МИКОФЛОРА СЕМЯН ЗЕРНОВЫХ И БОБОВЫХ КУЛЬТУР В ЗЕРНОХРАНИЛИЩАХ ЮЖНОГО КАЗАХСТАНА

Тип работы: Диссертация
Бесплатно: Антиплагиат
Объем: 139 страниц
В избранное:

КАЗАХСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЖЕНСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

582.28:(633.1+633.31.37( : 664.7 На правах рукописи
(574.5)

Бостанова Ардак Муратовна

МИКОФЛОРА СЕМЯН ЗЕРНОВЫХ И БОБОВЫХ КУЛЬТУР В ЗЕРНОХРАНИЛИЩАХ ЮЖНОГО
КАЗАХСТАНА

03.00.24 - МИКОЛОГИЯ

Диссертация на соискание ученой степени
кандидата биологических наук

Научный руководитель
д.б.н., профессор Кужантаева Ж.Ж.

Республика Казахстан
АЛМАТЫ, 2007
Оглавление
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 История изучения микофлоры семян зерновых и бобовых культур
. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . .6
. . . . . . . . . . . . . . . .
2 Материалы и методы исследования. . . . . . . . . . . . . . 18
. . . . . . . . .
3 Микофлора семян зерновых культур . . . . . . . . . . . . . 25
. . . . . . . . .
3.1 Грибы, выделенные с семян Triticum aestivum. . . . . . . . 26
. . . . . . .
3.2 Грибы, выделенные с семян Hordeum vulgare. . . . . . . . . 35
. . . . . .
3.3 Грибы, выделенные с семян Avena sativa. . . . . . . . . . .40
. . . . . . . .
3.4 Грибы, выделенные из семян Zea mays. . . . . . . . . . . . 43
. . . . . . . . .
3.5 Грибы, выделенные с семян Oryza sativa. . . . . . . . . . .46
. . . . . . . .
3.6 Грибы, выделенные с семян Panicum miliaceum. . . . . . . . 51
. . . . .
3.7 Грибы, выделенные с семян Sorghum vulgare. . . . . . . . . 54
. . . . . .
3.8 Степень зараженности семян видами грибов в условиях
хранения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . 56
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 Микофлора семян бобовых культур. . . . . . . . . . . . . . 61
. . . . . . . . .
4.1 Грибы, выделенные с семян Pisum sativum. . . . . . . . . . 64
. . . . . . .
4.2 Грибы, выделенные с семян Phaseolus vulgaris. . . . . . . .67
. . . . . .
4.3 Грибы, выделенные с семян Phaseolus aureus. . . . . . . . .69
. . . . . .
4.4 Грибы, выделенные с семян Glycine sativum. . . . . . . . . 70
. . . . . . .
5 Распространение видов грибов на семенах растений на юге
Казахстана. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6 Особенности развития полевых грибов на семенах в условиях
хранения. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . 75
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.1 Гельминтоспориоз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 75
. . . . . . . . . . . . . . . .
6.2 Альтернариоз. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . 79
. . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3 Фузариозы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .84
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4 Головневые грибы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .90
. . . . . . . . . . . . . . . .
7 Грибы плесневения и хранения на семенах зерновых и бобовых
культур . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 95
. . . . . . . . . . . . .
7.1 Плесневение семян. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .95
. . . . . . . . . . . . . . . .
7.2 Грибы хранения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 99
. . . . . . . . . . . . . . . .
8 Влияние температуры и влажности на особенности развития
микофлоры на семенах зерновых и бобовых культур . . . . . .101
. .
8.1 Влияние температуры помещения. . . . . . . . . . . . . . . 101
. . . . . . . . . .
8.2 Влияние влажности семян. . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
. . . . . . . . . . . . .
9 Система защитных мероприятий семян от грибной инфекции. 116
9.1 Профилактические меры (очистка от примесей, калибровка,
просушка до закладки, санбоработка помещений и т.д.). . . .116
. .
9.2 Соблюдение требуемых норм хранения (температура, влажность)
и периодическая проверка состояния семян . . . . . . 118
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Выводы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Список использованных источников. . . . . . . . . . . . . .126
. . . . . . . .
Приложения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
. . . . . . . . . . . . . . . . . .

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Ускоренное и устойчивое наращивание производства
зерна является ключевой проблемой сельского хозяйства. Большое значение
придается осуществлению мероприятий по увеличению урожайности и валовых
сборов зерна. Важное практическое и научное значение имеет проблема
хранения семян. В связи с этим большое внимание уделяется хранению урожая
семян от вредителей и болезней и его хранению без снижения показателей
качества. Все вышеизложенное обусловливает проведение исследований по
всестороннему и углубленному изучению микофлоры зерновых и бобовых культур,
поражающих семена в период хранения.
