Изучение жестких клеток опушения пшеницы

Тип работы: Дипломная работа
Бесплатно: Антиплагиат
Объем: 36 страниц
В избранное:

Казахский Национальный Университет им. Аль-Фараби

Биологический факультет

Кафедра генетики и молекулярной биологии

Дипломная работа

Изучение жестких клеток опушения пшеницы

Алматы 2010
РЕФЕРАТ

Дипломная работа 37 с., рис. 11, использованных источников 50.
Ключевые слова: ПШЕНИЦА, ЖЕСТКОЕ И МЯГКОЕ ОПУШЕНИЕ ЛИСТЬЕВ, ТРИХОМЫ, ЯДРО.
Объекты исследования: Казахстанская-126 (контроль без опушения),
Саратовская-29 и Генотроф-1 (контроли мягкого опушения), Велютинум-2401 и
Лютесценс-19001 (константные формы - носители жесткого опушения).
Цель работы – изучение перспективных линий пшеницы с высокой плотностью
жестких поляризованных клеток листовой пластинки.
Задачи:
- провести сравнительный морфометрический анализ клеток жесткого и
мягкого опушения;
- изучить закономерности развития клеток жесткого опушения листовой
пластинки при онтогенезе пшеницы;
- изучить серию перспективных линий пшеницы с высокой плотностью
жестких поляризованных клеток листовой пластинки;
- провести сравнительный морфометрический анализ ядер из клеток
жесткого и мягкого опушения.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
4
1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
5
1.1 Морфологические особенности клеток опушения листовой платинки
высших растений
5
1.2 Типы опушения
8
1.3 Характеристика развития клеток опушения (трихом)
9
1.4 Функциональное значение трихом
10
1.5 Опушение листьев как фактор устойчивости к листовредителю –
пьявице
17
1.6 Значение опушения листьев для засухоустойчивости растений
21
2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
22
2.1 Приготовление ацетокармина
22
2.2 Характеристика исследуемых сортов и линий
24
3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
24
3.1 Морфометрический анализ клеток жесткого и мягкого
опушения пшеницы
24
3.2 Физиологические особенности поляризованных клеток
листовой пластинки пшеницы
27
3.3 Параметрический анализ ядер из клеток мягкого и
жесткого опушения
29
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
33
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
34

ВВЕДЕНИЕ

Растение использует разнообразные способы защиты от засухи. Набор
определенных морфологических признаков способствует тому, что злаки легче
переносят данный, абиотический фактор стресса. Особое значение в защите
листа от перегревания и интенсивной солнечной радиации имеет опушение.
Большинство сортов, районированных в Поволжье, Западной Сибири и Казахстане
в этой связи имеют густое опушение [1]. Наличие жесткого опушения листовой
платинки снижает температуру листа, способствует повышению устойчивости к
засухе, а также устойчивости к повреждениям вследствие суховеев, пыльных
бурь и нашествий листогрызущих вредителей.
Опушение листовой пластинки у молодых растений – это визуально-
различимый, маркерный признак, который выполняет защитную роль. В
результате реализации данного признака снижается повреждаемость всходов
пшеницы при нашествии шведской мухи (Lajdelphax striatella), а в фазах
трубкования и колошения – пьявицы (Oulema melanpous). Этот вредитель
уничтожает паренхиму листьев, не повреждая клеток эпидермиса. Пьявица
является наиболее активным вредителем на Юге и Юго-Востоке Казахстана. В
отдельные годы этот листоед поражает посевы так, что это ведет к снижению
урожайности пшеницы на 25 % [2].
Актуальность темы. Известно, что клетки опушения являются производными
эпидермиса и выполняют ряд центральных функций в растениях [3]. Среди таких
ключевых функций: водосбережение, защита от вредителей и патогенов, а также
секреция вторичных метаболитов. В последние годы в странах СНГ и дальнего
зарубежья можно наблюдать подъем исследовательского и селекционного
интереса к новым формам пшеницы с повышенной плотностью опушения. Это
объясняется возрастающим комплексом проблем, а именно: 1) усилением
действия внешних стрессовых факторов и необходимостью эффективной регуляции
продуктивности; 2) истощением почвенных ресурсов и необходимостью
поддержания стабильных и возрастающих урожаев; 3) учащением явлений
сцепленного генетического загрязнения при гибридизации пшеницы и
необходимостью устранения случайного материала с помощью контроля над
определенным фенотипическим признаком.
Цель работы – изучение перспективных линий пшеницы с высокой плотностью
жестких поляризованных клеток листовой пластинки.
Задачи:
- провести сравнительный анализ морфологии клеток жесткого и мягкого
опушения пшеницы;
- изучить наиболее перспективные линии пшеницы с высокой плотностью
жестких поляризованных клеток листовой пластинки;
- провести анализ размеров и локализации ядер в клетках жесткого и
мягкого опушения;

1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Морфологические особенности клеток опушения листовой пластинки высших
растений
Трудно назвать другую черту строения растительного организма, которая
характеризовалась бы таким же разнообразием форм, как поляризованные клетки
опушения, или трихомы. Понятно в связи с этим стремление морфологов создать
классификацию трихом, свести все огромное их многобразие в более или менее
обозримый вид.
По современным данным, имеется 21 канонический тип опушения листовой
пластинки. При этом классификация типа опушения зависит от формы, цвета и
распределения трихом, а так же их индивидуальной структурной организации
[4].
К числу наиболее распространенных классификации оносится классификация
Солередера. Солередер , как и многие другие авторы, делит все типы трихом
на кроющие и железистые. Железистые выделяют секрет, тогда как кроющие не
обнаруживают секреторной активности.
Кроющие трихомы подразделяются на несколько групп. Первая группа –
простые кроющие волоски: трихомы, состоящие из одной клетки, или несколько
клеток, расположенных в один ряд. Эта группа включает много различных типов
трихом. Из них наиболее просто организованы папиллы, или сосочки. Они
образуются в результате выпячивания наружной оболочки клетки эпидермиса,
апикальная часть которого несколько загруглена. Обычно из этой
эпидермальной клетки образуется один сосочек, но в некоторых случаях,
например у эпидермиса листа манника плавающего,одна клетка может иметь
несколько выростов. Чаще всего папиллы встречаются на частях цветка.
Довольно близки по своей организации к папиллам одноклеточные пузырчатые
трихомы. Они также образуются в результате выпячивания наружной стенки
протодермальной клетки, но возникает не сосочек, а сферическая структура в
вид пузырька. Нередко одноклеточные волоски достигают значительны больших
размеров, и их длина во много раз превышает диаметр. Такие трихомы
встречаются в трубке венчика вероник.
Особо выделяет Солередер специалные одноклеточные простые трихомы. К
ним он относит так называемые цепляющиеся трихомы, апикальная часть которых
загнута в виде крючка, Т-образные волоски, возникающие в результате
раздвоения верхней части клетки волоска на две ветви. В тех случаях, когда
формируется только одна такая ветвь, волосок приобретает форму буквы Г.
Иногда клетка волоска, наоборот, дает несколько выростов, направленных в
разные стороны, образуя звездчатый волосок. Сюда же относятся и
одноклеточные пельтатные волоски, которые в отечественной литературе обычно
называются щитовидными. Они формируется вследствие разрастания клетки
волоска в плоскостьи, паралельной поверхности эпидермиса.
Многоклеточные трихомы, состоящие из клеток, расположенных в один ряд
в типичном случае образованы морфологически сходными клетками. Однако
иногда терминальные клетки существенно отличаются по своему строению от
остальных. Так, у Atriplex они приобретают сферическую форму. Они иногда
терминальные клетки существенно отличаются. Они могут быть щитовидными,
звездчатыми. Т-образными, в виде крючка или достигать значительно больших
размеров по сравнению с базальными. Иногда все клетки волоска претерпевают
изменения. В частности, у Rhinanthus major каждая клетка волоска образует
вырост, который,однако, не отделяется перегородкой.

Рисунок 1 – Трихомы растений

1-Viola tricolor; 2-Humulus lupulus L.; 3-Atriplex leucoclada Boiss.;
4-Broussonetia papyrifera Vent; 5-Veronica opaca Fries; 6-Eurotia
cerotoides (L.) G.A. Mey.; 7-Melampurum nemorosum L.; 8-Papaver sp.; 9-
Chenopodium botrys L.; 10-Aristolochia tomentosa Sims.; 11-Casuarina
equisetifolia L.; 12-Digitalis ambigua Murr.; 13-Verbacum thapsiforne
Schrad.;14-Melampurum nemorosum L.; 15-Rhinanthus major L.; 16-Antirrhinum
majus L.; 17-Verbacum phlomoides.
К первой группе следует отнести и весьма своеобразные трихомы,
встречающиеся на частях цветка, которые были детально описаны для
норичниковых. Они довольно крупные (около 0,7 мм) и отличаются характерным
строением оболочек – очень тонкие стенки их клеток образует многочисленные
выпячивания, становяськак бы гофированными.
Ко второй группе Солередер относит щитовидные, звездчатые и
канделябровые волоски. В отличие от аналогичных типов трихом первой группы
– щитовидная, звездчатая части или отдельные мутовки этих трихом образованы
не одной, а двумя или большим числом клеток. Щитовидные волоски состоят из
дисковидной многоклеточной пластинки и ножки. Пластинка чаще всего
образованы одним слоем клеток, длинные оси которых могут располагаться
радиально или имеют иную ориентацию. Ножка может быть одноклеточной или
состоять из комплекса клеток.
У звездчатых волосков составляющие их клетки разрастаются в виде
расходящихся лучей, которые имеют различные ориентацию. У волосков
однихрастений они расположены в плоскости, паралельной поверхности
эпидермиса, у других расходятся под некоторым углом. Канделябровые волоски
в русской литературе называют ветвистыми, так как составляющие их клетки
разветвляются, очень часто мутовчато. Типичным примером таких волосков
являются кроющие волоски Verbascum.
Третья группа включает волоски, состоящие из несколькмих рядов клеток.
Клетки, расположенные в верхней части волоска, часто образуют папиллы. Эти
волоски очень сильно различаются по диаметру и длине и нередко достигают
значительной величины, образуя густое войлочное опушение. Иногда они
ветвятся.
Железистые трихомы подразделяются на две группы. Первая группа
включает мелкие волоски простого строения, ко второй группе относятся
гораздо более сложные. Границы между этими группами, по словам самого
Солередер, весьма условны.
Первая группа разбита на подгруппы 1а и 1б.
Подгруппа 1а включает в себя одноклеточные и многоклеточные железистые
волоски. Последние крайне разнообразны по своей форме. Наиболее простые
состоят из одного ряда морфологически сходных клеток. Другие имеют
головку и ножку. Ножка может быть длинной или короткой, одноклеточной и
многоклеточной. Головки также весьма разнообразны по форме и числу
составляющих их клеток. При этом многоклеточные головки бывают разделены
или периклинальными перегородками или периклинальными и антиклинальными
вместе. Иногда перегородки, делящие головку, не имеют определенной
ориентации. Среди этой подгруппы Солередер выделяет также щитовидные,
сферические или имеющие иную форму железки.
К подгруппе 1б относятся многоклеточные головчатые волоски, головки
которых разделены только антиклинальными перегородками.
Во вторую группы входят трихомы наибольших размеров и более сложной
организации. У них иногда имеются даже устьица.
Особо выделяют Солередер железистые волоски нектарников, насекомоядных
растений, известковые и солевые железки.
Волоски различают не только по их строению, но и по продолжительности
существования. В этом отношении они подразделяются на опадающие и
неопадающие. Неопадающие волоски сохраняются на протяжении всего периода
жизни несущего их органа. При этом протопласт клеток неопадающих волосков
нередко довольно рано отмирает и остаются лишь их клеточные оболчки, т. Е.
волоски мертвыею Уопадающих волосков с отмиранием протопласта волосок
сбрасывается.Отчленение волосков от тела растения обычно соправождается
весьма существенными изменениями в структуре клеточных стенок эпидермальных
клеток, примыкающих к волоску. Обычно они кутинизируется. У Digitalis
ambigua кутинизация в первую очередь распространяется на срединную
пластинку и начинается еще до того момента, когда наступает полное
отмирание пропласта волоска.
Волоски различаются и по положению относительно поверхности несущего
их органа. Одни расположены непосредственно на эпидермисе и называются
сидячими. Другие находятся на своебразных выростах.
Выделяют также акроскопные и базископные волоски. Акроскопные более
или менее прижаты к поверхности и их вершина ориентирована в направлении
роста органа, на котором они располагаются. Базископные волоски направлены
противоположно.
Те или иные типы трихом очень бывают присущи определенным группам
растений. Поэтому они широко используется в качестве одного из
систематических признаков. Так например, у Papilionaceae и Asteraceaeпочти
все кроющие волоски – многоклеточные однорядные, тогда как у Cruciferae
встречаются лишь одноклеточные волоски. У видов Scrophulariaceae головки
железистых трихом делятся вертикальными перегородками, тогда как у
Solanaceae- как вертикальными, так и горизонтальными [5].

1.2 Типы опушения
В зависимости от строения трихом, их размеров, числа на единицу
площади, ориентации и т. п. внешний вид поверхности того или иного органа
может быть различным. В связи с этим выделяют определенные типы опушения. В
частности , густое опушение из ветвистых волосков несколько напоминает
войлок и названо войлочным типом опушения. Наиболее типичное войлочное
опушение у коровяка. Многочисленные папиллы придают поверхности бархатистый
оттенок. Такое опушение чаще всего встречается у лепестков и называется
бархатистым.
Длинные, несколько извилистые волоски, не имеющие определенной
ориентации, образуют мохнатое опушение. Мохнатое опушение имеет, например,
Begonia rex Putz.
Выделяют шелковистое опушение, состоящее из тонких прямых волосков,
обычно ориентированных в одном направлении. Такие волоски придают
поверхности листа шелковистый блеск (Fagus orietalis Lipsky). У Senecio
cineraria DC. опушение образовано очень тонкими, длинными, переплетающимися
между собой волосками- паутинистый тип.
Различают также пушистое, волосистое, шерститое, коротковолосое,
жестковолосое, шершавое, щетинистое, чешуйчатое и др. типы опушения. Однако
хорошо разработанной классификации типов опушения до настоящего времени не
существует, поэтому нередко при описании опушения авторы основываются лишь
на субъективном восприятии и часто опушениям, состоящим из однотипных
волосков, дают разные названия или,наоборот, опушения, значительно
различающиеся по структуре составляющих их волосков, относят к одному и
тому же типу [6].

1.3 Характеристика развития клеток опушения (трихом)
Одной из наиболее характерных особенностей трихом является их
чрезвычайно ранняя дифференциация. Нередко трихомы начинают закладываться
на только что образовавшихся примордиях, а иногда – даже на конусе
наростания [7]. Заложение трихомы начинается с того, что одна из клеток
протодермы, имеющая более крупное ядро по сравнению с остальными,
увеличивается в размерах, разрастаясь главным образом в радиальном
направлении. При образовании многоклеточного волоска, состоящего из одного
ряда клеток, разросшаяся клетка протедермы делится в тангентальном
направлении. В результате этого деления образуется одноклеточный зачаток.
Он быстро разрастается и делится все новыми и новыми тангентальными
перегородками. При этом у некоторых растений наблюдается акропетальная
последовательность делений, т. е. все время делится лишь апикальная клетка
волоска (Artemisia), у других же видов (Helianthus) деления протекают в
базальной клетке. Такая последовательность заложения называется
базипетальной.
В случае образования папилл дифференциация как бы приостанавливается
на самых ранних этапах развития трихом, после выпячивания наружной стенки
клетки протодермы. Аналогичная картина наблюдается и при заложении
одноклеточных волосков, которые не отделены тангентальной перегородкой от
трихоцита, т. е. клетки, из которой образуется волосок.
При образовании головчатых волосков дифференциация ножки обычно
происходит таким же образом, как и многоклеточного волоска, состоящего из
одного ряда клеток. Головка же может образовываться как путем
тангентальных,так и путемантиклинальных делений, а иногда деления протекают
без определенного порядка. В тех случаях когда головка одноклеточная,
апикальная клетка разрастается, принимая округлую форму.
Дифференциация щитовидных трихом начинается, как правило, делением
трихоцита в антиклинальном направлении. Антиклинальные деления преобладают
и при дальнейшей дифференциации трихом этого типа. Таковы наиболее часто
встречающиеся типы формирования трихом.
Как показали электронномикроскопические исследования, микрофибриллы
наружных слоев первичной оболочки растущего волоска располагаются в
направлении, близком к аксиальному, тогда как микрофибриллы внутренних
слоев ориентированы поперек длинной оси волоска. При этом в наружных слоях
расположение микрофибрилл более рыхлое по сравнению с внутренними [8]. На
основании этих данных Релофсен и Хаувинк выдвинули оригрнальное
представление о росте оболочке. Микрофибриллы откладываются на внутрепнюю
поверхность оболочки в поперечном по отношению к длинной оси волоска
направлении. Затем в процесс растяжения клетки они пассивно изменяют свою
ориентацию, вытягиваясь примерно в более или менее аксиальном направлении.
И поскольку новые микрофибриллы в это слой не внедряются, он становится
более рыхлым. Эта теория бвла названа теорией многосечатого роста.
Возникая на ранних стадиях развития того или иного органа, волоски
особенно густо располагаются на молодых частях растения. По мере роста
листа или другого органа опушение становится более редким, так как в
процессе разрастания клеток эпидермиса расстояния между волосками
увеличивается. Так, например, молодые нижние листья Verbascum thapsus
длиной 3 – 5см имеют сплошной войлочной покров из ветвистых волосков,
полностью же сформировавшаяся листовая пластинка опушена значительно
слабее.
Жизнь волосков, как правило, недолговечна. Нередко они начинают
отмирать с окончанием роста несущего их органа или даже раньше. Однако в
других случаях они находятся в жизнедеятельном состоянии значительно
дольше. Это чаще наблюдается у железистых трихом, но и простые кроющие
волоски могут быть продолжительное время живыми.
И частности, папиллы остаются живыми на протяжении всемго периода жизни
несущего их органа. Довольно долго остаются жизнедеятельными и кроющие
волоски злаков [5].

1.4 Функциональное значение трихом
Функции, выполняемые трихомами, чрезвычайно многообразны. Однако их
роль в жизни растении остается далеко не всегда ясной. Наиболее детально
изучено функциональное значение специализированных трихомы росянок, с
помощью которых насекомоядные растения высасывают питательные вещества из
тела насекомого. Издавне и до настоящего времени подвергается глубокому
изучению функция корневых волосков, связанная с поглощением элементов
минерального питания. Хорошо изучена роль специализированных волосков типа
прицепок, с помощью которых происходит распространение семян и плодов [9].
Волоски многих вьющихся и цепляющихся растений, имеющие форму крючков,
поддерживают стебель растения. Нередко трихомы выступают в качестве
защитных приспособлений. К ним, например, относятся щетинистые волоски
бурачниковых и жгучие волоски крапивы.
Представляют интерес исследования Габерландта, указавшего на особый тип
трихом, способных реагировать на освещенность. Апикальная часть таких
трихом имеет маленькую клетку линзообразной формы или чечевицеобразное
утолщение. Когда свет падает перпендикулярно поверхности листа, средняя
часть нижней (внутренней) стенки клетки эпидермиса освещена интенсивно, а
края - слабо, в чем можно убедиться экспериментально. К такому освещению
кожица привыкла и не раздражается светом. Если же лучи падают косо,
сильнее освещением оказывается другой участок стенки, что вызывает
раздражение. Вследствие этого, по мнению Габерландта, изменяется положение
листовой пластинки. Такие образования чаще всего встречаются у
теневыносливых растений, которые должны максимально использовать падающий
на них свет. Однако положение Габерландта о светочувствительных волосках
вызвало ряд возражений. Было обращено внимание на то обстоятельство, что
светочувствительные образования в ряде случаев занимают такое полей женке
на листе (например, на нижней его стороне), которое лишает их возможности
выполнять приписываемую им функцию. Гипотеза Габерландта встретила, и ряд
других возражений и не может считаться достаточно обоснованной.
Немаловажную роль играют специализированные волоски в процесс опыления
цветка. В частности, сосочки, расположенные на рыльце способствуют
удерживанию пыльцы. Трихомы, находящиеся на около цветнике и тычинках,
нередко являются составной частью механизм; содействующего опылению цветка,
или защищают андроцей и гинецей о неблагоприятных внешних условий [10]. На
частях цветка встречаются и чувствительны трихомы, содействующие его
опылению. Такие трихомы находятся на тычиночных нитях Centaurea, Portulaca.
При соприкосновении насекомого-опылителя с этими папиллами тычиночные нити
сокращаются, способствуя высыпанию пыльцы на насекомое. У некоторые
эпифитных растений встречаются чрезвычайно своеобразные трихомы Оболочки
таких трихом образуют мощные утолщения, состоящие из пек типовых веществ,
которые впитывают атмосферную влагу воздуха. Влаги проникает в оболочку
волоска через специальные трещины. находящиеся в кутикуле. Эти трещины
могут изменяться по ширине в зависимости от влажности воздуха. При высокой
влажности воздуха нектин набухает, ширина трещин кутикулы увеличивается и
еще больше влаги абссорбируется волоскам и она поступает во внутренние
ткании. С наступлением сухого периода количество воды в оболочке
уменьшается, она сжимается и ширина кутикулярной щели становится
минимальной. Это препятствует отдаче воды в атмосферу.
В эпидермисе листа Chaetacme aristata встречаются клетки, которые
отличаются от остальных по форме, размерам и содержат вещество, сильно
окрашивающееся гематоксилином в пурпурной цвет [11]. В верхнемэпидермиса
листа этих клеток значительно больше, чем в нижнем, и он гораздо сильнее
впитывает капли попавшей на него воды. На основании этого Мейднер полагает,
что данные клетки предназначены для поглощения влаги.
По наблюдениям В. Г. Александрова и М. И. Савченко [12], на семенах
некоторых видов ромашек,произрастаюших в пустыне, также находятся волоски,
впитывающие атмосферную влагу, которая выпадает в виде капель росы и дождя.
Оболочки клеток этих трихом имеют сильно выраженную складчатость и лишены
кутикулы. Придоступе воды оболочки трихом ослизняется и, набухая, впитывают
влагу. С наступлением сухого периода поверхностные участки клеток
подсыхают, образуя, по мнению авторов, непроницаемую для воды пленку, и
поглощенная влага поступает во внутренние ткани.
Специализированные трихомы могут не только поглощать, но и выделять
влагу, выполняя функцию гидатод. Особенно интенсивно секретируют воду с
растворенными в ней веществами трихомы – гидатоды фасоли, которые могуть
выделять до 6 капель в минуту, а за сутки объем выделенной трихомом влаги в
несколько раз превышает объем самого трихома.
Интенсивное выделение воды трихомами – гидатодами наблюдается не только
у интактного растения, но и на высечках листа, помещенных на воду. Это
обстоятельство указывает на то , что секреция раствора осушествляется
активным путем самими трихомами, в отличие от обычных гидатод, где
выделение влаги обусловлено корневым давлением. На участие активного
механизма в секреции раствора указывает и наличие в клетках трихом
многочисленных митохондрий.
Однако функция трихом – гидатод фасоли, по – видимому, не
ограничивается выделением водных растворов. Как показывают
электорнномикроскопические исследования, их клетки содержат довольно хорошо
развитый агранулярный и гранулярный эндоплазматический ретикулум и активный
аппарат Гольджи – мембранные системы, принимающие участие в биосинтезе
определенных веществ. Можно предположить, что выделяемые трихомами –
гидатодами в результате биосинтеза вешеств, осуществляемого ретикулумом и
диктиосомами. Растворы солей выделяются и солевыми железками, которые
встречаются у многих галофитов, однако в отличие от трихом – гидатод
солевые железки выделяют главным образом хлориды. Помимо солей и воды
трихомы могут выделять и другие вещества :эфирные масла, слизи, смолы и т.
д. Однако значение этих веществ в жизни растения остается неясным.
Следовательно, и функцию образований, выделяющих названные вещества, нельзя
считать установленной.
Еще менее изучено функциональное значение неспециализированных трихом.
Прежде всего следует указать, что проводимое подразделение трихом на
специализированные и неспециализированные весьма условно. Четкой границы
между этими категориями нельзя провести уже потому, что в процессе
онтогенеза функция волосков может меняться. Кроме того, трихомы одного и
того же типа могут одновременно выполнять разные функции. Так, жгучие
волоски крапивы являются секреторными образованиями и одновременно служат
защитой растения от поедания животными. Мы относим к неспециализированным
трихомам трихомы, которые в литературе получили название кроющих. Согласно
наиболее распространенной точке зрения, кроющие трихомы в тех случаях,
когда они образуют густой войлочный покров, способны уменьшать
интенсивность транспирации и нагревание растения, а также отражать свет.
Однако экспериментальные данные, касающиеся этой проблемы, нередко носят
противоречивый характер. Так, Перман [13], измеряя количество отраженного
света у 22 видов австралийсих растений, произрастающих в песчаных дюнах,
нашел, что опушенные растения отражают свет сильнее, чем неопушенные.
Удаление волосков с верхней стороны листа уменьшало отражение.
По данным Шула у некоторых видов, например, у Populus alba, покров и
волосков существенно увеличивает отражение света, тогда как у Verbascum
thapsus увеличивает его лишь немного. В опытах Вуншера [14] удаление
опушения с листьев Verbascum thapsus также не отказывало существенного
влияния на отражение солнечной радиацией. При удалении волосков с верхней
поверхности молодого листа Gynura aurantiaca с помощью электрической бритвы
отражение света в области спектра с длинной волны 500-750 ммк уменьшилось,
тогда как в диапазоне 750-2500 ммк, наоборот, увеличилось[15].
Баумерт показал, что лишенные искусственным путем опушения листья
Centaurea candidissima нагреваются на 37% сильнее по сравнению с
контрольными. Аналогичные результате были получены Вуншером [14] на листьях
Verbascum thapsus. Согласно же Волперту [16] трихомы должны увеличивать
теплоотдачу при нагревании листа, как и ребро радиатора.
Довольно много экспериментов проведено по изучению влияния опушения и
на интенсивность транспирации. В опытах Габерландта изучалась интенсивность
транспирации опушенных лишенных искусственным путем опушения супротивных
листьев Stachys lanatа. Оказалось, что на рассеянном свете лишенный
опушения лист терял влаги в 1.42 раза больше, чем супротивный, покрытый
волосками. Применяя современные методы исследования, Вуншер [14] подтвердил
данные Габерландта. В других работах при изучении влияния кроющих трихом на
отдачу воды листом сравнивалась близкородственные опушенные и неопушенные
растения.
Следует, однако, иметь в виду, что пониженная интенсивность
транспирации у опушенных растений по сравнению со слабо опушенными или
голыми не может быть отнесена только за счет различий в опушении, так как
листья близких форм, слабо и густо покрытых волосками растений, различаются
и по другим анатомическим признакам. В частности, у уже упомянутых форм
Potentilla argentea наблюдается и весьма существенная разница в
протяженности жилок на единицу площади листа. Несмотря на это, данные,
полученные с помощью описанных методов, в какой-то мере позволяют судить о
влиянии кроющих волосков на интенсивность транспирации и большинство
исследователей [17] считают, что густое войлочное опушение из мертвых
волосков снижает интенсивность транспирации. Однако не всеми разделяется
эта точка зрения. Так, Н. А. Максимов, Л. Г. Садриева, В. А. Симонова
полагают, что густое опушение, а также толстая кутикула и восковой налет
при открытых устьицах не снижают общей интенсивности транспирации и лишь в
то время, когда устьица закрыты, опушение, кутикула и восковой налет
способствуют удерживанию влаги. Если кроющие волоски и способны снижать
интенсивность транспирации, то выполняют они эту функцию лишь в тех
случаях, когда образуют густой войлочный покров. У большинства же
мезофитных растений кроющие волоски располагаются очень редко и часто
находятся лишь над жилками и по краю листа. Вполне понятно, что такие
волоски не могут оказывать существенного влияния на транспирацию и, видимо,
играют какую-то другую роль. Кроме того, кроющие волоски способны снижать
отдачу воды растениями лишь в тот период развития, когда их клетки уже
мертвы. Жизнедеятельные волоски, по-видимому, не снижают, а, наоборот,
повышают интенсивность транспирации. поскольку они во много раз увеличивают
поверхность [18], причем кутикулярная транспирация трихом значительно выше,
чем основных клеток эпидермиса. Это убедительно доказано Штруггером с
помощью специально разработанного им метода.
Нами роль жизнедеятельных трихом в водном режиме растения выявлялась
также путем сравнительного определения водоудерживающей способности
близкородственных растений, имеющих различное опушение. В качестве объекта
исследования брались две формы Veronica scutellata. Одна из них имеет как
простые, довольно крупные кроющие трихомы, так и мелкие головчатые, другая
имеет только головчатые волоски. Обе формы произрастают в одинаковых
экологических условиях. Срезались приблизительно одинаковые молодые
веточки, когда трихомы были на них еще живыми. Через минуту после срезания
на торзионпых весах производилось взвешивание. Затем взвешивание
повторялось с 5-минутным интервалом в течение 25 мин. Опыт проводился в
конце августа в полдень на открытой лесной поляне при прямом солнечном
освещении. Оказалось, что формы, несущие кроющие живые волоски, теряли
влаги на 10—20% больше по сравнению с формами, которые имели лишь редко
расположенные головчатые волоски [19]. Полученные результаты, конечно, не
дают основания сделать вполне определенные выводы о влиянии жизнедеятельных
кроющих трихом на интенсивность транспирации, поскольку здесь, как и в
опытах с отмершими трихомами, не учтены все факторы, влияющие на отдачу
воды растением (густота устьиц, протяженность жилок на единицу площади и т.
д.). Однако систематическая близость взятых растений и одинаковые условия
их произрастания позволяют в известной мере отнести разницу в
водоудерживающей способности исследованных форм V. scutellaia за счет
различия в опущении. Таким образом, жизнедеятельные кроющие волоски, по-
видимому, можно охарактеризовать как образования, способствующие увеличению
отдачи воды. Следовательно, в процессе онтогенеза роль кроющих трихом в
регуляции водного режима растения может резко меняться. Если на
сформировавшихся органах густой покров из отмерших волосков снижает
интенсивность транспирации, то на ранних стадиях развития жизнедеятельные
кроющие волоски, наоборот, повышают транспирацию. Значение этой роли
волосков становится понятным при выявлении условий их развития. Волоски
формируются и начинают функционировать как образования, насасывающие и
испаряющие влагу в период эмбрионального роста органа, когда его
межклетники развиты еще очень слабо, устьичный аппарат полностью не
сформирован и сам орган в какой-то мере закрыт более взрослыми кроющими
