Изучение морфо-биологических особенностей аквариумных видов водных растений
РЕФЕРАТ
Выпускная работа “Изучение морфо-биологических особенностей
аквариумных видов водных растений” содержит ____ страниц компьютерного
текста, 5 таблиц, 7 рисунков, библиографический список из 57 наименований и
приложения.
Ключевые слова: аквариумные растения, фитодизайн, гидрофиты, высшие
водные растения, флора, таксон, абиотические и биотические факторы.
Объект исследования: 4 вида аквариумных растений: Vallisneria
spirales, Elodea canadensis, Pistia stratiotes, Sagittaria spec. И 4 вида
высших водных растений: Potamogeton pectinatus, Typha latifolia, Sagittaria
sagittifolia, Vallisneria spirales.
Цель выпускной работы - изучение био - морфологических особенностей
аквариумных растений под влиянием биотических и абиотических факторов
(освещенность, температура).
Задачи работы:
- изучение морфологических особенностей водных растений под
влиянием абиотических факторов;
- изучение влияния биотических факторов на особенности развития
объектов исследования;
- дать морфологическое описание объектов исследования;
- определения принадлежности объекта исследования к
определённым биоморфам;
- систематический анализ флоры высшей водной растительности
- Казахстана.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
ВВЕДЕНИЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ... ... . . 4
1 ОБЗОР
ЛИТЕРАТУРЫ ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... 6
1.1 Аквариумные растения, их значение и
содержание ... ... ... ... ... ... . ... ... ... 6
1.2 Краткие сведения о классификации водных
растений ... ... ... ... ... ... ... ... .. 8
1.3 Классификация, типология, растительные
сообщества ... ... ... ... ... ... . ... .. 10
1.4 Эко-биологические особенности водных растений ... ... ... ... ... ... ... .. 12.
1.5 Основные факторы среды, определяющие развитие высших водных
растений ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . ... .. 15
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
1. Материалы исследований ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 19
2. Методы исследований ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 19
2. ОБСУЖДЕНИЕ
РЕЗУЛЬТАТОВ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
... ... 22
1. Морфологическое описание водных растений ... ... ... ... ... ... ... ... ... 22
2. Анатомическое описание срезов листа растений ... ... ... ... ... ... ... ... 23
3.3 Влияние абиотических факторов на морфо-биологические особенности
аквариумных растений ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 30
3.4 Влияние биотических факторов на особенности развития аквариумных
растений ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . ... ...32
3.5 Систематический анализ высшей водной
растительности ... ... ... ... ... . ... . 33
ВЫВОДЫ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 35
Список использованных источников ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . 39.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время, как никогда, остро встала проблема охраны
окружающей среды и планомерного обеспечения населения пищевыми продуктами.
Поэтому современная биология изучает не только растительный и животный мир
планеты, но прежде всего сложнейшие взаимоотношения
организмов, влияние факторов среды на эти организмы и воздействие последних
на среду.
При становлении ботаники как научной дисциплины внимание учёных
было обращено прежде всего на наземную растительность, водным растениям
уделялось значительно меньше внимания, хотя водное пространство занимает на
нашей планете почти в 2,5 раза большую площадь, чем суша. Причины этого
кроются, очевидно, в том, что человек в первую очередь обращал внимание на
растительность суши, пригодную для его потребностей, просто не замечая
часто из-за микроскопических размеров (фитопланктон), растительный мир
водоёмов.
С углублением изучения флоры и растительности из общей ботаники
выделились дисциплины, изучающие высшие и низшие растения. Параллельно с
геоботаникой развивалась и получила права на существование гидроботаника.
Гидроботаника по существу это экология водных растений на физиологической
основе. Объектом гидроботаники являются растительные организмы водоёмов вне
зависимости от систематического положения и среды обитания (моря, пресные
воды, аквариумы).
Водные растения в водоёмах образуют различные сочетания – сообщества,
каждое из которых характеризуется определённым видовым составом гидрофитов,
особенностями их роста, развития и различной продуктивностью. Ценность
зарослей с хозяйственной точки зрения не одинакова и зависит от
составляющих видов.
В некоторых случаях, высшие водные растения служат хорошим субстратом
для крепления икры рыб, моллюсков и их кладок. Не менее важное значение
имеет водная растительность для питания растительноядных рыб. Гидрофиты
играют большую роль в образовании органического вещества и являются
первичными созидателями его в водоёмах, они же – основные поставщики
кислорода.
Водная растительность также представлена в комнатных условиях
(аквариумах), которые в первую очередь призваны решать эстетические
проблемы закрытых помещений (проблема фитоценоза). В связи с этим нам
представляется интересным изучение морфо-биологических особенностей
строение аквариумных видов высших растений, их видового разнообразия.
Для достижения цели перед нами стояли следующие задачи:
- изучение морфологических особенностей водных растений под влиянием
абиотических факторов;
- изучение влияния биотических факторов на особенности развития
объектов исследования;
- дать морфологическое описание объектов исследования;
- определения принадлежности объекта исследования к определённым
биоморфам
- систематический анализ флоры высшей водной растительности
Казахстана.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аквариумные растения, их значение и содержание
Значение растений в аквариуме: Растения играют важную роль в обмене
веществ в аквариуме и, прежде всего в обмене газов, необходимых как для
самих растении, так и для рыб. Выделение кислорода и одновременно
поглощение углекислого газа, присущие одним только растениям, нельзя
заменить даже хорошим продуванием воды воздухом. Большую роль играет и
поглощение растениями различных органических и неорганических веществ,
появляющихся в воде в результате жизнедеятельности рыб и разложения
остатков пищи и отмерших растений. Усваивая растворенные в воде вещества,
необходимые для их роста и развития, зеленые растения совместно с
бактериями осуществляют биологическую обработку воды, благодаря чему вода
очищается от вредных для рыб веществ естественным путем. Никакие фильтры не
могут заменить в этом отношении растения и бактерий.
Очень велика и эстетическая роль растений в аквариуме. Растения,
находящиеся в полном расцвете, благодаря сменяющемуся ландшафту, побуждают
рыб к более полному проявлению особенностей их поведения. Они оттеняют
яркость окраски рыб и подчеркивают их красоту, радуют глаз наблюдателя. Для
некоторых видов рыб, ведущих скрытый образ жизни, растения необходимы как
укрытия; кроме того, они дают возможность самкам спрятаться от настойчивого
ухаживания слишком активных самцов. Среди растений рыбы прячутся от
преследования агрессивных особей своего или другого вида; особенно
нуждаются в укрытии молодые рыбы, содержащиеся вместе со взрослыми. Для
многих видов рыб растения являются естественным субстратом, на который они
мечут икру. Одни виды рыб приклеивают икру к растениям, другие мечут ее
среди их зарослей. Для многих растения служат укрытием икры от пожирания ее
родителями. Некоторые рыбы, проявляющие заботу о потомстве, используют
растения
для постройки гнезда. Растения следует подбирать с учетом особенностей
условий, в которых они будут развиваться. В некоторых случаях приходится
обращать внимание и на так называемый антагонизм растений.
Практика аквариумистов показала, что иногда некоторые растения
(криптокорина и валлиснерия) не уживаются друг с другом (причина этого до
сих пор не ясна). В каждом аквариуме одни растения процветают, другие
растут хуже, а иногда и совсем не приживаются, что зависит от целого ряда
сложившихся условий. В большинстве случаев лучше приобретать молодые
кустики, делая исключения лишь для криптокорин и некоторых других видов
растущих медленно и начинающих размножаться лишь в возрасте нескольких
месяцев и даже лет. Кустики и веточки надо выбирать совершенно зеленые.
Совершенно неправильно называются все водные растения водорослями; в
действительности же в аквариумах культивируются только немногие виды
растений, относящиеся к группе водорослей, такие, как блестянка, топняки
некоторые другие. Присутствие представителей большинства видов водорослей в
аквариуме нежелательно, так как они вызывают “цветение” воды, обрастание
стенок аквариума и самих растений. В основном аквариумные растения
относятся к высшим цветковым, есть среди них также мхи и папоротники 1.
Растениям в аквариуме водоросли могут принести много сложностей.
Нижеследующая большая таблица помогает составить представления о том, какой
ущерб могут нанести водоросли аквариуму и как можно этому противостоять.
Таблица 1.Влияние микрофитов на высшие водные растения
Нанесенный ущерб Диагноз Терапия
Буроватый налет на камнях и Бурые водоросли Их образование связывают с
растениях (Diatomae) недостатком света. Усилить
освещенность.
Цвета морской волны, налет в Сине – зеленые Лечение трипафлавином
виде пленки. Появляются в водоросли (по Хюкштедту) 100 мг на
разных местах плоскими, (Cyanophyceae) 100 литров аквариумной
лепешковидными колониями, воды.
покрывая стекла, растения и
камни.
Налет зеленого цвета; Зеленые Очень стойкий
удаляется с большим трудом. водоросли вид водорослей,
(Chlorophyceae) сопротив-ляющийся всем
известным средствам.
Некоторые специалисты
рекомендуют заселять в
аквариум рыбу
Epalzeorhynchus
siamensis,поедающую
водоросли.
Напоминающие паутину Нитчатые Уничтожение этих
переплетения зеленых нитей, водоросли; водорослей дается с
появляющиеся чаще всего обычно их трудом; проще всего
поблизости от молодых побегов относят к механически удалить их,
и способные образовать целые зеленым наматывая на деревянную
“гнезда “, что существенно палочку.
задерживает рост насаждений.
Лиственная поросль с “Бородатые” См. рекомендации по борьбе
тоненькими ниточками, водоросли, с зелеными водорослями;
способными распространиться поотносятся к другая возможность –
всей ширине красным многократная замена воды
(Rhodophyceae)
Продолжение таблицы 1.
Плавающие
водоросли,
которые чаще
Вода по всей толщине всего относят к Обработка
становится мутной и темной зеленым; их ультрафиолетовыми лучами;
появление частично замена воды
вызвано ярким несколько раз подряд
освещением в
сочетании с
излишком
питательных
веществ
Поверхность воды (и только) Чаще всего – Частичная замена воды
покрыта зеленой пленкой зеленые несколько раз подряд (тем
водоросли самым удаляются лишние
удобрения)
Требования разных типов водорослей к свету тоже весьма разнообразны.
Но одно совершенно ясно: биологическими методами, то есть при помощи рыб и
улиток, едва можно уничтожить водоросли на долгий срок. Надо учитывать и то
обстоятельство, что при уничтожении низших растений не исключается и
нанесение вреда высшим, то есть аквариумным растениям. Сильному замедлению
роста водорослей или предотвращению их появления также способствует добавка
углекислоты в аквариумную воду.