Жизнеспособность семян при хранении с момента уборки до посева зависит
от степени пораженности полевыми грибами видов родов Botrytis Micheli,
Cladosporium Link ex Fries., Helminthosporium Link ex Fries., Alternaria
Nees., Fusarium Link., Tilletia Tulasne, Ustilago (Pers.) Roussel,
Urocystis Rabenh, Sorosporium Rudolphi и условий их хранений: относительной
влажности воздуха, температуры окружающей среды, аэрации, влажности сагах
зерен, скорости происхождения в них физиологических процессов, степени
поражения микроскопическими грибами, механических повреждений покровных
тканей и др. (1, 2, 3, 4(. Правильная оценка значимости того или иного
фактора является основным условием создания научно-обоснованной системы
хранения семян.
При нарушении режима хранения на семенах развиваются главным образом,
грибы родов Rhizopus Ehrenberg, Mucor Micheli, Аspergillus Micheli Link и
Реnicillium Link ex Fries. Они снижают всхожесть семян, изменяют их
окраску, вызывают гибель зародыша, их метаболиты часто токсичны для
растений, животных и человека (5, 6, 7(. Однако биология и таксономия этих
грибов на семенах зерновых и бобовых культур изучены недостаточно. Из-за
трудностей в идентификации, сведения по видовому составу грибов родов
Mucor, Аspergillus и Реnicillium до сих пор крайне ограничены.
Для разработки эффективных методов борьбы с болезнями семян в период их
развития и хранения необходимы данные по биологии их возбудителей,
особенности их развития в зависимости от экологических факторов и влиянию
их на посевные качества семян.
Изучение видового состава, закономерностей развития и взаимоотношений
отдельных представителей семенной микофлоры позволят регулировать режимы
хранения и увеличить сроки сохранения, высокого качества семенного
материала. Решение поставленных задач имеет такое исключительное значение
для длительного хранения семян, сохранения всхожести мировой коллекции
семян сельскохозяйственных растений, обеспечивающих сохранность генофонда
на многие годы.
Цель и задачи исследований. Цель исследования – изучить видовой состав
грибов на юге Казахстана на семенах зерновых и бобовых культур, выявить
факторы, снижающие их развитие.
В задачи данной работы, посвященной выявлению микофлоры семян зерновых
и бобовых культур и изучению факторов, снижающие развитие фитопатогенов,
входило:
1. Выявить видовой состав грибов семян зерновых и бобовых культур в
хранилищах.
2. Выявить особенности развития полевых грибов Helminthosporium,
Alternaria, Fusarium, Tilletia, Ustilago, Uromyces, Sorosporium др. в
условиях хранения.
3. Определить влияние температуры и влажности на развитие микофлоры
семян зерновых и бобовых культур в закрытых помещениях.
4. Обосновать научные основы снижения развития видов грибов на семенах
в условиях хранения.
Научная новизна. На юге Казахстана из семян зерновых и бобовых культур
в зернохранилищах (2320 проб), всего выделено и идентифицировано 137 видов
грибов, относящихся к поверхностной и субэпидермальной микофлоре, из них
нами выявлены и описаны 72 вида, относящиеся к 30 родам, 14 cемействам, 4
отделам. Обнаружены 5 видов, отсутствующие во Флоре споровых растений
Казахстана (8( для юга Казахстана.
В ходе лабораторного эксперимента:
- уточнены диагнозы исследуемых грибов с указанием их отличий в
характере онтогенеза;
- прослежена динамика распространения грибов в условиях хранения на
семенах и степень их поражения;
- показаны особенности развития полевых грибов родов Helminthosporium,
Alternaria, Fusarium, Tilletia, Ustilago, Uromyces, Sorosporium в условиях
хранения на семенах зерновых и бобовых культур;
- показаны биоэкологические особенности сукцессии полевых грибов и
грибов хранения на семянах кукурузы и ячменя;
- установлена роль грибов хранения видов родов Mucor, Aspergillus,
Реnicillium и др. в снижении качества семян;
- изучено влияние температуры и влажности на развитие микофлоры на
семенах в период хранения.
Положения, выносимые на защиту.
- на юге Казахстана в зернохранилищах на семянах зерновых и бобовых
культур выявлены и описаны 72 вида, относящиеся к 30 родам, 14 cемействам,
4 отделам. Для юга Казахстана 5 видов обнаружены впервые;
- показаны особенности развития полевых грибов (Botrytis, Cladosporium,
Helminthosporium, Alternaria, Fusarium, Tilletia, Ustilago, Uromyces,
Sorosporium) на семенах в условиях хранения и в поле;
- выявлены виды родов Rhizopus, Mucor, Botrytis, Trichothecium,
Aspergillus, Penicillium, Stemphyllium, Cladosporium, Macrosporium,
Alternaria, вызывающие плесневение семян, интенсивно развивающиеся в поле и
в условиях хранения;
- определены биоэкологические особенности видов родов Mucor,
Aspergillus, Penicillium в период хранения в зернохранилищах и их роль в
снижении качества семян;
- показан температурный оптимум и минимум особо вредоносных видов
грибов в условиях хранения на семенах зерновых и бобовых культур;
- показано влияние влажности семян на особенности развития хрибов
хранения (видов грибов Mucor, Aspergillus, Penicillium);
- разработана система защитных мероприятий семян от грибных инфекций.
Теоретическое и практическое значение работы. В результате изучения
особенностей развития грибов на семенах зерновых и бобовых культур, в
зависимости от экологических факторов установлены виды-индикаторы, развитие
которых приурочено к определенным условиям и периодам хранения посевного
материала.
Установленные оптимальные требования отдельных видов грибов к влажности
субстрата и температуре окружающей среды положены в основу разработки
практических рекомендаций по длительному хранению семян зерновых и бобовых
культур в зернохранилищах, мукомольных комбинатах.
Данные по видовому составу грибов, поражающих семена в полевых условиях
и в период хранения, могут быть использованы в дальнейших исследованиях и
для составления диагностического атласа микроскопических грибов, а также
при теоретических курсах по биологии низших растений.
Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследования
были представлены на ежегодных научно-теоретических конференциях
Казахстанско-Российского университета (2003, 2004, 2005, 2006), на
Международной научной конференции “Актуальные проблемы науки и образования
в области химии и биологии” (2005), на заседании кафедры биологии
Казахского государственного женского педагогического института при
заслушивании диссертационной работы (2006).
Опубликованные работы. По теме диссертации опубликовано 5 научных
статей, а также 2 тезиса в сборниках международных конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения и девяти
глав: обзора литературы, методов исследования, обсуждения микофлоры
зерновых и бобовых культур, анализа распространения видов грибов на
семенах, особенности их развития в условиях хранения, влияния внешних
факторов на особенности развития микофоры, систем защитных мероприятий,
заключения и списка использованных источников.
Работа изложена на 125 страницах, иллюстрирована 44 рисунками, 7
таблицами и 2 приложениями в виде таблиц. Библиография содержит 154
названий, в том числе более 50 иностранных авторов.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

1 История изучения микофлоры семян зерновых и бобовых культур
Изучая зарубежную и отечественную литературу, посвященную микофлоре,
передаче инфекции семенным материалом, миграции микроорганизмов посредством
семян, оздоровлению посевного материала, системе защитных мероприятий при
хранении семян мы пришли к заключению, что большинство существующих по
этому вопросу данных отрывочные и весьма спорные.
До настоящего времени одни исследователи изучали только видовой состав
грибов на семенах и их вредоносность, другие выяснили проникновение грибов
в семена и их распространение (9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19,
20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31(. Во всех этих работах
показана возможность передачи инфекции семенами и другим посадочным
материалом, но слабо освещен механизм данного процесса.
В последние годы стали изучать различные грибы, вызывающие как
заболевание самих растений, так и наносящие значительный ущерб семенному
материалу. Таким возбудителем в условиях Узбекистана является Verticillium
dahliae Kleb. Получены интересные данные по биологии, экологии,
распространению этого гриба [32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41].
М.В.Горленко [42, 43] отмечает, что семена могут служить источником
заражения растений патогенными грибами, бактериями и вирусами. В
определенных условиях они могут сохранять возбудителей многих инфекционных
болезней, быть источником возобновления их на следующий год; с семенами
патогены могут переноситься в новые районы, где их до этого не было, т.е.
имеют важное значение в миграции патогенных микроорганизмов и
распространении инфекционных болезней растений.
М.Димитров [44] в микрофлоре зерна пшеницы, собранной из различных
районов Болгарии, установил различный видовой состав грибов. Это явление он
объясняет специфическими для каждого района почвенными и климатическими
условиями, влияющими на сбор и хранение зерна.
W.Kaiser [45] также указывает, что наряду с растительными остатками
семенной материал служит резерватором инфекции различных заболеваний.
А.Я.Семенов [46], касаясь микологических аспектов фитопатологической
экспертизы семян, указывает, что в каждом конкретном случае состав
возбудителей болезней семян не является постоянным, и степень воздействия
на семена может изменяться в зависимости от многих факторов.
Е.Д.Новоселова с соавторами [47] приводят данные о паразитных грибах на
плодах и семенах культурных растений, в которых приводятся диагнозы,
распространение возбудителей и, что очень важно, ключи для определения
видов грибов.
В.В.Ремеле [48] исследовала микромицеты и содержание афлотоксинов в
зерне основных сельскохозяйственных культур, возделыемых в Казахстане, в
процессе их производства, хранения и реализации. Практически все
исследованные пробы (1530 проб) поражены микромицетами. Исследованы 59
видов грибов, относящиеся к 18 родам. Выявлены закономерности
распространения грибов, поражающие как нормальное, так и зерно пониженного
качества в зависимости от вида сельскохозяйственных культур и зоны их
возделывания.
Н.Г.Запрометов [49] писал о семенной инфекции вертициллезного вилта в
Средней Азии.
Н.Г.Естифеев [50], говоря о роли семян хлопчатника в передаче болезни
вилт, указывает, что при микротомных срезах семян удалось установить
наличие мицелия или части его плодоношения в семенах хлопчатника. Он
установил процент передачи болезни, равный 1. После высева больных семян
внешние признаки не наблюдаются, семенами болезнь передается обычно при
заражении их наружным путем.
М.А.Целле [51] обнаружил гриб рода Verticillium в семенной кожуре и в
ядре подсолнечника. Из 10 семян 4 оказались зараженными, но гриб очень
быстро терял свою способность прорастать.
Л.В.Пояркова [52] утверждает, что при поражении хлопчатника вилтом
уменьшается всхожесть, энергия прорастания и абсолютный вес семян.
А.Н.Соловьев [53] утверждает, что в семенах вилт обнаруживается в
исключительных случаях.
А.А.Бабаян с соавторами [54] приходит к выводу, что гриб Verticillium
dahliae перезимовывает на семенах в ограниченном количестве и в Средней
Азии практического значения не имеет. В Армении при высеве таких семян в
почву на здоровые участки болезнь не проявлялась, в лабораторных опытах
семена были сильно заражены. Гриб распространяется на всех ярусах растения
и в семенах. В то же время гриб отмечался даже на волокне хлопчатника.
А.И.Соловьева и Е.В.Швер [55] установили, что при вертициллезном
увядании хлопчатника значительно понижается энергия прорастания и полевая
всхожесть семян, но заболевание семенами передается редко. При фузариозном
увядании (Fusarium vasinfectum) заражение семян достигает 6-7%, посев даже
при слабой зараженности семян крайне способствует заражению почвы и
распространению болезни.
А.И.Тишин [56] провел следующий опыт: собранные со слабо-, сильно- и
среднезараженных вилтом растений семена хлопчатника высеяли на следующий
год. Заболевание хлопчатника вилтом семенами не передавалось.
Е.С.Неллен и С.А.Жуковская [57] предполагают, что вертициллез поражает
семена сои и вызывает гибель всходов.
Н.С.Мирпулатова и В.М.Малинин [58] указывают, что, по мере
проникновения грибов Verticillium dahliae в сосудистую систему, затем в
симподиальные ветви, часть его доходит до основания коробочек.
Следовательно, возможно проникновение инфекции в семена.
T.Watanabe [59] исследовал семена фасоли в Японии. При посеве их в
пастеризованную почву часть семян (7,5-14,5%) давала всходы, из которых
выделены Rhizostonia solani, Colletotrichum lindenuthianum.
Prasad Rajendra, Basu Chaudhary K.C. [60] при анализе семян Lens
culinaris выявили следующие фитопатогенные грибы: Botrytis cinerea,
Fusarium oxysporum, Fusarium scirpi, Rhizoctonia solani, Sclerotium
rolfsii, описаны методы изучения микофлоры семян.
A.P.Chaturvedi, R.S.Dwivedi [61] впервые обнаружили микопаразит
Trichothecium roseum на Rhytisma sp.
M.A.Ahmed, Shahid S.Husan [62] из зерна кукурузы, ячменя, сорго и проса
изолировали 38 видов грибов, относящихся к 15 родам. 83% из них –
представители группы Fungi imperfecti, 15% - Ascomycota и Phycomycota.
Преобладающими являются представители рода Aspergillus. Авторы указывают на
необходимость протравливания семян, при котором резко снижается их
зараженность.
B.Welling [63] отмечает, что при месячном пребывании семян ячменя в
условиях повышенной влажности они повреждаются грибами из родов Aspergillus
и Penicillium. В результате всхожесть их значительно снижается. Последующая
очистка и сушка не снижает процента поражения зерна и не повышает его
всхожесть.
A.I.I.Abdel-Hafez [64] из полученных образцов семян кормовых бобов,
нута и чечевицы 8 районов Египта выделил изоляты грибов относящихся к 69
видам 4 разновидностям из 22 родов, преимущественно дейтеромицетов. На
агаре Чапека с глюкозой (10гл) выделены 59 видов и 4 разновидности из 18
родов, на агаре Чапека с целлюлозой (19гл) – 48 видов и 2 разновидности из
15 родов. Наиболее часто обнаруживались изоляты из рр. Aspergillus,
Penicillium, Rhizopus, Mucor, Fusarium, в частности, на обоих средах
преобладали (независимо от вида растений) Aspergillus niger, Aspergillus
flavus, Aspergillus nidulans, Aspergillus terreus, Aspergillus flavus var.
columnaris, Penicillium chrysogenum, Penicillium citrinum, Penicillium
funiculosum, Rhizopus stolonifer, Mucor hiemalis, Fusarium moniliforme.
Обычными были и выделявшиеся только на агаровой среде с целлюлозой
Chaetomium globosum, Chaetomium olivaceum, Chaetomium spirale, Acremonium
strictum, Stachybotrys chartarum, Microascus trigonosporus, Beauveria
bassiana, Macrophomina phaseolina.
Т.Б.Шайдулина, Е.П.Кондратенко, Л.Пинчук [65] установили, что к
типичной зерновой микрофлоре можно отнести грибы родов Aspergillus и
Penicillium (в свежеубранном зерне их доля в микрофлоре около 2%). Но их
действие при влажности 15,5—16,0% почти не проявляется. Наиболее
интенсивный рост плесени хранения на зерне пшеницы наблюдался при влажности
17—20% и температуре 25—300С: оптимальные температуры для развития грибов
рода Penicillium около +250С, для грибов рода Aspergillus – 28 - 350С. При
самосогревании отмечалось вытеснение грибов рода Penicillium видами
Aspergillus. На хранящемся самосогревающемся зерне пшеницы доля плесени
хранения достигала 54% от всей микрофлоры. При самосогревании уменьшается
натура зерна, стекловидность, содержание сырой клейковины.
В.Ф.Тимчук, [66] в своих исследованиях, проведенные в Молдавии,
показал, что при сплошном заселении колоса сапрофитами потери урожая могут
составлять 80%, при частичном заселении колоса – 32,2% (количество щуплых
семян в колосе достигает 58%). При сильном развитии грибов зерно может
приобрести токсические свойства.
М.В.Горленко, [67] указывает, что пораженные сапрофитными грибами
семена при хранении способны перезаражаться. Заселение семян этими грибами
вредно отражается на их посевных качествах, снижая всхожесть и ослабляя
растения. При значительной зараженности семян сапрофитными плеснями может
произойти изреживания всходов, задержка развития растений и снижение
урожая, при этом вредоносность плесневения семян зависит от погодных
условий и состояния семян.
Т.Д.Степанова, А.Е.Чумакова, [68] в своих работах установили, что
снижение всхожести семян наблюдается только в случае поражения зародыша
плесенями, при развитии последних на других участках зерновки они не влияют
на всхожесть. Но могут стать первичным очагом инфекции для заражения
зародыша. Зародыш чаще подвергается заражению микроорганизмами, так как
хуже других частей семени защищен от воздействий внешних условий и содержит
много влаги и питательных веществ.
М.К.Хохряков [69], Л.М.Городилова [70], М.К.Койшибаев [71],
Б.Д.Ермекова [72] доказали вредоносность видов рода Helminthosporium,
Fusarium при которой отмечено их влияние на снижение всхожести семян, на
увеличение степени развития корневой гнили.
Ж.Т.Джиембаев [73], Л.М.Городилова, С.И.Шевцов [74] приводят данные о
семенах, как источнике и передатчике инфекции гельминтоспориозной и
фузариозной корневой гнили пшеницы в засушливых районах Казахстана.
С.М.Тупеневич [75], А.Я.Семенова, В.И.Потлайчук [76] приводят в своих
работах описание морфологических признаков вида Helminthosporium:
Helminthosporium avenae имеет сумчатую стадию Pyrenophora avenae. Грибы
относящиеся к этому виду, вызывают гибель всходов и полосатую пятнистость
листьев овса. Инфекция сохраняется на семенах и растительных остатках.
Helminthosporium oryzae имеет сумчатую стадию - Cochliobobus mijabeanus.
Гриб вызывает выпадение всходов глазковую пятнистость листьев и черную
точечность колосковых чешуй риса. Инфекция сохраняется с семенами и на
растительных остатках. Helminthosporium turcicum имеет сумчатую стадию
Trichometasphaeria turcica. Гриб поражает листья, початки и иногда корневую
шейку кукурузы. При заспорении семян наблюдаются поражение всходов и
проявление первичных признаков болезни.
P.Meehan, H.C.Murphy [77] исследовали Helminthosporium victoriae,
который вызывает некроз стебля, обесцвечиваение и опадение листьев только у
одного вида овса. Витосинин неспецефичен к хозяину и продуцируется в
свободном виде как патогенными, так и непатогенными штаммами H.victoriae.
Специфичность токсина обуславливается пептидной частью молекулы. В
настоящее время считается, что викторин нарушает проницаемость клеточных
мембран.
J.Nisikado [78], S.Ito [79] разделили виды рода Helminthosporium
Fr.(s.l.) на злаках на два подрода Eu – Helminthosporium, с сумчатым
спороношением типа Ophiobolus, и Cylindro – Helminthosporium, с сумчатым
спороношением типа Pyrenophora. Впоследствии lto выделил подрод Cylindro –
Helminthosporium в самостоятельный род Drechslera lto. Для рода Eu –
Helminthosporium R.A.Shoemaker [80] предложил название Bipolaris Shoem.
Позднее из рода Bipolaris Leonard K.J., Suggs E.G. [81] выделили новый род
Exserohilum, в который входили виды с выступающими рубчиками. За счет видов
рода Helminthosporium и других близких к нему родов Boedijn [82] создает
группу грибов рода Curvularia
И.Н.Александрова [83] при исследовании, проведенном на Северном Кавказе
и в искусственных условиях во Всероссийском научно-исследовательском
институте карантина растений (ВНИИКР), выявила ряд особенностей
гельминтоспориоза кукурузы: 1. Способность патогена развиваться в широком
диапазоне температур, что позволяет ему успешно адаптироваться в различных
климатических зонах. 2. Способность использовать минимум влаги, что дает
возможность развиваться.
