оптимумы барлары цитоплазманың рН-ының төмендеуі гидролаз
активациясына ұшыратады. Нәтижесінде полимерлердің ыдырау процесі
жоғарылайды.
Белок синтезінің тежелуі жүреді, белок молекулаларының конфармациясы
өзгереді. Полисомалардың дезинтеграциясы жүреді, иРНҚ стресске дейінгі
белоктары гидролизденеді немесе ерекше белоктармен өзара әрекеттесіп
цитоплазмада стресс гранулаларын түзеді. Транскрипция және репликация
процесстері тежеледі. Сонымен қатар бұл кезеңде репрессиялық геннің
экспрессиясы жүреді және стресстік белок қатарларының синтезі жүреді.
Цитоқаңқа элементтерінің құралып, жиналуы активтеледі, бұл цитоплазманың
тұтқырлығының жоғарылауына ұшыратады. Тилокоидты мембраналардың липид және
белок құрылымдарының өзгеруінен фотосинтездің қарқындылығы тежеледі. Тыныс
алу алдымен активтеледі, бірақ кейіннен тежеледі, АТФ деңгейі төмендейді.
Фотосинтез процессінің СО2 –ден көміртегінің қайта бөлініп түзілу туралы
деректер бар: жоғары полимерлі байланыстар (белоктар, крахмалдар) және
сахарозаның қосылуы жоғарылайды және аланин, малат, аспартатқа қосылу
ұлғаяды. Бос радикалды процесстер активтенеді [10].
Бұл кезеңде катаболизм процессі орын алады, яғни ыдырау өнімдері
жиналады. Олардың ролі алуантүрлі:
1. Бірішіден олар түзетуші фактор ролін атқара алады, өйткені
деструкция жолында қате немесе бұзылған құрылымымен полимерлердің шашырауын
қамтамасыз етіледі.
2. Екіншіден, мономерлі байланыстар стресстік белоктардың,
фитогормондардың, т. б. синтезі үшін субстрат бола алады.
3. Үшіншіден, мономерлер тыныс алу субстраты ретінде қолданылады, ол
олардың энергетикалық ролін байланыстырады.
4. Төртіншіден, ең алдымен пролин, бетаин сияқты мономерлер суды
байланыстырады, мембрананың өткізгіштігін жоғарылауында клетка ішілік судың
шығуын жеңілдету үшін ерекше маңызды.
5. Белок және липид деградация өнімдері метаболизм процессінің
активатор және ингибитор қасиетіне ие болып табылады, олар өсімдіктің
морфогенезіне және өсуіне әсерін тигізеді.
1991 жылы академик Тарчевский транскрипция, трансляция немесе одан
ертерек пайда болған фермент молекулаларының активтілігі жолымен түзілген
катаболизмнің олигомер аралық өнімдерінің сигналды қасиеттері туралы
концепция ұсынды. Бұл жануарлардың гормондары іспеттес стресстік
метаболиттер клетка және бүкіл организмнің кезекті қайта алмасуда
тіршіліктің экстремалды жағдайдағы жаңа режимдегі реттегіш қызметін атқара
алады. Біз бұл концепцияны толығырақ төменден қарастырамыз [10; 12].
Стресстің бірініші фазасында гормональды баланста өзара әрекеттер
жүзеге асады. Этилен және өсудің ингибиторлары – абсциз және жасмен
қышқылдарының синтезінің қарқындылығы өседі. Өсуді және дамуды стимулдейтін
– ауксин, цитокинин, гибберелин гормондардың мөлшері айтарлықтай
төмендейді. Бұл клетканың өсуі және бөлінуін, сонымен қатар бүкіл
өсімдіктің өсуін тежелуіне ұшыраады. Сонымен, өсімдіктерде Селье триадасы
бойынша бірінші кезеңде активация емес, гормональды алмасудың тежелуі
жүреді.
Селье триадасының екінші фазасы – адаптация, яғни бейімделу фазасы -
өсімдіктерде бірінші фазада болған өзгерістернегізінде адаптация негізгі
механизмдері қосылады. Олар гидролитикалық және катаболитикалық
реакциялардың активтілігінің төмендеуімен және синтез процессінің күшеюімен
сипатталады. Әрекеттесудің бастапқыда түзілген ыдырау өнімдерінің алмасудың
қайта құрылуға дайындығын қабілеттендіреді. Жиналған пролин белоктардың
беткейіндегі гидрофильді қалдықтарымен өзара әрекеттесіп, оларды ұлғайтады.