1.2 Краткие сведения о классификации водных растений
Аквариумные растения могут быть объединены в следующие биологические
группы: 1) плавающие на поверхности воды; 2) плавающие в толще воды; 3)
укореняющиеся в грунте. Основное различие их с точки зрения биологических
особенностей связано со способом получения органических и минеральных
питательных веществ непосредственно из воды или из грунта. Четкого
разделения между группами нет, однако по строению корневой системы и
листьев можно легко определить тип питания растений. У одних корневая
система либо отсутствует совсем, либо развита слабо и служит лишь для
прикрепления; листья мелкие, часто рассеченные. У других хорошо развитая
корневая система обильна, имеет много ответвлений; листья без вырезов,
длинные и узкие либо широкие и относительно короткие 2,3 .
Растения, плавающие на поверхности воды. Представители этой
биологической группы растений получают питание в виде растворенных в воде
веществ почти исключительно через листья, у некоторых и через корни. Листья
этих растений обычно нежные, часто мелкорассеченные, с очень большой
поверхностью. Большинство из них размножаются быстро. Все плавающие на
поверхности растения нуждаются в ярком верхнем свете. Они — лучшие
ассимиляторы продуктов жизнедеятельности животных, находящихся в аквариуме.
Многие растения этой группы служат некоторым видам рыб (лабиринтовым)
материалом для постройки гнезд, среди корней других растений рыбы
(например, трехполосый нанностомус) мечут икру.
Водяной салат (Pistia stratiotes L.). Водяной салат (пистия) распространен
в
водах тропиков и субтропиков. Его сизо-зеленые листья, покрытые волосками,
собраны в розетку; корневая система сильно развита, корешки грязно-белого
цвета. Это одно из самых крупных плавающих аквариумных растений. Пистия
требует яркого света. Оптимальная температура воды
для нее 22—26°С, минимальная—18°С. Летом она легко размножается
вегетативным путем; зимой, как правило, погибает. Пистию можно размножать
семенами. Хорошо развитая корневая система служит субстратом для
размножения многих рыб 2,3, 4,5.
Растения, плавающие в толще воды. К этой биологической группе
относятся наиболее важные для аквариума растения, интенсивно производящие
работу по поглощению растворенных в воде органических и неорганических
веществ. Эти растения поглощают используемые ими вещества в основном
поверхностью своих листьев; слаборазвитые тонкие нежные нити корней служат
лишь для прикрепления. Многие растения этой группы могут размножаться из
небольшого кусочка. Листья тонкие, нежные, часто мелкоперистые.
Мелкорассеченные листья имеют очень большую поверхность, что увеличивает их
способность к ассимиляции. Следует отметить, что различные виды
перистолистников, кабомб, людвигий, а также гигрофила и амбулия лучше
культивируются при наличии почвы, богатой гумусом 6,7. Заросли многих из
плавающих в толще воды растений служат местом икрометания рыб. Некоторые из
растений употребляются для застилания дна нерестилища, чтобы спасти икру от
пожирания ее родителями. Декоративная роль их также очень велика. В их
присутствии очень быстро устанавливается и особенно хорошо поддерживается
биологическое “равновесие” в аквариуме. При ярком верхнем солнечном свете
они служат естественным светофильтром, снижающим возможность зацветания
воды, чему способствует интенсивная ассимиляция органических и
неорганических веществ, необходимых для массового развития водорослей.
Погруженные растения обычно имеют большую поверхность. Это
достигается развитием длинных стеблей сильно рассеченных на нитевидные
дольки листьев, и увеличением листовой пластинки иногда до 25 – 30 см., как
у кувшинки, рдеста блестящего и других. Находящиеся под водой листья лишены
устьиц, а у надводных и плавающих – устьица имеются. У первых они
находятся, как обычно, на нижней стороне листа, а у вторых – на верхней.
Верхние поверхности плавающих листьев покрыты толстой кожицей и восковым
налетом, который препятствует их смачиванию. Листья служат не только
органами ассимиляции, но и выполняют роль корней, поглощая питательные
вещества. Часто наблюдается гетерофиллия - разнолистность, когда плавающие
и погруженные листья отличаются по форме и величине. В таких случаях
плавающие листья состоят из черешка и цельной пластинки, а у погруженных
она рассечена на узкие нитевидные дольки 2,7,8.
3. Классификация, типология, растительные сообщества
Уже древние пытались расчленить водные растения на группы по степени
их приспособления к жизни в водной среде. Так, ученик Аристотеля Теофраст
Эрезосский по внешнему виду подразделял растения на собственно водные
(éhydra), прибрежные (kàthydra), болотные (heleia) и амфибийные. В начале
хх века для погруженных водных растений Шоу (Schouw, 1823) 9,10,11 был
предложен термин гидрофиты, как собственно водные растения (plantae
aquaticae verae s. plantaesubmersae), полностью находящиеся под
поверхностью воды, прочно вошедший в последующие системы и классификации.
В отдельные группы им были выделены растения, часть которых соприкасается с
атмосферой, особенно цветы и листья (plantae aquaticae spuriae s. plantae
emersae) и растения, живущие как в воде, так и на суше (plantae amphibiae).
Датский эколог Варминг предложил классификацию, основанную на
зависимости растений от воды и их отношении к воде, выделив 4 группы:
гидрофиты, ксерофиты, галофиты и мезофиты. Такая классификация сохранила в
общих чертах свое значение и по настоящее время, получив ряд уточнений
9,12,13.
А.А. Уранов, выделяет следующие морфологические группы: ксерофиты,
мезофиты, гигрофиты, гидрофиты и гидатофиты. Объединение всех водных
растений, как и растений сырых местообитаний, в общую группу гигрофитов
14 вряд ли можно считать целесообразным, поскольку собственно гигрофиты
являются обитателями влажной и теплой атмосферы тропиков, а в средней
полосе растут во влажных условиях под пологом леса или на открытых,
постоянно сырых почвах.
На Первой всесоюзной конференции по высшим водным и прибрежно-водным
растениям была предложена классификация, включающая три основные группы
15:
1. Гидатофиты – погруженные растения, весь жизненный цикл которых
проходит под водой. Генеративные побеги могут возвышаться над
поверхностью воды. Основная растительная масса в толще воды. Не
укореняющиеся виды: пузырчатка, роголистник; укореняющиеся виды:
элодея, рдесты, полушник, уруть.
2. Нейстофиты – растения с плавающими ассимиляционными, большая часть
вегетативных побегов и листьев плавает на поверхности воды. Не
укореняющиеся виды: сальвиния, водокрас, многокоренник; укореняющиеся
виды: нимфея, кубышка, рдест плавающий.
3. Гелофиты - воздушно-водные растения с побегами, часть которых
находится в воде, а часть - над поверхностью. Это промежуточная
группа между водными и сухопутными растениями.
В практике гидробиологических исследований находит применение также
физиономическая классификация Гамса 14,16 несколько видоизменённая В.Н.
Беклемишевым 17.
1. Лемниды – свободно плавающие неукореняющиеся растения: планктонные
лемниды – растения, плавающие в толще воды (риччия, пузырчатка, ряска
трехдольная); нейстонные лемниды – растения, плавающие на поверхности
воды (сальвиния плавающая, ряска малая, водокрас, водный орех).
2. Прикрепляющиеся растения: листостебельные мхи и харовые водоросли.
3. Укореняющиеся растения: изоэтиды – растения с коротким стеблем и
придонной розеткой погруженных листьев (полушник, лобелия Дортманна);
валлиснерииды – растения с коротким стеблем и длинными лентовидными
погруженными листьями (валлиснерия, подводные формы стрелолиста,
ежеголовника и пр.); элодеиды – погруженные растения с длинным
стеблем и листьями (элодея, уруть, рдесты, наяды). У некоторых
элодеид наблюдается значительная редукция корневых систем или их
полное отсутствие (роголистник); нимфеиды – растения с плавающими на
поверхности воды листьями (нимфея, кубышка, ужовник, рдест плавающий,
водная форма гречихи земноводной); линеиды – растения с линейными
надводными ассимилирующими органами (тростник, рогоз, осоки, аир);
фолииды – растения с широкими надводными листьями (сабельник
болотный, вахта трехлистная, белокрыльник болотный) 18,19,20,21
Наиболее отчётливо смена одних экологических группировок водных растений
другими наблюдается в условиях озёр с постепенным понижением уровня дна.
Тинеман 22 выделяет в литорали пресноводных озер три зоны: 1) камыши –
тростники – рогозы; 2) рдесты (блестящий и пронзеннолистный) и горец
земноводный; 3) зона подводных лугов (нижняя граница распространения урути,
роголистника, элодеи, мхов, харовых водорослей).
Выделение зон высших водных растений в озёрах средней полосы Советского
Союза приводится у С. П. Аржанова и С. Г. Лепневой Прибрежные растения
(незабудки, подмаренники, лютики, белокрыльник).
1. Земноводные растения (осоки, ситники, ситняги, рогозы, касатики,
аир, сусак и др.) до глубины 0,5-1 м.
2. Высокие растения (камыш, тростник), до глубины 3-4 м.
3. Полупогруженные растения (виды, сем. кувшинковых, гречиха
земноводная, виды рдестов с плавающими листьями, чилим), обычно до
2,5 – 3 м.
4. Погруженные растения (большинство рдестов, уруть, эладея), до 5- 8
м.
5. Подводные луга, зона водорослей и мхов (виды хары, нителлы, мхи,
скорпидиум, каллиергон), до 10 – 12 м.
Высокий полиморфизм ряда высших водных растений позволяет им часто
занимать разные зоны. Приведенное выше распределение водной растительности
в классическом виде встречается на озерах далеко не всегда, так как
значительную роль в распространении растений на глубину играет
прозрачность, конфигурация берегов, дна, прибойность, характер донных
отложений и др. Зональность распределение водной растительности относится к
видам с корневыми системами, составляющими собственно фитобентоз.
Большинство видов семейства рясковых, а так же водокрас и сальвиния входит
в состав плейстона и свободно распределяются на поверхности водоема.
Наконец, существуют виды водных растений не имеющие корневых систем и
погруженные в толщу воды (роголистник, ряска трехдольная, пузырчатка,
турча)23, 24,25.
4. Эко – биологические особенности водных растений
Гидрофиты. Группа сосудистых растений, растущая в природных условиях
погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листьями. Факторами,
определяющими различия водных местообитаний, является, главным образом,
температура, осмотическая концентрация и токсичность; два последних условия
зависят от количества и природы веществ, находящихся в растворе.
