Файл қосу
Басқа фолликула жасушалары
|ҚР БІЛІМ ЖӘНЕ ҒЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ | |СЕМЕЙ Қ. ШӘКӘРІМ АТЫНДАҒЫ МЕМЛЕКЕТТІК УНИВЕРСИТЕТІ | |3 деңгейлі СМЖ құжаты |ПОӘК |ПОӘК 042-18-22.1.01/03-2014 | |ПОӘК «Жеке даму |№ 1 басылым | | |биологиясы» пәнінің |«___»____2014ж. | | |оқу-әдістемелік | | | |материалдары | | | 5В080200 – “ Малшаруашылығынын өнімдерін өндіру технологиясы ” бакалавры мамандығына арналған “Жеке даму биологиясы” ПӘНІНІҢ ОҚУ БАҒДАРЛАМА КЕШЕНІ ОҚУ-ӘДІСТЕМЕЛІК МАТЕРИАЛДАРЫ Семей 2014 |Рет № |Мазмұны |Беттері | |1 |Глоссарий |4 | |2 |Дәрістер |4 | |3 |Зертханалық сабақтар |4 | |4 |Студенттің өз бетімен орындайтын жұмыстары |4 | | | |5 | Глоссарий (негізгі терминдер, анықтамалар). Оны студент оқу жылы бойы зерделеп, білуі қажет. Анабиоз – организм өмірін уақытша тоқтату. Акросома – ұрық қандауыры, аталық жасуша басының алдыңғы бөлігін қоршап жататын оймақша тәрізді құрылым. Оның сыртқы, ішкі жарғақшасы болады. Биология – тірі табиғаттың шығуын, өсіп-өнуін, дамуын, жануарлардың өмір сүруін, өсімдіктердің организмін әр жақтан қамти зерттейтін ғылымдар жинағы. Гаметогенез – жыныстық гаметалар дамуы. Гистогенез – ұлпалардың дамуы. Гомеостаз – ішкі ортаның химиялық құрамы мен физика-химиялық қасиетінің тұрақтылығын көрсетеді. Дегенерация – (азғындау, қайтадан түзілу) жүйке талшығының үзілген жерінен ұшына қараған бөлігі тозып ақыры жойылады. Зигота – қос нәсілді организм. Овуляция – аналық жыныс жасушасының аналық безден дене қуысына шығу процесі. Онтогенез – өсімдік немесе жануардың жұмыртқа жасушасының ұрықтанғанынан өмірінің соңына дейінгі барлық өзгерістерін қайталап, жеке дамуы. Ол 2 кезеңге бөлінеді. Органогенез – ағзалар дамуы. Резорбция – сорылу, сіңу, сүзілу. Филогенез – организмнің тарихи даму процесі. Эмбриогенез – жұмыртқа жасушасының ұрықтанғанынан туғанға дейінгі мерзімі немесе ұрықтық даму. Дәрістер – оқытудың бір түрі, оның мақсаты белгілі бір тақырыпта баяндалатын ілімдер сұрақтарын қисынды жүйелікте ұстамды түрде қарастыру. № 1 дәріс тақырыбы – Кіріспе. Жалпы сұрақтары: Жеке даму биологиясы туралы түсінік, оның басқа пәндермен байланысы, келешек биология бакалаврын дайындаудағы маңызы, қазіргі бағыттары. Қысқаша тарихы. Дәрістің қысқаша жазбасы. Жеке даму биологиясы – организмдердің жеке дамуындағы заңдылықтарды зерттейтін ғылым. Ол кейінгі 10 жылдан аса уақытта эмбриологиялық тәжірибе жетістіктерінің, молекулярлық биология, генетика, цитология негіздерінен қалыптасты. Оның мақсаты тән дамудағы макро және микроморфологиялық, физиологиялық, биохимиялық, молекулярлық, генетикалық процестерді, ондағы жануарлар, өсімдіктер дамуы сатыларындағы факторлар мен механизмдерді басқаратын процестерді зерттеу болып келеді. Молекулярлық биологияның жылдам дамуы биологиялық пәндердің басын қосып, даму процесіндегі өте нәзік молекулярлық эмбрио – цито – генетикалық дәрежелердегі механизмдерді түсінуге жеткізді. Мұндай зертеулер қазір жан- жақты, кең өріс алуда. Сондықтан бұл пәннің мақсаты өте күрделі, себебі ол көптеген пән салаларындағы тәжірибе – зерттеу нәтижелерін сұрыптап, талдағаннан кейін ғана тұжырымдалады. Сүтқоректілер мен құс ұрықтарының дамуы туралы түсінік ертеден Египетте, Вавилонияда, Ассирияда, Индияда, Қытайда белгілі болатын. Организмдердің дамуынан басқа, оған арнайы анықтама, зерттеу жүргізу Гиппократ (біздің дәуірге дейінгі 4 ғасыр) және Аристотель (біздің дәуірге дейінгі 322-384 жылдар) есімдерімен аян. Аристотель көптеген жануарлардың ұрығын зерттеп, әр даму сатысындағы құс жұмыртқасын жарып көріп, тауық ұрығындағы жүректің дамуын жазды, теңіздегі жылмағыш балықтың, теңіз құртының дамуын зерттеді. Ара дамуында ұрықтанбай өрбу (партеногенез) жүретінін көрді. Перзенттің жетілмей түсетінін көріп, зерттеді. Сөз жоқ, Аристотель көргендерінің бәрі бірдей дұрыс деуге болмайды, әрі тарихи маңызы да шамалы, бірақ оның жеке дамудағы ойы, ілімі жалпы пәннің дамуына, жетілуіне зор әсер етті. Гиппократтың қос шәует атты іліміне сай, ұрық аталық және аналық шәуеттің араласуынан пайда болады. Әрине, ол кезде бүгінгідей жыныс жасушалары туралы түсінік белгісіз еді. Оның бір ғылыми жұмысында ұрықтың барлық бөлімі бір кезде пайда болады, бірақ табиғатта қалың болып келетін бөлімі, жұқа бөліміне қарағанда бұрынырақ пайда болады делінген. Бұл Гиппократтың пікірі 17-18 ғасырларда үстемшілдіктегі преформизм теориясын қолданушыларды таңқалдырды. Себебі бұл ілім - әр ұрық толық құрылымда, организмдегі барлық бөліктерден тұрады, тек олардың өсуі ғана жүреді, деп уағыздалды. Кейбір, бұл ілімді қолдаушы аңқаулар - адам организмінде ұрықтар бір-біріне салынып қойған, ұрпақтан- ұрпаққа жететін ойыншықтар сияқты деп түсінді. Бұл аңқаулар 2 топқа бөлініп, өзара таласқа түсті. Алғашқылар, ұрық аталық жыныс жасушасында болады деп түсінгендіктен – анималькулистер немесе сперматиттер деп аталды. Екіншілер, ұрық өте ұсақ түрінде аналық жыныс жасушада орналасады, ондағы аталық жасушалар тек қорек ретінде пайдаланады деп ойлады. Бұларды овистер деп атады. Бұл ілімді қолдаған 17-18 ғасырлардағы көрнекті ғалымдар А. Левенгук, Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Галлер, Ш. Бонне болды. Қазіргі заманға сай, тұңғыш эпигенез ілімін Аристотель беріп, ғылымға қарсы кертартпа бағытта кіргізді. Аристотель адам ұрығы етеккір қанынан дамиды, оған аталық жасуша белгілі “түр” береді деген ойда болды. Дегенменде Аристотельдің бұл ілімі организмнің дамуы ғылымында аса көрнекті рөл атқарды. Ұрық дамуында қайшылықтар көп болып, оның тежелдегенін тек 1600 – 1604 жж. Тұңғыш жарық көрген, тауық, адам ұрықтарының дамуын жазып, суретін салған Д. Фабриций еңбектері дәлел бола алады. Оның өзінде, балапан бұрама белоктардан, жұмыртқа сарыуызын екі ұшынан керіп тұратын ақзаттан дамиды деген теріс ұғым болды. 1652 ж. белгілі қан айналымының негізін қалаушы В. Гарвей омыртқалы жануарлар ұрығының дамуын бақылап, “барлық тірілер жұмыртқадан” деуі, нағыз толық жұмыртқаның құрылымын білмегендігі болар. Осы кезде Р. Де Грааф сүтқоректілер жұмыртқалығынан қапшықтарды көріп, оларды даму жұмыртқасы деп түсінді. Тегінде бұл қапшық, өте күрделі құрылым, үшінші дәрежелі фолликула екенін, ішінде тек бір ғана даму жолындағы аналық жасуша барын, ол білмеді. Бұл фолликула бүгінгі ғылымда граафов көпіршігі деп аталады. Я. Сваммердам 17 ғасырдың ортасында бақа жұмыртқасының дамуын жазды. А. Левенгук 1690 ж. жануарлардың аталық жыныс жасушасын көріп, оны “жануарлар ұрығы” деп атады. 1759 ж. 26 жастағы Каспар Фридрих Вольф ұрық дамуы туралы ілімді ғылыми тұрғыдан дәлелдеді. Тауық ұрығының дамуын бақылап, оның негізінде преформизмді жоққа шығарды. Ол ішек түтігінің даму жолын толық жазып, адам, тауық ұрықтарында ерекше ағзалар (вольф денесі, алғашқы бүйректер) барын ашты, организм жасушалардан тұратынын бақылады. Тұңғыш рет өсімдіктердің түбегөйлі өзгерістері (метаморфоз) болады деген пікір білдірді. Өкінішке орай, бұл пікірге көңіл тек жарты ғасыр өткеннен кейін ғана бөлінді. Қазір ұрық дамуының негізін салушы деп Карл Максимович Бэрді айтады. Себебі 1828 ж. “Жануарлардың даму тарихы” атты еңбегінде тауық, сүтқоректілер ұрықтарының дамуын бақылап, Аристотельден 18 ғасырға дейін созылған преформизм ілімін жоққа шығарды. Ол “ұрық жапырақшалары” туралы ілім құрып, ұрық 2 жапырақшадан (анимальді, вегатативті) тұрады да, анимальдіден тері қабаты, жүйке жүйесімен сезім ағзалары, бұлшық ет, сүйек дамиды, ал вегетативті – тамырлар қабатына, кілегейлі қабығына бөлініп, ішек қабырғасын құрады деп жазды. Бэр желіні (хорданы) сипаттап, жазды; адамда барлық омыртқалылардай дамитынын дәлелдеді. Ол сүтқоректілер және адам жыныс жасушасын көрген тұңғыш ғалым. Біртіндеп тарихи дамуда ұрықтың даму негізін салушы, организмдердің жасушалардан тұрады деген ілімін қолдап, пайдаланған А.О. Ковалевский мен И.И. Мечников болды. Ковалевский ашқан - бұрын жұмсақ денелі жәндіктерге жатқызатын асцидийдің омыртқалылармен ұқсастығы барын көрсетуі, онымен қоса ланцетниктер дамуын зертеуі түр арасындағы ұқсастықтарды дәлелдеуге жақсы мысал бола алды. Қазіргі кезде кең қолданып, баяндап жүрген ұрық жапырақшаларында тұнғыш ашқан осы Ковалевский еді. Мечников, Ковалевский, басқада ғалымдар еңбектерінің арқасында 19 ғасырдың екінші жартысынан бастап, омыртқалы, омыртқасыз жануарлардың дамуы бір жолмен өтетіні анықталды. Көп уақытқа дейін – даму қалай жүреді; даму неге басқаша емес; неге осылай өтеді – деген сұрақтарға шешім – жауап бермеді. Оған ат салысқан, организмдер дамуының механикасын зерттеу бағытына көшкен Вильгельм Ру болды. 1883 ж. бақа жұмыртқасының дамуына салмақтың әсерін Е. Пфлюгер зерттеді. Сол жылы Ру тарихи тәжірибе өткізді. Бақа дамуында пайда болған 2 бластомердің біреуін өлтіріп, екіншісі қалай дамитынын көрді. Бұл тәжірибеге – генетиканың негізін салушы Т. Морган; атақты цитологтар Э. Вильсон, Б. Бовери; биологияның физика-химия бағыттарын негіздеушілер Ж. Леб, Р. Лилли; жеке даму ілімінің авторы Г. Шпемен, бластомерді тұңғыш бөлуші Г. Дриш және басқалар болды. Жаңағы бір бластомердің өзгеру жолын анықтау үшін В. Фогт ен салу тәсілін ұсынды. Ол қосмекенділер, басқа жануарлар гаструляциясының өтуін анықтауда зор рөл атқарды. Эмбриология организмнiң ұрықтанғанынан туғанына (тiрi туатындар); жұмыртқаны жарып шыққанына (жұмыртқадан тұқым өрбiтушiлер); түр өзгерiстерi бiткенге (балапанқұрт сатысындағылар) дейiнгi жеке дамуы туралы iлiм. Ол 2 бөлінеді. Жалпы эмбриология қалыпты ұрық даму кезеңдерiн, даму заңдылығын, тәжрибеге қажет дерттану себептерiн, аталық, жұмыртқаклеткалары дамуын, ұрықтану процессiн, ұрық алды кезеңiн-прогенездi зерделейдi. Арнайы эмбриология ағзаларды, олар түзетiн жүйелер дамуын, сүтқоректiлер ұрық дамуы соңғы кезеңiн, туу әрекетiн және алғашқы аптадағы постнаталдық тiршiлiктi зерттейдi. Қазір бүкіл әлемде қандайда болмасын зерттелмеген немесе толық зерттелмеген жануарлар дамуын тәжірибе (эксперимент) зерттеулер арқылы, онымен бірге гистологиялық-эмбриологиялық тәсілдермен зерттеп, сипаттауда. Бұрын тек қана морфология бағытынан зерттелсе, қазіргі кезде жаңа, жан- жақты зерттеу тәсілдері, физика, химия, математика жетістіктеріне сүйене, пайдаланылуда. Ұрықтардың алғашқы даму сатысын, оған тигізетін сыртқы орта әсерін зерттегенде, организмнің даму себептерін анықтауда физиология, биохимия ерекшеліктері, ал ұрық дамуында жасушалар, ұлпалар өзгерісін анықтауда цитология, гистология үлестері, басқа пәндердің жетістіктері ескерілуде. Әдебиеттер 1.Бет. 3-13; 2. 5-21; 6. Бет. 5-12, 55; 4. Бет. 60-96., 5. Бет. 27-78. 