Нәтижесінде клетка көбірек суды ұстайды, бұл өсімдіктің құрғақшылық, тұз,
жоғары температура жағдайларындаөміршеңдік қасиетін жоғарылатады.
Осмофильді қасиетке сонымен қатар осмотинде де бар. Гемицеллюлоза, пектинді
заттардың деградация өнімдері – олигогликозидтерфитоалексиндердің синтезін
индуцирлейді, ол өсімдіктің инфекциялық зақымданғанда қорғаныш функциясын
атқарады. Органикалық азотты байланыстардың ыдырауынан түзілген полиаминдер
мембрананың өткізгіштігінің төмендеуіне, протеазды активтіліктің
ингибирленуіне, липидтердің перекисті қышқылдану процессінің төмендеуіне,
рН реттелуіне әсерін тигізеді [6; 10].
Мембрананың тұрақтануы жүреді, бұл иондық транспорттың қалпына
келуіне алып келеді. Митохондрия, хлоропластардың қызметінің активтілігі
және энергия қамтамасыз ету деңгейі жоғарылайды. Оттегінің активті
формаларының генерациясы төмендейді. Компенсаторлы шунтты механизмдердің
ролі өседі, мысалы, тыныс алудың пентозофосфатты жолының активтілігі
жоғарылайды.
Бүкіл организм деңгейінде не жүреді?
Клеткаға тән адаптация механизмдері, жаңа реакциялармен
толықтырылады. Олар мүшелер арасында физиологиялық активті және қоректік
заттар үшін бәсекелес қарым-қатынаста болады және олар аттрагирлеуші
орталық принципі бойынша құрылған. Мұндай механизм өсімдікке стресс
жағдайда өну үшін қажетті заттарды қамтамасыз ететін генеративті мүшелердің
минималды мөлшерін түзуге мүмкіндік береді. Қоректік заттардың түсуінен
төменгі жапырақтарынан өміршеңдігін ең жастау- жоғарылары сақтайды.
Популяциялық деңгейде адаптация экстремалды факторға реакция диапозоны кең
және генетикалық жағынан сәтті ұрпақ беруге қабілетті дараларды ғана
сақтауда көрініс береді. Стресстік реакцияларға табиғи сұрыпталу қосылады,
оның нәтижесінде бейімделгіш организмдер және жаңа түрлер пайда болады [6;
13].
Үшінші кезеңнің, яғни таусылу фазасында, күш эффектісінің өсу және
организмнің қорғану мүмкіндігінің баяулап таусылу жағдайында да арнайы емес
реакциялар басым болады. Әртүрлі агенттердің әрекетінен клеткалық құрылым
бұзылады. Ядроның деструкциясы байқалады, хлоропластарда граналардың
ыдырауы жүреді, митохондрияларда кристалардың мөлшері азаяды. Қосымша
вакуольдар пайда болады, онда стресс жағдайында алмасудың өзгеруі
нәтижесінде түзілген токсикалық заттардың зақымсыздануы жүреді. Негізгі
энергетикалық генераторлардың – митохондрия және хлоропластардың клетканың
энергетикалық таусылуына ұшыратады, бұл цитоплазманың физика-химиялық
жағдайының қозғалысына әкеледі. Бұл қозғалыстар клетканың күшті
байқалмайтын зақымдалуына ұшырағанын көрсетеді.
Кейбір зерттеушілер Селье триадасын тағы бір фазамен толықтыруды және
оны регенерация фазасы деп атауды ұсынған, стрессордың жойылуынан кейін
келетін фаза. Бірақ бұл кезеңде екінші фазаның қайталануы бола алмайды,
өйткені бұл уақытта организм өте әлсіз болады [6; 12].
Айта кететін жағдай әдетте стрессорлар біреу болып емес, комплекс
ретінде әрекеттеседі. Осылайша жоғары температурада және қарқынды инсоляция
құрғақшылықпен қатар жүреді. Тұнбаға түскенде тек оттектік қана емес,
сонымен қатар улы байланыстар интоксикациясы, жеткіліксіздігі байқалады,
төмен температурада әлсіз жарық және ылғалдық көп болуы қатар жүреді.