Структурные изменения высших растений представляют собой, главным образом,
уменьшение защитных, механических и проводящих тканей и частое наличие
воздушных камер для аэрации живых тканей. Присутствие обильного количества
воды, делает ненужным защиту от потери воды и излишней систему,
приспособленную для проведения воды; взвешенное в воде состояние заменяем
необходимость механической опоры.
Изменение эпидермиса у гидрофитов. У водных растений эпидермис, вместо
выполнения защитной функции приспособлен для поглощения газов и
питательных веществ непосредственно из окружающей воды. Эпидермис обычно
заключает хлоропласты, образуя значительную часть ассимиляционной ткани.
Устьица у гидрофитов отсутствуют, и газообмен происходит через клеточные
оболочки 24,26,27,28.
Рассеченность листьев. Подводные листья очень тонко рассечены, имеют
цельнокрайние, зубчатые или лопастные плавающие или воздушные листья.
Воздушные камеры. Воздушные камеры обеспечивают род внутренней
атмосферы для растения. В этих пространствах, по-видимому, запасается
кислород, выделившийся при фотосинтезе и вновь идущий на процессы дыхания,
а углекислота собирается и идет в дело при фотосинтезе. Специальные типы
склеренхимных клеток, предотвращают заполнение всей системы воздушных камер
водой.
Аэренхима. Растительная ткань придающая плавучесть, присутствует по
большей части в стеблях. Очень нежная ткань в которой тонкие перемычки
ограничивают воздушное пространство.
Отсутствие склеренхимы. Склеренхима не нужна благодаря поддерживающему
действию водной среды и защите, обеспечиваемой ею от высыхания и
механического повреждения. Прочность обеспечивается толстыми оболочками,
иногда наличием колленхимы 29, 30.
У растений, приуроченных к слабопроточным или стоячим водоемам, где
кислород находится в ограниченном количестве, в мякоти листа образуются
межклеточные и воздушные полости. Кислород освобождающийся в процессе
фотосинтеза, скапливается в них и по межклетникам из надводных органов
спускается до корней. В некоторых случаях полости помогают растению
сохранить плавучесть, поддерживая его на поверхности воды, и служит как
вентилирующая система 31.
У рдестов, пузырчатки и некоторых других видов к осени развиваются
зимующие почки. Они тяжелее воды и, оторвавшись от материнского растения,
падают на дно. Весной в почках образуются полости, которые наполнятся
воздухом и дают им возможность подняться на поверхность, чтобы продолжать
свое развитие 2, 32,33,34.
Водная среда обладая большой плотностью, поддерживает тело
гидрофитов. Поэтому в стеблях и листьях водных растений механическая ткань,
обеспечивающая плотность органов, развита очень слабо. То же можно сказать
и о проводящей ткани, которая у всех гидрофитов редуцированна, так как вода
и питательные вещества впитываются всеми частями растения 35,36.
Особенности освещения в воде накладывают отпечаток на внутреннее строение
листьев. Ослабление света уже на небольших глубинах обуславливают у
погруженных растений отсутствия дифференциации тканей листьев, свойственной
сухопутным видам. В отличие от последних в клетках покровной ткани
(эпидермис) гидрофитов содержаться хлорофилловые зерна, благодаря чему
полнее используется свет в процессе фотосинтеза 34,37.
Погруженные части растений нередко покрыты слизью – продуктом
выделения особых клеток. Она предохраняет от выщелачивания солей, быстрого
высыхания в случае спада воды и возможно, от поедания некоторыми животными.
Особые клетки – мириофиллиновые железки – выделяют вещество, окрашивающее
верхушки молодых стеблей сначала в розовый, а затем в желтый и бурый цвета.
Видимо, это тоже защитное приспособление от поедания 38,39,40.
Термические условия водной среды, в частности, низкие осенние и
весенние температуры, определяют короткий вегетационный период, объясняют
преобладание у водных растений вегетативного размножения и угнетение
генеративного. Цветки и семена у них развиваются менее обильно, чем у
обитателей суши. Многие гидрофиты размножаются обрывками стеблей, некоторые
– утолщенными корневищами и клубеньками 41,42,43.
О некоторых биологических особенностях ряски малой и спироделы,
выращенных на сточной жидкости свиноводческого комплекса и птицефабрики
приведены сведения в работах Рахимовой С. с соавторами 39. Велико
значение макрофитов в миграции некоторых макроэлементов в водоёме, что
несомненно отражается на физиолого–биологических аспектах жизни
деятельности высших водных растений 44. Большой интерес так же вызывают
эколого-физиологические исследования водных растений в связи с их ролью в
самоочищении водоёмов 45. Казахстанскими учёными также была проведена
определённая работа по флоре и растительности водоёмов Казахстана и Средней
Азии 46,47,48.
Размножение растений. Растения можно размножать. С такими, как
валлиснерия (Vallisneria) и большинство криптокорин (Cryptocoryne), особых
проблем не возникает. Их корни разрастаются в субстрате, давая начало новым
растениям. Другие хорошо развиваются из семян. Широко рекомендуется
использование черенков 49,50,51,52. Если черенки хорошо разрослись в
аквариуме, то следует вынуть их и подрезать, вновь посадив более короткую
верхнюю часть. Нижнюю часть стебля можно пересадить в другой аквариум 53.
Ростки, появляющиеся из точек прикрепления листа, отщипываются, когда
становятся достаточно большими, и пересаживаются. Некоторые роталы (Rotala)
и бакопы (Васора) размножаются отводками. У некоторых растений прямо на
листьях формируются маленькие растеньица. Подрастая, они сами отделяются от
родительского листа 54.
Вредители водных растений. По данным группы учёных, для пресноводного
аквариума водоросли являются бедствием. Но нет ни одного аквариума,
который был бы полностью очищен от них. Однако количество водорослей можно
контролировать. Когда новый аквариум только установлен, залит свежей водой
и засажен растениями, нужно время, чтобы они укоренились и пошли в рост.
Водоросли адаптируются гораздо быстрее, и вода зацветает, как только
водоросли получат достаточно питания. У большинства любителей на этом
этапе возникает желание поменять воду и начать все сначала. Но это
приведет лишь к новым огорчениям - все повторится вновь, как только вода
опять даст пищу водорослям. Когда высшие растения тронутся в рост, они
будут потреблять питательные вещества и в конце концов подавят развитие
водорослей. Правда, полностью избавиться от них вам все равно не удастся,
но мы считаем, что немного водорослей придают аквариуму более живой вид, а
некоторые рыбы с пользой для себя их поедают. Существуют различные
препараты, убивающие водоросли, но от них может быть больше вреда, чем
пользы; мертвые водоросли будут засорять фильтрующую систему. Гораздо
лучше дать природе установить баланс, а аквариуму - развиваться по
естественным законам. Прежде чем аквариум достигнет полной гармонии,
должны пройти месяцы. В морском аквариуме водоросли бывают двух типов:
желательные и нежелательные.19,20,21. К первым относится, например,
каулерпа (Caulerpa), выращиваемая для украшения аквариума. Нежелательные
- на самом деле вовсе и не водоросли, а бактерии, входящие в класс
Cynophycea (их еще называют сине-зелеными водорослями или
цианобактериями). Обычно сине-зеленые водоросли появляются в аквариумах
(даже в пресноводных) при ухудшении качества воды, так как для размножения
они используют свет и углекислый газ, выделяя кислород, образующий хорошо
заметные пузырьки в слизи.21,22. В период становления аквариума в нем
могут появиться бурые диатомовые и нитчатые водоросли, но со временем их
количество уменьшится. Поддерживая удовлетворительное качество воды, вы
защитите аквариум от появления нежелательных водорослей. Полезные
водоросли можно приобрести в магазине. Покупайте их больше - сколько
можете себе позволить, так как они трудно приживаются. Водоросли сами
прикрепятся к камням и выпустят "листья". Но вы должны быть уверены в том,
что ваши рыбы не питаются каулерпой (Caulerpa). Так же как и в пресной
воде, успешное развитие водорослей в морском аквариуме потребует времени и
терпения.22,23, 54.
Беспозвоночные и растения. Улитки играют в аквариуме немаловажную
роль. Очень часто они несут в себе болезнетворные микробы, которые
передаются рыбам. Улитки с большим удовольствием пожирают корм,
предназначенный для рыб. Правда, двигаясь именно со скоростью улитки, они
не всегда успевают вовремя добраться до источника питания. Прудовики
пользуются дурной славой как пожиратели растений. Чаще всего их заносят в
аквариум вместе с кормом, выловленным в стоячей воде. Прудовик обыкновенный
(Lymnaea stagnalis) – самый известный из вредителей.
5. Основные факторы среды, определяющие развитие высших водных
растений
Свет. Часть света, попадающего на воду, отражается, часть – проникает
внутрь. Количество отраженного света зависит от угла падения световых
лучей. Чем выше стоит солнце и соответственно меньше угол падения, тем
меньше и отражение.
На проникновение света в водную толщу оказывают влияние как
абиотические, так и биотические факторы. Существенное препятствие
распространения света в глубину – растворенное органическое вещество,
прежде всего водный гумус. Наиболее ярко это влияние проявляется в болотных
водах. Вода торфяников имеет обычно темно – коричневую окраску, высокую
цветность и малую прозрачность.
К биотическим факторам, задерживающим проникновение света в глубину
водоема, относится планктон при его массовом развитии ( явление цветения
воды).
Световые условия меняются в водоеме как в течение суток, так и по
сезону. Значительное отрицательное влияние на световой климат в воде
оказывает лед и снежный покров.
Водные растения сами могут оказывать влияние на световые условия в
прибрежных участках литорали озер и в прудах. Значительно затеняют воду
заросли растений с плавающими листьями при массовом развитии (нимфейные)
или плавающие на поверхности воды (ряски). В прудах, полностью затененных
ряской, наблюдается обычно относительно бедный фитопланктон. Затеняющее
влияние растений с плавающими листьями отрицательно сказывается и на
развитии погруженной растительности: так, обнаружена обратная зависимость
между биомассой лотоса и наядой 38.
В распределении интенсивности фотосинтеза в водоеме выделяют три
слоя: верхний (зона угнетения у поверхности), средний (зона оптимума
светового насыщения), глубокий (зона светового лимитирования). В практике
гидробиологических исследований количество света в воде определяется или по
ее прозрачности или при более тонких исследованиях по количеству энергии
пиронометром.