листьями. Поэтому деятельность волосков представляет собой весьма
существенный фактор, обеспечивающий непрерывный приток йоды, а вместе с нею
и питательных веществ к тканям растущего органа. С ростом органа,
дифференциацией его тканей, развитием мощной системы межклеточников,
формированием устьиц роль волосков как образований, способствующих
передвижению воды и питательных веществ к тканям несущего их органа,
снижается. В этот период волоски часто начинают отмирать и нередко опадают
или принимают на себя другие функции.
Однако роль кроющих трихом, по-видимому, нельзя свести .тишь к их
участию в регуляции водного режима растений и выполнению всякого рода
защитных функций (предохранение от нагревания, охлаждения, инсоляции и т.
п.). Как показывают электронномикроскопические и гистохимические
исследования, неспециализированные кроющие ; волоски часто являются высоко
метаболическим активными образованиями. Так. полностью дифференцированные
кроющие волоски Anwiriscus syl-vestris, которые долгое время не отмирают и
остаются вполне жизнедеятельными даже на сформировавшихся листьях,
обнаруживают очень сильно развитый агранулярный эндоплазматический
ретикулум.
Как известно, агранулярный ретикулум является наиболее характерной
чертой строения терпеноидогенных клеток и по этому признаку клетки,
синтезирующие секреторные терпеноиды, резко отличаются от других тканей.
Полагают, что у животных синтез стероидных гормонов — веществ, близких по
химическому составу и пути биосинтеза к терпеноидам, также осуществляется
агранулярным ретнкулумом [20]. Следовательно, и у растений агранулярный
эндоплазматический ретикулум, по-видимому, тоже может принимать участие в
биосинтезе определенных терпеноидов гормональной природы [21]. К
тёрпепоидам относятся и гиббереллины — гормоны, синтезирующиеся в листе
[22]. Можно предположить, что местом их биосинтеза у купыря лесного
являются волоски, так как именно они обладают сильно развитым а гранулярным
эндоплазматическим ретикулумом.
На возможное участие волосков в биосинтезе определенных гормонов
указывал еще Габерландт [23]. Это предположение им высказано па основании
того, что при образовании перидермы первые деления клеток начинаются под
волосками. Поскольку волоски в это время были близки к отмиранию.
Габерлапдт назвал эти гипотетические вещества некрогормопамн. Однако
позднее Лир [24] показал, что первые деления клеток у образующейся
перидермы Pelargonium horlorum происходят в то время, когда волоски
являются вполне жизнедеятельными. Интересен в атом отношении и такой факт.
При размножении бегонии листом в эпидермисе листа возникают
меристематические очаги и меристематическая активность проявляется именно у
тех клеток, па которых располагаются полоски. По мнению Биго [25], детально
исследовавшего этот процесс, деления клеток эпидермиса индуцируются
базальными клетками волоска. 15. Г. Александров и А. В. Добротворская [26]
также рассматривают волоски цветка как высокоактивные образования,
способные синтезировать вещества гормональной природы.
Высокой метаболической активностью обладают и ветвистые волоски
Verbascum thapsus, которые также характеризуются наличием сильно развитого
эндоплазматического ретикулума и активного аппарата Гольджи. Однако
интерпретация ультраструктурных особенностей протопласта ветвистых трихом
коровяка осложняется следующим обстоятельством. Эти трихомы довольно рано
отмирают. Продолжительность их жизни в основном ограничивается периодом
дифференциации клеток волосков. Для дифференцирующихся клеток любых тканей,
как известно, характерно наличие хорошо развитых эндоплазматического
ретикулума и аппарата Гольджи, так как эти органеллы в период роста клетки
осуществляют биосинтез и секрецию веществ клеточной оболочки. Поэтому
трудно сказать, ограничивается ли деятельность ретикулума и диктиосом
трихом коровяка синтезом и секрецией веществ клеточной оболочки или они
выполняют и какие-то другие функции. Во всяком случае клеткам трихом,
вероятно, свойственна определенная специфика обмена веществ. На это, в
частности, указывает тот факт, что между клеточной оболочкой и плазмалеммой
волосков в большом количестве накапливаются какие-то вещества, которые не
выделяются ни в дифференцирующихся, ни в уже сформированных клетках
эпидермиса. Показательным также ... продолжение

Вы можете абсолютно на бесплатной основе полностью просмотреть эту работу через наше приложение.