A.Tekauz, N.Ames, B.McCallum, J.Mitchell – Fetch [84] сообщают, что
зерно овса в Манитобе и восточном Саскачеване в 2002г. часто изменяло
окраску до темно-бурой. При инкубации его на картофельно-глюкозном агаре
идентифицированы колонии Alternaria spp., Fusarium spp., Bipolaris
sorokiana, Pyrenophora avenae, сапрофитные таксоны альтернарии достигали
больше 90%. В некоторых образцах из Манитобы высоки были уровни видов
фузариума (40-70%) с преобладанием F.graminearum и P.poal. Саскачеванские
образцы имели низкие уровни видов фузариума (20%). Bipolaris sorokiana,
Pyrenophora avenae достигали 26%, но в целом уровень загрязненности был
существенно ниже. Не выявлена четкая ассоциация между ботаническим агентом
и изменением окраски.
Н.А.Наумова (85( указывает, что на семенах растений встречаются
разнообразные микроорганизмы, попадающие на них из окружающей среды (через
воздух, почву). При посеве зараженными семенами инфекция передается на
культуры в период вегетации, заражает новый урожай, что ведет к накоплению
из года в год в почве определенных болезнетворных микроорганизмов. Обмен
семенами, завоз и переброска, если не проводятся надлежащие меры,
способствуют заносу и широкому расселению, как неизвестных, так и
распространенных болезней. Вредоносность грибной инфекции непосредственно
на семенах проявляется в снижении всхожести, появлении слабых всходов или
больных растений с пониженной жизнеспособностью, недоборе урожая, ухудшении
качества семенной продукции и продуктов переработки.
Особое внимание следует обратить на вид Alterneria alternata,
повсеместно распространённый, проявляющий себя как сапротроф на мертвых
листьях, стеблях и цветках различных растений, при благоприятных условиях
он может вести паразитический или полупаразитический образ жизни.
P.Neerdaard (86(, Н.А.Наумова (85(, J.P. Malone и A.E.Muskett (87(
указывают, что в условиях повышенной влажности данный вид может стать
настоящей грозой для здоровых растений. Он образует пятна на листьях,
которые затем переходят на стебли, цветки и при благоприятных условиях даже
на семена.
R.A.Kilpatrack [88] установил, что в грибной флоре семян наиболее
вредоносными являются грибы рода Alternaria, проникающие в основном в семя.
В.А.Мархасева, [89] в своих исследованиях, проведенных на Украине,
доказала вредоносность Alterneria alternata на зерновых культурах и
подсолнечнике.
К.Д.Городилова, С.И.Шевцов [74], А.Н.Добрецов, [90] для условий
Казахстана, Красноярского края и ряда других регионов показали, что группа
грибов родов Hеlminthosporium, Alternaria не влияет на посевные качества
семян. Степень воздействия этих грибов на ткани зародыша и проростков
зависит от глубины проникновения мицелия и интенсивности образования
токсинов, а факторы, этому способствующие, так многочисленны (температура,
влажность, сроки заражения, сорт и др.) и варианты их сочетания так
разнообразны, что установить закономерность в проявлении патогенных свойств
возбудителей довольно затруднительно.
P.Joli [91] указывает, что на зерновых культурах, встречаются такие
виды рода Alternaria как Alternaria consortiale, Alternaria japonica,
Alternaria reglioni, Alternaria triticina, Alternaria tenuissima,
Alternaria secolis, Alternaria alternata.
S.W.Pixton, S.T.Hill [92] приводит данные о влиянии обычных условий
хранения продовольственного и фуражного зерна на сохранность гриба вида
рода Alternaria. Он погибал на восьмой год хранения. А по данным Clarke
J.H. [93] при хранении в лабороторных условиях жизнеспособный мицелий
сохранялся свыше восьми лет.
Д.Н.Тетеревниковой-Бабаян [94] в своих исследованиях доказала, что
встречающиеся в природе штаммы паразитных и сапрофитных видов, род
Alternaria (Alternaria alternata, Alternaria chartorum и другие) достаточно
изменчивы по своим паразитическим свойствам и быстро приспосабливаются к
сильному поражению растений.
К.Я.Калашников [95] указывает, что сорта твердой пшеницы (Triticum
durum) сильнее поражаются черным зародышем, чем мягкие. По данным
Всесоюзного научно-исследовательского института зернового хозяйства,
поражение семян твердой пшеницы черным зародышем составляет 12-33%, мягкой
– 4-24%.
Е.Д.Якимевич [96] установлено, что в колоске наиболее подвержены
поражению первые и вторые зерна, а наименее – третьи. Первые и вторые зерна
наиболее крупные зерна колоса, они содержат больше влаги и созревают
медленнее, благодаря чему их оболочка является благоприятным субстратом для
грибов.
