Исследования семейства бромелиевых


Введение
Актуальность темы. Сохранение и увеличение биологического разнообразия
имеет стратегическое значение для устойчивого развития общества.
Интродукция - как раздел экспериментальной ботаники и географии растений
остается основным направлением деятельности ботанических садов и других
растениеводческих научно-исследовательских учреждений. Особенно актуальным
становится вопрос введения в культуру новых видов, в связи с наметившимся
глобальным изменением климата (Г.С. Захаренко, 2006).
Семейство бромелиевые – Bromeliaceae Juss. – это одно из самых больших
семейств из класса однодольных, оно насчитывает 46 родов и включает в себя
около 2100 видов. Они распространены в Южной Америке. В основном - это
эпифиты тропического дождевого леса, которые растут, прикрепляясь к стволам
и ветвям деревьев, кустарникам и лианам, а некоторые даже к поверхности
живых листьев. Эпифиты из числа цветковых растений тропического дождевого
леса сильно отличаются как по внешнему виду, так и по физиологии, от
растений травяного яруса, с которыми они и не имеют близкого
таксономического родства (С.Г. Сааков, 1985, Э. Регель, 1980). На
американском континенте, в тропическом поясе Африки, Азии и Австралии
растения этого семейства имеют большое экономическое значение. Такие
полезные культурные растения, как ананас, эхмея, тилландсия, бильбергия и
другие используются в пищевой промышленности, медицине и косметологии (L.B.
Smith, 1974, А.Л. Тахтаджаян, 1982). С расширением масштабов ботанических
исследований еще более обогатились представления ученых о разнообразии
видов тропических растений, в том числе и бромелиевых.
Возрастающий в настоящее время интерес к бромелиевым объясняется бурным
развитием естествознания в европейских странах и более широкими
возможностями путешествий в страны с тропическим климатом, а также
развитием садоводства и стремлением коллекционеров представить в своих
садах как можно большее разнообразие экзотических растений. Определенную
роль играют и коммерческие интересы владельцев частных хозяйств и садов,
для которых редкие тропические и субтропические растения приносят немалый
доход.
Немаловажным условием для возрастающего интереса к бромелиевым является
существенное влияние на здоровье человека условий помещений: химический
состав воздушной среды, влажность, температурный режим, химическая и
микробная загрязненность воздуха. Появилась необходимость создавать
благоприятную экологическую обстановку жилых, производственных и других
помещений, а также комфортность внутри них (И.П. Горницкая, 1995, В.В.
Снежко, 1984-1985, Л.В. Озерова, 2007, М.С. Локалова, 2000). Несмотря на
существование различных способов очистки закрытого воздушного пространства
(вентиляция, кондиционеры, воздухоочистители), одним из наиболее
естественных, экологически безопасных является биологический метод
оздоровления воздушной среды помещений с использованием тропических
растений (В.Б. Богатырь, 1989, В.Б. Богатырь и А.Я. Безменов, 1991).
Исследования последних лет (И.П. Горницкая, 1995) показали, что проблему
санирования среды, окружающей человека, следует решать и с помощью
различных комнатных растений, способных поглощать практически все виды
химических соединений, быть универсальными фильтрами, природными
ионизаторами, продуцировать кислород, выделять фитонциды. Для решения этих
проблем актуальны задачи по своевременному проведению исследований для
выявления ассортимента растений с возможностями их культивирования.
Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлись:
интродукция различных видов из семейства бромелиевых в условиях закрытого
грунта, подбор ассортимента растений для внедрения наиболее декоративных
видов в промышленное цветоводство и рекомендации по их выращиванию.
Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:
– проанализировать ритмы роста и развития различных видов
бромелиевых в условиях закрытого грунта;
– изучить особенности анатомо-морфологического строения их
листьев;
– исследовать эффективность применения физиологически
активных веществ;
– дать оценку декоративных и хозяйственно-биологических
признаков представителей семейства бромелиевых;
– выделить наиболее перспективные виды для промышленного
выращивания в условиях закрытого грунта Казахстана;
– разработать практические рекомендации по их сохранению.
Положения, выносимые на защиту:
1. Биологические особенности роста и развития, оценка декоративных и
хозяйственно-биологических признаков семейства бромелиевых.
2. Интродукция бромелиевых для промышленного цветоводства.
Научная новизна работы заключается в том, что впервые в оранжерее
Института ботаники и фитоинтродукции проведены следующие работы:
– изучена динамика роста и развития бромелиевых;
– проведен анализ представителей бромелиевых коллекционного
фонда;
– получены данные по анатомическому строению листьев у 4
видов;
– определено влияние физиологически активных веществ;
– предложены рекомендации по выращиванию бромелиевых.
Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая
значимость работы заключается в дальнейшем развитии изучения вопросов
интродукции бромелиевых. Практическим результатом работы является
интродукция 51 вида бромелиевых и определение условий их выращивания в
закрытом грунте.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были
доложены и обсуждены на 2–й Международной молодежной ботанической
конференции Изучение растительного мира Казахстана и его охрана,
посвященной памяти М.С. Байтенова (Алматы, 2003); на 3-й Международной
конференции Исследования растительного мира Казахстана, посвященной
памяти выдающихся ботаников Казахстана (Алматы, 2006); на Международной
научной конференции Биологическое разнообразие. Интродукция растений
(Санкт-Петербург, 2007), на Международной научной конференции Растительный
мир и его охрана, посвященной 75-летию Института ботаники и
фитоинтродукции (Алматы, 2007).
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 9 печатных
работах, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных Комитетом по контролю
в сфере образования и науки, одна рекомендация.
Личное участие автора. Основу диссертационной работы составляют
материалы, собранные автором с 1984 по 2010 гг. во время проведенных
исследований в экспериментальной оранжерее РГП Институт ботаники и
фитоинтродукции КН МОН РК.
Настоящая диссертационная работа является составной частью научно-
исследовательских работ лаборатории тропических и субтропических растений
по фундаментальным научным темам: Испытания и отбор перспективных
тропических и субтропических растений в условиях закрытого грунта
Казахстана, 1981-1985 гг.; Разработка научных основ интродукции
декоративных растений в Казахстане, 1986-1990 гг.; Интродукция
перспективных тропических и субтропических растений закрытого грунта и их
использование в озеленении; Интродукция, сохранение и развитие
коллекционного фонда тропических и субтропических растений закрытого грунта
Казахстана, 2003-2005 гг.; Интродукция, обогащение и сохранение
тропических и субтропических растений в закрытом грунте Казахстана, 2006-
2008 гг.; Интродукция цветочно-декоративных растений открытого и закрытого
грунта, 2009-2011 гг.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 119
страницах компьютерного текста, состоит из введения, 7 разделов,
заключения, включает 139 библиографических ссылок, 29 таблиц, 66 рисунков.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1 Обзор литературы
1.1 История исследования семейства бромелиевых
В первом разделе представлен обзор литературных данных по истории
исследования семейства бромелиевых.