6. Бет 23-96. № 2 дәріс тақырыбы – Жыныс бездерінің құрылысы. Жалпы сұрақтары: Жыныс бездерінің құрылысы. Гаметогенез туралы түсінік. Дәрістің қысқаша жазбасы. Өсiп-өну жүйесiнің ағзалары жыныс жасушаларының құрылуына қатысып, әрi дамуын қамтамасыз етiп, көбею процесiн реттейтiн гормондар түзедi. Еркек, ұрғашы мал өсiп-өну ағзаларының құрылысы бiр тектес: аталық жыныс жасушалары–шәует, аналық–жұмыртқаклетка өндiретiн жыныс бездерiнен тұрады. Жүйеге басқа жыныс өткiзгiш жолдары, қосалқы жыныс бездерi, шағылысу ағзалары жатады. Олар тұқым ауысуын қамтамасыз етiп, тұқым қуалаушылық белгiлерiн бередi. Үй жануарлары түрлi жыныстыларға жатады, бiр-бiрiнен құрылысы, қызметiмен ерекшеленедi, онда бiрiншi, екiншi қосалқы жыныстық белгiлер болады. 1-шiге: жыныс хромосома айырмашылықтары (генетикалық)-аналықта ХХ хромосома, аталықта ХУ болады (құстарда-қарама- қарсы); жыныс жасушаларының (герминативтi) және жыныс бездерiнің (гонадалық) құрылысындағы айырмашылықтар жатады. 2-шіге: жыныс жолдары құрылысының (гонофорлық) және сыртқы жыныс мүшелерiнің (экстрагенитальдi) айырмашылықтары жатады. 1-шi белгiлер жыныс бездерi өскiндерi пайда болысымен, 2-сi - физиологиялық жыныстық толысудан кейiн көрiнiп, шаруашылық толысуда күшейiп, жақсы айқындалады. Физиологиялық жыныстық толысу деп, алғашқы жетiлген жыныс жасушалары пайда болған жануарлар жасын айтады. Екiншi жыныс белгiлерi байқалмайды. Аталықтың, аналықтың ұрпақ өрбiтуге бейiмдiлiгi шошқада 5, жиiрек 4 ай, қойда 6, қашар мен еркек баспақта 6-8 ай, тайда 1 жыл. Ұрғашы малда ол, шабыттанып алғашқы күйтi- күйлеу кезеңi келуiмен, еркек малда ен қосалқысында шәуеттердiң пiсiп жетiлуiнен көрiнедi. Шаруашылық жыныстық толысу деп, организм өсуi аяқталған жануарлар жасын айтады. Онда 2-шi жыныстық белгiлер толық дамиды. Жануардың тұтасымен алғандағы сырт көрiнiсi, пiшiнi, дене пропорциясы- сымбаты, қай түрге, жынысқа тән екенiн көрсетiп тұрады. Тек шаруашылық жыныстық толысудан кейiн ғана жануарларды ұдайы өндiруге жiберуге болады. Аталық жыныс жүйесiне: аталық жыныс жасушаларын (шәуеттердi), гормондар түзетiн - ен; ендi аталық жыныс мүшесiмен байланыстыратын-еннен тыс шәует жолдары жүйесi; шәует тасымалдауына, жетiлуiне қажет орта түзетiн - үстеме жыныс бездерi; ұрғашы малдың жыныс жолдарына шәует жеткiзетiн - жыныстық мүше жатады. Ен - қос ағза, сыртқы, iшкi секреция тән. Көптеген сыртқы секреция безiнен еннің ерекшелiгi сол, ол сұйық түзiндi емес аталық жыныс жасушаларын түзедi. Еннiң iшкi секреция қызметi - жыныс рефлексi дамуына түрткi салатын, жыныс жетiлуiн, еркек мал жыныс белгiлерiн көрсететiн аталық жыныс гормоны - тестостеронды бөледi. Ен сырты меншiктi қынап қабығымен жабылған. Астында тығыз дәнекер ұлпа қабығы - ақ қабық жатады. Құрамына коллаген талшықтары кiредi. Серпiмдi талшықтар өте сирек кездеседi. Талшықтар арасындағы негiзгi затта пiшiнi сопақша фибробласт болады. Ақ қабықтың терең қабаты қан тамырларына бай борпылдақ дәнекер ұлпадан түзiлген, ол тағы бiр-тамырлы қабық барын дәлелдейдi. Ақ қабықтан ағза iшiне дәнекер ұлпа қалқалары (пердешелер) енiп, ендi бөлiкшелерге бөледi. Еннiң бiр аймағындағы ақ қабық қалыңдап, аралық перде түзедi, онда биiктiгi әртүрлi куб тәрізді жасушалармен төселген ен торы орналасады. Ағзаның дәнекер ұлпа бөлiгi, ен қабығы, қалқалары, аралық пердесi қосылып, строма құрады. Ағза үлпершегiн еннiң ирек түтiкшелерi, арасындағы кеңiстiктi толтыратын борпылдақ ұлпадағы тамырлар, жүйкелер, аталық жыныс гормондарын өндiретiн аралық ұлпа эндокриноциттерi (Лейдиг жасушалары) құрады. Ен бөлiкшесi 1-4 ен ирек түтiкшелерiнен тұрады, онда шәует түзiледi, диаметрi 160-200 мкм, бiр ендегi түтiкшелердiң жалпы ұзындығы 1-3 км. Ирек түтiкшелер шәует жолының бастапқы бөлiмi болатын тiк түтiкшелерге (қысқа, ирек түтiкшелердi ен торымен қосады, бастапқы бөлiгi Сертоли жасушалары, шеттегi–бiр қабатты куб тәрізді эпителиймен төселген, жоғары бетiнде пiшiнi дұрыс емес микробүр, жеке кiрпiкшелер болады, қабырғасы бұлшық етi бар дәнекер ұлпа қабығынан тұрады) жалғасады, шәует түзбейдi. Тiк түтiкшелер қосылып, ен торындағы аралық пердеге ашылады, ен қосымшасына барып, шығарушы түтiкшелерге жалғасады. Ен қосымшасының басы, денесi, құйрығы болады. Қосымша басын аралық пердеден шығып, күрт бұралып, тамырлар конусы деп аталатын құрылымды қалыптастырып, кең негiзiмен қосымшаға, жоғары ұшы аралық пердеге бағытталған шығарушы түтiкшелер түзедi. Шығарушы түтiкшелердің қабырғасы кiлегейлi, бұлшық ет, сiр қабықтарынан тұрады. Кiлегейлi қабық эпителийден, меншiктi тақташа құратын жұқа үзiлмелi борпылдақ ұлпадан тұрады. Эпителийде призма, куб тәрізді жасушалар кезектесiп, фестон сияқты болады. Призма тәрiздi жасушалар кiрпiкшелермен жабылған, қосымша өзегiне шәуеттер тасымалдануына мүмкiндiк туғызады. Куб тәрізді жасуша бетiнде микробүрлер болып, түтiкше арнасында сұйықтықтар сiңiруiне белсендi қатысады. Бұлшық ет қабығын бiрыңғай салалы бұлшық ет жасушаларының қабаттары құрады, шығарушы түтiкшелер алыстаған сайын, ол шәует жолы бойында байқалады. Бұл қабық шәуеттердiң тасымалдануын қамтамасыз етедi. Сiр - сыртқы қабық, өте көп тамырлар мен жүйке талшығын сақтайтын борпылдақ талшықты ұлпадан тұрады. Қосымша денесi мен құйрығының қабырғасы аталған үш қабықтан тұрады. Кiлегейлi қабықтың эпителийi көп реттi, екi түрлi: басты (биiк призма тәрiздi, шәуеттер жетiлуiне қажет заттарды өндiредi), негiздiк (ұсақ, пiшiнi домалақ, пирамида тәрiздi, басты жасушалар негiз бөлiктерiнiң арасында орналасады, түзушi рөл атқарады) жасушалардан құралған. Аналық жыныс жүйесiне жұп–жұмыртқалық, ұрық жолы, дақ–жатыр, қынап, зәр-жыныстық кiреберiс, сыртқы жыныс ағзалары жатады. Жұмыртқалық - аралас жыныс безi, экзокриндi, эндокриндi қызметтер атқарады. Алғашқысында жұмыртқаклеткасы түзiлсе (овогенез жүрсе), екiншiсiнде - аналық жыныс гормандары (фолликулин, экстроген – фолликулалар дамуына себепші, овуляция өтуін жеңілдетеді, 2 жыныс белгілерін жетілдіруге жауапты; прогестерон – сары денешік түзеді, буаздыққа, имплантацияға әсер етеді; релаксин – қасаға сүйегінің жігін ұлғайтады, бұлшық еттің жиі жиырылуын тежейді) түзiледi. Ұрпақтану кезеңiнде құрылысы тұрақты циклды өзгерiске ұшырайды. Жұмыртқалық сырты жамылғы эпителиймен қапталған, астында тығыз дәнекер ұлпадан тұратын ақ қабық жатады, онда қыртысты, милы заттарды ажыратады. Әдетте, қыртысты зат ағза сыртында, милы - ортасында орналасады. Биенiң қыртысты заты iште, овуляция ойысында, милы заты - сыртында жатады. Жамылғы эпителий - түрi өзгерген мезотелий, томпақ жоғарғы бетiнде көптеген микробүрлерi бар бiр қабатты куб тәрізді жасушалардан құралған. Бұл эпителий овуляция кезiнде үнемi бұзылып, кейiн ақауды жою үшiн жылдам жаңадан жасуша түзе ұлғайып, өседi (пролиферация), ауады. Ол өте жоғары белсендiлiкпен қайта қалпына келетiндiктен қатерлi iсiктер даму көзi болып келедi. Қыртысты зат негiзiн фолликулалар, олардың атрезиясы, сары тiнi құрады. Фолликула мөлшерi, құрылысы, даму сатысына байланысты, ол әдепкi, алғашқы, екiншi, үшiншi болып ажыратылады. Әдепкi фолликулалар ақ қабық астында топталып орналасады (өсудегi жұмыртқаклетка болатындықтан алғашқы овоцит деп атайды), ұсақ алғашқы овоцит бiр қабат фолликула жасушаларымен қоршалып, овоциттiң тiршiлiк қабылеттiлiгiне, өсуiне қажет орта құрады. Овоцит ядросы домалақ, көлемдi, iрi ядрошығы, ұсақ дисперстi хроматинi болады. Тұрақты қосындылары нашар дамыған. Овоцит, фолликула жасушаларының бетi тегiс, бiр-бiрiне тығыз жанасып жатады. Әдепкi фолликулалар одан әрi өсуi овоцит, фолликула жасушалары, оларды қоршап жатқан строма өзгерiстерiмен қоса жүредi. Алғашқы фолликулалар алғашқы овоциттен, қоршап жатқан бiр қабатты куб, призма тәрiздi фолликула жасушаларынан тұрады. Овоцит көлемi ооплазма есебiнен ұлғайып, тұрақты қосындылар - фолликула жасушасында Гольджи аппараты көлемi, түйiршiктi эндоплазмалық тор, май тамшылары, рибосома, митохондрий саны көбейедi. Алғашқы фолликулаларда тұңғыш рет мөлдiр аймақ (қабық) байқалады. Овоцит көлемi ұлғайған сайын өсудегi, фолликула көлемi, мөлдiр аймақ қалыңдығы көбейедi. Қызметтерi: 1) фолликула жасушалары, овоцит арасындағы өзара зат алмасуының кеңiстiк бетi ұлғаяды; 2) арасында тосқауыл құрылады; 3) ұрықтанудың түрге тәндiгiн қамтамасыз етедi; 4) көп шәуеттiлiкке кедергi жасайды; 5) жыныс жолында дамудағы ұрықты жатыр кенересiне орналастыруға дейiн қорғайды. Екiншi фолликулаларда алғашқы овоциттi митоз жолымен бөлiнудегi фолликула жасушаларының қабаты қоршайды, оны гранулезалар деп атайды. Гранулезалардың овоциттер қабығымен байланысуынан, жасушалар қабығы өсiндiлерiнен жылтырауық қабық пайда болады. Овоцит цитоплазмасында бiрталай тұрақты, тұрақсыз қосындылар жиналады, шеткi аумағында қыртысты (кортикальдi) түйiршiктер құрылады, олар келешекте ұрықтану қабығын құруға қатысады. Фолликула жасушасында тұрақты қосындылар саны артып, түзiндi (секреторлы) аппаратын құрады. Мөлдiр аумақ қалыңдап, оған фолликула жасушалары өсiндiлерiмен байланысатын овоциттiң микробүрлерi енедi. Фолликула жасушалары, оларды қоршап жатқан строма араларындағы негiзгi (шыны тәрiздi) жарғақта қалыңдап, фолликуланың дәнекер ұлпа қабығын (қаптамасын) түзедi. Қаптама - iшкi, сыртқы қабаттардан тұрады. Кейiнгi дәнекер ұлпа элементтерiнен түзiлiп, айқын шектелмей қоршап жатқан стромаға жалғасады. Сырт қабат жасушалары созылыңқы, миофибробластарға тән белгiлерге ие. Жиырылу қабілетi овуляциядан кейiн фолликула қайтуын қамтамасыз етедi. Iшкi қабатта кең қылтамырлар торы құрылады, жасушалары көп бұрышты, ядросы сопақша, орташа дамыған түйiршiктi эндоплазмалық торы, митохондрийлерi байқалады, лютеин гормондары әсерiнен өзгерiп, секреторлы стероид өндiрушiлерге тән қасиетке ие болады. Үшiншi (көпiршiктi, қуысты) фолликулалар екiншiден қалыптасады. Фолликула жасушалары мөлдiр тұтқырлы фолликулалық сұйықтық секреция бөлуiнен жүредi. Сұйықтық басында жасушалар арасындағы кең кеңiстiкте, фолликула қабығының iшiндегi ұсақ қуыста түзiлiп, кейiн фолликула қуысына құйылады. Осы уақыттан бастап, фолликула көпiршiктi деп аталады. Овоцит фолликуланың бiр шетiне ығысып, жұмыртқа дамитын төмпешiк құрамында жатады. Овоцит шетiнде тарамдалған фолликула жасушалары орналасады, өсiндiлерiмен мөлдiр аумақпен байланысып, сәулелi тәж құрады. Қалған фолликула жасушалары гранулезалар деп, жетiлген үшiншi фолликула - овуляцияалды, граафов көпiршiгi деп аталады. Үшiншi фолликула бұзылып, жұмыртқаклеткасының аналық безден дене қуысына шығуын - овуляция деп атайды. Оның алдында овоцит сәулелi тәж жасушаларымен жұмыртқа дамитын төмпешiктен бөлiнiп, фолликула қуысында ерiктi малтып жүредi. Осы кезде жұмыртқалықтың фолликуласы шығып тұратын бетiндегi