Офиоглоссопсидтер немесе жылантіл папоротниктер класы

Жұмыс түрі: Курстық жұмыс
Тегін: Антиплагиат
Көлемі: 35 бет
Таңдаулыға:

Мазмұны

Кіріспе ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 3

I Негізгі бөлім

1.1 Папоротниктәрізділер бөлімінің жалпы сипатамасы және
классификациясы ... ..4-8

1.2 Аневрофитопсидтер класы ... ... ... ... ... ... ... ... ... 8-10

1.3 Археоптеридопсидтер класы ... ... ... ... ... ... ...10-12

1.4 Кладоксилопсидтер
класы ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
... ... ... .. ..12-13

1.5 Зигоптеридопсидтер класы
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .13-15

1.6 Офиоглоссопсидтер немесе жылантіл папоротниктер класы ... .. 15-18

1.7 Маратиопсидтер класы
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 19-25

1.8 Полиподиопсидтер класы
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 26-27

1.8.1 Полиподиумдар немесе қырықаяқ папоротниктер тұқымдасы
... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .27-31
1.8.1.1Леписорус туысы ... ... ... ... ... ... ..32-36
Қорытынды ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ... ... .

Пайдаланған әдебиеттер
тізімі ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .

Кіріспе
Қазіргі кезде олардың түрлерінің саны 10 мыңнан астам. Папоротник
тәрізділер жер бетінің барлық жерлерінде таралған, олар тропикалық
ормандардан және батпақтардан бастап, шөлді аймақтарға дейін әртүрлі
жерлерде кездеседі. Папоротник тәрізділердің алуан түрлілігі жағынан,
ылғалды тропикалық ормандар ерекше орын алады. Бұл жерлерде папоротниктер
топырақта ғана емес, сонымен бірге эпифит ретінде басқа ағаштардың
діндерінде де өседі. Құрылысы. Ертедегі папоротник тәрізділердің
спорофиттері, діндері колона тәрізді бұтақтанбайтын радиальды симметриялы
ағаштар болған. Кейіндеу қоңыржай және салқын континентальды климаттың
әсерінен олардың геофиттік өмірге (жер астында өсуге) бейімделген жаңа
түрлері пайда болды. Олар өркендері қысқарған жерге жайылып өсетін
дорзовентральды қосалқы тамырлары бар шөптесін өсімдіктер. Қазіргі кездегі
папоротник тәрізділердің басым көпшілігі көпжылдық шөптесін өсімдіктер.
Папоротник тәрізділердің басқа жоғарғы сатыдағы споралы өсімдіктерден
айырмашылығы, олар эволюцияның үлкен жапырақты линиясын (мегафилия) береді.
Жапырақтары ұзақ уақыттар бойы төбесінен өседі. Жапырақтары ұзақ уақыттар
бойы төбесінен өседі. Мұның өзі жапырақтарды талломдардың жалпайуының
нәтижесінде пайда болған деп айтуға негіз болады. Сондықтан да оларды
вайялар деп жиі айтады. Көп жағдайда жапырақтар екі қызмет атқарады:
фотосинтездік және спора түзу. Кейбір түрлерінде жоғарғы вайялары спора
түзуге, ал төменгілері фотосинтезге маманданған болып келеді. Түрлерінің
көпшілігі тең споралы, алайда әртүрлі споралы түрлері де кездеседі.
Гаметофиті көп жағдайда қос жынысты. Қоңыржай климатты зоналарда
өсетіндерінде ол жүрек тәрізді, тропикалық зонадағы түрлерінде жіп тәрізді,
немесе тармақталған пластинка тәрізді.

Папоротниктердің алғашқы тамыры, сабағы және жапырағы пайда болған соң,
ұрық өз бетімен өмір сүре бастайды. Келешегінде оның тамыры жерге енеді,
сабағы түзуленеді, ал жапырағы ұлғайып өседі. Алғашқы жапырақтан кейін,
сабақта жаңа жапырақтар пайда болады, содан соң, біртіндеп нағыз папоротник
өсімдігі қалыптасады.

1.1 Папоротниктәрізділер бөліміне жалпы сипаттама.
Папоротник тәрізділер өзінің жас шамасы жағынан риниофиттерден, псилот
тәрізділер және плаунтәрізділерден кейін тұрады. Қазіргі кезде олардың 300-
дей туысы және 10000-нан аса түлері белгілі. Папоротниктер жер шарынаң
барлық бөліктерінде аса кең тараған өсімдіктер. Көптеген жоғары сатыдағы
өсімдіктер секілді (мүктәрізділерден басқасы) олардың өмірлік циклінде
спорофит басым фазасы болып келеді, сондықтан да алдымен спорофитін көруге
болады. Папоротниктердің барлығында дерлік спорофиті көпжылдық, тек аздаған
маманданған формаларында ол біржылдық болады. Қырықбуын тәрізділер мен
плаун тәрізділерден папоротник тәрізділер жапырақтарының үлкен болуымен
(макрофиллділігімен) ажыратылады. Олардың жапырақтары үлкен, бірнеше рет
тілімденген, сиректеу тілімделмеген, бүтін болып келеді. Жапырақтарының
мөлшері бірнеше мм-ден 30 м-ге жетеді, тіптен одан да ұзындау болады,
жапырақтары екі түрлі қызмет атқарады. Біріншіден оларда фотосинтез процесі
жүреді, екіншіден споролар түзіледі.
Папоротниктәрізділердің сабақтары алуан түрлі болады. Көп жағдайда
сабақтары жер астында көміліп жататын тамырсабақ түрінде берілген.
Папоротниктәрізділердің стельдік құрылысы алуан түрлі. Олардың әр түрлі
топтарында стельдің барлық типтері кездеседі (протостель, сифоностель,
диктиостель, полициклея, эустель).
Папоротниктердің спорангийлері жапырақтың астыңғы жағында көп мөлшерде
жетіледі. Сиректеу олар жалғыздан болады. Көп жағдайда спорангийлері
топтасып жиналып сорустар түзеді. Сорустар жапырақтың ерекше индузий деп
аталатын жарғақ жамылғымен жабылып тұрады.
Спорангийлері не кәдімгі вегетативтік жапырақтарында, немесе ерекше
спора түзетін жапырақтарында (спорофилдерінде) пайда болады.
Спорофилдерінің вегативтік жапырақтарға (трофофилдерге) өте ұқсас болуы
немесе олардан көлемі және формасы жағынан айырмашылықтарының болуы да
мүмкін.
Пісіп жетілген спорангийлер өздерінің ашылуын қамтамасыз ететін
қабырғаларында арнайы жетілген өсінділерінің көмегімен жарылады (құрылысы
әр түрлі сақиналар, қабырғалары әрқилы болып қалындаған клеткалардың тобы
және т.б) Папоротник тәрізділердің қарапайым өкілдерінде мұндай
бейімделушілік болмаған.
Әр түрлі споралы папоротник тәріздердің өкілдерінің өте қарапайым
болып өзгергендігі (редукцияға ұшырағандығы) байқалады. Әсіресе олардың
аталық өскіншелері (гаметофиттері) редукцияға көп ұшырған. Ондай
өскіндердің мөлшері микроскопиялық ұсақ болып келеді. Аталық өскіншілер
(гаметофиттер) тіптен өз бетінше өмір сүру және қоректену мүмкіндігінен
айырылған.
Ертедегі папоротник тәрізділердің спорофиттері, діңдері колоны тәрізді
бұтақтанбайтын, радиальды симметриалық ағаштар болған. Кейіндеу қоңыржай
және салқын континентальды климаттың әсерінен олардың геофиттік өмірге
(жерастында өсуге) бейімделген жаңа түрлері пайда болады. Олар өркендері
қысқарған, жерге жайылып өсетін дорзовентральды, қосалқы тамырлары бар
шөптесін өсімдіктер. Қазіргі кездегі папоротник тәрізділердің басым
көпшілігі көпжылдық шөптесін өсімдіктер.
Папоротниктәрізділердің басқа жоғарғы сатыдағы споралы өсімдіктерден
айырмашылығы сол, олар эволюцияның үлкен жапырақты линиясын (мегафилия)
береді. Жапырақтары ұзақ уақыттар бойы төбесінен өседі. Мұның өзі
жапырақтарды талломдардың жалпаюының нәтижесінде пайда болған деп айтуға
негіз болады. Сондықтан да оларды вайялар деп жиі айтады. Көп жағдайда
жапырақтар екі қызмет атқарады - фотосинтездік және спора түзу. Кейбір
түрлерінде жоғарғы вайялары спора түзуге, ал төменгілері фотосинтезге
маманданған болып келеді. Түрлердің көпшілігі тең споралық, алайда әр түрлі
споралы түрлері де кездеседі.

Папоротниктәрізділер бөлімінің көбеюі.
Гаметофиті көп жағдайда қос жынысты қоңыржай климатты зоналарды
өсетіндерінде ол жүрек тәрізді немесе тропикалық зонадағы түрлерінде жіп
тәрізді немесе тармақталған пластинка сияқты.
Гаметофит ылғалды жерде өсуге бейімделген. Ұрықтануы сумен байланысты.
Жапырақтың астыңғы бетінде, оның екінші қатардағы сегменттерінің орталық
жүйкесін бойлай спорангилердің тобы - сорустары орналасады. Спорангилерінің
формасы жасымықшаға ұқсас болады. Спорангилері жапырақтың кіндігіне ұзын
аяқшалары арқылы бекініп тұрады. Сорустың үстін жауып тұратын бүйрек
формалы жамылғысы (индузий) болады. Спорангидің бірқатар қабырғасын екі
түрлі клеткалар құрайды: қабықшасы жұқа және қабықшасы таға тәрізді
қалыңдаған клеткалар. Осы клеткалардың бір қатарға орналасқан тізбегі,
спорангидің сыртын айналып, шеңбер түзеді. Мұндай шеңберді сақина деп те
айтады, бірақ оны түзетін клеткалар еш уақытта қосылмайды. Споралары толық
жетілген уақытта, спорангилері қақырап сақина клеткалары жиырылып тартыла
бастайды, нәтижесінде сақина қабырғалары жұқа клеткалы бар жерінен сөгіледі
де, споралар сыртта шашылады. Споралардың мөлшері бірдей, бірақ формасы
бүйрек тәрізді - сопақша және сырты бүртік-бүртік болып келеді. Спора
түзілер кезде мейоз процесі жүреді. Қолайлы жерге түскен спорадан гаметофит
(өскінше) пайда болады. Өскінше жүрек пішінді, көк жасыл түсті, ені 4 мм-
дей болатын табақша, ол ризоидтары арқылы жерге бекінеді. Жүрек пішінді
табақшаның ойық жеріне таман, оның астыңғы бетінде архегонийлері, ал
ризоидтарына жақын жерде антерийдилері жетіледі. Еркек папоротник тең
споралы өсімдік, сондықтан да оның гаметофиті қос жынысты. Әдетте алдымен
антеридий (аталық) пайда болады, содан соң барып архегоний (аналық) пісіп
жетіледі. Антеридийдің формасы шар тәрізді, ол өскіншенің үстінен көтеріліп
көрініп тұрады. Оның ішінен саны жағынан онша болмайтын спираль тәрізді
бұралған көп талшықты сперматазоидтары жетіледі.
Архегонийдің құрылысы әдеттегідей құмыра тәрізді, оның төменгі
кеңейген бөлігі өскіншенің ұлпасына еніп жатады, ал мойны жоғары көтеріліп
көрініп тұрады. Архегонийдің кеңейген құрсағында жұмыртқа клеткасы
жетіледі. Антеридий мен архегонийдің екеуі де ылғалды топыраққа байланысты
болғандықтан, жұмыртқа клеткасының қозғалғыш сперматазоидпен ұрықтануы, ауа
райы жамбырлы кездерде қиынға түспейді. Ұрықтанған жұмыртқа клеткасынан көп
ұзамай спорофиттің ұрығы пайда болады. Ол бастапқы кезде өскіншенің
есебінен қоректенеді. Қоректік заттарды бойына сіңіруі ұрықтың аяқшасының
көмегімен жүзеге асады. Папоротниктердің алғашқы тамыры сабағы және
жапырағы пайда болған соң ұрық өз бетімен өмір сүре бастайды. Келешегінде
оның тамыры жерге енеді, сабағы түзуленеді, ал жапырағы ұлғайып өседі.
Алғашқы жапырақтан кейін, сабақта жаңа жапырақтар пайда болады, содан соң
біртіндеп нағыз папоротник өсімдігі қалыптасады.
Гаметофиттері спорангилерінің ішінде пайда болады. Олардың әрқайсысы
екі вегетативтік клеткадан және екі антеридийден тұрады. Аталық
гаметофиттер ұлғая келіп, спорангийдің қабықшасын жарып сыртқа шығады.
Мегаспорангилерден аналық гаметофит пайда болады. Оның түсі жасыл және
аталық гаметофитке қарағанда редукцияға көп ұшыраған. Осындай гаметофиттің
жоғары бөлігі, мегаспорангиден сыртқа шығып тұрады, оның бетінде үш-бес
архегонийлер жетіледі. Ұрықтанғаннан кейін зиготадан және жапырақтан
тұратын спорофиттің кішкентай ұрығы өседі.
Папоротниктәрізділер бөлімінің жіктелуі.
Бөлім жеті кластан тұрады: аневрофитопсидтер, археоптеридопсидтер,
кладоксилопсидтер, зигоптеридопситер, офиоглосопсидтер, маратиопсидтер,
полиподиопсидтер. Осы жеті кластың ішінде жергілікті флорада
полиподиопсидтер жиі кездеседі.
Полиподиопсидтер класына 270 туыс, 10 000-дай түр жатады. Өмірлік
формасы алуан түрлі: ағаш тәрізді, лианалар, шөптесін эпифиттер (ылғалды
тропикалық ормандарда), көп жылдық тамырсабақты шөптесін өсімдіктер
(қоңыржай және салқын климатты зоналар) түрлерінің басым көпшілігі тең
споралы, құрлықта өсетін өсімдіктер. Қалғандары 120-дай түр әр түрлі және
батпақты жерлерде өсетін өсімдіктер.
Аневрофитопсидтер (Aneuropytopsida). Бұл өте ежелде пайда болған топ.
Оның геологиялық тарихы девон дәуірінің алғашқы кезеңінің соңынан басталып
соңғы кезеңінің ортасына дейінгі қабаттардан белгілі (бұдан 400-375 млн.
жылдар бұрын). Кластың ең қарапайым өкілдерінің әсіресе девон дәуірінің
ортаңғы кезінен белгілі туыс птелопитон, ол сонымен бірге Protopteridium -
деген атпен де белгілі. Риниофиттермен көптеген ұқсастықтары бар және олар
осы рениофиттермен папоротниктерді жалғастырып тұратын аралық форма болып
есептелінеді. Оларды псилофиттер қатарының өкілдерінен пайда болған деп
жорамалдайды.
Археоптеридопсидтер (Arhaeopteridopsida). Бұл кластың девон дәуірінің
ортаңғы кезеңінің соңғы қабаттарынан - карбонның бас кезінен белгілі бұдан
390-360 млн. жыл бұрын бұл кластың өкілдері аневрофитопсидтерге жатқызған,
алайда олардың бүтін, тілімделген немесе аша тәрізді қауырсынды тілімделген
нағыз жапырақтарының болуымен айқын ажыратылады. Басқа туыстарынан мысалы
таскөмір дәуірінде өмір сүрген Rhacpteris-тің жапырағының спора түзетін
болып бөлінуі жоғарыда айтылған туыстың өкілдеріне қарағанда біршама айқын
байқалды.
Кладоксилопсидтер класы (Кладоксилопсиды). Аневрофитопсидтер класының
өкілдері секілді девон дәуірінің алғашқы кездерінің соңына таман пайда
болған, ал олардың кейбір өкілдері карбон дәуірінің алғашқы кезеңіне дейін
өмір сүрген. Бұл кластың өкілдерінің аневрофитопсидтер мен
археоптеридосидтерден айырмашылылығы сол, шамасы олардың камбийі болмаған,
яғни соңғы сүрек қабаты түзілмеген.
Зигоптеридопсидтер класы (Зигоптеридопсиды). Бұл кластың өкілдері
осыған дейінгі үш кластың өкілдерінен кештеу пайда болған және біршама алға
жылжыған топ. Зигоптеридопсидтердің геологиялық тарихы девон дәуірінің
соңғы кезеңінен басталып, перм дәуірінде аяқталады, шарықтап дамыған кезі
карбон дәуірі болған. Өзінің кейбір белгілері бойынша нағыз папоротниктерге
біршама ұқсастығының болуына қарамастан, зигоптеридопсидтердің сыртқы
кескінінде, осыған дейінгі үш кластың өкілдері секілді нағыз
папоротниктерден көптеген айырмашылықтары болған. Зигоптеридопсидтердің
ішіндегі ағаш тәрізді формаларының болғанымен, олардың көпшілігі кішілеу
шөптесін өсімдіктер.
Офиоглоссопсидтер немесе жылантіл папоротниктер класы (ужовниковые или
офиоглоссопсиды). Қазіргі кезде кездесетін папоротниктердің ішіндегі ең
қарапайым құрылыстысы. Сыртқы түріне, ішкі құрылысына және тағы басқа
бірқатар биологиялық ерекшеліктеріне қарай жылантіл папоротниктерінің басқа
папоротниктерден біршама айырмашылығының болатындығын оңай аңғаруға
болады. Сондықтан да болар жылантіл папоротниктерінің басқа
папоротниктермен байланыспай жеке тұруы.
Маратиопсидтер (Marattiopsida). Қазіргі кезде кездесетін
папоротниктер, олардың геологиялық тарихи карбонға барып тіреледі (пермдік
- карбонлық туысы псарониус және басқалары). Шамасы тікелей
зигоптериопсидтерден шыққан болса керек. Көп жылдық өсімдіктер кішкентай
формаларынан бастап аса үлкен түрлеріне дейін кездеседі. Бұл класс
мараттиялар деп аталатын бір қатардан тұрады. Оған қазіргі кезде кездесетін
бір ғана маратия тұқымдасы жатады.
Полиподиопсидтер (Polypodioрsida). Полиподиопсидтер лептоспорангиатты
папоротниктердің тобын құрайды. Оларға шамамен 270 туыс 10 000 астам түр
жатады. Полиподиопсидтердің басым көпшілігі көп жылдық және бір жылдық
шөптесін өсімдіктер, тек қана ағаштар.
Полиподиопсидтер жер бетінің барлық жерлерінде кездеседі алайда
олардың түрлерінің басым көпшілігі ылғалды тропикалық ормандарда кездеседі.
Қоңыржай климатты облыстарда папоротниктердің рөлі онша жоғары емес.
Бұл жерлердің олар негізінен күн сәулесі түсе бермейтін ылғалы аймақтарда
өседі.
Полиподиопсидтер 3 класс тармағынан тұрады, Polypodiidae класс
тармағына жер бетінде өсетін тең споралы папоротниктер жатады, ал
Marsileadae және Salviniidae класс тармақтарына әр түрлі споралы және сулы-
батпақты жерлерде өсетін өсімдіктер жатады.
Полиподилер класс тармағы (полиподийды) - Polypodiidae.
Бұл класс тармағы мынадай 4 қатардан тұрады: Осмундалар (Osmundales),
схизеялар (Schizaeales), полиподиумдар (Polypodiales), циатеялар
(Cyatheales).
Осмундалар қатары (Осмундовые).
Осмундалар қатары бір ғана осмундалар тұқымдасынан тұрады.
Осмундалар тұқымдасы (Осмундовые). Осмундалар қазіргі кезде кездесетін
папоротниктердің ертеде пайда болған тұқымдастарының бірі. Қазіргі кезде
бұл тұқымдасқа 3 туыс жатады: осмунда (Osmunda), тодея (Todea) және
лептоптерис (Leptopteris). Түрлерінің саны шамамен 23-тен аспайды. Қоңыр
осмунданың (O. cinnamomea) және кейбір басқа түрлерінің жапырақтары 2 -3м
дейін жетеді.

1.2 Аневрофитопсидтер-Aneuropytopsida-А неврофитопсиды. Бұл өте ерте пайда
болған топ, оның геологиялық тарихы девон дәуірінің алғашқы кезеңінің
соңынан басталып соңғы кезеңінің ортасына дейінгі қабаттардан белгілі
(бұдан 400-375 млн. жылдар бұрын). Кластың ең қарапайым өкілдерінің
(әсіресе девон дәуірінің ортаңғы кезінен белгілі туыс птилофитон-
Ptilophyton, ол сонымен бірге Protopteridium - деген атпен де белгілі)
риниофиттермен көптеген ұқсастықтары бар және олар осы риниофиттермен
папоротниктерді жалғастырып тұратын аралық форма болып есептелінеді. Оларды
псилофиттер қатарының (Psilophytales) өкілдерінен пайда болған деп
жорамалдайды.
Осы класқа жататын өсімдіктердің нағыз жетілген жапырағы болмаған. Тек
птилофитонның (Ptilophyton) ғана сабағының жоғарғы ұшындағы бұтақшалары
жапырақ тәрізді жалпайған болып келеді (54,1-сурет). Мұндай ерекше
бұтақшалар (плосковедкий) - нағыз жалпақ, дорзовентральді жапырақтардьң
пайда болуының алғашқы сатысы болып табылады. Бірақ аневрофитопсидтердің
сабағының жоғарғы ұшындағы бұтақшалары нағыз папоротниктердің жапырақтары
секілді, жас кезінде улитка тәрізді бұралып шиыршықталған болып келеді (15-
сурет).
Птилофитонның (Ptilophyton) өкілдерінің қазба-қалдықтары Европа мен
Азияда девон дәуірінің ортаңғы кездерінен кездеседі. Бұл туысқа 5 түр
жатады. Олардың тік өсетін сабақтарынан дихотомиялы тармақтанған
бұтақтар кеткен. Бүйірлік бұтақшалары жалпақ және ұштары аша тәрізді
тармақталған болып келеді (15, 1а-сурет).
Барлық папоротниктердің бұтақтарының ішкі құрылысы өте қарапайым және
барлық уақытта протостельді болып келеді. Алғашқы ксилемасы мезархты.
Кластың барлық өкілдерінде соңғы ксилема пайда болған, ал олардың
кейбіреулерінде соңғы флоэманың құрылысы күрделі болып келеді. Соңғы
ксилеманың трахеиді нүктелі, қалындаған яғни дөңгелек табакша тәрізді
көмкермелі тесіктері болған. Спорангийлері біршама үлкен болған, олар
бұтақшаның жоғарғы ұшында, жалғыз-жалғыздан немесе топтасып (пучки)
орналасқан (54,1б-сурет). Спораларының барлығы бірдей, яғни тең споралы
болып келеді.
Протоптеридиумның (Р. Hostimense) бірқатар түрлерінің жекелеген жалпақ
бұтакшалары, қазіргі кездегі папоротниктердің күрделі қауырсынды
жапырақгарына ұқсас болған жөне жас кездерінде ұлу тәрізді бұралған болып
келген (15,2 - сурет). Аневрофитопсидтер класына аневрофитгер қатарының
өкілдері (Aneurophytales) және туыстық жағдайы толық дәлелденбеген бірқатар
өсімдіктер жатады.

1.3 Археоптеридопсидтер (Arhaeopteridopsida).
Бұл кластың өкілдері девон дәуірінің ортаңғы кезеңінің соңғы
қабаттарынан - карбонның бас кезінен белгілі бұдан 390-360 млн. жыл
бұрын. Бұрын бұл кластың өкілдері аневрофитопсидтерге жатқызған, алайда
олардан бүтін, тілімделген немесе аша тәрізді, саусақ тәрізді,
қауырсынды тілімделген нағыз жапырақтарының болуымен айқын ажыратылады.
Бір қызығы және эволюциялық тұрғыдан алып қарағанда аса маңызды жері
мынау: ол осы класқа жататын өсімдіктердің жапырақтарының нағыз
папоротниктердің жапырақтарына көптеген ұқсастықтары бола тұра, жас
кезінде ұлу тәрізді бұралып ширатылмаған. Осынысы мен
археоптеридосидтердің жапырағы қазіргі кездерде кездесетін
офиоглоссопсидтердің жылантіл папоротниктерінің жапырағына ұқсас.
Бұтақтарының анатомиялық құрылысы неврофитопсидтердегідей
протостельді емес, сифоностельді болып келеді. Алғашқы ксилема мезархты
шоқтық шеңберден тұрады, ол соңғы ксилема түзілген кезде бірігіп
цилиндр тәрізді формаға келеді. Көп жылдық особьтары (өсімдіктер) сырт
қарағанда ағаш тәрізді болған, алыстау болса да қазіргі кездегі қылқан
жапырақтыларды еске түсірерліктей ұқсастығы болған (16-сурет). Соңғы
ксилема аса үлкен қалыңдыққа жеткен, яғни сүрек қабаты тығыздалып,
қалыңдаған (пикноксильного типа). Соңғы ксилеманың трахеидтері нүктелі
болған, осы ерекшелігімен археоптеридопсидтер аневрофитопсидтермен
офиоглоссопсидтерден басқа барлық папоротник тәрізділерден айқын
ажыратылады (17-сурет).
Спорангийлері үлкен, қауырсынды тілімделген, спорофиллдерінде бір
немесе екі қатарға тізіліп орналасады. Ал спорофиллдері жасыл
жапырақтарымен алма кезек орналасады. Сонымен археоптеридопсидтер
спорангийлерінің орналасу ерекшелігімен аневрофитопсид-терден айқын
айырмашылығы болады. Оның өзі осы сөз етіп отырған өсімдіктердің тобын
жеке екі класс ретінде бөліп қарастырудың дұрыс екендігін көрсетеді.
Олардан басқа археоптеридопсидтердің көптеген өкілдері әртүрлі споралы
өсімдіктер болып табылады.
Бұл класс бір ғана археоптеридопсидтер (Archaeopteridales)
қатарынан тұрады. Қатардың ең ерте пайда болған туысына археоптерис
(Archaeopteris) жатады (16-сурет). Ол девон дәуірінің ортаңғы кезінен
белгілі. Археоптеристің жапырағы үлкен, екі рет қауырсындалған, ал
сегменті тұтас немесе тілімделген болып келген. Жапырақтары спора
түзетін және вегетативтік болып екіге бөлінеді (17,1а,б,в-сурет). Спора
түзетін бөлігі сағактан тұрады, оның үстіне ұзынша келген
спорангийлері, кішкентай тірсегі бекиді. Археоптерис әртүрлі споралы
өсімдік болған (17,г-сурет).
Басқа туыстарынан, мысалы таскөмір дәуірінде өмір сүрген
Rhacopteris-тің жапырағының спора түзетін және вегетативтік болып
бөлінуі жоғарыда айтылған туыстың өкілдеріне қарағанда біршама айқын
байқалады (18-сурет).

1.4 Кладоксилопсидтер класы
Аневрофитопсидтер класының өкілдері секілді девон дәуірінің алғашқы
кездерінің соңына таман пайда болған, ал олардың кейбір өкілдері карбон
дәуірінің алғашқы кезеңіне дейін өмір сүрген. Бұл кластың өкілдерінің
аневрофитопсидтер мен археоптеридопсидтерден айырмашылығы сол, шамасы
олардың камбийі болмаған, яғни соңғы сүрек қабаты түзілмеген. Девондық
туысы псевдоспорохнустың (Рsevdosporochnus) биіктігі 2 м-ге жеткенімен,
кладоксилопсидтердің ішінде кладоксилонды (Cladoxylon nodosus)
есептемегенде (ол нағыз ағаш) нағыз ағаштары болмаған (18,3;17-суреттер).
Жапырақтары дихотомиялы бұтақтанған. Өткізгіш системасы ерекше тарамдалған
актиностель түрінде болады,(19,5-сурет) олардың көптеген меристельдері
сабақты тікесінен ұзына бойында біріктіретін (анастомозирующие) система
түзеді. Ксилемасы баспалдақты және нүктелі трахеидтерден тұрады.Кладоксилон
(Cladoxylon) девон дәуірінен бастап карбонның төменгі қабаттарына дейін
өмір сүрген. Ол биіктігі 25 см-дей, шашыраңқы бұтақтанған бұта болған. Оның
өркендері дихотомиялы бұтақтанған және диаметрі 4-6 см-ге жеткен. Сабағы
мен өркендерінде жалпақ, аша тәрізді тарамдалған бұтақша-жапырақтары болған
(19-сурет). Өсімдіктің жоғарғы жағында, топтасып дихотомиялы бұтақтанған
спорофиллдері жетіледі. Әрбір бұгақша бір спорангиймен аяқталады (19-
сурет). Спорангийлері бұтақтың үстіңгі ұшынан кетеді және олардың ашылуына
қажетті қандай да бір арнайы бейімделушілік байқалмайды. Кладоксилопсидтер
тең споралы папоротниктер болған. Олар шамасы эволюцияның тұйық бұтағы
болса керек.
1.5 Зигоптеридопсидтер класы Бұл кластың өкілдері осыған дейінгі үш
кластың өкілдерінен кештеу пайда болған және біршама алға жылжыған топ.
Зигоптеридопсидтердің геологиялық тарихы девон дәуірінің соңғы
кезеңінен басталып, перм дәуірінде аяқталады, шарықтап дамыған кезі
карбон дәуірі болған. Өзінің кейбір белгілері бойынша нағыз
папоротниктерге біршама ұқсастығының болуына қарамастан,
зигоптеридопсидтердің сыртқы кескінінде, осыған дейінгі үш кластың
өкілдері секілді нағыз папоротниктерден кептеген айырмашылықтары
болған. Зигоптеридопсидтердің ішіндегі ағаш тәрізді формаларының
болғанымен, олардың көпшілігі кішілеу шөптесін
өсімдіктер.Зигоптеридопсидтердің өткізгіш системалары әдетте
протостельді болған, алайда карбонда сифоностельді формаларыда пайда
болған (анахороптерис —Anachoropteris, апотроптерис - Apotropteris,
және ботриоптерис - Воtryopteris). Зигоптеристің (Zygopteris)
сабақтарының камбий арқылы жуандауы болмаған немесе нашар жетілген.
Трахеидтері нағыз баспалдықтыдан нүктеліге дейін өзгеріп отырған.
(дөңгелек, оймақ тәрізді, шеті көмкерілген тесіктер). Бұтақтануы
көпшілік жағдайда дихотомиялы, оның бір бұтағы жапыраққа айналады, ал
екіншісі сабақ ретінде өсуін жалғастырады. Қарапайым түрлерінің
жапырақтары мен сабақтарының айырмашылығы болмаған. Олардың жапырақ
тәрізді органының өсуі шектелген және көп тарамдалған. Жас кезінде
бүйірлік бұтақтары ұлу тәрізді бұралып өрімделген болады, олар кейіндеу
пайда болған нағыз папоротниктердің дорзовентральді жапырақтарына онша
ұқсамаған. Осы кластың өкілдерінің ішінде радиальды симметриялы
жапырақты органдардан, нағыз дорзовентральді жапыраққа ауысу байқалады.
Карбонның соңына таман және пермде қалыптасқан нағыз жапырағы бар
түрлері басым болады: (20-сурет). Спорангийлері сабақтың үстіңгі
ұшына біршама үлкен болып жетіледі және үстіңгі тесіктері немесе көп
жағдайда тіке жарықшақтары арқылы ашылады (20,3-сурет). Спорангийлердің
бұлайша тікесінен жарылып ашылуы, қабырғалары қалың клеткалардан жалпақ
жолақ түзетін, қарапайым сақинаның көмегімен жүзеге асады. Сақина
спорангийдің бір жағында ғана болған, немесе оның екі жағынан бірдей
созылып жатқан. Спорангийлері бір-бірден орналасады, немесе сағақпен
бірігіп шоқ түзеді (20,2-сурет). Ол дегеніміз бұтақтың жоғарғы ұшында
орналасқан сорустардың қарапайым түрі, олар кейбір формаларында өз
кезегінде синангийлерге ауысқан. Өсімдіктер негізінен тең споралы,
сиректеу әртүрлі споралы болған (ставроптерис - Stauropteris, 20,2-
сурет). Зигоптеридопсидтер осыған дейінгі үш: кластың өкілдері секілді
псилофиттер қатарынан пайда болған (Ринофиттер бөлімі). Көптеген
зерттеушілердің айтуынша зигоптеридопсидтерден нағыз папоротниктердің
көптеген түрлері пайда болған (мысалы, осмундалар, схизеялар жөне
глейхениялар). Бұл класқа зигоптеристер қатары (Zigopteridales) жатады.
Ол бірнеше тұқымдастардан тұрады (олардың ішінде зигоптеристер -
Zigopteridaceae, ботриоптеристер -Воtryopteridaceae, стравроптеристер
Stauropteridaceae түқымдастары бар). Зигоптеридопсидтер табиғи топтың
толық өкілі бола алмауы мүмкін.

1.6 Офиоглоссопсидтер немесе жылантіл папоротниктер класы
(ужовниковые или офиоглоссопсиды). Жылантіл папоротниктері қазіргі
кезде кездесетін папоротниктердің ішіндегі ең қарапайым құрылыстысы.
Олар шамасы ертедегі палеозой папоротниктерінен шыққан болса керек.
Алайда жылантіл папоротниктерінің геологиялық тарихы бізге белгісіз.
Сыртқы түріне, ішкі құрылысына және тағы басқа бірқатар биологиялық
ерекшеліктеріне қарай жылантіл папоротниктерінің басқа папоротниктерден
біршама айырмашылығының болатындығын оңай аңғаруға болады. Сондықтанда
болар жылантіл папоротниктерінің басқа папоротниктермен байланыспай
жеке дара тұруы.
Жылантіл папоротниктері кішкентай шөптесін өсімдіктер. Олардың
сабағы (тамырсабағы) жердің астында болады. Көлбеу өскен тамырсабағынан
жоғары қарай жапырақтары, ал төмен қарай біршама жуандаған көптеген
тамырлары кетеді. Жапырақтары спора түзетін және жасыл, жеміссіз болып
екі бөлікке бөлінеді. Бұлардың екеуіде бір сағаққа орналасқан. Бұл
класқа бір қатар Ophioglossaceae және бір ғана тұқымдас Ophioglossaceae
жатады. Онда үш туыс бар: жылантіл папоротник (ужовник- Ophioglossum),
шоқшабас папоротник (гроздовник - Botrychium) және гелминтостахис,
немесе червоколосник (Helminthostachys). Жылантіл папоротник туысында
45 түр бар, олардың көпшілігі тропикалық орманда эпифит ретінде
кездеседі. Ал қоңыржай климатты облыстарда аздаған түрлері өседі. ТМД-
нің Европалық бөлігінің солтүстік және орталық аудандарында кәдімгі
жылантіл папоротнигі (O. vulgatum,6-сурет) мүкті шалғындарда кездеседі.
Басқа түрлері секілді кәдімгі жылантіл папоротниктің де жапырағының
жеміссіз бөлігі сопақша келген тұтас пластинкадан тұрады. Жапырактың
спора түзетін бөлігі сабақ тәрізді, оның жоғарғы жағы масақпен
аяқталады. Масақгың өсінде спорангийлері екі қатар түзіп орналасады. Әр
қатардың спорангийлері бір-бірімен бірігіп өсіп синангийлер түзеді.
Олар масақтың өсінің ұлпасына біршама еніп тұрады.
Тамырсабағының құрылысы диктиостельді болады (7-сурет). Стельдің
жекелеген бөлігі (меристель) коллатеральді өткізгіш шоқтары түрінде
берілген.
Шар тәрізді спорангийлері көп қабатты қабықшалармен (қабырғалармен)
қапталған болып келеді. Оларда көптеген тең споралары жетіледі.
Спорангийлерінің сақинасы болмайды және тіке жарықшақтары арқылы
ашылады.
Жылантіл папоротнигінің өскіншелері (заростки:) түссіз болады, олар
жердің астында 2-10 см тереңдікте дамып жетіледі. Олардың ұзындығы 5-6
см жетеді, ал қалындығы 0,5- 1,5см болады.
Өскіншенің құрылысы радиальды болады және паренхималық
клеткаларадан тұрады. Өскіншеде ризоидтар болмайды, оның сыртын
саңырауқұлақтың гефалары (микориза) орап жатады.
Өскішеде көптеген антеридийлер мен архегонийлер пайда болады (7-
сурет). Сперматозоидтары көп талшықты. Ұрықтанудың нәтижесінде пайда
болған ұрық алғашқы кезде өскіншенің есебінен дамиды. Өйткені ол
өскіншенің ұлпасына еніп жатады. Ұрықтан сабақ жетіледі, оның төменгі
жағы тамырға ұласады. Тамырдың ұшы тамыр оймақшасымен қапталған болып
келеді. Өскіншенің ұлпаларын жырта отырып, тамырланып: бекіп, өсімдік
дербес өмір сүре бастайды. Жас өсімдіктің жетілуі өте жай жүреді.
Жапырақтың жақсы жетіліп қалыптасуына 5-6 жыл қажет.
Шоқшабас папоротник туысына (Botrychium) жер бетінің барлық жерінде
кездесетін 35 түр жатады. Ол жылантіл папоротниктерінен жапырағының
жыныссыз бөлігінің тілімделген, ал спора түзетін бөлігінің бұтақтанған
болып келуімен       ажыратылады.
БОР-дың ормандарында, ылғалы мол шалғынды жерлерде, жапырақ тақтасы
бір рет қауырсындалған В. lunaria деген түрі жиі кездеседі (6-сурет)
сиректеу үш рет қауырсындалған жапырағы бар В. matricariae деген түрі
кездеседі. Спорангийлері бос орналасқан, бірікпеген болып келеді.
Воtrychium-ның сабағында камбий шеңбері бар. Камбий сабақтың
ортасына қарай соңғы ксилеманы, сыртқа қарай соңғы флоэманы бөледі.
Сонымен шоқшабас папоротнигінің сабақтары екінші рет қалыңдайды. Олар
жылантіл папоротниктерін қазіргі кезде кездесетін басқа
папоротниктерден айқын ажыратады.         Helmintostachys туысында Н.
zeylanica деген бір ғана түр бар. Ол Шри-Ланка         мен Индияның
тропикалық ормандарынан бастап Австралияның Солтүстік Шығысына дейін
кездеседі (6-сурет).
Жылантіл папоротниктерінің қазба түріндегі қалдықгары, тек кайнозой
эрасының үшінші дәуірінің бастапқы кезінен белгілі. Алайда бұл
өсімдіктердің тобының өте ертеде пайда болғандығына күмән жоқ. Оған
жылантіл папоротниктердің өскіншелерінің құрылысының псилоттардың
өскіншелерінің құрылысына ұқсас болуы және тек ертедегі
папоротниктердің тобына тән, сабақтарының екінші рет қалындауы дәлел
бола алады. Жапырақтарының спора түзетін және жеміссіз бөліктерге
бөлінуі жоғары да көрген ертедегі Archaeopteridopsida – ларда да
болған.

1.7 Маратиопсидтер (Marattiopsida). Қазіргі кезде кездесетін
папоротниктер, олардың геологиялық тарихы карбонға барып тіреледі
(пермдік - карбондық туысы псарониус Psaronius және басқалары). Шамасы
тікелей зигоптеридопсидтерден шыққан болса керек. Көп жылдық
өсімдіктер, кішкентай формаларынан бастап, аса үлкен түрлеріне дейін
кездеседі. Сабақтары дорзовентральді тамырсабақ түрлерінде болады,
немесе жуан түйнек тәрізді діндерден тұрады. Сабақтары етжеңді болып
келеді. Сабақтарында басқа вегетативтік органдарындағыдай үлкен
лизогендік шырыш жолдары болады. Ол мараттиопсидтердің негізгі
ерекшеліктерінің бірі болып саналады. Мараттиопсидтердің көпшілігінің
жапырағы қауырсынды (әдетте күрделі қауырсынды), алайда кристенсения
(Christensenia) туысының жапырағы саусақ салалы, ал қарапайым
жапырақтары данея (Danaea simplicifola) деген бір түрінде бүтін, мүлдем
қауырсындалмаған болып келеді.
Жас жапырақтары барлық уақытта спираль тәрізді шиыршықталып
бұралған болып келеді. Жапырақтарының түп жағында екі жуан жапырақ
серіктеріне ұқсас (бөбешік жапырақтарға) кұрлым болады. Олар ерекше
көлденең байланыстырғыш (перемычка) арқылы байланысып тұрады.
Бұл класс мараттиялар (Marattiales) деп аталынатын бір қатардан
тұрады. Оған қазіргі кезде кездесетін бір ғана мараттиялар
(Marattiaceae) тұқымдасы жатады. Мараттиялардың көптеген түрлері
жойылып кеткен өсімдіктер. Қазіргі кезге дейін олардың тек 7-ақ
туысының өкілдері сақталған.
Палеозой эрасының таскөмір және перм дәуірлерінде мараттиялар жер
бетінің көптеген жерлерін алып жатқан. Кейбір жерлердің өсімдіктер
жабынында олардың    басым    болғандығы   сонша    тіптен   доминант
болып   сақталған. Мараттиялардың   түзу   колонна   тәрізді
діндерінің жоғарғы   жағынан қауырсынды жапырақтары кетеді. Олар жан-
жаққа шашырай өсіп, 10 (крона) түзеді. Осындай ағаш тәрізді
формаларының бір қатарының биіктігі 15   м-ге   жетеді.
Мараттиялардың   тасқа   айналған   діндерінің   калдықтары псарониус
(Psaronius, 8-сурет) деген атпен бегілі. Олар барлық континен таскөмір
қабаттарынан белгілі, тіпті 70° Солтүстік ендікке жақын жерлерден де
табылады. Оның өзі мараттиялардың бұрынғы ареалының қазіргі
ареалынан әлде кайда кең болғандығын (қазіргі ареалы 30° с.е. аспайды)
көрсетеді.
Қазіргі кезде мараттиялар ылғалды тропикалық ормандарда сақталған.
Олар әсіресе климаты ертедегі кездерден көп өзгеріске ұшырамаған,
рельефі таулы жерлерде көптеп кездеседі. Мараттиялардың қазіргі кезде
кездесетін түрлерінің де мөлшерлері біршама үлкен болады, бірақ олар
ағаш папоротниктерге жатпайды. Осы түқымдасқа жататын ангиоптерис
туысында (Angiopteris) 100-дей түр (9-сурет), архангиоптерис
(Archangiopteris) туысында 10 түр, макроглоссум (Macroglossum) туысында
2 түр бар. ... жалғасы

Сіз бұл жұмысты біздің қосымшамыз арқылы толығымен тегін көре аласыз.