1.2 Ботаническая характеристика семейства бромелиевых.
Приведена характеристика представителей семейства бромелиевых,
произрастающих в оранжерее Института ботаники и фитоинтродукции КМОН РК.
2 Объекты и методика исследований
2.1 Объекты исследования
Объектом исследования является коллекция семейства бромелиевых,
состоящая из трех подсемейств: питкерниевые - Pitcairnioideae Mez,
тилландсиевые - Tillandsioideae Mez, и собственно, бромелиевые -
Bromelioideae Mez. Коллекция включает 51 вид, относящийся к 18 родам:
Acаnthostachys strobilacea Klotech, Aechmea bromeliifolia Baker, A.
bracteata Mez, A. cariocae L.B. Smith, A. fasciata (Lindl.) Bake, A.
luddemanniana (K.Koch) Brongh, A. calyculata Baker, A. miniata var.
discolor Beer., A. megalantha Harms, A. recurvata L.B.Smith , A. weilbachii
Didr., A. Fosters & Favorite, Ananas сomosus (L.) Merrill. var.sativus
(Lindl.) Mez, Billbergia euphemiae Moor, B. brasiliensis L.B. Smith, B.
magnifica var. acutisepala Hassl, B. nutans H. Wendl, B. pyramidalis L.B.
Smith, B. rosea Beer., B. saundersii hort. Bull, B. zebrine Lindl.,
Cryptanthus acaulis (Lindl.) Beer., Cryptbergia rubra L, Dyckia brevifolia
Baker, D. velascana L.B.Smith, D. fosteriana L.B.Smith, D. remotiflora Otto
et. Dietr., Fosterella penduliflora (C.H.Wright) L.B.Smith, Guzmania
lingulata (L.) Mez., Hechtia gutemalensis Lem, Neoregelia carolinae
var.tricolor L.B. Smith, Neo. carolinae (Mez.) L.B. Smith, Neo. spectabilis
(Moore) L.B. Smith, Neo.tigrina L.B. Smith, Nidularium billbergioides
(Schultf) L.B. Smith, N. purpureum Beer., Pseudoananas sagenaris (Arr.Cam.)
Camargo, Pitcarnia altensteinii Lem., P. ramose Jacd., P. xanthocalyx
Mart, Puya mirabilis L.B. Smith, P. spathacea (Griseb) M., Quesnelia
liboniana Mez, Tillandsia cyanea Linden, T. tricolor Cham et Schlechtend.,
T. usneoides L., T. seleriana Mez, Vriesea saundersii var. discolor Morr,
V. splendens (Brongn.) Lem, V. carinata Wawra, V. schwakeana.
2.2 Методы исследований
Настоящая работа является результатом продолжительных исследований с
1984 по 2010 гг., проводимых в условиях фондовой оранжереи Института
ботаники и фитоинтродукции.
Определение растений семейства бромелиевых проводилось согласно
литературным работам: С.Е. Коровина, В.Н. Чекановой (1984, 2000),
Тропические и субтропические растения: Фонды ГБС АН СССР (1976), В.И.
Шестак (1989), W. Richter (1978), K.H. Kaletta, D.L. Schuiz (1998) и
другие.
Морфологические типы семейства бромелиевых определялись по методикам
С.Е. Коровиной, В.Н. Чекановой (1984), В.И. Шестак (1989).
Для изучения особенностей анатомической структуры изучаемых растений
были использованы методики М.Н. Прозиной (1960), А.И. Пермякова (1988),
Р.П. Барыкиной (2004).
Изучение динамики роста и развития бромелиевых проводилось у 3-летних
растений 6 видов бромелиевых, при этом измерялись высота и диаметр розетки
с апреля по октябрь в течение 4-х лет. Фенологические наблюдения
проводились по методике, разработанной Советом ботанических садов СССР
(1975).
По методикам С.Г. Саакова (1985), В.И. Шестак (1984), K.H. Kaleta, D.L.
Schuls (1989) изучались вопросы семенного и вегетативного размножения у 17
видов растений из семейства бромелиевых, относящихся к 9 родам.
Изучение влияния физиологически активных веществ проводилось по
методикам: Т.Т. Таубаева и др. (1974), Т.Т. Таубаева (1978), Н. Черкезова
(1989), А.К.Саданова, А.А Курманбаева (1999), А.К.Саданова, (2006), Р.Х.
Турецкой (1961), Н.Н. Малеванной (2005). Математическая обработка
результатов проводилась в программе Excel.
При оценке биологических и декоративных качеств бромелиевых применялись
методики: М.Н. Гайдаржи, Л.П. Гордзиевской (1996), В.И. Шестак (1989) и
Методика государственного сортоиспытания декоративных культур (1968).
3 Коллекционный фонд семейства бромелиевых
Коллекционный фонд бромелиевых насчитывает 51 вид, относящийся к 18
родам, включающий 3 подсемейства: питкерниевые - Pitcairnioideae - 11
видов, относящихся к пяти родам (Puya Mol., Pitcairnia L’Herit, Dyckia
Schult. filx., Hechtia Klotzsch, Fosterella Smith); тилландсиевые -
Tillandsioideae - 9 видов, относящихся к трем родам (Tillandsia L., Vriesea
Lindl., Guzmania Ruiz et Pav) и бромелиевые - Bromelioideae - 31 вид,
относящихся к десяти родам (Aechmea Ruiz et Pav, Pseudananas Hassl.,
Nidularium Lem., Neoregelia Smith, Quesnelia Gaud, Cryptbergia, Cryptanthus
Klotzsch, Billbergia Thunb., Ananas Adans, Acanthostachys Kl.).
3.1 Подсемейство питкерниевые – Pitcairnioideae
Насчитывает 11 видов, относящихся к 5 родам. В условиях нашей оранжереи
представители питкерниевых хорошо растут, цветут и многие проходят полный
цикл развития. К ним относятся: Dyckia brevifolia, Dyckia fosteriana,
Dyckia remotiflora, Puya mirabilis. Цветут, но семян не завязывают: Hechtia
guatemalensis (Рисунок 1), Dyckia velascana, Fosterella penduliflora,
Pitcairnia altensteinii, P. ramosa, P. xanthocalyx. Один вид не цветет:
Puyа spathacea (Рисунок 2).
Растения в основном размножаются отводками.
В подсемействе пиктерниевые – Pitcairnioideae - цветут 10 видов из 5
родов. Плоды завязывают 4 вида из двух родов.