қаптама, ақ қабық, жабынды эпителийлерi күрт жұқарып, бiраз бөлiмшесi қопсиды. Бұл жердi стигма деп атайды. Овуляция алдында стигма аумағындағы қанайналым тоқталады, ұлпаның жергiлiктi өлi еттенуiне жеткiзiп, фолликуланы бұзады. Сәуле тәжiмен байланысып, тұтқырлы фолликула сұйықтығымен қоршалған овоцит жұмыртқалықтан бөлiнiп шығады. Овуляция ұрғашы малдар шағылысу айналымы қозу сатысына тән, күйлеу кезеңiнде iске асады. Бiр төлдi жануарлар күйлеу кезеңiнде овуляция бiр жетiлген фолликулада, көптөлдiлердiң бiрнеше жетiлген фолликулаларында өтедi. Көптөлдiлердiң (шошқа, қоян) бiр фолликуласында бiрнеше аналық жасуша дамуы мүмкiн, овуляция кезiнде бiр фолликуладан ұрық жолына бiрден бiрнеше жұмыртқаклетка түседi. Көптеген овуляцияны (үстеме) жасанды жолмен жұмыртқалықты гонадотропиндермен түрткiлеп, шақыруға болады. Бiрнеше овоциттердi алып, денеден тыс ұрықтану, ұрықты ауыстырып қондыру үшiн қолданады. Сары тiн овуляция өткен фолликула гранулезасының (түйiршiктi қабат жасушалары), қаптама жасушалары жетiлуiнен құралады, қабырғасы қайтады, қатпарлар құрылады, кеңiстiкте ұйыған қан қалыптасады (iшкi қаптама қылтамырлары құяды), кейiннен дәнекер ұлпаға ауысады. Сары тiн дамуы: жаңадан жасуша түзе ұлғайып, өсу (пролиферация), тамырлану; бездi түр өзгерiс; өрлеу; керi даму сатыларынан тұрады. Пролиферация, тамырлану сатысы гранулеза, қаптама жасушаларының белсендi көбеюiмен сипатталады. Гранулезаларға қаптама iшкi қабатындағы қылтамырлар бiрiгiп кетедi, оларды бөлiп тұратын негiзгi жарғақ бұзылады. Бездi түр өзгерiс сатысында гранулезалар мен қаптама жасушалары iрi көп бұрышты ақшыл жасушаларға - лютеоциттерге айналады. Лютеоциттер екi түрге бөлiнедi: түйiршiктi лютеоциттер - гранулеза жасушаларынан дамиды, мөлшерi үлкен, сары тiннiң негiзгi массасын түзiп, оның ортасында орналасады, қаптама - лютеоциттер, олар iшкi қаптамадан пайда болады, бiршама ұсақ, қоңыр, сары тiннiң шетiнде жатады. Өрлеу сатысы лютеоциттердiң белсендi қызметi аналық жыныс гормоны - прогестерон өндiруiмен сипатталады. Бұл гормон жатырды ұрық қабылдауына дайындайды, буаздықтың өтуiне мүмкiндiк туғызады. Олар эстрогендердi, аталық гормондарды (андрогендердi), окситоциндi, буаздықта - төл жолдарын тууға дайындайтын полипептид гормоны - релаксиндi өндiредi. Керi даму сатысында лютеоциттердiң бүлiнуi, тығыз дәнекер ұлпа тыртығының - ақ денеге ауысуы жүйелi жүредi, мөлшерi азаяды, жұмыртқалық стромасына өте баяу енедi. Фолликулалардың бәрi бiрдей дамып, жетiлiп, овуляцияға ұшырамайды. Бұл процестi атрезия, бұзылған фолликуланы көпiршiк бездердiң атрезиясы (өзегi болмауы) деп атайды. Ұсақ (әдепкi, алғашқы) фолликулалар атрезияда толық бұзылып, iзсiз дәнекер ұлпамен ауысады. Iрi (екiншi, үшiншi) фолликула атрезиясында гранулезалар, овоцит өледi, iшкi қаптама жасушалары, қайта ұлғайып, эпителий арқауын құрады, қаптама - лютеоциттерге ұқсап, стероид гормондарын бөледi. Өзегi жоқ атрезия фолликуласы ортасында көпке дейiн жылтырауық аумақ сақталады. Қаптама, фолликула жасушалары арасындағы негiзгi (шыны тәрiздi) жарғақ қалыңдайды. Кейiн атрезия денешiгi бұзылып, орнында ыдырама дене (ақ денешiк) қалады. Қалыпты атрезия процесi жүрмесе, жұмыртқалық жылауығы пайда болады. Жыныстық гаметалар дамуы - гаметогенез деп аталып, ұрық жынысына орай, ол-сперматогенез және овогенез болып, екiге бөлiнедi. Әдебиеттер 1. Бет. 48-51; 2. 24-44; 6. Бет. 342, 346-350; 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23- 96. № 3 дәріс тақырыбы – Жыныстық жасушалар. Жалпы сұрақтары: Жыныстық жасушалардың құрылысы, қызметі және дене жасушаларымен салыстырғандағы ұқсастықтары мен негізгі айырмашылықтары. Дәрістің қысқаша жазбасы. Организмдердегі әртүрлі белгілер, қасиеттер ұрпақтан-ұрпаққа қалай берілетінін жақсы меңгеру ұшін жыныстық жасушалар құрылысын, қызметін дене жасушасымен салыстырып, олардың бір-бірінен ұқсастықтары мен айырмашылықтарын білу зор парыз. Жыныстық жасушаларда дене жасушаларындағыдай қабығы, цитоплазмасы, ядросы бар екен. Сөйте тұра оларда мына негізгі айырмашылықтар байқалады: 1) жыныстық жасушаларда хромосомалар саны 2 есе аз екен. Оны сыңар, гаплоидты деп атайды. Мысалы, адамның дене жасушасында 46 қос немесе диплоидты хромосома болса, жетілген жыныстық жасушаларда 23 хромосома болады. 2) дене жасушаларындағы ядро мен цитоплазма ара қатысы 0,3-1/3 болса, бұған ұрық бөлінуінің 5-6, кейде 7 кезеңінде жетсе, онда сперматозоидта ядро, жұмыртқаклеткасында цитоплазма зор екен. Әрі олардағы зат алмасуы тоқырау (депрессия) күйінде болады. Бұл күйді Б.П. Токин тіршілік белгісінің уақытша тоқтауы (анабиоз) деп атады. Сперматозоидтың осы ерекшелігіне байланысты минус 78, 196 градуске дейін тоңазытып, ондағы зат алмасуын тоқтатып, бірнеше жыл бойы сақтайды. Ол екі, үш валентті металдар ионына, қышқылдарға өте сезгіш болғандықтан электрлік қуатын жоғалтып, желімделіп, ұрықтану қабылетін жоғалтады. Хинин, есірткі заттар т.б. сперматозоид қабылетін мүлде жояды, ішімдіктер неше түрлі ауытқуларға, бұрыстарға жеткізеді. 3) жұмыртқаклетка, сперматозоид өте жоғары ерекшеленген жасушалар, себебі олар қосылып, ұрықтана алады. Ұрықтану кезінде тіпті жұқпалы аурулар қоздырғыштарын өткізбейді, зиянды әсерлерден сақтайды. Аналық жасуша құрамында сперматозоидтарды өзіне тартатын амин қышқылдары қалдықтарынан тұратын заттар сақталады. Олардан басқа, ұрықтың дамуына, ондағы зат алмасуына қатысатын заттарда болады деген пікір бар. 4) дене жасушалары бөлінсе, жыныстық жасушалар бөлінбейді. 5) жыныстық жасушалардың басты айырмашылығы, олардың құрылысында байқалады. Сперматозоидты (грек.-тұқым, мал, ұқсас) 1675 жылы нидерланд табиғат зерттеушiсi А. Левенгук ашып, анималькулдер (айуанға тәндер) деп атаған, ерiктi, жылжымалы жасуша, ұзындығы сүтқоректiлерде 40-60 мкм (кесте). Сүтқоректiлер шәуетiнiң сипаттамасы (В.Ф. Вракин бойынша) |Жануар |Шәует |Шәует |Қозғалыс |Шәуеттегi |Жетiлген |Ең жыныс| |лар түрi|ұзындығы |басының |жылдам-ды|саны |спермийлер-д|белсен-д| | |(мкм) |ұзындығы |ғы |(млрд) |iң пайда |iлiк | | | |(мкм) |(мкм/с) | |болу жасы |жасы | | | | | | |(ай) | | |Айғыр |35-62 |5-10 |90 |4-20 |- |- | |Бұқа |51-63 |5,6-8,5 |120 |5-12 |6 |2-8 жыл | |Қошқар |55-60 |4-5 |50 |2-10 |4-5 |1,5 | | | | | | | |жастан | |Қабан |37-62 |7-10 |- |25-80 |4 |1-2 жас | Сперматозоидтыңда барлық жасушаларға тән қабығы, цитоплазмасы, ядросы болады. Сперматозоид әртүрлi жануарларда түрлiше болғанымен, төрт бөлiмнен- басынан, мойынынан, денесiнен, құйрығынан тұрады. Бас негiзiн ДНҚ сақтап, бiр жақ шетiне қарай ығысқан, жұқа цитоплазмамен қапталған ядро құрады. Бастың жоғарғы бетiнде ұрық қандауыры (акросома, грек.-ұшы, дене) болады. Акросома өзгертiлген Гольджи аппараты, құрамында көптеген ферменттер сақталады, әсiресе жұмыртқаклеткасының қабығын тесуге қатысатын гиалуронидаза болады. Акросома атауын 1897 жылы Ленгоссек бердi. Оның мойыны электронды микроскопта ғана көрiнiп, тұрақты қосынды-центросоманы сақтайды. Ядроға жақын орналасқан үстiңгi жақ центриоль мойында кесе- көлденең жатып, келешекте жұмыртқаклеткаға өтiп, зиготаның (шағылыстырылған) бөлiнуiне қатысады, шет жағындағы центриоль ұзына бойда орналасып, талшықтың жiпше тәрiздi өзегi (аксонема) бастамасын бередi. Дене бөлiмi жiпше тәрiздi өзектен, тұрақты қосындылардан, шиыршық тәрiздi жiп болып көрiнетiн митохондрийлерден тұрып, қажеттi гликоген, басқа заттарды сақтап, сперматозоидқа қайрат бередi. Сперматозоидтың ең ұзын бөлiмi- құйрығы, ол қос орталық, тоғыз жұп шет микротүтiкшеден тұрып, оның толқын, шыбыртқы тәрiздi қозғалысын қамтамасыз етедi. Сперматозоидтар жұмыртқаклеткаларымен қосылып, даму сезiмдерiн оятып, кейiнгiге аталық тұқым қуалаушылық материалдарды енгiзедi. Жұмыртқаклетканы 1825 ж. К.М. Бэр ашқан. Ол ұрықтануға, дамуға бейiмделген, қабығы, цитоплазмасы, ядросы, организмдегi басқа жасушалардан ерекше, өзiне тән қасиеттерi, құрылымы бар жасуша. Ядро көлемi кiшi, белсендiлiгi нашар, хромосомалар құрамы- гаплоидты. Ядро мен цитоплазма ара қатысында цитоплазма басымды. Ұрық дамуына қажеттi әр түрлi заттар: РНҚ, фермент, белок, қуат қорлары және реттеу қызметiн атқаратын себепшарттар сақталып, ерекше түзiлiс–құрамында белоктары (вителлин), көмiрсулары, майлары бар сарыуызы болады. Сарыуыз мөлшерi, орналасуы әр жануарлардың жұмыртқаклеткасында әртүрлi болады. Сарыуызы жоғы-алецитальдi (грек. а-бiр нәрсенiң жоқтығын бiлдiретiн қосымша, сарыуыз), азы-олиголецитальдi (грек. аз, сүтқоректiлер, ланцетниктер), орташасы-мезолецитальдi (грек. орташа, бақа), көп мөлшерлiсi- полилецитальдi (грек. көп, құстар, рептилий, балықтар) деп аталады. Егер де сарыуыз жұмыртқаклеткасында бiркелкi орналасса, изо-(тең), гомолецитальдi (грек. бiркелкi, ланцетник), бiр полюсте болса-телолецитальдi (грек. соңы, құстар), дәл ортада-центролецитальдi деп атайды. Пiсiп жетiлген жұмыртқаклетканың сыртын қосымша үш: сарыуыз (вителлиндi, даму кезiнде және ұрықтанғанға дейiн жақсы көрiнедi, үш қабаттан тұрады), мөлдiр (қалыңдығы 10-20 мкм, қышқыл мукополисахаридтерден тұратындықтан күштi иммундық тосқауыл, әр жануарларға тән шәуеттердi ғана таңдап, өткiзедi, арнаулы тозаңтесiгi (микропиле) болады, олар шәует, қоректiк заттар өткiзедi, бұл терминдi 1906 жылы Турпин бердi), фолликулалы (қорғаныш, тосқауыл, реттеуiш қызметтер атқарады, құрылысы өте күрделi, құста жұмыртқаклетка жолында түзiлетiн белок, қабыршақ асты, қабыршақ, қабыршақ үстi қабықтарынан тұрады) қабықтар жабады. Ол шәуеттегi ядро белсендiлiгiн арттырып, аналық тұқым қуалаушылық материалдарын еңгiзедi; қорек, қуат, құрылым қорын, ұрықтың алғашқы даму сатыларына қажет реттеу себепшарттарын жинайды. Әдебиеттер 1.Бет. 51-57; 2. 24-44; 6. Бет. 55-58; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. № 4 дәріс тақырыбы – Көбею биологиясы. Жалпы сұрақтары: Организмнің көбею түрлері, олардың сипаттамасы, оның жетістіктерін практикада қолдану. Сперматогенез және овогенез сатыларын сипаттау. Дәрістің қысқаша жазбасы. Көбеюге байланысты процестер аса көп және әртүрлі. Бірақ, олардың ішінде көбеюдің негізгі екі түрін: жыныстық және жыныссыз немесе вегетативті (жандандыру, жетілу) бөледі. Организмнің тарихи даму процесiнде (филогенез) жынысты (сингамия-екi гаметаның қосылуы), жыныссыз (апогамия- жыныс жасушаларынсыз бөлiну, бүршiктену, бөлшектену, спора түзу) өнiп- өседi. Органикалық дүниенiң бiртiндеп тарихи дамуында организмде түрлi ұлпалар жiктелуiне байланысты көбею үшiн арнайы гаметалар, жыныс жасушалары пайда болды. Бастапқыда ұрықтанбаған жыныс жасушасынан бүкiл организм дамитыны байқалды, ол қазiргi партеногенезде (омыртқасыздар, ара, балық, бауырымен жорғалаушы және құстар) кездеседi. Жануарлар организмінің жыныссыз көбеюі бөліну, бүршіктену (бүршікату), бөлшектену және спора түзу арқылы, басқаша айтқанда жыныс жасушаларының қатысуынсыз іске асқан. Мұнда бірклеткалы организм екіге бөлініп, жаңа организмге айналып отырған. Мысалы бактериялар амитоз жолымен бөлінеді. Бүршіктену бір және көпклеткалы организмдерге (ашытқы саңырауқұлақтары, гидра) тән. Онда аналық организм ұлпасынан жас дарақтар қалыптасып, кейбір жәндіктердің (губка, ішекқуыстылар, құрттар) жыныссыз көбеюі жүреді. Бөлшектенуде аналық организмнің денесі бірнеше бөліктерге немесе бөлшектерге бөлініп, олардың әрқайсысынан жаңа организм дамиды. Оны жайпақ құрттардан көруге болады. Кейбір организмдер (адам, жануарлар эритроциттерінде паразиттік жолмен тіршілік ететін қарапайым жәндік – безгек ауруын тудырушы плазмодий) спора түзу арқылы жыныссыз көбею қызметін атқарып, ересек дараққа айналатын бірклеткалы түзіліс. Спора бактериялар мен кейбір басқа организмдерді қолайсыз жағдайлардан сақтап қалады. Биологиялық механизмі жағынан жыныссыз көбеюге жақын тұратын полиэмбриония. Полиэмбриония – ұрықтанған бір жұмыртқаклеткадан бірнеше ұрық түзілу құбылысы. Мысалы, шаншар, басқа бунақденелерден, кейде жоғары сатылы сүтқоректілер мен адамнан бір жұмыртқадан егіздің дамуы байқалады. Өсімдіктің бір тұқымында бірнеше ұрықтардың болуы. Оның ерекшелігі сол, онда жаңа организм жыныс жасушаларынан емес, дене жасушаларынан дамиды. Барлық жануарлар жынысты жолмен көбейеді, өнiп-өседi. Онда жыныс жасушаларының қосылуы жүреді. Кейбір организмдерде жыныстық көбеюмен бірге жыныссыз көбеюде байқалады (ішекқуыстылар). Кейбір бірклеткалыларда өзара қосылу (копуляция), басқаларында екі жасушаның уақытша өзара іс-қимыл жасауы – қосылуы (конъюгация) жүреді. Ерекше жыныстық процесс қызтекелікте байқалады. Ол көптеген омыртқасыздарға (ішекқуыстылар, көптеген құрттар, ұлулар), әрі омыртқалыларға (кейбір балықтар) тән. Онда бір дарақта аталық және аналық жыныс ағзалары сақталып, олар аталық және аналық жыныс жасушаларын түзуге қабылетті болады. Табиғи қызтекелікте көбею, мысалы, таспа құрттарда өздігінен ұрықтану арқылы, ал жауынқұртта бір қызтекелікті екіншісі ұрықтандырғанда немесе жеуге болатын ұлулардың бір түрі – устрицада кезекпен ұрықтануда немесе бір организм әр мезгілде еркек, не ұрғашы болғанда, іске асады. Жыныстық көбеюдің ерекше түріне бір ғана ұрықтанбаған жұмыртқпдпн организмнің дамуы – партеногенез жатады, оны келер дәрісті сипаттаймыз. Жынысты жолмен көбею арнайы жiктелiнген сперматозоидтар, жұмыртқаклеткалары арқылы жүзеге асырылады. Бұл жасушалар жыныс бездерiнде дамып, жетiлгенше күрделi өзгерiстерден өтедi. Жыныстық гаметалардың дамуы - гаметогенез деп аталып, ұрық жынысына орай, ол – сперматогенез, овогенез болып бөлiнедi. Аналық жасушаның ұрықтанғанынан организмнiң өлгенiне дейiнгi даму жолын, организмнiң жеке дамуы - онтогенез деп атайды. Алғашқысы, аналық жасуша ұрықтанғанынан туғанға дейiнгi мерзiмi - ұрықтық даму (эмбриогенез), екiншiсi - ұрықтың туғанынан өлгенiне дейiнгi дамуы - ұрықтық даму соңы (эмбриогенез соңы) деп аталады. Эмбриогенезде бес негiзгi кезең: ұрықтану мен зиготаның түзiлуi, бөлшектену, гаструла түзу, бiлiктi ағзалардың қалыптасуы, ұлпалар мен ағзалардың дамуы болады. Қазiр көптеген жағдайда жынысты көбею қос гаметаның қосылуынан барып, iске асады. Егер гаметалар аталық, аналық организмде бiр-бiрiнен өзгеше болмаса-изогамды (төменгi сатыдағы өсiмдiктер), құрылым, қызмет белгiлерiнде айырмашылық болса-анизогамды (көптеген өсiмдiктер мен жануарлар) деп аталады. Жыныстық көбеюдiң ең көне түрiне гаметалардың қосжыныстылығы (гермафродитизм) жатады. Онда организмде, аналық, әрi аталық гаметалар дамып, олар қосылып, жаңа дараққа бастама бередi. Бұл құбылыс көптеген өсiмдiктер, омыртқасыз, кейбiр омыртқалы (кейбiр балықтар) жануарларға тән. Қазiргi ең жетiлген жыныстық көбеюге-гонохоризм жатады. Онда организмде аталық, не аналық гаметалар дамиды. Жаңа организм пайда болу үшiн ата-ана дарақтары айтарлықтай өзара iс-қимыл жасауы қажет. Сонда ғана аталық, аналық гаметалардың қосылуы - ұрықтану жүредi. Жыныстық гаметалар дамуы - гаметогенез деп аталып, ұрық жынысына орай, ол-сперматогенез және овогенез болып, екiге бөлiнедi. Сперматогенез аталық жасушалардың дамуы. Ол енде, ұрықтың иректi өзекшелерiнде өтедi. Оның даму кезеңiнде алғашқы жыныс жасушалары ен ұрық иректi өзекшелер салымында пайда болып, бiрнеше рет бөлiнiп, бастапқы ұрық -сперматогонийлерге (1886 ж. Георге бердi) ауысады. Кейiнгiлер ұрықтың иректi өзекшелер қабырғасының құрамына кiретiн зат алмасуы төмендеген, еркек малдарда өмiр бойы жүретiн, бағаналық жасушалар. Кейбiр малдарда маусымдық ырғақ кездеседi. Бұл дамудың түрi малдардың күйiне, сыртқы ортаға өте байланысты болады. Көптеген омыртқасыздарда жыныс бездері қапшық тәрізді, тек бір шетінен ашылады. Көптеген омыртқалыларда сперматозоидтың дамуы күйіт келу мерзіміне тәуелді болады. Адамда, иттерде, теңіз шошқасында, егеуқұйрықтарда және басқа кейбір омыртқалыларда сперматозоидтар жыныс безінде үздіксіз дамып отырады. Сперматогенез негiзгi төрт-көбею, өсу, пiсу, қалыптасу сатыларынан тұрып, толқын тәрiздi өтедi. Аталық жасушаның толық даму циклi бұқада 63 күн, қошқарда-48, қабанда-40 күн. Бiр өзекше бойынан барлық кезеңдер байқалады, ал өзекше қабырғасынан жасалған кесiктен барлық жасуша түрлерiн көру мүмкiн емес. Көбеюде сперматогонийлер митозбен бөлiнедi. Жартысы бағаналық (ирек өзекше қабығына жақын, негiздiк жарғақшада орналасады, сопақша түстi жасуша цитоплазмасы ақшыл, домалақ, ядросы сопақша, хроматинi басында ұсақ дисперстi бөлiнгенде жақсы байқалады) болып қалады да, сперматогонийлердiң толықтыру көзiне айналады. Екiншi жартысы жетiлу жолына түседi. Ондағы сперматогонийлер цитотомиясы жартылай өткен, сондықтан олар бiр-бiрiмен цитоплазмалық көпiршелермен байланысып, синцитий құрады. Көпiршелер ұзындығының арқасында жас жасушалар 25 мкм қашықтыққа бiр-бiрiнен ажырап, кете алады. Мұндай жасушалар вегетативтiк өскiн (клон) түзедi. Бiр клондағы жасушалар бiр мезгiлде сперматогенездiң барлық сатыларынан өтедi. Сперматогонийлер арасында iрi, биiктiгi өзекше қабырғасы қалыңдығындай, цитоплазмасы ақшыл, негiзгi полюсте жататын ядросы қисық түстi, тарам-тарам өсiндiлi Сертоли жасушалары (қолдаушы, фолликулярлы, қоректендiрушi, төселушi, қорғаныш) жатады. Сертоли жасушалары тiректiк, қоректiк, қорғаныш, шектiк, реттеу, фагоциттiк, секрет бөлу, басқа қызметтерді атқарып, құрылысы жыныс жасушаларының даму сатысына байланысты цикл өзгерiстерiне бейiм келедi. Сперма тогонийлер толық бөлiнiп бiткеннен кейiн, клондағы жасушалар өсу сатысына көшедi. Өсу сатысындағы жасуша -бiрiншi реттiк сперматоцит деп аталады. Мұнда қарқынды бойға сiңiру (ассимиляция) процестерi, тұрақты қосындылар жетiлуi, ДНҚ-ның үзiлуi, митохондрийлердiң бөлiнiп, көбеюi, ядрошықтың ұлғаюы жүрiп, домалақтанып, жарғақшадан тықсырылып, өзекше кеңiстiгiне бағыт алып барып, ұлғаяды. Хромосомалар саны - диплоидты, ДНҚ–тетраплоидты, сондықтан хромосома екi хроматидтен тұрады. Сперматоциттегi iрi домалақ ядрода мейоздың 1-профазасына тән хромосомалардың жүйелi өзгерiстерi жүредi. Сертоли жасушаларымен тығыз байланысады. Жыныстық дамуы маусымды жануарларда өсу мен пiсу сатыларының арасында демалыс кезеңi болады. Басқа жануарларда бұл саты соңынан пiсу сатысына келiп отырады. Пiсу сатысында жыныс жасушалары жылдам бiрiнен соң бiрi екi рет өтетiн мейоз жолымен бөлiнедi. 1-редукциялық бөлiнуде әр бiрiншi реттiк сперматоциттен екi екiншi реттiк сперматоциттер пайда болады. Олар алғашқылардан ұсақ, хромосомаларының жиынтығы гаплоидты, аз тiршiлiк ететiндiктен жылдам екiншi эквациялық бөлiнуге көшедi. Екi бөлiну арасында қысқа аралық болып, түзiлу кезеңi болмайды, ДНҚ деконденсациясы жүрмейдi. Хромосомалар құрылысы биваленттi болғандықтан 2-профаза жылдам өтедi. Екiншi бөлiнуден кейiн әр екiншi реттiк сперматоциттерден екi сперматидтер құрылады. Сперматидтерде хромосомалар жиынтығы, ДНҚ саны екi есе аз болады. Басты айырмашылық сол, онда (сперматидтерде) Х және У жыныс хромосомалары байқалады. Сонымен алғашқы бiр сперматогонийден төрт сперматид пайда болады. 2-реттi сперматоциттер, әсiресе сперматидалар Сертоли жасушаларымен тығыз байланыста болады. Қалыптасу сатысында бiр клондағы барлық сперматидтер бiрдей аталық жасушаға айналып, мына процестерден өтедi: сперматид ядролары, хроматиндер күштi тығыздалып, ядро селқостығы байқалады; тұрақты қосындылардың ауысуы жүредi; Гольджи аппараты тығыздалып, ядроға қарай жанасып, кейiн аталық жасушаның жоғарғы бетiне ауысатын қандауырды құрады; центриолилер қарама-қарсы полюстерге ажырап, бiреуi оған жақын, екiншiсi қашық орналасады; қашық орналасқан центриоль аталық жасушаның жiпше тәрiздi өзегiн құра бастайды, өзек айналасында митохондрий орналасып, шиыршық тәрiздi жiпше түзедi; цитоплазманың басым бөлiгi жасушадан бiржола жойылып кетедi. Овогенез (жұмыртқа, грек. даму) аналықбезде өтедi, жұмыртқаклетка жолында аяқталады. Онда үш: көбею, өсу және пiсу сатылары болады. Көбею сатысы сүтқоректiлердiң құрсақ кезеңiнде жүредi. Алғашқы жыныс жасушалары аналықбездiң бастамасына келiп, оогонийлерге ауысады, қатары бiрнеше рет митоз жолымен бөлiнiп, жыныс жасушалары қорын түзедi. Оогонийлер (грек. жұмыртқа, дүниеге келу) түрi домалақ, сопақ, цитоплазмасы қышқыл бояғыштарды сүйедi, ядросы iрi, 1-2 ядрошық, ұсақ дисперстi хроматин сақтайды. Аналықбез iшiндегi дене жасушаларынан iрi мөлшерлерiмен ерекшеленедi. Көптеген сүтқоректiлердің ұрық кезеңi соңында оогонийлердiң митоз жолымен бөлiну қарқындылығы өшедi. Сондықтан жаңа туған төлдiң аналықбезiнде бiрiншi, екiншi реттiк овоциттердi көрiп, қанша ұрпақ беретiнiн анықтауға болады. Кейбiр зерттеушiлер қоян мен шошқада оогонийлер көбеюi туғаннан кейiн бiр ай бойы жалғасатынын дәлелдедi. Бөлiнуi өшкен оогонийлер өсу сатысына көшедi. Өсу сатысы аналықбезде өте ұзақ, күрделi өзгерiстерден өтедi. Жыныс жасуша 1 реттiк ооцит деп аталып, ядросында мейоздың 1-профазасына тән, диплонемасына дейiнгi өзгерiстер жүредi. Осы кезде ооциттер бiр қабатты жасушалар - эпителиймен қоршалып, көп жасушадан тұратын құрылым - фолликула құрады. Қабырғасы бiр қабатты жайпақ жасушалардан тұратын, ооциттерге тығыз жанасқан фолликуланы - примордиальдi деп, фолликула жасушаларының мөлшерi ұлғаятындықтан - бiрiншi фолликула деп атайды. Туғаннан кейiнгi алғашқы күндерде ооциттер диплонема сатысынан ұзақ кезеңаралықтың диктиотена сатысына (диакинез алдында болады) көшедi. Бұл саты жыныстық пiсуге дейiн созылып, аналық жасушаның жетiлуi алдында аяқталады. Хромосома