Температура. Озера умеренных стран, в которых летом температура воды
по направлению от дна к поверхности возрастает, наблюдается прямая
стратификация (период летней стагнации). Осенью вода начинает охлаждаться с
поверхности, наступает осенняя циркуляция, приводящая к выравниванию
температуры на глубине. Продолжающееся похолодание вызывает понижение
температуры верхних слоев, в дальнейшем образуется лед. В этих условиях
создается обратная стратификация, когда температура более глубоких слоев
выше, чем поверхностных (период зимней стагнации).
Холодные озера с температурой воды всегда ниже 4º или до 4º.
Стратификация слоев всегда обратная. Сюда относятся полярные и высокогорные
озера.
Однако не всегда эти термины можно связывать с географическим
положением водоема. Хадчинсон ввел терминологию, в основе которой лежит
циркуляция: 1) озера, в которых циркуляция бывает дважды в год -
димиктические; 2) тропические озера, в которых циркуляция происходит один
раз в год, зимой, при температуре выше 4º , - теплые мономиктические (или
просто мономиктические); 3) полярные с летней циркуляцией при температуре
ниже 4º - холодные мономиктические; 4) озера, круглогодично покрытые льдом,
- амиктические.
Особенности приспособления водных растений к изменению температуры.
Если зимние условия приостанавливают фотосинтез наземной растительности, то
в водоемах даже при сравнительно небольшой глубине не происходит
промерзания до дна, так что водные растения, перезимовывающие подо льдом,
защищены от низкой температуры. У ряда видов ризомы и ростки весьма
резистентны к воздействию отрицательных температур, например у сусака
зонтичного, трехдольной и малой рясок. Северная граница распространения
многих видов, обитающих на мелководьях и не выносящих длительного
воздействия низких температур, определяется нижним уровнем изотерм для
данного района 28,33
Виды, внутри своего ареала, часто довольно обширного, могут иметь
разный тип размножения: так, телорез, северная граница распространения
которого проходит по 68º с. ш.; в северной части ареала размножается только
вегетативно, между 55 и 68º с. ш. распространены по преимуществу женские
растения. Для мужских растений телореза, как более чувствительных к
температуре, широта 55º с. ш. является уже северной границей. Очень многие
водные растения умеренной зоны, как погруженные, так и с плавающими
листьями, образует своеобразные приспособления – почки, которые помогают
приспосабливаться им к переживанию неблагоприятных условий (уруть,
лягушатник, гидрилла, пузырчатка, рдест и другие). Эти почки называют по –
разному: турионы, геммы, зимующие почки, гибернакулум.
Течение, ветер, волнение, изменение уровня. Из цветковых растений
трудно назвать виды, произрастающие исключительно в текучих водах, хотя
некоторые достигают наилучшего развития именно в них. При росте в текучих
водах у ряда растений отмечено повышение ассимиляции по сравнению с
условиями стагнации – для Potamogeton densus на 36%; P. рerfoliatus – на
34.4%; Myriophyllum heterophyllum – на 9.5; Ranunculus aquatilis – на 19.4%
(Gessner,1955). В начале хх века Тинеманн 22 предложил подразделить
водные организмы по их отношению к скорости течения на реофилы, реобионты и
реоксены. К реофилам относятся прежде всего пресноводные багрянки и зеленые
водоросли (макрофитобентоз), водные мхи и лишь некоторые виды цветковых
растений. Большинство погруженных водных растений реобионты, а в стоячих и
слабопроточных водах встречаются обычно прибрежно-водные растения, а также
пузырчатка, турча, болотник и др. 13,45,46.
В водоемах уровень воды может значительно меняться по сезонам:
повышаться в период осенних и весенних паводков, снижаться и в межень. В
искусственных водоемах (водохранилищах) уровень воды регулируется через
водосбор и шлюзовые системы платины. Снижение уровня воды оказывает
отрицательное влияние прежде всего на погруженную водную растительность и в
меньшей мере на прибрежно–водную, поскольку последняя может переживать как
временное так и полное пересыхание водоема. С другой стороны, отдельные
виды прибрежно-водных растений приспосабливаются к жизни в погруженном
состоянии (Scirpus Lacustris f. fluitans) или образовывают плавающие на
поверхности воды листья (Glyceria fluitans). Искусственное снижение уровня
воды в водохранилищах предлагается некоторыми авторами 47 как мера борьбы
с чрезмерным развитием водных растений. Следует при этом, однако, учитывать
экономическую сторону, а также возможность неблагоприятных последствий
временной осушки прибрежных мелководий для жизни других групп гидробионтов
55,54.
Водная растительность, прежде всего жесткая, оказывает большое влияние
на водный баланс, создавая условия значительного испарения, что
способствует существенному понижению уровня воды в водоемах южных районов
страны. В то же время водные растения противостоят этим неблагоприятным
воздействиям, образуя сильно развитую систему корневищ, способствуют
укреплению грунтов. У тростника корневища идут на значительную глубину, а у
нимфейных образуют плотную поверхностную сеть 18,23,56. Густые заросли
жесткой растительности противодействуют прибою и защищают берег от
размывания. Водные растения способствуют осаждению взвеси, поступающей как
со стороны пелагиали, так си с береговым стоком.
Газовый режим. В воде присутствуют в растворенном виде различные
различные газы, в том числе кислород, углекислый газ и азот, но соотношение
их иное, чем в воздухе. Количество растворенных газов зависит от
температуры и степени соленности воды; в холодной воде их больше, нежели в
теплой; пресные воды насыщены газами в большей степени, чем минерализованы.
Кислород поступает в водоем из атмосферы и в результате выделения его
гидрофитами при фотосинтезе. Углекислый газ тоже поглощается водой из
воздуха, а также образуется при дыхании водных организмов и при их
разложении. Азот проникает в небольшом количестве из атмосферного воздуха и
из донных отложений. Перечисленным газам нередко, особенно в стоячих водах,
сопутствуют сереводород и метан. Первый выделяется при гниении белков в
условиях дефицита кислорода и как продукт жизнедеятельности особых
(десульфурирующих) бактерий, восстанавливающих сульфаты воды; второй
образуется при разложении клетчатки. Газы распределены в толще всей воды
неравномерно. Дефицит кислорода чаще всего наблюдается у дна, где
скапливаются разлагающиеся органические остатки.
Солевой режим. Растворенные в воде минеральные соли играют
существенную роль в жизни водных растений. Видовой состав гидрофитов тесно
связан со степенью минерализации воды. Чем выше соленность, тем более
ограничен видовой состав гидрофитов. Так прибрежные заросли тростника можно
наблюдать в солоноватых озерах с количеством солей до 8 гл. В воде
тростник растет нормально, а по берегам вследствие засоления почвы имеет
угнетенный вид и постепенно погибает.
Движение воды. Это свойство имеет разностороннее экологическое
значение. Вода обладает значительной плотностью, поэтому волнение,
вращательное движение, течение- очень важные, часто лимитирующие факторы в
жизни растений, особенно проточных водоемах и на открытых морских
акваториях. С другой стороны, перемешивание воды благоприятно, так как
способствует равномерному распределению растворенного в воде кислорода и
минеральных солей.
Движение воды может вызвать у растений образование особых форм,
приспособленных к жизни на сильном течении и противостояших действию
прибоя. Быстрое течение оказывает формирующее действие на сусак, рдесты,
болотноцветник.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1 Материалы исследования
В данной выпускной работе были использованы растения из гербарного
фонда кафедры ботаники (4 вида высших водных растений: Potamogeton
pectinatus, Sparganium erectum , Juncus effusus , Typha latifolia) и 4 вида
аквариумных растений: Vallisneria spiralis, Elodea canadensis, Pistia
stratiotes, Sagittaria sp. (см. приложение), наблюдения за которыми велись
параллельно в отделе споровых растений института ботаники и фитоинтродукции
(группа альгологов).
2.2 Методы исследований
Наблюдения велись за растениями в аквариумах объемом 240 л.; при
низкой фитомассе, во время наибольшего интенсивного роста, перед понижением
температуры. Физико-химические параметры (освещенность, температурный
режим) были заданы заранее. В нашей работе при морфологическом описании
объектов исследования использовались методики 24,25,26,27.
Анатомическое описание листовой пластинки водных растений было
выполнено с целью определения принадлежности этих растений к определенным
биоморфам. Здесь возникает вопрос, почему листья? В данном случае мы
руководствовались тем, что не у всех исследуемых растений встречаются в
равной мере все органы (листья, стебли, корень, корневище).И поэтому, на
наш взгляд было целесообразнее остановить свой выбор только на одном
вегетативном органе – лист.
Приготовление временных препаратов. Изготовление микротомных срезов и
приготовление постоянных препаратов. Процесс пропитки материала парафином и
заливка в парафин.
Первым этапом является обезвоживание материала, это достигается
проводкой через спирты возрастающей концентрации.
Второй этап – замена спирта в тканях на растворитель, в котором может
раствориться парафин. Обычно это ксилол, толуол или хлороформ. Удобнее
всего использовать ксилол.
Третий этап – постепенное введение парафина и удаление растворителя.
Обезвоживание организма. Материал помещают в 96% спирт минимум на 2
часа; лучше – на сутки. После этого 96% спирт заменяют на 100% спирт и
держат в нем материал такое же время 27.
Пропитка материала парафином.
Для пропитки хрупкого материала хорошо использовать смесь Альтмана:
Парафин ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..85 грамм
Стеарин ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .10 грамм
Воск ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...5 грамм
Для пропитки материала парафином его переносят из ксилола 2 в
стаканчик, чашечку, бюкс или другую посуду с порцией свежего ксилола. Туда
же настругивается небольшое количество парафина (0.5 – 1 г). Чашку
накрывают крышкой и помещают в термостат с температурой 55 - 58(С на время,
необходимое для растворения парафина (лучше на сутки). Если пропитываемый
материал служит для анатомических целей, то материал, находящийся в
растворе парафина, выдерживают в термостате ... продолжение
Вы можете абсолютно на бесплатной основе полностью просмотреть эту работу через наше приложение.
Выпускная работа “Изучение морфо-биологических особенностей
аквариумных видов водных растений” содержит ____ страниц компьютерного
текста, 5 таблиц, 7 рисунков, библиографический список из 57 наименований и
приложения.
Ключевые слова: аквариумные растения, фитодизайн, гидрофиты, высшие
водные растения, флора, таксон, абиотические и биотические факторы.