П.П. Демкин, Е.М.Дунина, А.Л.Климачева, С.В.Колосова [97] указывают,
что одни и те же сорта в разных зонах проявляют неодинаковую степень
поражения болезнью. Так, яровая пшеница сорта Саратовская 29 на Ермаковском
госсортоучастке Павлодарской области была поражена черным зародышем на
0,7%, на Осакаровском госсортоучастке Карагандинской области – на 34,1, на
Рузаевском госсортоучастке Кокчетавской области на 41.8. на Карабалыкском
госсортоучастке Кустанайской области – на 46%.
A.Perello, M.R.Simon, A.M.Arambarri, C.A. Cordo [98] указывают, что
Alternaria alternata используется в проведении биоконтроля. Проверяли
эффективность 10 грибных и 1 бактериальных антогонистов, выделенных из
филлопланы, в отношении возбудителей листовых пятнистостей пшеницы
(Septoria tritici, Bipolaris sorokiniana, Dreschslera tritici repentis,
Alternaria trichomaculans) в условиях теплицы. Антогонисты были
использованы до или одновременно с фитопатогенными грибами. Наиболее
эффективными (40-55%) в снижении степени поражения пшеницы оказались штаммы
Cryptococcum sp., Rhodotorula rubra, Penicillium liliacinum в варианте с
опрыскиванием листьев до их инокулирования патогенами. Виды Baccillus sp.,
Cryptococcus sp., R.rubra, Fusarium moniliforme var. Anthophylium,
Penicillium liliacinum проявляли антогонистическую активность в обоих
вариантах, как до, так и после инокуляции патогенами.
Н.А.Спесивцева [99] показала, что продукты жизнедеятельности Alternaria
alternata оказались токсичными для семян и проростков и тем самым влияли на
рост, развитие растений и их продуктивность.
S.K.Ogundana [100] исследовал зерно пшеницы в стадии молочной спелости,
находящиеся на хранении. Субэпидермальный мицелий, принадлежащий полевым
грибам Alternaria alternata, Cladosporium cladosporoides, был выявлен у 20%
зерен. В отдельных пробах зерно накануне сбора урожая было заражено на 3-
72%. Наиболее часто выделялись Alternaria alternata, затем (в убывающей
степени) Cladosporium cladosporoides, Fusarium semitectum, гриб из Mycelia
sterilia, Cephalosporium curtipes, Curvularia lanata. В отдельных пробах
зерна, находящегося на хранении субэпидермальный мицелий был обнаружен у 12-
100% зерен. Большинство из выявленных штаммов относились к плесневым грибам
Aspergillus flavus, Aspergillus fumigatus, Aspergillus niger. По-видимому,
выделение полевых грибов Alternaria alternata, Fusarium semitectum
объясняется плохими условиями хранения.
Saxena Sanjai, Pandey Akhilesh K. [101] при изучении выявили, что
инокулюм спор Alternaria alternata (LC#508) 1,65Х106 спормл индуцировал
гибель отделенных от растения листьев сорняка (in vitro), срезанных
побегов, и в исследованиях in vitro.
Д.Н.Тетеревникова-Бабаян [102] изучала болезни овоще-бахчевых культур в
Армении. Она указывает на возможную передачу инфекции фузариозного увядания
томатов (Fusarium bulbigenum var.lycopersici) семенами, такими грибами, как
Phytophthora infestans, Septoria licopersici, Cladosporium fulvum.
А.Я.Семенов, В.И.Потлайчук [76] указывают, что виды грибов Fusarium
sporotrichiella var.poae, Fusarium graminearum, Fusarium nivale, Fusarium
moniliforme передаются семенами, особенно прогрессируя во время хранения.
Э.Э.Гешеле [103] исходя из возможности проникновения грибницы
фузариумом по внутренним тканям осевых органов до колоса, провел
микологический анализ озимой пшеницы, пораженной фузариозной корневой
гнилью и установил возможность продвижения патогена по растению, вплоть до
колоса.
N.Clausson-Kaas, P.I.Plattner, E.Gaumann [104], E.Gaumann, О.Jaag
[105], E.Gaumann Naff-Roths. Robelh [106], M.Brenner, R.Tamm, P.Quit [107],
B.Hardegger [108], указывают, что грибы рода Fusarium, помимо фузариозной
кислоты, продуцирует ликомаразмин – пептид с эмпирической формулой С9Н15О7.
E.Gaumann, C.Stoll, H.Kern [109], приводят данные, что вазинфускарин –
токсин энзиматического характера. Значительную роль при фузариозе отводят
полисахаридам и, в частности, глюкозану, выделенному из F.solani. Считают,
что он, взаимодействуя с клеточными стенками, вызывает механическую
закупорку межклеточного пространства
J.Hiroe, S.Nishimura [110], J.Kern, St.Naef-Roth [111], P.W.Brian,
A.W.Dawkins, J.E.Сгоv, H.G.Hemming, G.L.E.Nоrris [112] утверждают, что
фитонивеин является производным нафтазарина диацетоксицирпенол.