байқалмайды, ДНҚ конденсацияланбайды, барлық РНҚ, белок түрлерiнде қарқынды түзiлу жүредi, тұрақты қосындылар саны ұлғаяды, көпшiлiгi ядроны қоршап, орналасады. Бұлардың бәрi 1-реттiк ооциттердiң өсуiне жеткiзедi. Өсу баяу жүрiп, ай, жылға созылатындықтан кезеңдi - шағын немесе цитоплазманың өсуi деп атайды. Кейiн фолликула жасушаларының мөлшерi ұлғаяды, атқаратын қызмет қарқындығы күшейедi. Оны өсудегi (екiншi) фолликула деп атайды. Фолликула жасушалары 1-реттiк ооциттер әрекеттерiнен жыныс жасушалары айналасында- мөлдiр, жыныс жасушасының екiншi қабығын түзедi. Оның тесiгi арқасында жыныс және фолликула жасушалары арасында тығыз байланыс пайда болады. Сарыуыз қоры жинала басталысымен, вителлогенез кезеңiнде фолликула жасушалары көбейiп, 1-реттiк ооциттi қабаттармен жабады. Фолликула эпителийi ооциттерге аналықбезден тыс, қан әкелiп, бауырда түзiлген белок, басқа заттардың жылдам жиналуына көмектеседi. Вителлогенез кезеңiн ұлғая өсу, трофоплазмалық кезең деп атайды. Бiртiндеп ооцит цитоплазмасының үлкен бөлiгi сарыуызбен толып, вителлогенез өшедi. Ооцит өсуi тоқталып, фолликула өсуi жалғаса бередi. Фолликула жасушалары арасында қуыс пайда болып, оған жыныс гормондары (эстрогендер), басқа осы жасушалар өнiмдерi бар сұйықтық жиналады. Фолликула көпiршiк тәрiздi болғандықтан-Граафов көпiршiгi немесе үшiншi фолликула деп аталады. Оның қабырғасындағы 1-реттiк ооцит орналасқан жердi жұмыртқа берушi төмпешiк деп атайды. Мұнда ооцит фолликула жасушаларымен, сәулелi тәжбен жабылады. Төмпешiк ауыл шаруашылық жануарларында 8-12 жасушалар қатарын түзедi. Басқа фолликула жасушалары Граафов көпiршiгiнiң түйiршiктi қабатын–гранулезаларды түзедi. Гранулезалардың сыртын дәнекер ұлпадан тұратын қабық - фолликул қаптамасы жауып тұрады. Ол тiректiк, қоректiк қызметтер атқарады, онда тамырлар, жүйкелер, жыныс гормондарын бөлетiн жасушалар көп болады. Өсу сатысы аяқталарында ооциттердiң ядросындағы хромосомалары конденсацияланады, түрi 1-профазадағы диакинезге тән болады. Осыдан кейiн мейоз тоқтаусыз жүредi. Жыныстық цикл кезiнде нейро-эндокриндi реттеу әсерiнен фолликул қаптамасының қан тамырлары ұлғайғандықтан фолликула iшiндегi сұйық қысымы күрт артады да, қабырғасы жарылып, одан жыныс жасушасы сәулелi тәжбен бiрге аналықклетка жолына түседi. Аналық жыныс жасушасының аналық безден дене қуысына шығу процесi овуляция деп аталады. Пiсу сатысы сүтқоректiлердiң аналықбезiнде басталып, аналықклетка жолында (2-метафазада) аяқталады. Осы сатыда өтетiн мейоздың бiрiншi бөлiну нәтижесiнде бiр 1-реттiк ооциттен екi бiркелкi емес жасушалар пайда болады. Бiреуi iрi, цитоплазмасы мол, хромосомаларының жартысы сақталады. Бұларды 2-реттiк ооциттер деп атайды. Екiншi жасуша ұсақ, хромосомалардың жартысын сақтағанымен цитоплазмасы аз болады. Бұл алғашқы жойылғыш, полюстiк денешiк деп аталады. Одан кейiн қолма-қол мейоздың екiншi бөлiнуi басталып, екi бiркелкi емес: бiрi - жетiлген аналық жасуша, екiншi жойылғыш, полюстiк денешiк пайда болады. Овогенезде 1-реттiк ооциттен жалғыз, өте iрi, хромосомалар жиынтығы - гаплоидты, ұрық дамуына қажет толық себепшарттылы аналық жасуша пiсiп, жетiледi және қорек ретiнде жұмсалатын үш жойылғыш, полюстiк денешiктер түзiледi. Әдебиеттер 1.Бет. 45-48; 2. 24-44; 6. Бет. 58-64; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. № 5 дәріс тақырыбы – Жыныстық цикл. Ұрықтану, ұрықтанбай өрбу. Жалпы сұрақтары: Жыныстық цикл сатылары. Ұрықтану морфологиясы және биологиясы. Ұрықтанбай өрбу түрлері. Дәрістің қысқаша жазбасы. Жыныстық цикл – жыныс өнімдерінің мезгіл- мезгіл пісіп жетілуіне байланысты организмдегі ырғақты өзгеріс. Онда 3 саты: жыныстық қозу, тежелу, біркелкілікті ажыратады. Цикл сиырда, шошқада, биеде 21-24 күнде, қойда әр 17 күннен кейін, адамда және адамтәрізді маймыл тұқымдастарында тұрақты қан ағумен ерекшеленеді де, әр 28 күнде, даму шегі (климакс) кезеңіне дейін қайталап отырады. Адам циклында 3 кезең: эндометрийдің қабыршақтануы; эндометрийдің жаңадан жасуша түзе ұлғайып, өсуі (пролиферация) және бөлінуі (ұрықтануға дайын болуы) болады. Ұрықтану - аталық, аналық гаметалар (енуыз, сперматозоид, жұмыртқаклетка) қосылып, жаңа қос нәсiлдi организм (зигота) құруы. Бұл құбылысқа ұрықтандыру және таза ұрықтану қатысады. Аталық, аналық жыныс жасушалары организмде жетілгенімен өз бетінше дамып, қабылетті болмайды. Егер сперматозоид жұмыртқамен қосылмаса, белсенділігін тез жойып, өледі. Сол сияқты цитоплазмаға бай аналық жасушада ядроның кішілігінен туатын теңсіздіктің нәтижесінен көп ұзамай өледі. Сондықтан ұрықтану жүруі және дұрыс дамуы үшін жыныс жасушалары тез кездесуі керек. Қазiр табиғидан гөрi қолдан ұрықтандыру кең қолданылуда. Бұл биологиялық процесте гаметалардың жанасуы қамтамасыз етiледi. Ұрықтану, оның өтетін жеріне байланысты 2 бөлінеді. Алғашқысы – іште, екіншісі – сыртқы ортада деп аталады. Іштегі iрi, ұсақ малдар қынабында, жылқы, шошқа жатырында, жұмыртқаклетка жолында, ал сырттай ұрықтану кезiнде гаметалардың қосылуы теңiздерде, тұшы суларда жүредi. Кейінгінің дамуы суда өтеді. Бұл ұрықтану жыныс жасушаларының қабылетіне ғана емес, табиғи орта жағдайларына да тәуелді. Оны балық, бақа, кейбір басқа жануарлар ұрықтануынан байқауға болады. Екіншіден, сұйық ортадағы гидроксиль иондары мен NaCl, KCl6 CaCl2, MgCl2 тұздары белгілі қоюлықта болуы керек. Қышқыл ортада жыныс жасушалары ұрықтанбайды. Күшті сілтілік ортада олар қосылғанымен, зигота дамымайды. Ұрықтану үшін ортаның реакциясы әлсіз сілтілі болуы шарт. Аналық жасушаның сперматозоидпен қосылуы жойылғыш денешіктің шығуына байланысты болады. Мысалы, теңіз кірпісінде сперматозоид жұмыртқаға екінші жойылғыш денешік бөлінген соң енеді. Ол адамда жыныс жасушалары жанасқанда ғана бөлінеді. Сүтқоректілерде сперматозоид пісу кезеңінің бірінші, ланцетниктерде екінші бөлінуінде енеді. Таза ұрықтануда төрт саты: гаметалардың жанасуы; енуыздың мөлдiр қабыққа енуi; жұмыртқаклеткасының цитоплазмасына енуi; гаметалар ядроларының қосылуы жүредi. Ол үшiн қынапқа (сиыр, қой, ешкi), жатыр мойнына (бие, шошқа) млрд-таған енуыз келiп жетедi. Ұрық жолында енуыздар сұйықтық ағынына қарсы қозғалады (реотаксис), оған жатыр, жұмыртқаклетка жолы бұлшық еттерiнiң жиырылғанынан пайда болатын сору әсер етедi. Енуыздар бiрнеше сағаттан кейiн (қойда-6-7, сиырда-5-9) ұрық жолының жоғарғы үштен бiрiнде болады. Оған шәуеттердiң тек бiр пайызға жуығы ғана жетедi. Олардың көбi жолда: жыныс жолдарындағы кiлегей қабықтарына енiп, лейкоциттердiң жұтып қоюынан, жұмыртқаклетка бөлетiн арнайы заттарға (фертилизиндер) жабысуынан, өледi. Бұл құбылыс енуыздардың сұрыпталуға түсiп, қалыпты емес, тiршiлiгi қысқа түрлерiнен тазаратынын көрсетедi. Ұрықтанудың алғашқы сатысында - гаметалар қосылысымен, ұрық қандауыры (акросома) реакциясы жүредi: цитолемма мен акросоманың сыртқы қабығы жартылай бұзылып, енуыз акросомасындағы гиалуронидаза төгiлiп, сәулелi тәж қалдығын бұзады. Ол шашылғандықтан, жұмыртқа клеткасының мөлдiр қабығы қопсиды. Мысалы, жәндік, жайын (акула) жұмыртқалары тығыз қабықпен қаптаулы болғандықтан, сперматозоид енетін арнаулы тозаңтесік (микропиле) түзіледі. Бақаларда жыныс жасушалары кездескен жерінде ұйытқы қабықпен қапталады, әрі жанасқан кезде аналық жасушаның цитоплазмасы сперматозоид енуін жеңілдететін қабылдаушы төмпешік түзеді. Мұндай төмпешіктер қабығы жоқ жұмыртқа бетінде де түзіледі. Сперматозоид төмпешікпен жанасқан соң белсенді қозғалысын жойып, аналық цитоплазмасына тартылады. Сперматозоидтың аналыққа қарай қозғалысын таксис (жылжу) деп атайды. Көптеген жануарлар жұмыртқалары сперматозоидқа оң хеможылжу әсер ететін зат алмасу өнімін бөледі. Сонымен тозаңтесік, қабылдаушы төмпешік сперматозоидтың жұмыртқаға енуін немесе жыныс жасушаларының қосылуын жеңілдетеді. Ұрықтанудың екiншi сатысында түр ерекшелiгi сақталады. Онда тек бiр түрдiң ғана енуызы қатысады. Олар акросоманың iшкi жарғақшасымен байланыстағы ферменттер көмегiмен мөлдiр қабықтан өтедi. Кейiн тек жалғыз енуыз бүйiр жақ бетiмен жұмыртқаклеткасы бетiне жақындап, цитолеммасымен бiрлесiп, ұрықтанудың үшiншi сатысына бастама бередi. Гаметалар байланысқан жарғақшалар, цитоплазмалары жартылай балқып, қосылады. Бұл құбылыс жұмыртқа клеткасының жандану түрткiсi қызметiн атқарады. Онда зат алмасу белсендiлiгi күрт артып, қыртысты (кортикальдi) реакция дами бастайды. Қыртыс түйiршiктерi цитолеммаға, жетiп, құрамындағыларды мөлдiр қабық жағына қарай төгiп, перивителлиндi кеңiстiк құрады. Осының арқасында жұмыртқаклетка мөлдiр қабығынан қыртыстанады. Түйiршiктердiң бiраз бөлiгi сарыуыз қабығы құрамына енгендiктен, ол қалыңдап, ұрықтану қабығына ауысады. Қыртысты түйiршiктер материалдары жұмыртқаклеткасы цитолеммасын өзгертедi. Цитолемма қалыңдап, гиалиндi қабатпен жабылып, басқа, енуыздарды өткiзбейдi. Кортикальдi реакциядан кейiн жұмыртқаклеткасының бетiне таралады. Олиголецитальдiде ол жылдам өтiп, оған тек жалғыз енуыз түсiп, дара шәуеттiктi (моноспермия) қамтамасыз етедi. Ол омыртқасыздарға (кейбір ішекқуыстыларға, жұмыр құрттарға, тікентерілілерге), кейбір омыртқалыларға (сүйекті балықтарға, қосмекенділерге, адамға) тән. Полилетитальдi жануарларда (құстар, рептилилер) физиологиялық көп шәуеттiлiк (полиспермия) байқалады. Онда бiрнеше енуыз кортикальдi реакция баяу дамитындығын пайдаланып, жұмыртқаклеткасының iшiне өтiп кетедi. Моно және полиспермияда гаметалар ядроларының қосылуы бiрдей жүредi. Енуыз ядросы аталық пронуклеуске ауысып, цитоплазмаға, терең батып, 20-30 минут iшiнде хроматиндер қайта құрылып, реакция туғызу белсендiлiгi артып, көлемi 50 есе ұлғаяды. Бірақ ұрықтану үдерісі бұнымен аяқталмайды. Өйткені жұмыртқаға сперматозоид өткенімен, оның ядросы жұмыртқадағы мейоз бөлінуі аяқталғанша немесе жойылғыш денешікпен хромосомалар бөлінбей, өзгермейді. Мейоз бөлінуі аяқталысымен сперматозоид ядросы ісінеді де, аталық пронуклеус түзеді. Мұндай өзгеріс аналық ядрода да жүріп, аналық пронуклеус пайда болады.