Стресске метаболизмнің мұндай әдеттегі ритмикалық қозғалыстарын
жатқызуға болады, фотосинтездің, тыныс алудың немесе транспирацияның жарық
немесе басқа жағдайлардың ауысуына байланысты жылдамдығының өзгеруі сияқты,
сонымен қатар гүлдеу және жеміс беру кезіндегі метаболитикалық қозғалыстары
жатпайды [10; 13].
1.2.2 Стресорлардың әсерінен өсімдіктердің зақымдану типтері
Өсімдіктің стресстік факторлармен әсері әртүрлі жолдармен жүреді: [10;
14].
1. Стресс зақымдануды тудыратын тікелей пластикалық зорығуды индуцирлеуі
мүмкін. Мұны оның пайда болу жылдамдығына байланысты түзілетін біріншілік
стресстік зақымдану деп атауға болады. Өсімдік бұл жағдайда өте қысқа уақыт
ішінде өлуі мүмкін. Мысалы, жылдам мұздану, температуралы стресстен
туындаған. Егер цитоплазма қатса, мұзды кристалдар плазмалеманы бұзады,
олар жартылай өткізгіштікті жояды және клеткалардың өлуін тудырады.
2. Стресс сонымен қатар элластикалық зорығуды да тудырады, ол өз-өзіне
зиянды емес және назар аударатындай мәселе болып табылады. Бірақ егер ол
ұзақ уақыт бойы сақталса, онда эластикалық (білінетін) өзгерістер
пластикалық (білінбейтін) өзгерістерді жанама түрде көтереді, ол өсімдікті
зақымдауға немесе өлімге ұшыратады. Мұны тікелей емес стресстік зақымдану
деп атайды. Тікелей емес зақымданулар ұзақ экспозициялы (сағат және күндер)
стресстік жағдайларда зақымдануға дейін көрініс береді. Мысалы, кейбір
өсімдіктер төменгі температурада ұзақ болғанда, бұл оның мұз болып қатуына
әкеледі. Кейбір жағдайларда өзгерістер эластикалық болуы мүмкін, ол
өсімдіктердегі барлық физикалық және химиялық процесстердің деңгейлеп
тоқталуымен сипатталады және сондықтан зиянды емес болып табылады. Басқа
жағдайларда мұндай тоқтау метаболитикалық байланыстардың және улы
өнімдердің жетіспеушілігіне ұшырататын клеткалық метаболизмнің бұзылуын
тудыруы мүмкін.
3. Стресс өсімдіктерді тікелей зорықтыру емес, екіншілік стресс жолымен
зақымдауы мүмкін. Мысалы, жоғары температура өз-өзіне зақымдаушы бола
алмайды, бірақ өсімдікті зақымдайтын су тапшылығын тудырады. Екіншілік
сиресс пайда болу үшін біраз уақыт қажет, екіншілік стресс өз кезегінде
сонымен қатар тікелей немесе тікелей емес зақымдануды тудырады және
үшіншілік стресске бастама береді және т. б.
Өсімдік организмдері зақымдайтын стресcтерді Дэвисен және Пирсон 2
типке бөледі: (шектеуші стреcстер), адекватты ресурстарды адекватты емес
пайдаланудан туындайтын шектеуші стресcтер (әлсіз жарық немесе
биогендердің жетіспеуі және қолайсыз жағдайлардан туындаған немесе
зақымданудың алдын алатын ресурстардың қайта бөлінуі) бұзатын,
дисруптивті стресс деп аталады [11; 14].
Арнайы және арнайы емес стрестік реакциялар.
Зерттелген стресстік реакциялардың арнайы және арнайы еместігі туралы
дискуссия көп жылдарға созылуда.
Өсімдіктерде болатын адаптивті реакциялардың комплексі жағымсыз
жағдайларда әмбебап арнайы емес сипатта болады және әсер етуші
факторларға байланысты емес. Екінші көзқарас жақтайтындар өсімдіктердің
табиғаттағы адекватты зақымдаушы факторлардың арнайылылығы анықтайды.
Ресейде клетканың сыртқы орта факторларының әсерінен арнайы емес
жауаптарын Введенский, Насонов және Александровтармен жасалды.
Введенскийдің парабиоз туралы зерттеуі адаптация синдромының арнайы емес
теориясының қатысуына түрткі болды [15].