Э.Гойман [113] в своих исследованиях приводят данные о выделенных из
культуральной жидкости Fusarium oxysporum f.licopersici фузариевой кислоты
- неспецифического паразита трав, яблони, риса и рассматривал их как
токсин.
A.E.Desjanths, H.K.Mananthar, R.D.Plather, G.G.Mananthar, S.M.Poling,
C.M.Maragos [114] изучили виды рода Fusarium из непальского риса и
образование микотоксинов и гиббереллиновой кислоты отдельными видами При
этом оказалось, что доминирующим среди изолированных на поверхностно
стерилизованных семян риса оказался Fusarium verticilloides, входящий в
комплекс видов Giberella fujikuroi, относящийся к популяции типа А,
спаривания типа С (анаморфа Fusarium fujikuroi) и типа Д (анаморфа Fusarium
proliferatum). Также были выделены Fusarium graminearum, Fusarium
senitectum. Остальные виды (Fusarium acunimatum, Fusarium anguioides,
Fusarium avenaceum, Fusarium chlamydosporum, Fusarium equiseti, Fusarium
oxysporum) встречались достаточно редко. Полученные изоляты продуцировали 8
микотоксинов. Однако уровень их содержания очень низкий, что объясняется
традиционными приемами сушки и хранения риса.
А.Ш.Шералиев, К.Бухаров, Ч.Халмурадов [115] в условиях Узбекистана
выявили 17 видов и 10 разновидностей грибов рода Fusarium, относящихся к
секциям Roseum, Driscolor, Sporotrichiella, Elegans, Martiella,
Arachinikes. По частоте встречаемости выделенные Fusarium javanicum,
Fusarium lateritium, Fusarium solani, Fusarium oxysporum, Fusarium
heterosporum, Fusarium monilifarme, Fusarium gibbosum являются
доминирующими; Fusarium merismoides, Fusarium redolers, Fusarium nivale
встречались постоянно, а Fusarium sporotrichiella, Fusarium semitectum,
Fusarium culmorum, Fusarium bucharium, Fusarium graminearum, Fusarium
avenaceum - редко. Видовой состав грибов рода Fusarium в центральном и
южном регионах республики разнообразнее, чем в северном.
Е.А.Пирязева [116] изучила распространенность Fusarium в зернофураже,
выращенном в Западно-Сибирском регионе. Определила видовой состав
контаминантов, выявила комплекс доминирующих видов этого рода. Исследовала
468 проб зернофуража урожая 1995-1998 гг., из 22 районов Алтайского края
(95 проб), 15 районов Кемеровской обл. (54 пробы), 10 районов Новосибирской
обл. (43 пробы), 14 районов Омской обл. (166 проб). Пораженность
зернофуража фузариями составила в Алтайском крае 74,7% проб от общего числа
исследованных. Всего в Западно-Сибирском регионе выявлено 11 видов
Fusarium: Fusarium avenaceum, Fusarium poal, Fusarium sporotrichoides,
Fusarium actiminatum, Fusarium equiseti, Fusarium graminearum, Fusarium
bricipеtum, Fusarium moniliforme, Fusarium fusarioides, Fusarium
semitectum, Fusarium culmorum Наибольшее число видов выделено из
зернофуража, выращенного в Омской обл. (первые 10 из 11 названных).
Наиболее было поражено фузариями зерно овса (60,6% проб от числа
исследованных), наименьшей - зерно ржи (36,4%).
Результаты исследования, проведенные О.А.Монастырским [117] показали,
что существует неизвестная ранее закономерность: в комплексном инокулюме
видов фузариума, совместно поражающих колос, степень представленности вида
коррелировала с потенциальной токсигенностью его штаммов, обитающих на
колосе. В производственных посевах преобладали высокотоксигенные штаммы
Fusarium graminearum, что говорит об их естественном отборе. Наблюдаемое в
последние годы быстрое увеличение плотности популяций высокотоксигенных
штаммов других видов Fusarium можно объяснить коадаптацией их с
доминирующим видом Fusarium graminearum и большими пищевыми ресурсами
растений-хозяев, представленных высокопродуктивными сортами. Требуется
постоянный фитосанитарный мониторинг распространения в посевах
высокотоксигенных штаммов всех основных видов фузариума.
Исследования, проведенные В.Тодоровым, И.Станчевым, М.Крушарски [118]
показали превышение допустимой нормы грибов рода Fusarium, на семенах
ячменя. Среди других грибов отмечены виды рр. Alternaria, Penicillium,
Aspergillus.
J.M.Brenann, B.Fagan, A.van Maanen, B.M.Cooke, F.M.Doohan [119] изучили
влияние температуры на скорость роста и патогенность европейской коллекции
изолятов Fusarium graminearum, Fusarium culmorum, Fusarium avenaceum,
Fusarium poae и Microdochium nivale. Независимо от географического
происхождения ... продолжение

Вы можете абсолютно на бесплатной основе полностью просмотреть эту работу через наше приложение.