Жұмыртқаклетка ядросында пiсудiң екiншi бөлiнуi аяқталып, екiншi жойылғыш денешiк, ядро пайда болады. Бұл ядро аналық пронуклеуске айналады. Екi пронуклеус бiр- бiрiне жанасып, ДНҚ екi еселенедi. Ол бiткеннен кейiн митоз профазасы жүрiп, центриолилер негiзiнде ұрық ұршығы құрылады. Жанасқан екi пронуклеус қосылады. Бұл ұрықтанудың соңғы сатысы, оны синкарион деп атайды. Сөйтiп сапалы айырмашылығы бар, қос нәсiлдi - зигота түзiледi. Пронуклеустегі хромосомалар экваторда жайғасуымен жұмыртқаның алғашқы бөлінуі басталады. Егер ұрықтануда сперматозоид жұмыртқаға Х- хромосомасын әкелсе, онда келешек организмнің жынысы – аналық, ал У – хромосома келсе, онда жыныс – аталық болады. Ұрықтануға қатыспаған, оған жете алмаған сперматозоидтар жыныс жолында немесе жатында өледі де, оларды лейкоциттер қармап, сіңіріледі. Жұмыртқалардың көбеюі сперматозоидсызда өте алады. Кейбір жануарлардың аналық жасушасының дамуы ұрықтанусызда қатаң заңдылықта өтеді. Оны табиғи немесе табиғаттағы ұрықтанбай өрбу немесе партеногенез деп атайды. Партеногенез жәндіктер, төменгі сатыдағы шаян тәрізділер, өзгергіштіктер арасында кең тараған. Жұмсақ денелі омыртқасыз жәндіктерде (моллюск), басқа жануарларда кездеседі. Өзгергіштіктерде жаз бойы бөлінген жұмыртқалардан тек аналықтар ғана дамиды да, олар бірнеше рет ұрықтанбайтын жазғы жұмыртқаларды бөледі. Кейінгілерден әрі аталық, әрі аналықтар пайда болады да, олар ұрықтанған қысқы жұмыртқаларды бөледі. Мұндағы аталық жұмыртқа жасушалары жылына бір рет қана, әдетте күзде дамып шығады. Ұрықтанған жұмыртқалар қыстап шығады да, бұлардан көктемде тағы да тек партеногенез жолымен ғана көбею қабылеті бар аналықтар дамиды. Бейімделген партеногенез бал араларында, соналарда, құмырсқаларда орын алады. Бал араларының ұрық қабылдағышында өте көп сперматозоидтар болады. Онда ұрықтанған, әрі ұрықтанбаған жұмыртқалар орналасады. Ұрықтанбағаннан тек аталық ара ғана, ал ұрықтанғаннан – аналықтар және жұмысшы ара дамиды. Табиғи партеногенез кейбір жануарларда, мысалы, сарғыш құрттарда көрінеді. Олардың көбеюі балапанқұрт сатысындағы дамуда кездеседі. Мұндай партеногенезді балалық көбею немесе педогенез деп атайды. Партеногенез жолымен дамитын жануарлардың дене жасушаларында хромосома жиынтығы, табиғи партеногенездің механизмі қандай? Оларды кәдімгі ұрықтанудағы өзгерістермен салыстыруға бола ма? - деген сұрақтар тууы мүмкін. Қазір бұл сұрақтарға жауап беру өте қиын. Себебі, оның әлі айтарлықтай зерттеулері жоқ. Бірақ, өткен ғасырда партеногенезге қолдан тәжірибе жасау басталды. 1886 ж. москвалық зоолог А.А. Тихомиров тұңғыш рет тұт ағашы жібек көбелегінің ұрықтанбаған жұмыртқасына қойылтылған күкірт қышқылын тамызып, қызуды (температура) өзгертіп немесе жұмыртқаны әдетті шөткемен жарақаттағанда, оның дами бастайтынын тапты. Б.Л. Астауров (1940-1960) осы жібек көбелегінің ұрықтанбаған жұмыртқасының дамуына әсер ететін өнеркәсіп әдісін қолданды. Партеногенез жолымен көбеймейтін жануарлардың ұрықтанбаған жұмыртқаларын аз мерзімде жоғары қызуда ұстап, рН ортаны өзгертіп, химиялық немесе механикалық әсер ету арқылы қолдан дамытуға болады. Егер бақаның ұрықтанбаған жұмыртқасын жіңішке инемен түйресе, онда оны дамытуға себепші болады. Мұндай партеногенезді жасанды немесе қолдан ұрықтанбай өрбу деп атайды. Осы әдісті немесе жасанды партеногенезді қолдану арқылы ұрықтанбаған жұмыртқалардан бақалар мен құйрықты бақаларды (тритон) алуға мүмкіндік туды. Сүтқоректілердің де жұмыртқа жасушаларын партеногенез жолымен дамытуға болады. Мысалы, үйқоянының жұмыртқа жасушасын дамытуға жағдай жасалды. Әдебиеттер 1. Бет. 64-70; 2. 45-56; 6. Бет. 64-66; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. № 6 дәріс тақырыбы – Ланцетниктің дамуы. Жалпы сұрақтары: Онтогенез, оның дәуірлері. Филогенез. Эмбриогенездің кезеңдері, олардың ерекшеліктері. Білікті ағзалардың қалыптасуы. Ұлпалар мен ағзалардың дамуы. Тема 7. Дробление. Цель: Усвоить особенности дробления зиготы в зависимости от содержания питательного желтка в яйцеклетке и условий развития. Задание 1. Изучив, что после оплодотворения яйцеклетка начинает делиться. Процесс деления яйцеклетки называют дроблением. Яйцеклетки, которые делятся полностью, называют голобластическими (весь, зачаток, росток), а те, что делятся неполностью, частично, - меробластическими. Полное дробление яйцеклетки может быть равномерным и неравномерным. Полное равномерное дробление свойственно яйцеклеткам ланцетника, яйца которого имеют мало желтка. При этом виде дробления образующиеся клетки, или бластомеры, имеют примерно одинаковые размеры. Полное неравномерное дробление свойственно яйцеклеткам некоторых круглоротых, хрящевых рыб, земноводных, яйца которых имеют больше желтка. При этом у них образуются неодинаковые по величине бластомеры, причем первые два дробления дают равные бластомеры, а затем бластомеры, расположенные на анимальном полюсе, делятся быстрее, становятся мельче, нежели на вегетативном. Неполное дробление яйцеклеток может быть поверхностным и дискоидальным. При неполном поверхностном дроблении, которое присуще многим членистоногим, дробится лишь поверхностная часть яйцеклетки, а центральная ее часть, богатая желтком, не делится. При неполном дискоидальном дроблении, которое свойственно, например, костистым рыбам, пресмыкающимся, птицам, дробится лишь небольшой участок поверхности яйцеклетки, где мало желтка, а остальная ее часть, богатая желтком, не делится. В связи с тем, что при этом виде дробления поверхностный участок дробящегося яйца имеет форму диска, то и дробление получило наименование дискоидального. Характер дробления определяется не только количеством желтка и распределением его в яйцеклетке, но и взаимным расположением клеток, которые образуются в результате дробления. По направлению дробления различают радиальное, спиральное, двусимметричное, или билатеральное, дробление. При радиальном дроблении, которое свойственно кишечнополостным, иглокожим и многим низшим хордовым, верхний ряд бластомеров располагается точно над нижним. При спиральном дроблении, которое наблюдается у большинства червей и моллюсков, верхний ряд бластомеров располагается между бластомерами нижнего ряда. При билатеральном дроблении, которое свойственно круглым червям, асцидиям, бластомеры располагаются симметрично по бокам исходного бластомера. Следует заметить, что в процессе дробления яйцеклетки зачастую имеет место сочетание различных типов дробления. Бластула (однослойный зародыш). В процессе дробления возникает многоклеточный однослойный зародыш, который внешне напоминает шар, во многих случаях с полостью в середине. Такой зародыш называют бластулой. Слой клеток, образующий стенку бластулы, называют бластодермой (кожа), а полость бластулы: бластоцелем или первичной полостью тела. Когда же при дроблении возникает шаровидный зародыш без полости внутри, похожий на ягоду шелковицы, то его называют морулой (ягода шелковицы). Такая бластула свойственна, например, плацентарным млекопитающим. В зависимости от типа дробления яйцеклетки различают, кроме морулы, еще 6 типов бластул: целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу, перибластулу и плакулу. Бластулу, бластодерма которой образована одним слоем клеток, а бластоцель занимает центральное положение, называют типичной бластулой или целобластулой. Такая бластула свойственна, например, ланцетнику. Амфибластула отличается от типичной бластулы тем, что ее бластоцель смещен к анимальному полюсу - зоне мелких бластомеров, а бластодерма представлена несколькими рядами клеток. Такая бластула свойственна некоторым круглоротым, хрящевым ганоидам, а также земноводным, от которых и получила свое наименование. Стерробластула (плотный) состоит из крупных клеток бластодермы, которые настолько глубоко заходят в полость бластоцеля, что от последнего ничего не остается. Такую бластулу имеют некоторые членистоногие. Дискоидальное дробление ведет к формированию дискобластулы, бластоцель, которой имеет вид узкой щели, расположенной под клетками бластодермы, именуемой в данном случае зародышевым диском. Такой тип бластулы наблюдается у костистых рыб, пресмыкающихся, птиц. В перибластуле, возникающей при поверхностном дроблении яйца, клетки бластодермы располагаются по периферии недробящегося желтка и бластоцеля, естественно, нет. Такой тип бластулы присущ некоторым насекомым. Плакула представляет собой бластулу, которая напоминает раздробленную с обеих поверхностей пластинку. Такая бластула свойственна, например, наземным олигохетам. Рассмотренное многообразие бластул показывает, что на этой стадии развития организмов имеет место дифференцировка клеточного материала зародыша, связанная с количеством и расположением желтка, с содержанием и синтезом ДНК, с разделением веществ в цитоплазме клеток. На процессы дробления и ранние стадии развития организмов чрезвычайно влияют условия внешней среды, поскольку развитие организма происходит в среде, в которой проходило его формирование в историческом развитии. При изменении среды, в которой происходит дробление яйцеклетки, последняя, приспосабливается к новым условиям. Если же изменения среды значительные, то развивающийся организм либо отклоняется от привычного пути развития, либо погибает. Незначительные отклонения условий среды от типичных сказываются в основном лишь на темпах дробления. К факторам внешней среды, которые влияют на дробление яйцеклетки и ранние стадии развития организма, следует в первую очередь отнести наличие влаги, химический состав и реакцию среды (рН), световой поток, температуру, наличие питательных веществ, кислорода и др. Наибольшее влияние на дробление яйцеклетки и ранние стадии развития организмов оказывает содержание во внешней среде кислорода. При уменьшении количества кислорода скорость дробления снижается, а при его отсутствии зародыши погибают. Незначительное повышение температуры окружающей среды ускоряет процесс дробления яйцеклетки, а снижение температуры его тормозит. Дробление яйцеклеток замедляется также при увеличении солености воды, поскольку при этом наблюдается обезвоживание цитоплазмы клеток и повышение ее вязкости. Недостаточное количество во внешней среде некоторых ионов, например, ионов кальция, приводит к разъединению бластомеров в процессе их дробления. Недостаток влаги и чрезмерная радиация отрицательно влияют на процесс дробления и ранние стадии развития организмов. Наличие питательных веществ, как в яйцеклетке, так и в среде, где осуществляются дробление и ранние стадии развития организмов, особенно у плацентарных млекопитающих животных и человека, положительно влияет на скорость течения этих процессов. Вопросы для самоконтроля: 1. Как выглядит зародыш в результате окончания процесса дробления и как он называется? 1. Каких знаете типов дробления? 2. Какое влияние оказывает на дробление окружающая среда? Дәрістің қысқаша жазбасы. Аналық жасушаның ұрықтанғанынан организмнiң өлгенiне дейiнгi даму жолын немесе организмнiң жеке дамуын - онтогенез деп атайды. Онтогенез екi дәуiрге бөлiнедi. Алғашқысы, аналық жасуша ұрықтанғанынан туғанға дейiнгi мерзiмi - ұрықтық даму (эмбриогенез), екiншiсі - ұрықтың туғанынан өлгенiне дейiнгi дамуы - ұрықтық даму соңы (эмбриогенез соңы). Эмбриогенезде қызу өтетiн бес негiзгi кезең: ұрықтану мен зиготаның түзiлуi, бөлшектену, гаструла түзу, бiлiктi ағзалардың қалыптасуы және ұлпалар мен ағзалардың дамуы болады. Бөлшектену деп, ұрықтанғаннан соң пайда болатын зиготаның бiрнеше рет қайталанып бөлiнуiн айтады. Зигота бөлiнуi жылдам, митоз жолымен жүредi. Митоз циклi қысқа болатындықтан жас жасушалар өсiп-жетiлмей, бөлiнген сайын ұсақтала бередi. Мұндай жасушаларды–бластомералар (грек. - ұрық, - бөлiк) деп атайды. Бластомералардың ядролары ұсақталмайды, себебi бөлiну алдында ДНҚ екi еселенiп отырады, ядро, цитоплазма ара қатысы өзгередi. Жануарлар түрiндегi бөлшектену осы ара қатынас дене жасушаларына тән қатынаспен теңелгенде ғана тоқталып, қарқынды белок түзiлуi басталып, бөлiну жылдамдығы баяулап, әр жас жасушалар жетiлген түрiнiң мөлшерiндей болып, ұрық мөлшерi күрт артады. Бөлшектену жылдамдығы, өту жолы әр түрлi жануарларда бiрдей емес, ол жұмыртқаклеткадағы сарыуыз санына, сарыуыздың орналасуына байланысты болады да, толық және жартылай деп 2 бөлінеді. Толық бөлшектенудің өзі біркелкі, біркелкі емес және үйлесімсіздік (асинхронды) деп жіктеледі. А.О. Ковалевский көптеген жануарлар тобы мен бірге ланцетниктің дамуын жете зерттеді. Толық біркелкі бөлшектену ланцетникте жүреді. Себебі, оның жұмыртқасында сары уызы аз (олиголецитальдi), әрі ол біркелкі орналасқандықтан зигота бөлiнуi жоғары бетiнен төменгi бетiне толық өтедi. Ланцетник зиготасының 1 бөлінуі меридиан жазықтығында өтедіде, оны 2 жасушаға немесе тең мөлшерлі 2 бластомерге бөледі. Екінші бөлшектену сызабыда меридиан жазықтығымен түседі, бірақ алғашқыға қарағанда перпендикулярлы өтеді де, үлкендігі бірдей 4 бластомер түзеді. 3 бөліну экватор жазықтығымен жүріп, 8 бластомер түзеді. Одан кейін осы бөлінулер кезектесе отырып – 16, 32, 64, 128...т.с.с. бластомерлер береді. Бөлшектену ланцетникте 1150 бластомера түзілгенде тоқталады да, бір-біріне жанасқан жасушалар тобын құрады. 64 бластомер сатысында – ақ олардың ішінде шағын қуыс пайда болып, ол одан әрі қарай ұлғая береді. Бластомерлер бір қабатқа орналасып, бластула түзеді. Оны целобластула деп атайды. Бластуланың қақпағы, түбі болады. Оның қабырғасын – бластодерма, ішкі қуысын – бластоцель деп атайды. Ланцетник гаструласының түзiлуi. Гаструляция-күрделi процестер жиынтығы, жасушалар қабаттарынан тұратын ұрық - гаструла құруға жеткiзедi. Ол жасушалар материалдарының қарқынды ауысуына орай бiр қабаттан (бластула) қосқабаттыға (гаструла) өзгерiп кетедi. Гаструляцияның төрт түрiн ажыратады, ал ланцетникте ішке кiру - инвагинация тәсiлi арқасында целобластуладан гаструла құрылады. Бластодерма түбiнің жасушалары бластоцель iшiне енiп, бластула төбесiне жетедi. Ұрық домалақ түрiнен тостақан, қап тәрiздi немесе бiр қабаттыдан қос қабаттыға ауысады. Бұл қабаттар ұрық жапырақшаларын түзедi: сыртқысы - эктодерма, iшкiсi - энтодерма деп аталады. Қап тәрiздi гаструла қуысы алғашқы iшек - гастроцель, сыртқы ортамен қатынасатын тесiгi - алғашқы ауыз - бластопор деп аталады. Ланцетник білікті ағзаларының қалыптасуы. Екi ұрық жапырақшасы түзiлiсiмен, оның iзiнше немесе қатар екеуiнiң арасында үшiншi ұрық жапырақша-мезодерма құрылады. Қалыпты ұрық дамуында, ол қай сыныбқа, түрге жатса да, ұрық жапырақшалары өзара iс-қимыл жасап, белгiлi бағытта нақтыланып: әр ұрық жапырақшасынан белгiлi ұқсас ұлпалар, ағзалар бастамалары пайда болады. Ұлпа дамуын - гистогенез, ағзалар дамуын - органогенез деп атайды. Хордалыларда алдымен бiлiктi ағзалар: жүйке түтiгi, желi (хорда) және iшек түтiгi пайда болады. Ұрықтың ұзына бойына өсуi жалғасып, арқа бетiндегi эктодермадан тұратын бластопор арқа тұсы ернiнен қарқынды бөлiнудегi, басында тақташа түстi, жасушалар желi бөлiнiп, жүйке тақташасын құрады. Қалған эктодерма жасушалары, одан әрi бөлiнiп, екiншi терi эктодермасы деп аталады. Жүйке тақташасының жасушалар түрi бағаналы болып, қарқынды бөлiнiп, көп кешiкпей иiлiп, өзекше және жүйке жүлгесiн түзедi. Жүйке тақташасының жиегi жұмырылып, ортасында орналасқан өзекшесi бар жүйке түтiгiн құрады. Жүйке түтiгiнiң жетiлу сатысын нейруляция деп атайды. Жүйке түтiгi салынуымен қатар алғашқы энтодерма дамуы, одан әрi жалғасады. Жүйке түтiгi астында жатқан арқа бөлiгiнен жасушалардың арқауы–желi тақташасы жекеленедi. Оның ұштары қосылып, түтiк түрiн алатындықтан, желi деп аталады. Хорда бүйiрiнде қос қап тәрiздi ұсақ жасушалардан тұратын, жоғары қарқынды митозбен бөлiнетiн өсiндi қалыптасады. Бұл өсiндi үшiншi ұрық жапырақша-мезодерма бастамасы болып келедi. Мезодерманың арқа бөлшегi-сомиттер, бөлшектер сабақтары болып, бөлшектенбеген екi жапырақшасы: сыртқы, iргелiктi (париетальдi), iшкi, ағзалықты (висцералды) деп, ажыратылады. Жапырақшалар арасындағы қуысты- екiншi дене қуысы (целома) деп атайды. Хорда мен мезодерманы бөлгеннен қалған алғашқы энтодерма екiншi iшек энтодермасы деп аталады. Ұлпалар мен ағзалардың дамуы. Негiзгi ұрық жапырақшалары қалыптасқаннан кейiн ұлпалар, одан соң ағзалар дамып, жетiледi. Ұлпалар дамуында эктодермадан терi эпителийi, оның туындылары, жүйке жүйесi, iшек түтiгiнiң алдыңғы, артқы бөлiмдерi дамиды. Энтодерма туындыларына-ас қорытқыш өзек, бездерiндегi эпителий төсенiштерi, тыныс алу жүйесi жатады. Мезодермадан - бұлшық ет ұлпалары, қаңқа, несеп-жыныс жолындағы ағзалар, дене сiр қуыстарының қабырғалары және басқалар пайда болады. Онымен бiрге мезодерма мезенхима бастамасы болып келедi. Мезенхима - ұрықтың дәнекер ұлпасы, көптеген ағзалар құрамына кiредi, одан организмнiң барлық дәнекер және бiрыңғай салалы бұлшық ет ұлпалары, қан тамырлары дамиды. Филогенез – организмнің тарихи даму процесі. Дамудың сатылы болып келуі, ұрақ жапырақшаларының қалыптасуы организмнің тарихи дамуын елестеді. Бұл 19 ғасырдың екінші жартысында неміс ғалымдары Ф. Мюллер мен Э. Геккель ашқан биогенетикалық заңда айтылғандай: жеке организмнің дамуында (онтогенезде) әрбір дербес организм өз түрінің даму тарихын (филогенезді) қысқаша қайталады. Басқаша айтқанда “онтогенез дегеніміз филогенезді қысқаша қайталау” деп түсіну қажет . Бұл пікір онтогенезді филогенезден шығарып тастады, әрі филогенезді сипаттағанда онтогенездегі деректер негізге алынды. Сөйтіп, бірталай түсініп, дәлелдей алмайтын кезең туғызды. Әдебиеттер 1. Бет. 84-87; 6. Бет. 64-70; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23- 96. № 7 дәріс тақырыбы – Тілтіс,омыртқалы ганоидтар, қосмекенділердің дамуы. Жалпы сұрақтары: Тілтіс (минога), омыртқалы ганоидтар және қос мекенділердің эмбриогенез кезеңдерінің өтуі және ерекшеліктері. Дәрістің қысқаша жазбасы. Бұл топтағы эмбриогенезге жалпы бөлшектену, гаструляция, нейруляция белгілері тән. Бөлшектену толық бiркелкi емес. Алғашқы 2 сайша меридиан жазықтығында, жоғары бетінен басталады. 3 сайша ендік (экватор) жоғары бетіне жақын өтеді. Телолецитальдiлерде бластомерлер әр түрлi мөлшерде болады. Өйткенi, төменгi бетiнде жиналған сарыуызы бөлiнуге кедергi жасап, iрi жасушалар құрады. Ол бөлшектену амфибийлерде болады. 2 беттегі 7-ші бөлшектенуге дейін ол үйлесімді өтеді, ал 8-ден бастап, бөлшектенуде үйлесімсіздік байқалады. 4-шi-тангенстi (тангенциальдi) бөлшектену сайша пайда болғандықтан түзілетін бластуланың қабырғасы бірнеше қатар жасушалардан тұрады. Олар алмасып жүрiп, нәтижесiнде бластомералардың орналасу тәртiбiн бұзады. Бөлшектену кезiнде бластомералар бiр-бiрiмен тығыз байланыста болып, тығыз кесек-кесек құрылым құрады. Ол морула деп аталады. Морула қуысы бар көпiршiк түзгенде - бластула деп, қабырғасын - бластодерма, қуысын - бластоцель деп атайды. Бластодерма жасушалары бластула төбесiн, вегетативтi полюстегi жасушалар түбiн құрады. Төбе, түб аралығын жиек аймағы түзедi. Бластоцель жоғарғы бетіне жақын орналасады. Мұндай мезолецитальдi бластула амфибластула деп аталады. Гаструляция - күрделi процестер жиынтығы, жасуша қабаттарынан тұратын ұрық - гаструла құруға жеткiзедi. Ол жасуша материалдарының қарқынды ауысуына байланысты бiр қабаттыдан (бластуладан) қосқабаттыға (гаструлаға) өзгерiп кетедi. Мұнда гаструляция 2 жолмен іске асады: 1) Iшке кiру - инвагинация тәсiлi арқасында целобластуладан гаструла құрылады. Айырмашылық сол, ол бластодерма түбiндегi емес, экваторында жатқан жасушалары кішкене орақша ойыс – орақша сайша пайда болған жерден басталады. Орақша сайша алғашқы ауыз, бластопордың арқа ерінін түзедi. Жоғарғы беттегі бластодерма жасушалары, келешек эктодерма жылдам көбейіп, төменгі жақты сыртынан қаптайқаулау немесе қаптап өседі, оны эпиболия - ұрықтың қосқабатты даму сатысы екенін білесіздер. Дегенменде, бақа гаструляциясын жете зертеген орыс ғалымы П.П. Иванов, оның қалыпты түрде өсуіне, 1-ден, бластоцельдегі сұйықтықтың құрамы, қасиеті; 2-ден, сыртқы ортадан келген судың болуы әсер етеді деді. Басқаша айтқанда, гаструляция жүру үшін немесе эктодерма дұрыс жіктеліп, өсуі үшін, оны түзетін жасушалар беті әртүрлі қасиеті бар сұйықтықта жуылуы керек. Мысалы, сырты сыртқы орта өкілі – су, ал ішкісі – ішкі орта сұйықтығы немесе бластоцель сұйықтығы, сөл және қанмен. Жоғарғы жақтағы жасушалар орақша сайша арқылы келешек энтодерма, хордаалды табақшаны құратындары, одан кейін таза хорданы, энтодерманы түзетіндер енеді. Орақша сайшаның түбі қос қабатты болып, бластоцель iшiне кiрiп, бластула төбесiне жетедi. Энтодерма жасушаларымен шектелген алғашқы ішек қуысы ұлғайып, бластоцельді кішірейтеді. Кейін ол гастроцельмен қосылып, алғашқы ішек қуысын түзеді. Бластопор түрі сақинаға ұқсап, еріндер пайда болады. Бластопордың ортасындағы бластомералар сары уызға бай болады да, сарыуыз тозы (пробка) деп аталады. Егерде хорда түзетін жасушалар бластопордың арқа жағынан, мезодерманы түзушілер бүйір жағынан еніп, сомиттер мен спланхнотоманы түзеді. Ұрық қос және үш қабаттыға ауысады. Қабаттар ұрық жапырақшаларын: сыртқысы - эктодерма, iшкiсi – энтодерма деп аталады.. Бұл гаструляцияның ерекшелігі сол, оның нәтижесінде 3 ұрық жапырақшасы мезодерма құрылады. Тілтіс, омыртқалы ганоид, қосмекенділер білікті ағзаларының қалыптасуы гаструляция соңында, хорда түзушілер жекеленгенде басталады. Бұл кезде эктодерма жүйке тақташасын, ал олардың жиектері қалыңдап, жүйке буылтығы (валик) пайда болады. Қалған эктодермадан тері түріне айналады. Қалыпты ұрық дамуында, ол қай сыныбқа, түрге жатса да, ұрық жапырақшалары өзара iс-қимыл жасап, белгiлi бағытта нақтыланып: әр ұрық жапырақшасынан белгiлi ұқсас ұлпалар, ағзалар бастамалары пайда болады. Ұлпа дамуын - гистогенез, ағзалар дамуын - органогенез деп атайды. Алдымен бiлiктi ағзалар: жүйке түтiгi, желi (хорда) және iшек түтiгi пайда болады. Ұрықтың ұзына бойына өсуi жалғасып, арқа бетiндегi