1.3 Су тапшылығы және өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімділігі
Құрғақшылық түсінігіне анықтама беретін болсақ, құрғақшылық –
метереологиялық жағдайлардың жағымсыз үйлесімділігінен өсімдіктерде су
тапшылығы болады. Құрғақшылықтың 2 типі бар: атмосфералық және топырақтық
құрғақшылық. Атмосфералық құрғақшылық ауа ылғалдылығының жетіспеуінен
туындайды. Ол құрғақ және ыстық желмен туындауы мүмкін. Атмосфералық
құрғақшылықтың ұзаққа созылуы топырақ құрғақшылығына ұшыратады.
Топырақтық құрғақшылықтың туындау себептері – ұзақ уақыт жаңбырдың
болмауы, топырақ беткейінен судың булануы және қарқынды транспирация, ауа
ылғалдылығы төмен болғанда қатты соққан желдер, - міне осының барлығы
тоаырақтың тамыр орналасқан қабатын зақымдайды. Мерзлотты құрғақшылық
деген түсінік те бар, ол төмен температураларда және топырақ пен ауаның
ылғалдылығы төмен жағдайда туындайды. Әртүрлі лайлы минералдар және
топырақтың гумусты қосылыстары – коллоидтар судың айтарлықтай мөлшерін
ұстай алады. Сонымен қатар су топырақта түзілетін көптеген күрделі
комплекстердің құрамына кіреді. Бұл су байланысқан және өсімдік үшін
қолжетпес болып табылады. Өсімдікке баратыны топырақ ерітінділеріндегі
су, яғни топырақтың капиллярларындғы немесе капиллярлы су болып табылады.
Судың жетіспеуі негізі ыстық мезгілде бақыланады, бұл кезде жапырақтардың
сору қызметі ұлғаяды, бұл судың топыраққа түсуін және лептесіктердің
ашылуын активтендіреді. Күндіз жоғалған жапырақтардың тургоры кешке және
түнде қайта қалпына келеді. Өсімдіктердегі мұндай күй уақытша солу деп,
ал топырақтың ылғалдылығы, уақытша солудың ылғалдылығы деп аталады [16].
Солудың екі түрі бар – уақытша және созылмалы.
Уақытша солу – атмосфералық құрғақшылық кезінде жиі байқалады, ол
күндіз транспирация, тіпті топырақтан келген суды оның жоғалған мөлшерін
толтыруға үлгере алмайтындай дәрежеде ұлғаяды. Бірақ та транспирацияның,
мысалы, түнде су тапшылығы жоғалады, тургор қайтадан қалпына келеді және
қалыпты өмірсүрушеңдікті қайта жаңартады. Уақытша солу көбінесе қант
қызылшасында, күнбағыста, асқабақта жиі бақыланады.
Созылмалы солу топырақта су өсімдікке келмеген жағдайда пайда болады.
Өсімдік ұлпаларында түзілген су тапшылығы түнде қалпына келмейді және
таңға жақын өсімдік клеткалары өзінің қызметтерін қалыпты атқара алмайды.
Бұл жағдайда төменгі транспирацияда өсімдіктің барлық бөліктерінде
тургордың баяу түсуіне және жарырақ клеткаларындағы су потенциалының
төмендеуіне әкеледі. Солып жатқан жапырақтар суды өркеннің және тамырдың
ұштық меристемаларынан, тіпті летальды жағдайға ұшырап жатқан тамыр
түкшелерінен тартады. Нәтижеде тек тұздың сіңірілуі ғанан емес, сонымен
қатар өсімдікті суғарғанда ұзақ уақыт бойы судың сіңірілуі қалпыеа
келмейді. Мүшелердің өсуі және түзілуі тоқтатылады, жаңа гүлдердің
түзілуі кешігеді, ал бар түйіндер, гүлдер және жемістер түсіп қалады
[17].
1.3.1 Құрғақшылықтың өсімдіктің метаболизміне әсері
Өсімдікке су жетіспегенде зат алмасуда айтарлықтай өзгерістер жүреді.
Клеткадағы бос су азаяды, клеткалық су және цитозольдың концентрациясы
өседі. Белок және басқа да полимерлердің гидратты қабықшалары жіңішкеріп,
жойылады. Белоктардың гидратты қабықшаларының жойылуы олардың үшіншілік
және төртіншілік ... жалғасы
Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.
Ұқсас жұмыстар
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz