МОРФОЛОГИЯ И КАРИОСИСТЕМАТИКА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КАСПИЙСКИХ БЫЧКОВ ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ Г. АКТАУ
КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. АЛЬ-ФАРАБИ
Факультет биологии и биотехнологии
Кафедра биоразнообразия и биоресурсов
МОРФОЛОГИЯ И КАРИОСИСТЕМАТИКА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КАСПИЙСКИХ БЫЧКОВ ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ Г.АКТАУ
АДЫРБЕКОВА КАМИЛА
Научный руководитель: Кобегенова С.С.
Алматы, 2014
ВВЕДЕНИЕ
Каспийские бычки разнообразная группа рыб семейства бычковых (Gobiidae), отряда окунеобразных (Perciformes), объединяющая несколько родов - Pomatoshistus, Knipowitschia, Hyrcanogobius, Neogobius, Mesogobius, Caspiosoma, Benthophilus.
Ихтиофауна Черного, Азовского и Каспийского морей (в прошлом Понто-Каспийский бассейн) имеет большое сходство, многие роды сельдевых, бычковых рыб являются общими для этих бассейнов, но после их разделения ихтиофауна Каспия развивалась самостоятельно. В настоящее время Каспийские бычковые рыб включают более 30 видов многие, из которых являются эндемиками на видовом и подвидовом уровне [1]..
Морфо-биологические, экологические особенности бычковых рыб Каспия изучены слабо. Нужно отметить, что в целом видовое разнообразие и систематическое положение некоторых таксонов рыб этого семейства спорно и являются объектом дискуссий. На основании классических (морфологических) и новых (кариологических, молекулярно - генетических) методов исследований систематический статус некоторых родов и видов постоянно меняется или уточняется. Например, каспийский бычок головач, или горлап (Neogobius gorlap) рассматривался в качестве подвида черноморского бычка головача Neogobius kessleri (Günther, 1861). В дальнейшем, с использованием методов кариологического анализа, было получено доказательство видовой самостоятельности N. kessleri и N. gorlap. Кариотип головача N. kessleri из рек Днепр и Днестр, включал в диплоидном наборе 30 хромосом у самок и 29 у самцов, а кариотип горлапа N. gorlap, собранных из нижней Волги и западного и восточного побережья Каспийского моря состоял из 46 хромосом [2].
Все вышесказанное указывает что, изучение систематики и видового разнообразия бычковых рыб Каспийского моря является актуальным.
Некоторые виды бычковых рыб являются объектами промысла и служат объектом питания для ценных промысловых видов рыб. Для рационального вылова этих рыб необходимо иметь представление об их таксономических и популяционных структурах.
Изучение генетического разнообразия бычков Каспия имеют большое природоохранное значение для сохранения биологического разнообразия этого региона Результаты этих исследований могут найти применение в природоохранных программа могут иметь огромное значение в сохранении биологического разнообразия.
Цель научной работы: Изучить морфологические особенности и кариологические характеристики некоторых видов бычковых рыб прибрежной зоны г. Актау.
Задачи научной работы:
oo Изучение разнообразия бычковых рыб обитающих в Каспийском море и их систематическое положение.
oo Ознакомление с морфологическими методами и их применение для определения бычковых рыб до вида.
oo Освоение цитогенетических (кариологических) методов и проведение сравнительного анализа для кариотипов некоторых бычковых рыб.
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
Краткие сведения о кариологии рыб.
Цитогенетическое изучение кариотипов рыб представляют интерес в точки зрения морфологических характеристик определенных видов, используемых для сравнительного анализа с другими видами, а также для установления эволюции кариотипа при перестройках хромосом (Васильев, 1985; Токтосунов, Мазик, 1991). Вместе с тем, мутационная изменчивость хромосом, в частности использование химических мутагенов, ионизирующей радиации, температурных и механических воздействий резко увеличивают мутационную изменчивость рыб, что используется в селекционной работе с промысловыми видами рыб (Кирпичников, 1987).
Кариотипы рыб, в виду их огромного видового разнообразия, изучены не достаточно полно. Число хромосом изучено у более 1700 видов (Кирпичников, 1987), что составляет менее 7-8% всех ныне живущих рыбообразных и рыб. В настоящее время с использованием молекулярно-генетических методов исследования описывается большое число новых видов, особенно в группе настоящих костистых рыб - Teleostei. Так, число видов в таком отряде как карпообразные (Cypriniformes) возросло до 3268 видов (Нельсон, 2009), тогда как в ранних сводках (Расс, 1971), этот отряд, включавший в качестве подотрядов Харациновых и Гимнотовых рыб, насчитывал всего немногим более 2900.
Хромосомные наборы рыб очень разнообразны, диплоидные числа варьируют в пределах от 12 до 250. Рыбы с большим набором диплоидных хромосом в большинстве своем имеют полиплоидное происхождение. Так, полиплоидное происхождение имеют некоторые виды осетровых рыб и американский веслонос. В отряде карпообразных - полиплоиды возникли в трех семействах карповых, вьюновых и чукучановых, а также многих других (Васильев, 1985). Отряд окунеобразные представлен гетерогенной по составу группой, куда входят семейства с различным уровнем пластичности и специализации. Многие виды окуневых и центрарховых имеют неизменное число хромосом (2n=48). Семейство бычковых включает много специализированных форм, для которых характерно численное уменьшение кариотипов (Hinegardner, Rosen, 1972).
Такие виды бычков как кругляк (Neogobius melenostomus), цуцик (Proterorhinus marmoratus) имеют в диплоидном наборе 46 хромосом, амурский бычок (Rhinogobius brunneus) - 44. Учитывая, что число хромосомных плеч (NF) 46 у двух первых и 44 у амурского бычка, все хромосомы у этих видов акроцентрические.
Интересные данные по кариотипам двух подвидов бычков - Neogobius kessleri gorlap и N. k. kessleri были получены В.П. Васильевым и Е.Д. Васильевой (1992).Они исследовали соматические кариотипы 2 видов бычков: особи Neogobius kessleri gorlap были отловлены в низовьях р. Волги и гг. Красноводск и Нариманабад, а N. k. kessleri - в рр. Днепр и Днестр (Васильев, Васильева, 1992). У N. k. gorlap кариотип состоит из 46 акроцентриков, составляющих плавно убывающий в размерах ряд; межполовая дифференцировка отсутствовала. У N. k. kessleri в кариотипе отмечено 2n=30 (оо: 14М+2SM+14ST,A) или 2n=29 (оо: 15М+2SM+12ST,A). У обоих форм число хромосомных плеч было одинаковым - NF=46. Полученные данные рассмотрены с той точки зрения, что использование традиционных для систематики бычков признаков не позволяет рассматривать 2 изученные формы в качестве отдельных видов. Полагается, что кариологические данные с несомненностью указывают на видовую самостоятельность N. kessleri и N. gorlap.
Следует отметить, что кариотипы каспийских бычковых рыб изучены слабо.
Материал и методы исследований
Бычковые рыбы (Gobiidae) - обитающие в Каспийском море, относятся к отряду Perciformes (Окунеобразные) и включают 37 видов и подвидов, из которых 9 относятся к родам бычков и 18 - к роду пуголовок (Казанчеев, 1981; Рагимов 1986, 1991). Наличие большого количества эндемичных таксонов - 19 видов и подвидов говорит об энергичном процессе формообразования этого семейства. В Северном Каспии определено 15 форм бычковых рыб, среди которых 70% являются эндемиками на уровне видов и подвидов - песочник, горлап, гонец, хвалынский бычок, бычок глубоководный, бычок Ильина, бычок Берга, большеголовая пуголовка, звездчатая пуголовка, пуголовка магистр (Рагимов, Степанова,1989).
Представители семейства Gobiidae характеризуются небольшими размерами, имеют продолговатое тело и относительно большую и широкую голову. Передняя часть тела обычно цилиндрической формы или расплющена, как у пуголовок. Глаза крупные, расположены близко друг от друга. Сросшиеся между собой брюшные плавники образуют присоску, при помощи которой рыбы удерживаются на субстрате.