Из Главного ботанического сада г. Москвы получено 6 видов бромелиевых
этого подсемейства: Fosterella penduliflora, Dyckia velascana, Dyckia
remotiflora, Dyckia fosteriana, Dyckia brevifolia, Hechtia guatemalensis,
из Ужгородского ботанического сада 1 вид: Pitcairnia altensteinii, из
Ботанического сада г. Кишинева - 4 вида: Puyа spathacea, Puya mirabilis,
Pitcairnia xanthocaly, P. ramosа.
Рисунок 1 – Hechtia guatemalensis Рисунок 2 – Puya spathacea
3.2 Подсемейство тилландсиевые - Tillandsioideae
В коллекции представлены 9 видов из трех родов. Растения хорошо растут
и развиваются. Цветут следующие виды: Guzmania lingulata (Рисунок 3),
Tillandsia cyanea, Tillandsia tricolor, Tillandsia seleriana, Vriesea
schwakeana, Vriesea saundersii var. discolor, Vriesea carinata, но плодов
не завязывают. Два вида бромелиевых не цветут: Tillandsia usneoides и
Vriesea splendens (Рисунок 4). Все растения размножаются вегетативно.
Рисунок 3 – Guzmania lingulata Рисунок 4 – Vriesea splendens
Среди представителей подсемейства тилландсиевые – Tillandsioideae -
цветут 7 видов из 3 родов, но плодов не завязывают.
Из Главного ботанического сада г. Москвы получен 1 вид - Vriesea
schwakeana, из ботанического сада г. Риги - 1 вид: Tillandsia usneoides,
ботанического сада г. Калининграда - 1 вид: Vriesea splendens,
ботанического сада г. Львова - 1 вид Vriesea saundersii var. discolor, БИН
г. Ленинграда - 1 вид: Vriesea carinata, Кишиневского ботанического сада -
2 вида: Tillandsia cyanea, Guzmania lingulata, из торговой фирмы - 2 вида:
Tillandsia tricolor, Tillandsia seleriana.
3.3 Подсемейство бромелиевые - Bromelioideae
В коллекции представлен 31 вид бромелиевых, относящийся к 10 родам. В
условиях нашей оранжереи представители бромелиевых хорошо растут, цветут и
многие проходят полный цикл развития. К цветущим относятся следующие виды:
Acanthostachys strobilacea (Рисунок 5), Ananas comosus, Variegata,
Billbergia magnifica, Billbergia piramidalis var. concolor, Billbergia
nutans, Billbergia rosea, Billbergia brasiliensis, Cryptanthus acaulis,
Cryptbergia rubra, Quesnelia liboniana, Neoregelia carolinae, Neoregelia
spectabilis, Aechmea weilbachii, Aechmea cariocae, Aechmea fasciata,
Aechmea luddemanniana, Aechmea calyculata, Aechmea recurvata,
Aechmea‘Foster’s Favorite’ (Foster), а не цветущим: Billbergia saundersii
hort, Billbergia zebrina, Billbergia euphemiae, Neoregelia carolinae var.
tricolor (Рисунок 6), Neoregelia tigrina, Nidularium billbergioides,
Nidularium purpureum, Pseudananas sagenaris, Aechmea bracteata, Aechmea
bromeliifolia, Aechmea miniata hort ex Bak. var. discolor, Aechmea
megalantha. Полный цикл развития наблюдается у Acanthostachys strobilacea,
Aechmea luddemanniana. Растения размножаются в основном вегетативно.
Рисунок 5 – Acanthostachуs Рисунок 6 – Neoregelia
carolinae var. tricolor
strobilaceae
4 Биологические особенности развития коллекции семейства бромелиевых
В разделе дана динамика роста и развития бромелиевых в зависимости от
влияния температуры воздуха, относительной влажности и освещенности,
охарактеризованы морфологические типы в семействе бромелиевых,
анатомическое строение листовых пластинок, ритмы цветения и плодоношения, а
также субстраты для выращивания.
4.1 Микроэкологические условия закрытого грунта
Представители семейства бромелиевых выращиваются в оранжерее при
следующих условиях: температура (в осенний период средняя суточная
температура составляет +15–+23ОС, зимой от +7–+10ОС, весенне–летний
+20–+32ОС), влажность (с ноября по апрель составляет от 55,8% до 84,8%, с
мая по октябрь 75–85%) и освещенность (максимум естественной освещенности
отмечается летом - 4100-4900 люкс, в зимний период освещенность понижалась
до 890-2300 люкс).
4.2 Морфологические типы в семействе бромелиевых
Бромелиевые делятся на:
- эпифиты - 21 вид: Aechmea bracteata, Ae. fasciata, Ae. miniata, Ae.
megalantha, Ae. recurvata, Ae. weilbachii, Billbergia brasiliensis, B.
magnifica, B. nutans, B. zebrine, Guzmania lingulata, Neoregelia carolinae
var. tricolor, Neo. carolinae, Neo. spectabilis, Neo. tigrina, Nidularium
billbergioides, N. purpureum, Quesnelia liboniana, Tillandsia tricolor, T.
usneoides, T. seleriana; наземные - 20 видов: Aechmea cariocae, Ae.
luddemanniana, Ananas comosus, Billbergia pyramidalis, B. rosea,
Cryptanthus acaulis, Dyckia brevifolia, D. velascana, D. fosteriana, D.
remotiflora, Fosterella penduliflora, Hechtia guatemalensis, Pseudananas
sagenarius, Pitcairnia altensteinii, P. ramosa, P. xanthocalyx, Puya
mirabilis, P. spathacea, Vriesia saundersii, V. schwakeana; эпифитные,
наземные - 10 видов: Vriesia splendens, V. carinata, Acanthostachys
strobilacea, Aechmea bromeliifolia, Ae. calyculata, Ae. Foster&Favorite,
Billbergia euphemiae, B. saundersii, Cryptbergia rubra, Tillandsia cyanea.
Бромелиевые по В.И. Шестак, (1989) делятся по направлению роста
основной оси на: ортотропные (10 видов), гетеротропные (40 видов) и
плагиотропные (1 вид). Все виды имеют симподиальное ветвление:
монохазиальное (11 видов), дихазиальное (13 видов) и плейохазиальное (27
видов).
4.3 Анатомическое строение листьев
Для изучения анатомического строения листьев бромелиевых взяты 4 вида,
два из которых по форме жизни эпифиты: Quesnelia liboniana и Aechmea
bracteata, и 2 – наземные: Vriesea schwackeana и Hechtia guatemalensis.
Примечание – в.э – верхняя эпидерма, н.э – нижняя эпидерма, у –
устьице, пр.п - проводящий пучок, х 315
Рисунок 7 – Анатомическое строение листовой пластинки Quesnelia
liboniana
Примечание – в.э – верхняя эпидерма, н.э – нижняя эпидерма, г.м –
губчатый мезофилл, п.м – палисадный мезофилл, в.тк – водозапасающая ткань,
пр.п - проводящий пучок), х 315
Рисунок 8 – Анатомическое строение листовой пластинки Hechtia guatemalensis
Примечание – в.э – верхняя эпидерма, н.э – нижняя эпидерма, у –
устьице, хл – хлоренхима, пр.п - проводящий пучок, х 315
Рисунок 9 – Анатомическое строение листовой пластинки Vriesea schwackeana
Примечание – в.э – верхняя эпидерма, н.э – нижняя эпидерма, у –
устьице, пр.п - проводящий пучок), х 315
Рисунок 55 – Анатомическое строение листовой пластинки Aechmea bracteata
Установлено, что все четыре вида не имеют опушения. Для исследованных
видов характерны закрытые коллатеральные проводящие пучки, окруженные
механической тканью. По расположению устьиц - листовые пластинки Quesnelia
liboniana относятся к амфистоматическому типу, Aechmea bracteata, Vriesea
schwackeana и Hechtia guatemalensis – к гипостоматическому типу. Для
листовых пластинок всех исследованных видов характерно развитие в разной
степени водозапасающих тканей.
4.4 Динамика роста и развития бромелиевых
В 1990-1994гг. проводилось изучение динамики роста у 6 видов
бромелиевых в трех подсемействах: Pitcairnioideae - Hechtia gutemalensis,
Dyckia fosteriana; Tillandsioideae - Guzmania lingulata, Vriesea
schwackeana; Bromelioideae - Aechmea minata var. discolor, Ae.
luddemanniana. Наблюдения проводили в течение 4 лет ежемесячно с марта по
октябрь у 3-летних растений, где учитывали высоту и диаметр розетки. В ходе
исследования выявлено, что динамика роста характеризуется двумя периодами:
интенсивного роста (апрель-октябрь) и относительного покоя (ноябрь-март).
Максимальный прирост наблюдается в июне-августе.
4.5 Ритмы цветения и плодоношения
В результате наших исследований было выявлено, что некоторые виды
бромелиевых не переходят из вегетативной в генеративную фазу развития, т.е.
не цветут. В связи с этим мы выделили их в три группы: цветущие и
плодоносящие, только цветущие (плодов не завязывают) и не цветущие (таблица
1). Из таблицы 1 видно, что полный цикл развития проходят только 8 видов,
относящихся к 5 родам бромелий
Таблица 1 – Ритмы цветения и плодоношения бромелиевых коллекции (2005-2009
гг.)
Род, вид Начало Конец ДлительностьДлительность
цветения цветения цветения, созревания
(дни) плодов, (дни)
1 2 3 4 5
Род Acanthostachys
Acanthostachys 13 ( 16 июня18 ( 24 июля 30 67-69
strobilacea
Род Aechmea
Aechmea cariocae 7 ( 11 мая 28 июня ( 3 40 110-113
июля
A. fasciata 28 ( 31 июля14 ( 19 40 не завязывает
ноября
A.recurvata 19 ( 23 10 ( 15 17 не завязывает
марта апреля
A. luddemanniana 19 ( 24 11 ( 14 24 44-46
января февраля
A.’Foster&Favorit15 ( 25 15 ( 25 32 не завязывает
e ноября декабря
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5
A. calyculata 5 ( 10 30 января ( 25-29 не завязывает
января 10 февраля
A. weilbachii 23 ( 30 15 ( 19 23-29 не завязывает
ноября декабря
Род Cryptanthus
Cryptanthus 19 ( 24 мая 5 ( 9 июня 18-22 не завязывает
аcaulis
Род Cryptbergiа
Cryptbergia rubra9 ( 15 мая 21 ( 24 мая 13-16 не завязывает
род Dyckia
Dyckia fosteriana6 ( 10 5 ( 8 октября30-33 90-94
сентября
D. remotiflora 8 ( 11 15 ( 18 32-35 89-93
сентября октября
Род Fosterella
Fosterella 16 ( 21 4 ( 9 мая 19-22 не завязывает
penduliflora апреля
Род Hechtia
Hechtia 15 ( 19 4 ( 6 января 50-55 не завязывает
guatemalensis октября
Род Puya
Puya mirabilis 12 ( 17 июля25 ( 30 июля 14-18 55-57
Род Quesnelia
Quesnelia 5 ( 10 14 ( 19 9-11 не завязывает
liboniana января января
Род Tillandsia
Tillandsia cyanea17 ( 22 24 ( 28 99-101 не завязывает
сентября декабря
T. seleriana 8 ( 10 5 ( 10 30-32 не завязывает
января февраля
Т. tricolor 3 ( 8 мая 1 ( -4 91-92 не завязывает
февраля
Род Vriesia
Vriesia carinata 13 ( 17 6 ( 9 декабря2-3 не завязывает
октября
V. schwakeana 15 ( 19 9 декабря ( 387-88 не завязывает
марта марта
Род Guzmania
Guzmania 4 ( 9 ноября1 декабря ( 127-30 не завязывает
lingulata января
Род Billbergia
Billbergia 1 ( 5 12 ( 15 10-11 не завязывает
brasiliensis декабря декабря
B. magnifica 11 ( 14 17 ( 20 марта6-7 124-125
марта
B. rosea 18 ( 20 мая 27 ( 31 мая 8-9 67-70
B. pyramidalis 19 ( 25 29 августа ( 8-9 не завязывает
var.concolor августа 6 сентября
B. nutans 14 ( 16 20 ( 24 5-6 не завязывает
ноября ноября
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5
Род Pitcairnia
Pitcairnia 17 ( 22 9 ( 13 января22-24 не завязывает
altensteinii декабря
P. xanthocalyx 18 ( 25 июня29 июля ( 5 21-22 не завязывает
августа
Род Neoregelia
Neoregelia 11 ( 14 11 ( 16 30-31 не завязывает
carolinae марта апреля
Neo. spectabilis 22 ( 30 1 ( 5 декабря37-39 не завязывает
октября
4.6 Субстраты
Для представителей бромелиевых были подобраны следующие питательные
субстраты: для наземных бромелий - листовая почва, перегной, верховой торф,
песок (2:1:1:1,5), а для эпифитных - смеси из сосновой коры, перегноя,
торфа, песка, листовой почвы, хвои (2:1:2:0,5:1:0,5).
5 Размножение бромелиевых
В данном разделе освещены результаты исследования семенного и
вегетативного размножения.
5.1 Семенное ... продолжение
Актуальность темы. Сохранение и увеличение биологического разнообразия
имеет стратегическое значение для устойчивого развития общества.
Интродукция - как раздел экспериментальной ботаники и географии растений
остается основным направлением деятельности ботанических садов и других
растениеводческих научно-исследовательских учреждений. Особенно актуальным
становится вопрос введения в культуру новых видов, в связи с наметившимся
глобальным изменением климата (Г.С. Захаренко, 2006).
Семейство бромелиевые – Bromeliaceae Juss. – это одно из самых больших
семейств из класса однодольных, оно насчитывает 46 родов и включает в себя
около 2100 видов. Они распространены в Южной Америке. В основном - это
эпифиты тропического дождевого леса, которые растут, прикрепляясь к стволам
и ветвям деревьев, кустарникам и лианам, а некоторые даже к поверхности
живых листьев. Эпифиты из числа цветковых растений тропического дождевого
леса сильно отличаются как по внешнему виду, так и по физиологии, от
растений травяного яруса, с которыми они и не имеют близкого
таксономического родства (С.Г. Сааков, 1985, Э. Регель, 1980). На
американском континенте, в тропическом поясе Африки, Азии и Австралии
растения этого семейства имеют большое экономическое значение. Такие
полезные культурные растения, как ананас, эхмея, тилландсия, бильбергия и
другие используются в пищевой промышленности, медицине и косметологии (L.B.
Smith, 1974, А.Л. Тахтаджаян, 1982). С расширением масштабов ботанических
исследований еще более обогатились представления ученых о разнообразии
видов тропических растений, в том числе и бромелиевых.
Возрастающий в настоящее время интерес к бромелиевым объясняется бурным
развитием естествознания в европейских странах и более широкими
возможностями путешествий в страны с тропическим климатом, а также
развитием садоводства и стремлением коллекционеров представить в своих
садах как можно большее разнообразие экзотических растений. Определенную
роль играют и коммерческие интересы владельцев частных хозяйств и садов,
для которых редкие тропические и субтропические растения приносят немалый
доход.
Немаловажным условием для возрастающего интереса к бромелиевым является
существенное влияние на здоровье человека условий помещений: химический
состав воздушной среды, влажность, температурный режим, химическая и
микробная загрязненность воздуха. Появилась необходимость создавать
благоприятную экологическую обстановку жилых, производственных и других
помещений, а также комфортность внутри них (И.П. Горницкая, 1995, В.В.
Снежко, 1984-1985, Л.В. Озерова, 2007, М.С. Локалова, 2000). Несмотря на
существование различных способов очистки закрытого воздушного пространства
(вентиляция, кондиционеры, воздухоочистители), одним из наиболее
естественных, экологически безопасных является биологический метод
оздоровления воздушной среды помещений с использованием тропических
растений (В.Б. Богатырь, 1989, В.Б. Богатырь и А.Я. Безменов, 1991).
Исследования последних лет (И.П. Горницкая, 1995) показали, что проблему
санирования среды, окружающей человека, следует решать и с помощью
различных комнатных растений, способных поглощать практически все виды
химических соединений, быть универсальными фильтрами, природными
ионизаторами, продуцировать кислород, выделять фитонциды. Для решения этих
проблем актуальны задачи по своевременному проведению исследований для
выявления ассортимента растений с возможностями их культивирования.
Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлись:
интродукция различных видов из семейства бромелиевых в условиях закрытого
грунта, подбор ассортимента растений для внедрения наиболее декоративных
видов в промышленное цветоводство и рекомендации по их выращиванию.
Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:
– проанализировать ритмы роста и развития различных видов
бромелиевых в условиях закрытого грунта;
– изучить особенности анатомо-морфологического строения их
листьев;
– исследовать эффективность применения физиологически
активных веществ;
– дать оценку декоративных и хозяйственно-биологических
признаков представителей семейства бромелиевых;
– выделить наиболее перспективные виды для промышленного
выращивания в условиях закрытого грунта Казахстана;
– разработать практические рекомендации по их сохранению.
Положения, выносимые на защиту:
1. Биологические особенности роста и развития, оценка декоративных и
хозяйственно-биологических признаков семейства бромелиевых.
2. Интродукция бромелиевых для промышленного цветоводства.
Научная новизна работы заключается в том, что впервые в оранжерее
Института ботаники и фитоинтродукции проведены следующие работы:
– изучена динамика роста и развития бромелиевых;
– проведен анализ представителей бромелиевых коллекционного
фонда;
– получены данные по анатомическому строению листьев у 4
видов;
– определено влияние физиологически активных веществ;
– предложены рекомендации по выращиванию бромелиевых.
Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая
значимость работы заключается в дальнейшем развитии изучения вопросов
интродукции бромелиевых. Практическим результатом работы является
интродукция 51 вида бромелиевых и определение условий их выращивания в
закрытом грунте.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были
доложены и обсуждены на 2–й Международной молодежной ботанической
конференции Изучение растительного мира Казахстана и его охрана,
посвященной памяти М.С. Байтенова (Алматы, 2003); на 3-й Международной
конференции Исследования растительного мира Казахстана, посвященной
памяти выдающихся ботаников Казахстана (Алматы, 2006); на Международной
научной конференции Биологическое разнообразие. Интродукция растений
(Санкт-Петербург, 2007), на Международной научной конференции Растительный
мир и его охрана, посвященной 75-летию Института ботаники и
фитоинтродукции (Алматы, 2007).
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 9 печатных
работах, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных Комитетом по контролю
в сфере образования и науки, одна рекомендация.
Личное участие автора. Основу диссертационной работы составляют
материалы, собранные автором с 1984 по 2010 гг. во время проведенных
исследований в экспериментальной оранжерее РГП Институт ботаники и
фитоинтродукции КН МОН РК.
Настоящая диссертационная работа является составной частью научно-
исследовательских работ лаборатории тропических и субтропических растений
по фундаментальным научным темам: Испытания и отбор перспективных
тропических и субтропических растений в условиях закрытого грунта
Казахстана, 1981-1985 гг.; Разработка научных основ интродукции
декоративных растений в Казахстане, 1986-1990 гг.; Интродукция
перспективных тропических и субтропических растений закрытого грунта и их
использование в озеленении; Интродукция, сохранение и развитие
коллекционного фонда тропических и субтропических растений закрытого грунта
Казахстана, 2003-2005 гг.; Интродукция, обогащение и сохранение
тропических и субтропических растений в закрытом грунте Казахстана, 2006-
2008 гг.; Интродукция цветочно-декоративных растений открытого и закрытого
грунта, 2009-2011 гг.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 119
страницах компьютерного текста, состоит из введения, 7 разделов,
заключения, включает 139 библиографических ссылок, 29 таблиц, 66 рисунков.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1 Обзор литературы
1.1 История исследования семейства бромелиевых
В первом разделе представлен обзор литературных данных по истории
исследования семейства бромелиевых.
1.2 Ботаническая характеристика семейства бромелиевых.
Приведена характеристика представителей семейства бромелиевых,
произрастающих в оранжерее Института ботаники и фитоинтродукции КМОН РК.
2 Объекты и методика исследований
2.1 Объекты исследования
Объектом исследования является коллекция семейства бромелиевых,
состоящая из трех подсемейств: питкерниевые - Pitcairnioideae Mez,
тилландсиевые - Tillandsioideae Mez, и собственно, бромелиевые -
Bromelioideae Mez. Коллекция включает 51 вид, относящийся к 18 родам:
Acаnthostachys strobilacea Klotech, Aechmea bromeliifolia Baker, A.
bracteata Mez, A. cariocae L.B. Smith, A. fasciata (Lindl.) Bake, A.
luddemanniana (K.Koch) Brongh, A. calyculata Baker, A. miniata var.
discolor Beer., A. megalantha Harms, A. recurvata L.B.Smith , A. weilbachii
Didr., A. Fosters & Favorite, Ananas сomosus (L.) Merrill. var.sativus
(Lindl.) Mez, Billbergia euphemiae Moor, B. brasiliensis L.B. Smith, B.
magnifica var. acutisepala Hassl, B. nutans H. Wendl, B. pyramidalis L.B.
Smith, B. rosea Beer., B. saundersii hort. Bull, B. zebrine Lindl.,
Cryptanthus acaulis (Lindl.) Beer., Cryptbergia rubra L, Dyckia brevifolia
Baker, D. velascana L.B.Smith, D. fosteriana L.B.Smith, D. remotiflora Otto
et. Dietr., Fosterella penduliflora (C.H.Wright) L.B.Smith, Guzmania
lingulata (L.) Mez., Hechtia gutemalensis Lem, Neoregelia carolinae
var.tricolor L.B. Smith, Neo. carolinae (Mez.) L.B. Smith, Neo. spectabilis
(Moore) L.B. Smith, Neo.tigrina L.B. Smith, Nidularium billbergioides
(Schultf) L.B. Smith, N. purpureum Beer., Pseudoananas sagenaris (Arr.Cam.)
Camargo, Pitcarnia altensteinii Lem., P. ramose Jacd., P. xanthocalyx
Mart, Puya mirabilis L.B. Smith, P. spathacea (Griseb) M., Quesnelia
liboniana Mez, Tillandsia cyanea Linden, T. tricolor Cham et Schlechtend.,
T. usneoides L., T. seleriana Mez, Vriesea saundersii var. discolor Morr,
V. splendens (Brongn.) Lem, V. carinata Wawra, V. schwakeana.
2.2 Методы исследований
Настоящая работа является результатом продолжительных исследований с
1984 по 2010 гг., проводимых в условиях фондовой оранжереи Института
ботаники и фитоинтродукции.
Определение растений семейства бромелиевых проводилось согласно
литературным работам: С.Е. Коровина, В.Н. Чекановой (1984, 2000),
Тропические и субтропические растения: Фонды ГБС АН СССР (1976), В.И.
Шестак (1989), W. Richter (1978), K.H. Kaletta, D.L. Schuiz (1998) и
другие.
Морфологические типы семейства бромелиевых определялись по методикам
С.Е. Коровиной, В.Н. Чекановой (1984), В.И. Шестак (1989).
Для изучения особенностей анатомической структуры изучаемых растений
были использованы методики М.Н. Прозиной (1960), А.И. Пермякова (1988),
Р.П. Барыкиной (2004).
Изучение динамики роста и развития бромелиевых проводилось у 3-летних
растений 6 видов бромелиевых, при этом измерялись высота и диаметр розетки
с апреля по октябрь в течение 4-х лет. Фенологические наблюдения
проводились по методике, разработанной Советом ботанических садов СССР
(1975).
По методикам С.Г. Саакова (1985), В.И. Шестак (1984), K.H. Kaleta, D.L.
Schuls (1989) изучались вопросы семенного и вегетативного размножения у 17
видов растений из семейства бромелиевых, относящихся к 9 родам.
Изучение влияния физиологически активных веществ проводилось по
методикам: Т.Т. Таубаева и др. (1974), Т.Т. Таубаева (1978), Н. Черкезова
(1989), А.К.Саданова, А.А Курманбаева (1999), А.К.Саданова, (2006), Р.Х.
Турецкой (1961), Н.Н. Малеванной (2005). Математическая обработка
результатов проводилась в программе Excel.
При оценке биологических и декоративных качеств бромелиевых применялись
методики: М.Н. Гайдаржи, Л.П. Гордзиевской (1996), В.И. Шестак (1989) и
Методика государственного сортоиспытания декоративных культур (1968).
3 Коллекционный фонд семейства бромелиевых
Коллекционный фонд бромелиевых насчитывает 51 вид, относящийся к 18
родам, включающий 3 подсемейства: питкерниевые - Pitcairnioideae - 11
видов, относящихся к пяти родам (Puya Mol., Pitcairnia L’Herit, Dyckia
Schult. filx., Hechtia Klotzsch, Fosterella Smith); тилландсиевые -
Tillandsioideae - 9 видов, относящихся к трем родам (Tillandsia L., Vriesea
Lindl., Guzmania Ruiz et Pav) и бромелиевые - Bromelioideae - 31 вид,
относящихся к десяти родам (Aechmea Ruiz et Pav, Pseudananas Hassl.,
Nidularium Lem., Neoregelia Smith, Quesnelia Gaud, Cryptbergia, Cryptanthus
Klotzsch, Billbergia Thunb., Ananas Adans, Acanthostachys Kl.).
3.1 Подсемейство питкерниевые – Pitcairnioideae
Насчитывает 11 видов, относящихся к 5 родам. В условиях нашей оранжереи
представители питкерниевых хорошо растут, цветут и многие проходят полный
цикл развития. К ним относятся: Dyckia brevifolia, Dyckia fosteriana,
Dyckia remotiflora, Puya mirabilis. Цветут, но семян не завязывают: Hechtia
guatemalensis (Рисунок 1), Dyckia velascana, Fosterella penduliflora,
Pitcairnia altensteinii, P. ramosa, P. xanthocalyx. Один вид не цветет:
Puyа spathacea (Рисунок 2).
Растения в основном размножаются отводками.
В подсемействе пиктерниевые – Pitcairnioideae - цветут 10 видов из 5
родов. Плоды завязывают 4 вида из двух родов.
Из Главного ботанического сада г. Москвы получено 6 видов бромелиевых
этого подсемейства: Fosterella penduliflora, Dyckia velascana, Dyckia
remotiflora, Dyckia fosteriana, Dyckia brevifolia, Hechtia guatemalensis,
из Ужгородского ботанического сада 1 вид: Pitcairnia altensteinii, из
Ботанического сада г. Кишинева - 4 вида: Puyа spathacea, Puya mirabilis,
Pitcairnia xanthocaly, P. ramosа.