Объект исследования: 4 вида аквариумных растений: Vallisneria
spirales, Elodea canadensis, Pistia stratiotes, Sagittaria spec. И 4 вида
высших водных растений: Potamogeton pectinatus, Typha latifolia, Sagittaria
sagittifolia, Vallisneria spirales.
Цель выпускной работы - изучение био - морфологических особенностей
аквариумных растений под влиянием биотических и абиотических факторов
(освещенность, температура).
Задачи работы:
- изучение морфологических особенностей водных растений под
влиянием абиотических факторов;
- изучение влияния биотических факторов на особенности развития
объектов исследования;
- дать морфологическое описание объектов исследования;
- определения принадлежности объекта исследования к
определённым биоморфам;
- систематический анализ флоры высшей водной растительности
- Казахстана.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
ВВЕДЕНИЕ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... ... ... ... . . 4
1 ОБЗОР
ЛИТЕРАТУРЫ ... ... ... ... ... ... . ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...
... ... ... ... ... ... 6
1.1 Аквариумные растения, их значение и
содержание ... ... ... ... ... ... . ... ... ... 6
1.2 Краткие сведения о классификации водных
растений ... ... ... ... ... ... ... ... .. 8
1.3 Классификация, типология, растительные
сообщества ... ... ... ... ... ... . ... .. 10
1.4 Эко-биологические особенности водных растений ... ... ... ... ... ... ... .. 12.
1.5 Основные факторы среды, определяющие развитие высших водных
растений ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . ... .. 15
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
1. Материалы исследований ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 19
2. Методы исследований ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 19
2. ОБСУЖДЕНИЕ
РЕЗУЛЬТАТОВ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .
... ... 22
1. Морфологическое описание водных растений ... ... ... ... ... ... ... ... ... 22
2. Анатомическое описание срезов листа растений ... ... ... ... ... ... ... ... 23
3.3 Влияние абиотических факторов на морфо-биологические особенности
аквариумных растений ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 30
3.4 Влияние биотических факторов на особенности развития аквариумных
растений ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . ... ...32
3.5 Систематический анализ высшей водной
растительности ... ... ... ... ... . ... . 33
ВЫВОДЫ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 35
Список использованных источников ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . 39.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время, как никогда, остро встала проблема охраны
окружающей среды и планомерного обеспечения населения пищевыми продуктами.
Поэтому современная биология изучает не только растительный и животный мир
планеты, но прежде всего сложнейшие взаимоотношения
организмов, влияние факторов среды на эти организмы и воздействие последних
на среду.
При становлении ботаники как научной дисциплины внимание учёных
было обращено прежде всего на наземную растительность, водным растениям
уделялось значительно меньше внимания, хотя водное пространство занимает на
нашей планете почти в 2,5 раза большую площадь, чем суша. Причины этого
кроются, очевидно, в том, что человек в первую очередь обращал внимание на
растительность суши, пригодную для его потребностей, просто не замечая
часто из-за микроскопических размеров (фитопланктон), растительный мир
водоёмов.
С углублением изучения флоры и растительности из общей ботаники
выделились дисциплины, изучающие высшие и низшие растения. Параллельно с
геоботаникой развивалась и получила права на существование гидроботаника.
Гидроботаника по существу это экология водных растений на физиологической
основе. Объектом гидроботаники являются растительные организмы водоёмов вне
зависимости от систематического положения и среды обитания (моря, пресные
воды, аквариумы).
Водные растения в водоёмах образуют различные сочетания – сообщества,
каждое из которых характеризуется определённым видовым составом гидрофитов,
особенностями их роста, развития и различной продуктивностью. Ценность
зарослей с хозяйственной точки зрения не одинакова и зависит от
составляющих видов.
В некоторых случаях, высшие водные растения служат хорошим субстратом
для крепления икры рыб, моллюсков и их кладок. Не менее важное значение
имеет водная растительность для питания растительноядных рыб. Гидрофиты
играют большую роль в образовании органического вещества и являются
первичными созидателями его в водоёмах, они же – основные поставщики
кислорода.
Водная растительность также представлена в комнатных условиях
(аквариумах), которые в первую очередь призваны решать эстетические
проблемы закрытых помещений (проблема фитоценоза). В связи с этим нам
представляется интересным изучение морфо-биологических особенностей
строение аквариумных видов высших растений, их видового разнообразия.
Для достижения цели перед нами стояли следующие задачи:
- изучение морфологических особенностей водных растений под влиянием
абиотических факторов;
- изучение влияния биотических факторов на особенности развития
объектов исследования;
- дать морфологическое описание объектов исследования;
- определения принадлежности объекта исследования к определённым
биоморфам
- систематический анализ флоры высшей водной растительности
Казахстана.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аквариумные растения, их значение и содержание
Значение растений в аквариуме: Растения играют важную роль в обмене
веществ в аквариуме и, прежде всего в обмене газов, необходимых как для
самих растении, так и для рыб. Выделение кислорода и одновременно
поглощение углекислого газа, присущие одним только растениям, нельзя
заменить даже хорошим продуванием воды воздухом. Большую роль играет и
поглощение растениями различных органических и неорганических веществ,
появляющихся в воде в результате жизнедеятельности рыб и разложения
остатков пищи и отмерших растений. Усваивая растворенные в воде вещества,
необходимые для их роста и развития, зеленые растения совместно с
бактериями осуществляют биологическую обработку воды, благодаря чему вода
очищается от вредных для рыб веществ естественным путем. Никакие фильтры не
могут заменить в этом отношении растения и бактерий.
Очень велика и эстетическая роль растений в аквариуме. Растения,
находящиеся в полном расцвете, благодаря сменяющемуся ландшафту, побуждают
рыб к более полному проявлению особенностей их поведения. Они оттеняют
яркость окраски рыб и подчеркивают их красоту, радуют глаз наблюдателя. Для
некоторых видов рыб, ведущих скрытый образ жизни, растения необходимы как
укрытия; кроме того, они дают возможность самкам спрятаться от настойчивого
ухаживания слишком активных самцов. Среди растений рыбы прячутся от
преследования агрессивных особей своего или другого вида; особенно
нуждаются в укрытии молодые рыбы, содержащиеся вместе со взрослыми. Для
многих видов рыб растения являются естественным субстратом, на который они
мечут икру. Одни виды рыб приклеивают икру к растениям, другие мечут ее
среди их зарослей. Для многих растения служат укрытием икры от пожирания ее
родителями. Некоторые рыбы, проявляющие заботу о потомстве, используют
растения
для постройки гнезда. Растения следует подбирать с учетом особенностей
условий, в которых они будут развиваться. В некоторых случаях приходится
обращать внимание и на так называемый антагонизм растений.
Практика аквариумистов показала, что иногда некоторые растения
(криптокорина и валлиснерия) не уживаются друг с другом (причина этого до
сих пор не ясна). В каждом аквариуме одни растения процветают, другие
растут хуже, а иногда и совсем не приживаются, что зависит от целого ряда
сложившихся условий. В большинстве случаев лучше приобретать молодые
кустики, делая исключения лишь для криптокорин и некоторых других видов
растущих медленно и начинающих размножаться лишь в возрасте нескольких
месяцев и даже лет. Кустики и веточки надо выбирать совершенно зеленые.
Совершенно неправильно называются все водные растения водорослями; в
действительности же в аквариумах культивируются только немногие виды
растений, относящиеся к группе водорослей, такие, как блестянка, топняки
некоторые другие. Присутствие представителей большинства видов водорослей в
аквариуме нежелательно, так как они вызывают “цветение” воды, обрастание
стенок аквариума и самих растений. В основном аквариумные растения
относятся к высшим цветковым, есть среди них также мхи и папоротники 1.
Растениям в аквариуме водоросли могут принести много сложностей.
Нижеследующая большая таблица помогает составить представления о том, какой
ущерб могут нанести водоросли аквариуму и как можно этому противостоять.
Таблица 1.Влияние микрофитов на высшие водные растения
Нанесенный ущерб Диагноз Терапия
Буроватый налет на камнях и Бурые водоросли Их образование связывают с
растениях (Diatomae) недостатком света. Усилить
освещенность.
Цвета морской волны, налет в Сине – зеленые Лечение трипафлавином
виде пленки. Появляются в водоросли (по Хюкштедту) 100 мг на
разных местах плоскими, (Cyanophyceae) 100 литров аквариумной
лепешковидными колониями, воды.
покрывая стекла, растения и
камни.
Налет зеленого цвета; Зеленые Очень стойкий
удаляется с большим трудом. водоросли вид водорослей,
(Chlorophyceae) сопротив-ляющийся всем
известным средствам.
Некоторые специалисты
рекомендуют заселять в
аквариум рыбу
Epalzeorhynchus
siamensis,поедающую
водоросли.
Напоминающие паутину Нитчатые Уничтожение этих
переплетения зеленых нитей, водоросли; водорослей дается с
появляющиеся чаще всего обычно их трудом; проще всего
поблизости от молодых побегов относят к механически удалить их,
и способные образовать целые зеленым наматывая на деревянную
“гнезда “, что существенно палочку.
задерживает рост насаждений.
Лиственная поросль с “Бородатые” См. рекомендации по борьбе
тоненькими ниточками, водоросли, с зелеными водорослями;
способными распространиться поотносятся к другая возможность –
всей ширине красным многократная замена воды
(Rhodophyceae)
Продолжение таблицы 1.
Плавающие
водоросли,
которые чаще
Вода по всей толщине всего относят к Обработка
становится мутной и темной зеленым; их ультрафиолетовыми лучами;
появление частично замена воды
вызвано ярким несколько раз подряд
освещением в
сочетании с
излишком
питательных
веществ
Поверхность воды (и только) Чаще всего – Частичная замена воды
покрыта зеленой пленкой зеленые несколько раз подряд (тем
водоросли самым удаляются лишние
удобрения)
Требования разных типов водорослей к свету тоже весьма разнообразны.
Но одно совершенно ясно: биологическими методами, то есть при помощи рыб и
улиток, едва можно уничтожить водоросли на долгий срок. Надо учитывать и то
обстоятельство, что при уничтожении низших растений не исключается и
нанесение вреда высшим, то есть аквариумным растениям. Сильному замедлению
роста водорослей или предотвращению их появления также способствует добавка
углекислоты в аквариумную воду.
1.2 Краткие сведения о классификации водных растений
Аквариумные растения могут быть объединены в следующие биологические
группы: 1) плавающие на поверхности воды; 2) плавающие в толще воды; 3)
укореняющиеся в грунте. Основное различие их с точки зрения биологических
особенностей связано со способом получения органических и минеральных
питательных веществ непосредственно из воды или из грунта. Четкого
разделения между группами нет, однако по строению корневой системы и
листьев можно легко определить тип питания растений. У одних корневая
система либо отсутствует совсем, либо развита слабо и служит лишь для
прикрепления; листья мелкие, часто рассеченные. У других хорошо развитая
корневая система обильна, имеет много ответвлений; листья без вырезов,
длинные и узкие либо широкие и относительно короткие 2,3 .
Растения, плавающие на поверхности воды. Представители этой
биологической группы растений получают питание в виде растворенных в воде
веществ почти исключительно через листья, у некоторых и через корни. Листья
этих растений обычно нежные, часто мелкорассеченные, с очень большой
поверхностью. Большинство из них размножаются быстро. Все плавающие на
поверхности растения нуждаются в ярком верхнем свете. Они — лучшие
ассимиляторы продуктов жизнедеятельности животных, находящихся в аквариуме.
Многие растения этой группы служат некоторым видам рыб (лабиринтовым)
материалом для постройки гнезд, среди корней других растений рыбы
(например, трехполосый нанностомус) мечут икру.
Водяной салат (Pistia stratiotes L.). Водяной салат (пистия) распространен
в
водах тропиков и субтропиков. Его сизо-зеленые листья, покрытые волосками,
собраны в розетку; корневая система сильно развита, корешки грязно-белого
цвета. Это одно из самых крупных плавающих аквариумных растений. Пистия
требует яркого света. Оптимальная температура воды
для нее 22—26°С, минимальная—18°С. Летом она легко размножается
вегетативным путем; зимой, как правило, погибает. Пистию можно размножать
семенами. Хорошо развитая корневая система служит субстратом для
размножения многих рыб 2,3, 4,5.
Растения, плавающие в толще воды. К этой биологической группе
относятся наиболее важные для аквариума растения, интенсивно производящие
работу по поглощению растворенных в воде органических и неорганических
веществ. Эти растения поглощают используемые ими вещества в основном
поверхностью своих листьев; слаборазвитые тонкие нежные нити корней служат
лишь для прикрепления. Многие растения этой группы могут размножаться из
небольшого кусочка. Листья тонкие, нежные, часто мелкоперистые.
Мелкорассеченные листья имеют очень большую поверхность, что увеличивает их
способность к ассимиляции. Следует отметить, что различные виды
перистолистников, кабомб, людвигий, а также гигрофила и амбулия лучше
культивируются при наличии почвы, богатой гумусом 6,7. Заросли многих из
плавающих в толще воды растений служат местом икрометания рыб. Некоторые из
растений употребляются для застилания дна нерестилища, чтобы спасти икру от
пожирания ее родителями. Декоративная роль их также очень велика. В их
присутствии очень быстро устанавливается и особенно хорошо поддерживается
биологическое “равновесие” в аквариуме. При ярком верхнем солнечном свете
они служат естественным светофильтром, снижающим возможность зацветания
воды, чему способствует интенсивная ассимиляция органических и
неорганических веществ, необходимых для массового развития водорослей.
Погруженные растения обычно имеют большую поверхность. Это
достигается развитием длинных стеблей сильно рассеченных на нитевидные
дольки листьев, и увеличением листовой пластинки иногда до 25 – 30 см., как
у кувшинки, рдеста блестящего и других. Находящиеся под водой листья лишены
устьиц, а у надводных и плавающих – устьица имеются. У первых они
находятся, как обычно, на нижней стороне листа, а у вторых – на верхней.
Верхние поверхности плавающих листьев покрыты толстой кожицей и восковым
налетом, который препятствует их смачиванию. Листья служат не только
органами ассимиляции, но и выполняют роль корней, поглощая питательные
вещества. Часто наблюдается гетерофиллия - разнолистность, когда плавающие
и погруженные листья отличаются по форме и величине. В таких случаях
плавающие листья состоят из черешка и цельной пластинки, а у погруженных
она рассечена на узкие нитевидные дольки 2,7,8.
3. Классификация, типология, растительные сообщества
Уже древние пытались расчленить водные растения на группы по степени
их приспособления к жизни в водной среде. Так, ученик Аристотеля Теофраст
Эрезосский по внешнему виду подразделял растения на собственно водные
(éhydra), прибрежные (kàthydra), болотные (heleia) и амфибийные. В начале
хх века для погруженных водных растений Шоу (Schouw, 1823) 9,10,11 был
предложен термин гидрофиты, как собственно водные растения (plantae
aquaticae verae s. plantaesubmersae), полностью находящиеся под
поверхностью воды, прочно вошедший в последующие системы и классификации.
В отдельные группы им были выделены растения, часть которых соприкасается с
атмосферой, особенно цветы и листья (plantae aquaticae spuriae s. plantae
emersae) и растения, живущие как в воде, так и на суше (plantae amphibiae).
Датский эколог Варминг предложил классификацию, основанную на
зависимости растений от воды и их отношении к воде, выделив 4 группы:
гидрофиты, ксерофиты, галофиты и мезофиты. Такая классификация сохранила в
общих чертах свое значение и по настоящее время, получив ряд уточнений
9,12,13.
А.А. Уранов, выделяет следующие морфологические группы: ксерофиты,
мезофиты, гигрофиты, гидрофиты и гидатофиты. Объединение всех водных
растений, как и растений сырых местообитаний, в общую группу гигрофитов
14 вряд ли можно считать целесообразным, поскольку собственно гигрофиты
являются обитателями влажной и теплой атмосферы тропиков, а в средней
полосе растут во влажных условиях под пологом леса или на открытых,
постоянно сырых почвах.
На Первой всесоюзной конференции по высшим водным и прибрежно-водным
растениям была предложена классификация, включающая три основные группы
15:
1. Гидатофиты – погруженные растения, весь жизненный цикл которых
проходит под водой. Генеративные побеги могут возвышаться над
поверхностью воды. Основная растительная масса в толще воды. Не
укореняющиеся виды: пузырчатка, роголистник; укореняющиеся виды:
элодея, рдесты, полушник, уруть.
2. Нейстофиты – растения с плавающими ассимиляционными, большая часть
вегетативных побегов и листьев плавает на поверхности воды. Не
укореняющиеся виды: сальвиния, водокрас, многокоренник; укореняющиеся
виды: нимфея, кубышка, рдест плавающий.
3. Гелофиты - воздушно-водные растения с побегами, часть которых
находится в воде, а часть - над поверхностью. Это промежуточная
группа между водными и сухопутными растениями.
В практике гидробиологических исследований находит применение также
физиономическая классификация Гамса 14,16 несколько видоизменённая В.Н.
Беклемишевым 17.
1. Лемниды – свободно плавающие неукореняющиеся растения: планктонные
лемниды – растения, плавающие в толще воды (риччия, пузырчатка, ряска
трехдольная); нейстонные лемниды – растения, плавающие на поверхности
воды (сальвиния плавающая, ряска малая, водокрас, водный орех).
2. Прикрепляющиеся растения: листостебельные мхи и харовые водоросли.
3. Укореняющиеся растения: изоэтиды – растения с коротким стеблем и
придонной розеткой погруженных листьев (полушник, лобелия Дортманна);
валлиснерииды – растения с коротким стеблем и длинными лентовидными
погруженными листьями (валлиснерия, подводные формы стрелолиста,
ежеголовника и пр.); элодеиды – погруженные растения с длинным
стеблем и листьями (элодея, уруть, рдесты, наяды). У некоторых
элодеид наблюдается значительная редукция корневых систем или их
полное отсутствие (роголистник); нимфеиды – растения с плавающими на
поверхности воды листьями (нимфея, кубышка, ужовник, рдест плавающий,
водная форма гречихи земноводной); линеиды – растения с линейными
надводными ассимилирующими органами (тростник, рогоз, осоки, аир);
фолииды – растения с широкими надводными листьями (сабельник
болотный, вахта трехлистная, белокрыльник болотный) 18,19,20,21
Наиболее отчётливо смена одних экологических группировок водных растений
другими наблюдается в условиях озёр с постепенным понижением уровня дна.
Тинеман 22 выделяет в литорали пресноводных озер три зоны: 1) камыши –
тростники – рогозы; 2) рдесты (блестящий и пронзеннолистный) и горец
земноводный; 3) зона подводных лугов (нижняя граница распространения урути,
роголистника, элодеи, мхов, харовых водорослей).
Выделение зон высших водных растений в озёрах средней полосы Советского
Союза приводится у С. П. Аржанова и С. Г. Лепневой Прибрежные растения
(незабудки, подмаренники, лютики, белокрыльник).
1. Земноводные растения (осоки, ситники, ситняги, рогозы, касатики,
аир, сусак и др.) до глубины 0,5-1 м.
2. Высокие растения (камыш, тростник), до глубины 3-4 м.
3. Полупогруженные растения (виды, сем. кувшинковых, гречиха
земноводная, виды рдестов с плавающими листьями, чилим), обычно до
2,5 – 3 м.
4. Погруженные растения (большинство рдестов, уруть, эладея), до 5- 8
м.
5. Подводные луга, зона водорослей и мхов (виды хары, нителлы, мхи,
скорпидиум, каллиергон), до 10 – 12 м.
Высокий полиморфизм ряда высших водных растений позволяет им часто
занимать разные зоны. Приведенное выше распределение водной растительности
в классическом виде встречается на озерах далеко не всегда, так как
значительную роль в распространении растений на глубину играет
прозрачность, конфигурация берегов, дна, прибойность, характер донных
отложений и др. Зональность распределение водной растительности относится к
видам с корневыми системами, составляющими собственно фитобентоз.
Большинство видов семейства рясковых, а так же водокрас и сальвиния входит
в состав плейстона и свободно распределяются на поверхности водоема.
Наконец, существуют виды водных растений не имеющие корневых систем и
погруженные в толщу воды (роголистник, ряска трехдольная, пузырчатка,
турча)23, 24,25.
4. Эко – биологические особенности водных растений
Гидрофиты. Группа сосудистых растений, растущая в природных условиях
погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листьями. Факторами,
определяющими различия водных местообитаний, является, главным образом,
температура, осмотическая концентрация и токсичность; два последних условия
зависят от количества и природы веществ, находящихся в растворе.
Структурные изменения высших растений представляют собой, главным образом,
уменьшение защитных, механических и проводящих тканей и частое наличие
воздушных камер для аэрации живых тканей. Присутствие обильного количества
воды, делает ненужным защиту от потери воды и излишней систему,
приспособленную для проведения воды; взвешенное в воде состояние заменяем
необходимость механической опоры.