Следует отметить еще одну биологическую особенность бычков - хорошо развито у них кожное дыхание, на что указывает, например, длительное выживание бычков на воздухе при почти полном отсутствии жаберного дыхания. Это можно рассматривать как адаптацию бычков к обитанию у дна, где часто отмечается дефицит кислорода.
Бычковые - придонные, малоподвижные рыбы, не совершающие больших миграций, места их нереста и нагула находятся в море вблизи друг от друга. Обитают они во всех районах Каспийского моря, преимущественно в зоне прибрежных мелководий. Некоторые виды бычковых рыб в сравнительно небольшом количестве встречаются в реках бассейна Каспия (Волги, Урала и др.).
На распределение бычковых рыб по акватории Каспийского моря существенное влияние оказывает глубина, соленость, состояние кормовой базы и степень загрязнения. Немаловажное значение имеет характер грунта и кислородный режим. Бычки предпочитают участки моря, где преобладают песчаные, песчано-ракушечные и каменистые грунты, с глубиной воды 3-10 м, содержанием кислорода 60-80% насыщения и биомассой кормовых организмов (червей, ракообразных и моллюсков) более 50 гм2. Избегают бычки мягких илистых грунтов, где отмечается дефицит кислорода и обедненный состав бентофауны.
Объекты исследования.
Объектами исследования послужили 4 вида рыб собранных в августе 2012 и в 2014 году в районе города Актау Каспийского моря. Рыб отлавливали при помощи мелкоячеистого сачка. В 2012 году всего было собрано N. melanostomus (бычок-кругляк) 4 экземпляра, N. fluviatilis pallasi (бычок-песочник) 12 экземпляров, N.k.gorlap (каспийский бычок- головач) 13, и Proterorhinus marmoratus (бычок- цуцик) 1 экзепляр. В 2014 году N. melanostomus (бычок-кругляк) 16 экземпляров, N.caspius (хвалынский бычок) 18 экземпляров, N.sp 8 экземпляров.
Методы исследования
Морфологические методы исследований.
Морфологический метод исследования используется для установления качественных (пластических) и количественных (меристических) признаков. Биометрический метод стал особенно необходим при изучении внутривидовых разностей, т. е. низших таксономических единиц вида (племя, раса, морфа, экотип, биотип), когда признаки приходится устанавливать с применением вариационной статистики. Математический метод помогает приведению в порядок многих систематических групп рыб.
В настоящей работе морфологическому анализу были подвергнуты только 13 экзепляров горлапа, морфологический и морфометрический анализ проводили по приведенным в обзоре литературе методике И.Ф. Правдина (1966). Так как, бычковые рыбы относятся к отряду Окунеобразных их признаки следующие: два спинных плавника, второй из которых имеет не ветвистые лучи, брюшные превращены в присасывательный диск, голова большая, часто уплощенная.
Все данные показаны (в таблице 1) в разделе Результаты исследований и их обсуждения.
Цитогенетические методы исследований.
В обзоре литературы методика изготовления препаратов хромосом приведена полностью. Анализ цитогенетических препаратов проводился под 100 кратным увеличением с помощью микроскопа MicroOptix MX 300 T и обработка метафазных пластинок проводилась с помощью программ Adobe Photoshop, Picasa v.3.0, Photoscape v.3.5.
Препараты хромосом должны удовлетворять следующим условиям: содержать достаточное количество метафазных пластинок, хромосомы которых: 1) оптимально спирализованы ... продолжение
Факультет биологии и биотехнологии
Кафедра биоразнообразия и биоресурсов
МОРФОЛОГИЯ И КАРИОСИСТЕМАТИКА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КАСПИЙСКИХ БЫЧКОВ ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ Г.АКТАУ
АДЫРБЕКОВА КАМИЛА
Научный руководитель: Кобегенова С.С.
Алматы, 2014
ВВЕДЕНИЕ
Каспийские бычки разнообразная группа рыб семейства бычковых (Gobiidae), отряда окунеобразных (Perciformes), объединяющая несколько родов - Pomatoshistus, Knipowitschia, Hyrcanogobius, Neogobius, Mesogobius, Caspiosoma, Benthophilus.
Ихтиофауна Черного, Азовского и Каспийского морей (в прошлом Понто-Каспийский бассейн) имеет большое сходство, многие роды сельдевых, бычковых рыб являются общими для этих бассейнов, но после их разделения ихтиофауна Каспия развивалась самостоятельно. В настоящее время Каспийские бычковые рыб включают более 30 видов многие, из которых являются эндемиками на видовом и подвидовом уровне [1]..
Морфо-биологические, экологические особенности бычковых рыб Каспия изучены слабо. Нужно отметить, что в целом видовое разнообразие и систематическое положение некоторых таксонов рыб этого семейства спорно и являются объектом дискуссий. На основании классических (морфологических) и новых (кариологических, молекулярно - генетических) методов исследований систематический статус некоторых родов и видов постоянно меняется или уточняется. Например, каспийский бычок головач, или горлап (Neogobius gorlap) рассматривался в качестве подвида черноморского бычка головача Neogobius kessleri (Günther, 1861). В дальнейшем, с использованием методов кариологического анализа, было получено доказательство видовой самостоятельности N. kessleri и N. gorlap. Кариотип головача N. kessleri из рек Днепр и Днестр, включал в диплоидном наборе 30 хромосом у самок и 29 у самцов, а кариотип горлапа N. gorlap, собранных из нижней Волги и западного и восточного побережья Каспийского моря состоял из 46 хромосом [2].
Все вышесказанное указывает что, изучение систематики и видового разнообразия бычковых рыб Каспийского моря является актуальным.
Некоторые виды бычковых рыб являются объектами промысла и служат объектом питания для ценных промысловых видов рыб. Для рационального вылова этих рыб необходимо иметь представление об их таксономических и популяционных структурах.
Изучение генетического разнообразия бычков Каспия имеют большое природоохранное значение для сохранения биологического разнообразия этого региона Результаты этих исследований могут найти применение в природоохранных программа могут иметь огромное значение в сохранении биологического разнообразия.
Цель научной работы: Изучить морфологические особенности и кариологические характеристики некоторых видов бычковых рыб прибрежной зоны г. Актау.
Задачи научной работы:
oo Изучение разнообразия бычковых рыб обитающих в Каспийском море и их систематическое положение.
oo Ознакомление с морфологическими методами и их применение для определения бычковых рыб до вида.
oo Освоение цитогенетических (кариологических) методов и проведение сравнительного анализа для кариотипов некоторых бычковых рыб.
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
Краткие сведения о кариологии рыб.
Цитогенетическое изучение кариотипов рыб представляют интерес в точки зрения морфологических характеристик определенных видов, используемых для сравнительного анализа с другими видами, а также для установления эволюции кариотипа при перестройках хромосом (Васильев, 1985; Токтосунов, Мазик, 1991). Вместе с тем, мутационная изменчивость хромосом, в частности использование химических мутагенов, ионизирующей радиации, температурных и механических воздействий резко увеличивают мутационную изменчивость рыб, что используется в селекционной работе с промысловыми видами рыб (Кирпичников, 1987).
Кариотипы рыб, в виду их огромного видового разнообразия, изучены не достаточно полно. Число хромосом изучено у более 1700 видов (Кирпичников, 1987), что составляет менее 7-8% всех ныне живущих рыбообразных и рыб. В настоящее время с использованием молекулярно-генетических методов исследования описывается большое число новых видов, особенно в группе настоящих костистых рыб - Teleostei. Так, число видов в таком отряде как карпообразные (Cypriniformes) возросло до 3268 видов (Нельсон, 2009), тогда как в ранних сводках (Расс, 1971), этот отряд, включавший в качестве подотрядов Харациновых и Гимнотовых рыб, насчитывал всего немногим более 2900.
Хромосомные наборы рыб очень разнообразны, диплоидные числа варьируют в пределах от 12 до 250. Рыбы с большим набором диплоидных хромосом в большинстве своем имеют полиплоидное происхождение. Так, полиплоидное происхождение имеют некоторые виды осетровых рыб и американский веслонос. В отряде карпообразных - полиплоиды возникли в трех семействах карповых, вьюновых и чукучановых, а также многих других (Васильев, 1985). Отряд окунеобразные представлен гетерогенной по составу группой, куда входят семейства с различным уровнем пластичности и специализации. Многие виды окуневых и центрарховых имеют неизменное число хромосом (2n=48). Семейство бычковых включает много специализированных форм, для которых характерно численное уменьшение кариотипов (Hinegardner, Rosen, 1972).
Такие виды бычков как кругляк (Neogobius melenostomus), цуцик (Proterorhinus marmoratus) имеют в диплоидном наборе 46 хромосом, амурский бычок (Rhinogobius brunneus) - 44. Учитывая, что число хромосомных плеч (NF) 46 у двух первых и 44 у амурского бычка, все хромосомы у этих видов акроцентрические.
Интересные данные по кариотипам двух подвидов бычков - Neogobius kessleri gorlap и N. k. kessleri были получены В.П. Васильевым и Е.Д. Васильевой (1992).Они исследовали соматические кариотипы 2 видов бычков: особи Neogobius kessleri gorlap были отловлены в низовьях р. Волги и гг. Красноводск и Нариманабад, а N. k. kessleri - в рр. Днепр и Днестр (Васильев, Васильева, 1992). У N. k. gorlap кариотип состоит из 46 акроцентриков, составляющих плавно убывающий в размерах ряд; межполовая дифференцировка отсутствовала. У N. k. kessleri в кариотипе отмечено 2n=30 (оо: 14М+2SM+14ST,A) или 2n=29 (оо: 15М+2SM+12ST,A). У обоих форм число хромосомных плеч было одинаковым - NF=46. Полученные данные рассмотрены с той точки зрения, что использование традиционных для систематики бычков признаков не позволяет рассматривать 2 изученные формы в качестве отдельных видов. Полагается, что кариологические данные с несомненностью указывают на видовую самостоятельность N. kessleri и N. gorlap.
Следует отметить, что кариотипы каспийских бычковых рыб изучены слабо.
Материал и методы исследований
Бычковые рыбы (Gobiidae) - обитающие в Каспийском море, относятся к отряду Perciformes (Окунеобразные) и включают 37 видов и подвидов, из которых 9 относятся к родам бычков и 18 - к роду пуголовок (Казанчеев, 1981; Рагимов 1986, 1991). Наличие большого количества эндемичных таксонов - 19 видов и подвидов говорит об энергичном процессе формообразования этого семейства. В Северном Каспии определено 15 форм бычковых рыб, среди которых 70% являются эндемиками на уровне видов и подвидов - песочник, горлап, гонец, хвалынский бычок, бычок глубоководный, бычок Ильина, бычок Берга, большеголовая пуголовка, звездчатая пуголовка, пуголовка магистр (Рагимов, Степанова,1989).
Представители семейства Gobiidae характеризуются небольшими размерами, имеют продолговатое тело и относительно большую и широкую голову. Передняя часть тела обычно цилиндрической формы или расплющена, как у пуголовок. Глаза крупные, расположены близко друг от друга. Сросшиеся между собой брюшные плавники образуют присоску, при помощи которой рыбы удерживаются на субстрате.
Следует отметить еще одну биологическую особенность бычков - хорошо развито у них кожное дыхание, на что указывает, например, длительное выживание бычков на воздухе при почти полном отсутствии жаберного дыхания. Это можно рассматривать как адаптацию бычков к обитанию у дна, где часто отмечается дефицит кислорода.
Бычковые - придонные, малоподвижные рыбы, не совершающие больших миграций, места их нереста и нагула находятся в море вблизи друг от друга. Обитают они во всех районах Каспийского моря, преимущественно в зоне прибрежных мелководий. Некоторые виды бычковых рыб в сравнительно небольшом количестве встречаются в реках бассейна Каспия (Волги, Урала и др.).
На распределение бычковых рыб по акватории Каспийского моря существенное влияние оказывает глубина, соленость, состояние кормовой базы и степень загрязнения. Немаловажное значение имеет характер грунта и кислородный режим. Бычки предпочитают участки моря, где преобладают песчаные, песчано-ракушечные и каменистые грунты, с глубиной воды 3-10 м, содержанием кислорода 60-80% насыщения и биомассой кормовых организмов (червей, ракообразных и моллюсков) более 50 гм2. Избегают бычки мягких илистых грунтов, где отмечается дефицит кислорода и обедненный состав бентофауны.
Объекты исследования.
Объектами исследования послужили 4 вида рыб собранных в августе 2012 и в 2014 году в районе города Актау Каспийского моря. Рыб отлавливали при помощи мелкоячеистого сачка. В 2012 году всего было собрано N. melanostomus (бычок-кругляк) 4 экземпляра, N. fluviatilis pallasi (бычок-песочник) 12 экземпляров, N.k.gorlap (каспийский бычок- головач) 13, и Proterorhinus marmoratus (бычок- цуцик) 1 экзепляр. В 2014 году N. melanostomus (бычок-кругляк) 16 экземпляров, N.caspius (хвалынский бычок) 18 экземпляров, N.sp 8 экземпляров.
Методы исследования
Морфологические методы исследований.
Морфологический метод исследования используется для установления качественных (пластических) и количественных (меристических) признаков. Биометрический метод стал особенно необходим при изучении внутривидовых разностей, т. е. низших таксономических единиц вида (племя, раса, морфа, экотип, биотип), когда признаки приходится устанавливать с применением вариационной статистики. Математический метод помогает приведению в порядок многих систематических групп рыб.
В настоящей работе морфологическому анализу были подвергнуты только 13 экзепляров горлапа, морфологический и морфометрический анализ проводили по приведенным в обзоре литературе методике И.Ф. Правдина (1966). Так как, бычковые рыбы относятся к отряду Окунеобразных их признаки следующие: два спинных плавника, второй из которых имеет не ветвистые лучи, брюшные превращены в присасывательный диск, голова большая, часто уплощенная.
Все данные показаны (в таблице 1) в разделе Результаты исследований и их обсуждения.
Цитогенетические методы исследований.
В обзоре литературы методика изготовления препаратов хромосом приведена полностью. Анализ цитогенетических препаратов проводился под 100 кратным увеличением с помощью микроскопа MicroOptix MX 300 T и обработка метафазных пластинок проводилась с помощью программ Adobe Photoshop, Picasa v.3.0, Photoscape v.3.5.
Препараты хромосом должны удовлетворять следующим условиям: содержать достаточное количество метафазных пластинок, хромосомы которых: 1) оптимально спирализованы ... продолжение
Похожие работы
Дисциплины
- Информатика
- Банковское дело
- Оценка бизнеса
- Бухгалтерское дело
- Валеология
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Религия
- Общая история
- Журналистика
- Таможенное дело
- История Казахстана
- Финансы
- Законодательство и Право, Криминалистика
- Маркетинг
- Культурология
- Медицина
- Менеджмент
- Нефть, Газ
- Искуство, музыка
- Педагогика
- Психология
- Страхование
- Налоги
- Политология
- Сертификация, стандартизация
- Социология, Демография
- Статистика
- Туризм
- Физика
- Философия
- Химия
- Делопроизводсто
- Экология, Охрана природы, Природопользование
- Экономика
- Литература
- Биология
- Мясо, молочно, вино-водочные продукты
- Земельный кадастр, Недвижимость
- Математика, Геометрия
- Государственное управление
- Архивное дело
- Полиграфия
- Горное дело
- Языковедение, Филология
- Исторические личности
- Автоматизация, Техника
- Экономическая география
- Международные отношения
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности), Защита труда