Рисунок 1 – Hechtia guatemalensis Рисунок 2 – Puya spathacea
3.2 Подсемейство тилландсиевые - Tillandsioideae
В коллекции представлены 9 видов из трех родов. Растения хорошо растут
и развиваются. Цветут следующие виды: Guzmania lingulata (Рисунок 3),
Tillandsia cyanea, Tillandsia tricolor, Tillandsia seleriana, Vriesea
schwakeana, Vriesea saundersii var. discolor, Vriesea carinata, но плодов
не завязывают. Два вида бромелиевых не цветут: Tillandsia usneoides и
Vriesea splendens (Рисунок 4). Все растения размножаются вегетативно.
Рисунок 3 – Guzmania lingulata Рисунок 4 – Vriesea splendens
Среди представителей подсемейства тилландсиевые – Tillandsioideae -
цветут 7 видов из 3 родов, но плодов не завязывают.
Из Главного ботанического сада г. Москвы получен 1 вид - Vriesea
schwakeana, из ботанического сада г. Риги - 1 вид: Tillandsia usneoides,
ботанического сада г. Калининграда - 1 вид: Vriesea splendens,
ботанического сада г. Львова - 1 вид Vriesea saundersii var. discolor, БИН
г. Ленинграда - 1 вид: Vriesea carinata, Кишиневского ботанического сада -
2 вида: Tillandsia cyanea, Guzmania lingulata, из торговой фирмы - 2 вида:
Tillandsia tricolor, Tillandsia seleriana.
3.3 Подсемейство бромелиевые - Bromelioideae
В коллекции представлен 31 вид бромелиевых, относящийся к 10 родам. В
условиях нашей оранжереи представители бромелиевых хорошо растут, цветут и
многие проходят полный цикл развития. К цветущим относятся следующие виды:
Acanthostachys strobilacea (Рисунок 5), Ananas comosus, Variegata,
Billbergia magnifica, Billbergia piramidalis var. concolor, Billbergia
nutans, Billbergia rosea, Billbergia brasiliensis, Cryptanthus acaulis,
Cryptbergia rubra, Quesnelia liboniana, Neoregelia carolinae, Neoregelia
spectabilis, Aechmea weilbachii, Aechmea cariocae, Aechmea fasciata,
Aechmea luddemanniana, Aechmea calyculata, Aechmea recurvata,
Aechmea‘Foster’s Favorite’ (Foster), а не цветущим: Billbergia saundersii
hort, Billbergia zebrina, Billbergia euphemiae, Neoregelia carolinae var.
tricolor (Рисунок 6), Neoregelia tigrina, Nidularium billbergioides,
Nidularium purpureum, Pseudananas sagenaris, Aechmea bracteata, Aechmea
bromeliifolia, Aechmea miniata hort ex Bak. var. discolor, Aechmea
megalantha. Полный цикл развития наблюдается у Acanthostachys strobilacea,
Aechmea luddemanniana. Растения размножаются в основном вегетативно.
Рисунок 5 – Acanthostachуs Рисунок 6 – Neoregelia
carolinae var. tricolor
strobilaceae
4 Биологические особенности развития коллекции семейства бромелиевых
В разделе дана динамика роста и развития бромелиевых в зависимости от
влияния температуры воздуха, относительной влажности и освещенности,
охарактеризованы морфологические типы в семействе бромелиевых,
анатомическое строение листовых пластинок, ритмы цветения и плодоношения, а
также субстраты для выращивания.
4.1 Микроэкологические условия закрытого грунта
Представители семейства бромелиевых выращиваются в оранжерее при
следующих условиях: температура (в осенний период средняя суточная
температура составляет +15–+23ОС, зимой от +7–+10ОС, весенне–летний
+20–+32ОС), влажность (с ноября по апрель составляет от 55,8% до 84,8%, с
мая по октябрь 75–85%) и освещенность (максимум естественной освещенности
отмечается летом - 4100-4900 люкс, в зимний период освещенность понижалась
до 890-2300 люкс).
4.2 Морфологические типы в семействе бромелиевых
Бромелиевые делятся на:
- эпифиты - 21 вид: Aechmea bracteata, Ae. fasciata, Ae. miniata, Ae.
megalantha, Ae. recurvata, Ae. weilbachii, Billbergia brasiliensis, B.
magnifica, B. nutans, B. zebrine, Guzmania lingulata, Neoregelia carolinae
var. tricolor, Neo. carolinae, Neo. spectabilis, Neo. tigrina, Nidularium
billbergioides, N. purpureum, Quesnelia liboniana, Tillandsia tricolor, T.
usneoides, T. seleriana; наземные - 20 видов: Aechmea cariocae, Ae.
luddemanniana, Ananas comosus, Billbergia pyramidalis, B. rosea,
Cryptanthus acaulis, Dyckia brevifolia, D. velascana, D. fosteriana, D.
remotiflora, Fosterella penduliflora, Hechtia guatemalensis, Pseudananas
sagenarius, Pitcairnia altensteinii, P. ramosa, P. xanthocalyx, Puya
mirabilis, P. spathacea, Vriesia saundersii, V. schwakeana; эпифитные,
наземные - 10 видов: Vriesia splendens, V. carinata, Acanthostachys
strobilacea, Aechmea bromeliifolia, Ae. calyculata, Ae. Foster&Favorite,
Billbergia euphemiae, B. saundersii, Cryptbergia rubra, Tillandsia cyanea.
Бромелиевые по В.И. Шестак, (1989) делятся по направлению роста
основной оси на: ортотропные (10 видов), гетеротропные (40 видов) и
плагиотропные (1 вид). Все виды имеют симподиальное ветвление:
монохазиальное (11 видов), дихазиальное (13 видов) и плейохазиальное (27
видов).
4.3 Анатомическое строение листьев
Для изучения анатомического строения листьев бромелиевых взяты 4 вида,
два из которых по форме жизни эпифиты: Quesnelia liboniana и Aechmea
bracteata, и 2 – наземные: Vriesea schwackeana и Hechtia guatemalensis.
Примечание – в.э – верхняя эпидерма, н.э – нижняя эпидерма, у –
устьице, пр.п - проводящий пучок, х 315
Рисунок 7 – Анатомическое строение листовой пластинки Quesnelia
liboniana
Примечание – в.э – верхняя эпидерма, н.э – нижняя эпидерма, г.м –
губчатый мезофилл, п.м – палисадный мезофилл, в.тк – водозапасающая ткань,
пр.п - проводящий пучок), х 315
Рисунок 8 – Анатомическое строение листовой пластинки Hechtia guatemalensis
Примечание – в.э – верхняя эпидерма, н.э – нижняя эпидерма, у –
устьице, хл – хлоренхима, пр.п - проводящий пучок, х 315
Рисунок 9 – Анатомическое строение листовой пластинки Vriesea schwackeana
Примечание – в.э – верхняя эпидерма, н.э – нижняя эпидерма, у –
устьице, пр.п - проводящий пучок), х 315
Рисунок 55 – Анатомическое строение листовой пластинки Aechmea bracteata
Установлено, что все четыре вида не имеют опушения. Для исследованных
видов характерны закрытые коллатеральные проводящие пучки, окруженные
механической тканью. По расположению устьиц - листовые пластинки Quesnelia
liboniana относятся к амфистоматическому типу, Aechmea bracteata, Vriesea
schwackeana и Hechtia guatemalensis – к гипостоматическому типу. Для
листовых пластинок всех исследованных видов характерно развитие в разной
степени водозапасающих тканей.
4.4 Динамика роста и развития бромелиевых
В 1990-1994гг. проводилось изучение динамики роста у 6 видов
бромелиевых в трех подсемействах: Pitcairnioideae - Hechtia gutemalensis,
Dyckia fosteriana; Tillandsioideae - Guzmania lingulata, Vriesea
schwackeana; Bromelioideae - Aechmea minata var. discolor, Ae.
luddemanniana. Наблюдения проводили в течение 4 лет ежемесячно с марта по
октябрь у 3-летних растений, где учитывали высоту и диаметр розетки. В ходе
исследования выявлено, что динамика роста характеризуется двумя периодами:
интенсивного роста (апрель-октябрь) и относительного покоя (ноябрь-март).
Максимальный прирост наблюдается в июне-августе.
4.5 Ритмы цветения и плодоношения
В результате наших исследований было выявлено, что некоторые виды
бромелиевых не переходят из вегетативной в генеративную фазу развития, т.е.
не цветут. В связи с этим мы выделили их в три группы: цветущие и
плодоносящие, только цветущие (плодов не завязывают) и не цветущие (таблица
1). Из таблицы 1 видно, что полный цикл развития проходят только 8 видов,
относящихся к 5 родам бромелий
Таблица 1 – Ритмы цветения и плодоношения бромелиевых коллекции (2005-2009
гг.)
Род, вид Начало Конец ДлительностьДлительность
цветения цветения цветения, созревания
(дни) плодов, (дни)
1 2 3 4 5
Род Acanthostachys
Acanthostachys 13 ( 16 июня18 ( 24 июля 30 67-69
strobilacea
Род Aechmea
Aechmea cariocae 7 ( 11 мая 28 июня ( 3 40 110-113
июля
A. fasciata 28 ( 31 июля14 ( 19 40 не завязывает
ноября
A.recurvata 19 ( 23 10 ( 15 17 не завязывает
марта апреля
A. luddemanniana 19 ( 24 11 ( 14 24 44-46
января февраля
A.’Foster&Favorit15 ( 25 15 ( 25 32 не завязывает
e ноября декабря
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5
A. calyculata 5 ( 10 30 января ( 25-29 не завязывает
января 10 февраля
A. weilbachii 23 ( 30 15 ( 19 23-29 не завязывает
ноября декабря
Род Cryptanthus
Cryptanthus 19 ( 24 мая 5 ( 9 июня 18-22 не завязывает
аcaulis
Род Cryptbergiа
Cryptbergia rubra9 ( 15 мая 21 ( 24 мая 13-16 не завязывает
род Dyckia
Dyckia fosteriana6 ( 10 5 ( 8 октября30-33 90-94
сентября
D. remotiflora 8 ( 11 15 ( 18 32-35 89-93
сентября октября
Род Fosterella
Fosterella 16 ( 21 4 ( 9 мая 19-22 не завязывает
penduliflora апреля
Род Hechtia
Hechtia 15 ( 19 4 ( 6 января 50-55 не завязывает
guatemalensis октября
Род Puya
Puya mirabilis 12 ( 17 июля25 ( 30 июля 14-18 55-57
Род Quesnelia
Quesnelia 5 ( 10 14 ( 19 9-11 не завязывает
liboniana января января
Род Tillandsia
Tillandsia cyanea17 ( 22 24 ( 28 99-101 не завязывает
сентября декабря
T. seleriana 8 ( 10 5 ( 10 30-32 не завязывает
января февраля
Т. tricolor 3 ( 8 мая 1 ( -4 91-92 не завязывает
февраля
Род Vriesia
Vriesia carinata 13 ( 17 6 ( 9 декабря2-3 не завязывает
октября
V. schwakeana 15 ( 19 9 декабря ( 387-88 не завязывает
марта марта
Род Guzmania
Guzmania 4 ( 9 ноября1 декабря ( 127-30 не завязывает
lingulata января
Род Billbergia
Billbergia 1 ( 5 12 ( 15 10-11 не завязывает
brasiliensis декабря декабря
B. magnifica 11 ( 14 17 ( 20 марта6-7 124-125
марта
B. rosea 18 ( 20 мая 27 ( 31 мая 8-9 67-70
B. pyramidalis 19 ( 25 29 августа ( 8-9 не завязывает
var.concolor августа 6 сентября
B. nutans 14 ( 16 20 ( 24 5-6 не завязывает
ноября ноября
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5
Род Pitcairnia
Pitcairnia 17 ( 22 9 ( 13 января22-24 не завязывает
altensteinii декабря
P. xanthocalyx 18 ( 25 июня29 июля ( 5 21-22 не завязывает
августа
Род Neoregelia
Neoregelia 11 ( 14 11 ( 16 30-31 не завязывает
carolinae марта апреля
Neo. spectabilis 22 ( 30 1 ( 5 декабря37-39 не завязывает
октября
4.6 Субстраты
Для представителей бромелиевых были подобраны следующие питательные
субстраты: для наземных бромелий - листовая почва, перегной, верховой торф,
песок (2:1:1:1,5), а для эпифитных - смеси из сосновой коры, перегноя,
торфа, песка, листовой почвы, хвои (2:1:2:0,5:1:0,5).
5 Размножение бромелиевых
В данном разделе освещены результаты исследования семенного и
вегетативного размножения.
5.1 Семенное ... продолжение
Похожие работы
Дисциплины
- Информатика
- Банковское дело
- Оценка бизнеса
- Бухгалтерское дело
- Валеология
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Религия
- Общая история
- Журналистика
- Таможенное дело
- История Казахстана
- Финансы
- Законодательство и Право, Криминалистика
- Маркетинг
- Культурология
- Медицина
- Менеджмент
- Нефть, Газ
- Искуство, музыка
- Педагогика
- Психология
- Страхование
- Налоги
- Политология
- Сертификация, стандартизация
- Социология, Демография
- Статистика
- Туризм
- Физика
- Философия
- Химия
- Делопроизводсто
- Экология, Охрана природы, Природопользование
- Экономика
- Литература
- Биология
- Мясо, молочно, вино-водочные продукты
- Земельный кадастр, Недвижимость
- Математика, Геометрия
- Государственное управление
- Архивное дело
- Полиграфия
- Горное дело
- Языковедение, Филология
- Исторические личности
- Автоматизация, Техника
- Экономическая география
- Международные отношения
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности), Защита труда