Изменение эпидермиса у гидрофитов. У водных растений эпидермис, вместо
выполнения защитной функции приспособлен для поглощения газов и
питательных веществ непосредственно из окружающей воды. Эпидермис обычно
заключает хлоропласты, образуя значительную часть ассимиляционной ткани.
Устьица у гидрофитов отсутствуют, и газообмен происходит через клеточные
оболочки 24,26,27,28.
Рассеченность листьев. Подводные листья очень тонко рассечены, имеют
цельнокрайние, зубчатые или лопастные плавающие или воздушные листья.
Воздушные камеры. Воздушные камеры обеспечивают род внутренней
атмосферы для растения. В этих пространствах, по-видимому, запасается
кислород, выделившийся при фотосинтезе и вновь идущий на процессы дыхания,
а углекислота собирается и идет в дело при фотосинтезе. Специальные типы
склеренхимных клеток, предотвращают заполнение всей системы воздушных камер
водой.
Аэренхима. Растительная ткань придающая плавучесть, присутствует по
большей части в стеблях. Очень нежная ткань в которой тонкие перемычки
ограничивают воздушное пространство.
Отсутствие склеренхимы. Склеренхима не нужна благодаря поддерживающему
действию водной среды и защите, обеспечиваемой ею от высыхания и
механического повреждения. Прочность обеспечивается толстыми оболочками,
иногда наличием колленхимы 29, 30.
У растений, приуроченных к слабопроточным или стоячим водоемам, где
кислород находится в ограниченном количестве, в мякоти листа образуются
межклеточные и воздушные полости. Кислород освобождающийся в процессе
фотосинтеза, скапливается в них и по межклетникам из надводных органов
спускается до корней. В некоторых случаях полости помогают растению
сохранить плавучесть, поддерживая его на поверхности воды, и служит как
вентилирующая система 31.
У рдестов, пузырчатки и некоторых других видов к осени развиваются
зимующие почки. Они тяжелее воды и, оторвавшись от материнского растения,
падают на дно. Весной в почках образуются полости, которые наполнятся
воздухом и дают им возможность подняться на поверхность, чтобы продолжать
свое развитие 2, 32,33,34.
Водная среда обладая большой плотностью, поддерживает тело
гидрофитов. Поэтому в стеблях и листьях водных растений механическая ткань,
обеспечивающая плотность органов, развита очень слабо. То же можно сказать
и о проводящей ткани, которая у всех гидрофитов редуцированна, так как вода
и питательные вещества впитываются всеми частями растения 35,36.
Особенности освещения в воде накладывают отпечаток на внутреннее строение
листьев. Ослабление света уже на небольших глубинах обуславливают у
погруженных растений отсутствия дифференциации тканей листьев, свойственной
сухопутным видам. В отличие от последних в клетках покровной ткани
(эпидермис) гидрофитов содержаться хлорофилловые зерна, благодаря чему
полнее используется свет в процессе фотосинтеза 34,37.
Погруженные части растений нередко покрыты слизью – продуктом
выделения особых клеток. Она предохраняет от выщелачивания солей, быстрого
высыхания в случае спада воды и возможно, от поедания некоторыми животными.
Особые клетки – мириофиллиновые железки – выделяют вещество, окрашивающее
верхушки молодых стеблей сначала в розовый, а затем в желтый и бурый цвета.
Видимо, это тоже защитное приспособление от поедания 38,39,40.
Термические условия водной среды, в частности, низкие осенние и
весенние температуры, определяют короткий вегетационный период, объясняют
преобладание у водных растений вегетативного размножения и угнетение
генеративного. Цветки и семена у них развиваются менее обильно, чем у
обитателей суши. Многие гидрофиты размножаются обрывками стеблей, некоторые
– утолщенными корневищами и клубеньками 41,42,43.
О некоторых биологических особенностях ряски малой и спироделы,
выращенных на сточной жидкости свиноводческого комплекса и птицефабрики
приведены сведения в работах Рахимовой С. с соавторами 39. Велико
значение макрофитов в миграции некоторых макроэлементов в водоёме, что
несомненно отражается на физиолого–биологических аспектах жизни
деятельности высших водных растений 44. Большой интерес так же вызывают
эколого-физиологические исследования водных растений в связи с их ролью в
самоочищении водоёмов 45. Казахстанскими учёными также была проведена
определённая работа по флоре и растительности водоёмов Казахстана и Средней
Азии 46,47,48.
Размножение растений. Растения можно размножать. С такими, как
валлиснерия (Vallisneria) и большинство криптокорин (Cryptocoryne), особых
проблем не возникает. Их корни разрастаются в субстрате, давая начало новым
растениям. Другие хорошо развиваются из семян. Широко рекомендуется
использование черенков 49,50,51,52. Если черенки хорошо разрослись в
аквариуме, то следует вынуть их и подрезать, вновь посадив более короткую
верхнюю часть. Нижнюю часть стебля можно пересадить в другой аквариум 53.
Ростки, появляющиеся из точек прикрепления листа, отщипываются, когда
становятся достаточно большими, и пересаживаются. Некоторые роталы (Rotala)
и бакопы (Васора) размножаются отводками. У некоторых растений прямо на
листьях формируются маленькие растеньица. Подрастая, они сами отделяются от
родительского листа 54.
Вредители водных растений. По данным группы учёных, для пресноводного
аквариума водоросли являются бедствием. Но нет ни одного аквариума,
который был бы полностью очищен от них. Однако количество водорослей можно
контролировать. Когда новый аквариум только установлен, залит свежей водой
и засажен растениями, нужно время, чтобы они укоренились и пошли в рост.
Водоросли адаптируются гораздо быстрее, и вода зацветает, как только
водоросли получат достаточно питания. У большинства любителей на этом
этапе возникает желание поменять воду и начать все сначала. Но это
приведет лишь к новым огорчениям - все повторится вновь, как только вода
опять даст пищу водорослям. Когда высшие растения тронутся в рост, они
будут потреблять питательные вещества и в конце концов подавят развитие
водорослей. Правда, полностью избавиться от них вам все равно не удастся,
но мы считаем, что немного водорослей придают аквариуму более живой вид, а
некоторые рыбы с пользой для себя их поедают. Существуют различные
препараты, убивающие водоросли, но от них может быть больше вреда, чем
пользы; мертвые водоросли будут засорять фильтрующую систему. Гораздо
лучше дать природе установить баланс, а аквариуму - развиваться по
естественным законам. Прежде чем аквариум достигнет полной гармонии,
должны пройти месяцы. В морском аквариуме водоросли бывают двух типов:
желательные и нежелательные.19,20,21. К первым относится, например,
каулерпа (Caulerpa), выращиваемая для украшения аквариума. Нежелательные
- на самом деле вовсе и не водоросли, а бактерии, входящие в класс
Cynophycea (их еще называют сине-зелеными водорослями или
цианобактериями). Обычно сине-зеленые водоросли появляются в аквариумах
(даже в пресноводных) при ухудшении качества воды, так как для размножения
они используют свет и углекислый газ, выделяя кислород, образующий хорошо
заметные пузырьки в слизи.21,22. В период становления аквариума в нем
могут появиться бурые диатомовые и нитчатые водоросли, но со временем их
количество уменьшится. Поддерживая удовлетворительное качество воды, вы
защитите аквариум от появления нежелательных водорослей. Полезные
водоросли можно приобрести в магазине. Покупайте их больше - сколько
можете себе позволить, так как они трудно приживаются. Водоросли сами
прикрепятся к камням и выпустят "листья". Но вы должны быть уверены в том,
что ваши рыбы не питаются каулерпой (Caulerpa). Так же как и в пресной
воде, успешное развитие водорослей в морском аквариуме потребует времени и
терпения.22,23, 54.
Беспозвоночные и растения. Улитки играют в аквариуме немаловажную
роль. Очень часто они несут в себе болезнетворные микробы, которые
передаются рыбам. Улитки с большим удовольствием пожирают корм,
предназначенный для рыб. Правда, двигаясь именно со скоростью улитки, они
не всегда успевают вовремя добраться до источника питания. Прудовики
пользуются дурной славой как пожиратели растений. Чаще всего их заносят в
аквариум вместе с кормом, выловленным в стоячей воде. Прудовик обыкновенный
(Lymnaea stagnalis) – самый известный из вредителей.
5. Основные факторы среды, определяющие развитие высших водных
растений
Свет. Часть света, попадающего на воду, отражается, часть – проникает
внутрь. Количество отраженного света зависит от угла падения световых
лучей. Чем выше стоит солнце и соответственно меньше угол падения, тем
меньше и отражение.
На проникновение света в водную толщу оказывают влияние как
абиотические, так и биотические факторы. Существенное препятствие
распространения света в глубину – растворенное органическое вещество,
прежде всего водный гумус. Наиболее ярко это влияние проявляется в болотных
водах. Вода торфяников имеет обычно темно – коричневую окраску, высокую
цветность и малую прозрачность.
К биотическим факторам, задерживающим проникновение света в глубину
водоема, относится планктон при его массовом развитии ( явление цветения
воды).
Световые условия меняются в водоеме как в течение суток, так и по
сезону. Значительное отрицательное влияние на световой климат в воде
оказывает лед и снежный покров.
Водные растения сами могут оказывать влияние на световые условия в
прибрежных участках литорали озер и в прудах. Значительно затеняют воду
заросли растений с плавающими листьями при массовом развитии (нимфейные)
или плавающие на поверхности воды (ряски). В прудах, полностью затененных
ряской, наблюдается обычно относительно бедный фитопланктон. Затеняющее
влияние растений с плавающими листьями отрицательно сказывается и на
развитии погруженной растительности: так, обнаружена обратная зависимость
между биомассой лотоса и наядой 38.
В распределении интенсивности фотосинтеза в водоеме выделяют три
слоя: верхний (зона угнетения у поверхности), средний (зона оптимума
светового насыщения), глубокий (зона светового лимитирования). В практике
гидробиологических исследований количество света в воде определяется или по
ее прозрачности или при более тонких исследованиях по количеству энергии
пиронометром.
Температура. Озера умеренных стран, в которых летом температура воды
по направлению от дна к поверхности возрастает, наблюдается прямая
стратификация (период летней стагнации). Осенью вода начинает охлаждаться с
поверхности, наступает осенняя циркуляция, приводящая к выравниванию
температуры на глубине. Продолжающееся похолодание вызывает понижение
температуры верхних слоев, в дальнейшем образуется лед. В этих условиях
создается обратная стратификация, когда температура более глубоких слоев
выше, чем поверхностных (период зимней стагнации).
Холодные озера с температурой воды всегда ниже 4º или до 4º.
Стратификация слоев всегда обратная. Сюда относятся полярные и высокогорные
озера.
Однако не всегда эти термины можно связывать с географическим
положением водоема. Хадчинсон ввел терминологию, в основе которой лежит
циркуляция: 1) озера, в которых циркуляция бывает дважды в год -
димиктические; 2) тропические озера, в которых циркуляция происходит один
раз в год, зимой, при температуре выше 4º , - теплые мономиктические (или
просто мономиктические); 3) полярные с летней циркуляцией при температуре
ниже 4º - холодные мономиктические; 4) озера, круглогодично покрытые льдом,
- амиктические.
Особенности приспособления водных растений к изменению температуры.
Если зимние условия приостанавливают фотосинтез наземной растительности, то
в водоемах даже при сравнительно небольшой глубине не происходит
промерзания до дна, так что водные растения, перезимовывающие подо льдом,
защищены от низкой температуры. У ряда видов ризомы и ростки весьма
резистентны к воздействию отрицательных температур, например у сусака
зонтичного, трехдольной и малой рясок. Северная граница распространения
многих видов, обитающих на мелководьях и не выносящих длительного
воздействия низких температур, определяется нижним уровнем изотерм для
данного района 28,33
Виды, внутри своего ареала, часто довольно обширного, могут иметь
разный тип размножения: так, телорез, северная граница распространения
которого проходит по 68º с. ш.; в северной части ареала размножается только
вегетативно, между 55 и 68º с. ш. распространены по преимуществу женские
растения. Для мужских растений телореза, как более чувствительных к
температуре, широта 55º с. ш. является уже северной границей. Очень многие
водные растения умеренной зоны, как погруженные, так и с плавающими
листьями, образует своеобразные приспособления – почки, которые помогают
приспосабливаться им к переживанию неблагоприятных условий (уруть,
лягушатник, гидрилла, пузырчатка, рдест и другие). Эти почки называют по –
разному: турионы, геммы, зимующие почки, гибернакулум.
Течение, ветер, волнение, изменение уровня. Из цветковых растений
трудно назвать виды, произрастающие исключительно в текучих водах, хотя
некоторые достигают наилучшего развития именно в них. При росте в текучих
водах у ряда растений отмечено повышение ассимиляции по сравнению с
условиями стагнации – для Potamogeton densus на 36%; P. рerfoliatus – на
34.4%; Myriophyllum heterophyllum – на 9.5; Ranunculus aquatilis – на 19.4%
(Gessner,1955). В начале хх века Тинеманн 22 предложил подразделить
водные организмы по их отношению к скорости течения на реофилы, реобионты и
реоксены. К реофилам относятся прежде всего пресноводные багрянки и зеленые
водоросли (макрофитобентоз), водные мхи и лишь некоторые виды цветковых
растений. Большинство погруженных водных растений реобионты, а в стоячих и
слабопроточных водах встречаются обычно прибрежно-водные растения, а также
пузырчатка, турча, болотник и др. 13,45,46.
В водоемах уровень воды может значительно меняться по сезонам:
повышаться в период осенних и весенних паводков, снижаться и в межень. В
искусственных водоемах (водохранилищах) уровень воды регулируется через
водосбор и шлюзовые системы платины. Снижение уровня воды оказывает
отрицательное влияние прежде всего на погруженную водную растительность и в
меньшей мере на прибрежно–водную, поскольку последняя может переживать как
временное так и полное пересыхание водоема. С другой стороны, отдельные
виды прибрежно-водных растений приспосабливаются к жизни в погруженном
состоянии (Scirpus Lacustris f. fluitans) или образовывают плавающие на
поверхности воды листья (Glyceria fluitans). Искусственное снижение уровня
воды в водохранилищах предлагается некоторыми авторами 47 как мера борьбы
с чрезмерным развитием водных растений. Следует при этом, однако, учитывать
экономическую сторону, а также возможность неблагоприятных последствий
временной осушки прибрежных мелководий для жизни других групп гидробионтов
55,54.
Водная растительность, прежде всего жесткая, оказывает большое влияние
на водный баланс, создавая условия значительного испарения, что
способствует существенному понижению уровня воды в водоемах южных районов
страны. В то же время водные растения противостоят этим неблагоприятным
воздействиям, образуя сильно развитую систему корневищ, способствуют
укреплению грунтов. У тростника корневища идут на значительную глубину, а у
нимфейных образуют плотную поверхностную сеть 18,23,56. Густые заросли
жесткой растительности противодействуют прибою и защищают берег от
размывания. Водные растения способствуют осаждению взвеси, поступающей как
со стороны пелагиали, так си с береговым стоком.
Газовый режим. В воде присутствуют в растворенном виде различные
различные газы, в том числе кислород, углекислый газ и азот, но соотношение
их иное, чем в воздухе. Количество растворенных газов зависит от
температуры и степени соленности воды; в холодной воде их больше, нежели в
теплой; пресные воды насыщены газами в большей степени, чем минерализованы.
Кислород поступает в водоем из атмосферы и в результате выделения его
гидрофитами при фотосинтезе. Углекислый газ тоже поглощается водой из
воздуха, а также образуется при дыхании водных организмов и при их
разложении. Азот проникает в небольшом количестве из атмосферного воздуха и
из донных отложений. Перечисленным газам нередко, особенно в стоячих водах,
сопутствуют сереводород и метан. Первый выделяется при гниении белков в
условиях дефицита кислорода и как продукт жизнедеятельности особых
(десульфурирующих) бактерий, восстанавливающих сульфаты воды; второй
образуется при разложении клетчатки. Газы распределены в толще всей воды
неравномерно. Дефицит кислорода чаще всего наблюдается у дна, где
скапливаются разлагающиеся органические остатки.
Солевой режим. Растворенные в воде минеральные соли играют
существенную роль в жизни водных растений. Видовой состав гидрофитов тесно
связан со степенью минерализации воды. Чем выше соленность, тем более
ограничен видовой состав гидрофитов. Так прибрежные заросли тростника можно
наблюдать в солоноватых озерах с количеством солей до 8 гл. В воде
тростник растет нормально, а по берегам вследствие засоления почвы имеет
угнетенный вид и постепенно погибает.
Движение воды. Это свойство имеет разностороннее экологическое
значение. Вода обладает значительной плотностью, поэтому волнение,
вращательное движение, течение- очень важные, часто лимитирующие факторы в
жизни растений, особенно проточных водоемах и на открытых морских
акваториях. С другой стороны, перемешивание воды благоприятно, так как
способствует равномерному распределению растворенного в воде кислорода и
минеральных солей.
Движение воды может вызвать у растений образование особых форм,
приспособленных к жизни на сильном течении и противостояших действию
прибоя. Быстрое течение оказывает формирующее действие на сусак, рдесты,
болотноцветник.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1 Материалы исследования
В данной выпускной работе были использованы растения из гербарного
фонда кафедры ботаники (4 вида высших водных растений: Potamogeton
pectinatus, Sparganium erectum , Juncus effusus , Typha latifolia) и 4 вида
аквариумных растений: Vallisneria spiralis, Elodea canadensis, Pistia
stratiotes, Sagittaria sp. (см. приложение), наблюдения за которыми велись
параллельно в отделе споровых растений института ботаники и фитоинтродукции
(группа альгологов).
2.2 Методы исследований
Наблюдения велись за растениями в аквариумах объемом 240 л.; при
низкой фитомассе, во время наибольшего интенсивного роста, перед понижением
температуры. Физико-химические параметры (освещенность, температурный
режим) были заданы заранее. В нашей работе при морфологическом описании
объектов исследования использовались методики 24,25,26,27.
Анатомическое описание листовой пластинки водных растений было
выполнено с целью определения принадлежности этих растений к определенным
биоморфам. Здесь возникает вопрос, почему листья? В данном случае мы
руководствовались тем, что не у всех исследуемых растений встречаются в
равной мере все органы (листья, стебли, корень, корневище).И поэтому, на
наш взгляд было целесообразнее остановить свой выбор только на одном
вегетативном органе – лист.
Приготовление временных препаратов. Изготовление микротомных срезов и
приготовление постоянных препаратов. Процесс пропитки материала парафином и
заливка в парафин.
Первым этапом является обезвоживание материала, это достигается
проводкой через спирты возрастающей концентрации.
Второй этап – замена спирта в тканях на растворитель, в котором может
раствориться парафин. Обычно это ксилол, толуол или хлороформ. Удобнее
всего использовать ксилол.
Третий этап – постепенное введение парафина и удаление растворителя.
Обезвоживание организма. Материал помещают в 96% спирт минимум на 2
часа; лучше – на сутки. После этого 96% спирт заменяют на 100% спирт и
держат в нем материал такое же время 27.
Пропитка материала парафином.
Для пропитки хрупкого материала хорошо использовать смесь Альтмана:
Парафин ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..85 грамм
Стеарин ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .10 грамм
Воск ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...5 грамм
Для пропитки материала парафином его переносят из ксилола 2 в
стаканчик, чашечку, бюкс или другую посуду с порцией свежего ксилола. Туда
же настругивается небольшое количество парафина (0.5 – 1 г). Чашку
накрывают крышкой и помещают в термостат с температурой 55 - 58(С на время,
необходимое для растворения парафина (лучше на сутки). Если пропитываемый
материал служит для анатомических целей, то материал, находящийся в
растворе парафина, выдерживают в термостате ... продолжение
Вы можете абсолютно на бесплатной основе полностью просмотреть эту работу через наше приложение.
Похожие работы
Дисциплины
- Информатика
- Банковское дело
- Оценка бизнеса
- Бухгалтерское дело
- Валеология
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Религия
- Общая история
- Журналистика
- Таможенное дело
- История Казахстана
- Финансы
- Законодательство и Право, Криминалистика
- Маркетинг
- Культурология
- Медицина
- Менеджмент
- Нефть, Газ
- Искуство, музыка
- Педагогика
- Психология
- Страхование
- Налоги
- Политология
- Сертификация, стандартизация
- Социология, Демография
- Статистика
- Туризм
- Физика
- Философия
- Химия
- Делопроизводсто
- Экология, Охрана природы, Природопользование
- Экономика
- Литература
- Биология
- Мясо, молочно, вино-водочные продукты
- Земельный кадастр, Недвижимость
- Математика, Геометрия
- Государственное управление
- Архивное дело
- Полиграфия
- Горное дело
- Языковедение, Филология
- Исторические личности
- Автоматизация, Техника
- Экономическая география
- Международные отношения
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности), Защита труда