эктодермадан тұратын бластопор арқа тұсы ернiнен қарқынды бөлiнудегi, басында тақташа түстi, жасушалар желi бөлiнiп, жүйке тақташасын құрады. Қалған эктодерма жасушалары, одан әрi бөлiнiп, екiншi терi эктодермасы деп аталады. Жүйке тақташасының жасушалар түрi бағаналы болып, қарқынды бөлiнiп, көп кешiкпей иiлiп, өзекше және жүйке жүлгесiн түзедi. Жүйке тақташасының жиегi жұмырылып, ортасында орналасқан өзекшесi бар жүйке түтiгiн құрады. Жүйке түтiгiнiң жетiлу сатысын нейруляция деп атайды. Жүйке түтiгi салынуымен қатар алғашқы энтодерма дамуы, одан әрi жалғасады. Жүйке түтiгi астында жатқан арқа бөлiгiнен жасушалардың арқауы–желi тақташасы жекеленедi. Оның ұштары қосылып, түтiк түрiн алатындықтан, желi деп аталады. Хорда бүйiрiнде қос қап тәрiздi ұсақ жасушалардан тұратын, жоғары қарқынды митозбен бөлiнетiн өсiндi қалыптасады. Бұл өсiндi үшiншi ұрық жапырақша-мезодерма бастамасы болып келедi. Мезодерманың арқа бөлшегi-сомиттер, бөлшектер сабақтары болып, бөлшектенбеген екi жапырақшасы: сыртқы, iргелiктi (париетальдi), iшкi, ағзалықты (висцералды) деп, ажыратылады. Жапырақшалар арасындағы қуысты-екiншi дене қуысы (целома) деп атайды. Хорда мен мезодерманы бөлгеннен қалған алғашқы энтодерма екiншi iшек энтодермасы деп аталады. Ұлпалар мен ағзалардың дамуы. Негiзгi ұрық жапырақшалары қалыптасқаннан кейiн ұлпалар, одан соң ағзалар дамып, жетiледi. Ұлпалар дамуында эктодермадан терi эпителийi, оның туындылары, жүйке жүйесi, iшек түтiгiнiң алдыңғы, артқы бөлiмдерi дамиды. Энтодерма туындыларына-ас қорытқыш өзек, бездерiндегi эпителий төсенiштерi, тыныс алу жүйесi жатады. Мезодермадан - бұлшық ет ұлпалары, қаңқа, несеп-жыныс жолындағы ағзалар, дене сiр қуыстарының қабырғалары және басқалар пайда болады. Онымен бiрге мезодерма мезенхима бастамасы болып келедi. Мезенхима - ұрықтың дәнекер ұлпасы, көптеген ағзалар құрамына кiредi, одан организмнiң барлық дәнекер және бiрыңғай салалы бұлшық ет ұлпалары, қан тамырлары дамиды. Әдебиеттер 1. Бет. 87-91; 6. Бет. 64-70; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23- 96. № 8 дәріс тақырыбы – Балық, жорғалаушылар, құстардың дамуы. Жалпы сұрақтары: Балықтар, жорғалаушылар және құстардың эмбриогенез кезеңдерінің өтуі және ерекшеліктері. Ұрықтан тыс ағзалар. Дәрістің қысқаша жазбасы. Полилецитальдiлерде (балықтар, рептилилер, құстар) сарыуыз мол болатындықтан бөлiну жасушаның тек жоғарғы бетiнде жүредi. Бөлшектену жартылай, дискоидальдi деп аталып, дискобластула құрады. Бластула түбі бөлінбеген сарыуыздың беткі қабатынан құрылады, оны перибласт деп атайды. Кейбір жорғалаушыларда, мысалы кесіртке, сұр жыланның жыныс жолында ұрық көпке дейін болады. Онда жаңа организм қалыптасып, ол кейде туады, кейде ол жұмыртқаласымен шығады. Бүгін құс эмбриогенезіне толығырақ тоқтап, басқалардың ерекшеліктерін ғана айтайын. Сонда бәрі де түсінікті болар. Құс шәуетi, омыртқалыдағыдай, талшық тәрiздi, оның да басы, мойны, денесi, құйрығы болады. Ауыл шаруашылық құстарының шәуеттерi мөлшерi, басы, құйрығы түрлерiмен ерекшеленедi. Әтеш енуыз басының жоғарғы бөлiгi қалақша түстi, ата қазда ол созылыңқы, ұшы өткiр болып келедi. Ұрғашы құстардың жыныс жолында шәуеттер тiршiлiгiнiң ұзақтығы 30 күннен артық болады. Сондықтан мекиендер жұптаусызақ ұрықтанған жұмыртқаларды сала бередi. Құстар жұмыртқаклеткасы сарыуыз мөлшерiне, олардың орналасуына орай поли-, телолецитальдiге жатады. Құс жұмыртқасында сарыуыз (жұмыртқаклетка), белок, қабыршақасты қабық, қабыршақ сақталады. Оның құрамбөлiктерi, сарыуыздан басқасы, жұмыртқаклеткасының үшiншi қабығына (ол жұмыртқаклеткасы ұрық жолымен жылжығанда пайда болады) жатады. Бұл материалдарды ұрық жолы бездерi өндiредi. Жұмыртқаклеткасының ядросы мен цитоплазмасы болады. Ядро оның жоғарғы бос бетiнде орналасады, бiраз цитоплазма қабатымен қоршалады, онда тұрақты қосындылар сақталады. Цитоплазманың басқа бөлiгiнiң бәрi тұрақсыз қосындылар-сарыуызбен толы болады. Сарыуыздың құрамына протеидтер, липидтер кiредi. Олар сұйық күйден қоюлануына байланысты тұнып, шар тәрiздi болады. Бастапқыда оның сарыуызы фосфолипидтерге бай болып, кейiн май қышқылдарына қанығады. Тауық сарыуызында ерiктi холестерин көп сақталады. Жұмыртқа сарыуызы бiркелкi емес ақшыл, қара; Жұмыртқаклеткасының ортасында ақшыл сарыуыз орналасатындықтан, бұл аймақты латебра деп атайды. Оның қалпы колбаны еске салады. Басқа бөлiмдерiнде сарыуыз қара, ақшыл қабаттар құрып орналасады. Ақшыл сарыуыз түнде, қарасы одан басқа кезде салынады. Жұмыртқаклетка цитоплазмасының шеткi қабаты -қыртысты қабығы (плазмолемма) - алғашқы қабық деп аталады. Белокта жұмыртқаклетка сарыуыздан доғал, өткiр ұшына арқаншамен iлiнiп тұрады. Арқанша - жiңiшке бұранда тәрiздi талшықшалар шоғыры, тығыз белокты-көмiрсулы кешеннен тұрады. Арқанша сарыуызды әр уақытта жұмыртқа ортасында ұстайтындықтан, ұрық ылғи жұмыртқа үстiнде болады. Сарыуыз сырты белокпен жабылады. Белок орналасып, сыртқы, iшкi қабаттар түзедi. Әр қабатты сұйық, тығыз белоктар құрады. Жұмыртқа белогiнiң құрамына су (87%), протеин, гликопротеидтер, ерiктi көмiрсулар, бiраз липидтер, күлдер, басқа заттар кiредi. Ұрық дамуында белок негiзгi қоректiк зат, су көзi болып келедi де, минеральды заттар, протеиндермен жабдықтап, микроорганизмдердi өлтiретiн бактерия жойғыш заттарды сақтайды. Белок сыртын сыртқы және iшкi қабаттардан тұратын қабыршақ асты қабық жабады. Сыртқы қабаттың қалыңдығы 56 мкм, диаметрi 2-10 мкм талшықтардан тұрып, қабыршақпен тығыз байланысады. Iшкi қабаттың қалыңдығы 16 мкм, талшықтарының диаметрi 2-3 мкм. Бұл талшықтардың химиялық құрамы мүйiздi заттарға ұқсас. Қабыршақ асты қабықтың iшкi қабаты белокқа жанасады. Жұмыртқаның доғал аймағындағы қабыршақ асты қабық қабаты екiге жарылып, ауа сақтайтын ауа камерасын құрады. Қабыршақ асты қабық өте тығыз, серпiмдi, газ, су және басқа ерiтiндi қосындыларын жақсы өткiзедi. Қабық қасиеттерi, оның ылғалдығына тәуелдi болады. Ылғалды қабыршақ асты қабық iсiнедi, тесiктерi көбейедi. Жұмыртқа құрамын қабыршақ сақтап, бүлiнуден қорғайды. Ондағы материалдар ұрық қаңқасын құруда минеральды зат ретiнде қолданылады. Қабыршақтағы тесiктер арқылы газ алмасуы жүредi, ұрық дамуындағы булар өтедi. Онда органикалық, минеральдi заттар болады. Алғашқыдан тығыз өрiмденген талшықтар, белок түйiршiктерi құралады. Қабыршақ сырты жұқа қабыршақ үстi үлдiр–сiрқабықпен (кутикула) жабылады. Сiрқабық муциннен тұрып, қабыршақ тесiгi арқылы микроорганизм, қастауыш саңырауқұлақтар өтуiне кедергi жасайды, газдарды жақсы өткiзедi. Жұмыртқаклетка аналықбезден шыққаннан кейiн ұрық жолына түсiп, ұрықтанады. Құстар жұптасқанда ұрық жолына бiрден бiрнеше миллион шәуеттер түседi. Ауыл шаруашылық құстары ұрықтануының ерекшелiгi-олар көпшәуеттi (полиспермия), сондықтан жұмыртқаклеткаға 300 жуық енуыз өткенiмен, аналық жасуша ядросымен жалғыз енуыз қосылады. Ұрықтанғаннан кейiн жұмыртқаклетка ұрық жолымен жылжып, үшiншi қабықпен жабылып, қарқынды митоз жолымен бөлiнедi. Сондықтан жұмыртқадан ұрық дамуының алғашқы сатыларын көруге болады. Құста бөлшектену жартылай (меробластикалық), диск тәрiздi жүредi. Бөлшектенуге зиготаның ядро, цитоплазмасы орналасқан, сарыуызы аз тек жоғарғы бос бетi ғана қатысады. Төменгi полюс оған қатыспайды, онда бөлшектенудi тежейтiн өте көп сарыуыз болады. Алғашқы екi бөлшектену сайысы меридиональдi бағытталып, олар бiр-бiрiне перпендикулярлы орналасады. Бұл сайыстар ендiктiлерге ауысады. Бөлшектенуден пайда болған жасушалар-бластомералар деп аталып, сарыуызда диск тәрiздi бiр қабат құрып жатады да, оны дискоидальдi, ал түзiлген бластуланы-дискобластула деп атайды. Оның төбесi, жиек аймағы диск бластомераларынан, түбi жасушаларға бөлiнбеген сарыуыздан тұрады. Бластоцель тар саңылау тәрiздi, бластуланың жоғарғы бос бетiне ығысқан. Ұрықтанғаннан кейiн жұмыртқаклеткасы ұрық жолында 4-27 сағат жүретiндiктен, онда бөлшектену, гаструляция өтедi. Салынған жұмыртқада ұрық дамуы уақытша тоқтайды, оның қайта жалғасуы өсiру, жұмыртқа басу мезгiлiнен басталады. Өсiрудiң 12 сағатынан кейiн ұрық дискiсiнiң ортасында ұрық сауыты құрылады. Онда ұрық денесi дамиды. Ұрық дискiсiнiң басқа бөлiмi ұрықтан тыс бөлiмiн, балапанның қалыпты дамуын қамтамасыз ететiн уақытша ұрықтан тыс ағзалар құрады. Ұрық сауыты айналасында, сарыуыздан жасушалары көтерiңкi орналасқан, ақшыл алаң байқалады. Олардың астында, ұрық сарыуызды пайдалануынан құрылған, ұрықасты қуыс болады. Ақшыл алаңды қара алаң қоршайды, оның жасушалары қарқынды бөлiнiп, сары уыз беттерiне жайылып өседi. Бұл аймақты қаптап өсу жиегi деп атайды. Құстарда гаструляция екi фазада: бiрiншiсiнде-дискiден бiр қабат бөлiнiп (деляминация), екi–эктодерма, энтодерма ұрық жапыршалары құрылады. Екiншiсiнде, хордомезодермалы ұрық бастамасы құрылуы үшiн дискобластула жиек аймағындағы жасушалар қарқынды бөлiнiп, ұрық сауыты артқы жағына бағытталып, қос ағында ауып кездесiп, ұрық сауыты ортасымен алға жылжи бастап, қалыңдаған жасушалар қалтқысын (ұрық сауыты артынан алдына бағытталған) -алғашқы жолақты құрады. Оның ортаңғы аймағында ойыс-алдыңғы ұшы қалыңдай алатын алғашқы жүлге құрылады. Оны алғашқы немесе гензен түйiнi, ондағы ойыс алғашқы шұңқыр (асқазан қапшасы) деп аталады. Алғашқы жолақ ланцетник, амфибий гаструла бластопорларына тән. Гензен түйiнiнiң алғашқы шұңқыры бластопордың арқа тұс ерiнiне, оның басқа аймақтары да арқа тұстың қаптал, iшкерi ерiндерiне ұқсас болады. Көптеген балықтарда бұл 2 әдістің біреуі ғана, кейбіреулерінде екеуі де өтеді. Жорғалаушыларда гаструляция 2 сатыда жүреді: 1) деляминация және кірлігу; 2) ол бассүйексіздерге, дөңгелекауыздыларға, қосмекенділергі тән –деляминациядан кейін қос қабатты ұрық қалқаншасы немесе алғашқы жолақ пайда болады. Алғашқы шұңқыр аймағындағы ұрық материалдары iшке кiрiп, ұрық алдындағы эктодерма, энтодерма араларына жасуша арқауы түрiнде ауысады. Арқау басты, желiлi өсiндi деп аталады, одан желi дамиды. Алғашқы жүлге арқылы ұрық алдына екi қанат тәрiздi бастама ауып келедi. Олар желi қапталынан және эктодерма мен энтодерма арасынанда өседi. Бұл бастамалардың жетiлуi ортаңғы ұрық жапырақша – мезодерма құрылуымен аяқталады. Құстар гаструляциясы ұрық жапырақшалары бастамаларын құруымен аяқталады. Құстар ұрық жапырақшаларының дамуы омыртқалылардағыдай өтедi. Жалпы құстардың дамуы сатылап жүредi. Егер сатының қалыпты, ағымы бұзылса, ұрық дамуының барлық жолын өзгертедi. Даму сатыларын бiлу ұрық қалыптасуында ерекше басты кезеңдерiн айқындау мүмкiндiгiн бередi. Ол құс шаруашылығы тәжiрибесiне қажет мiндеттердi шешуге көмектеседi. Қазiр құс дамуындағы кезеңдер, тауық ұрығынан басқасы, әлi толық әзiрленбеген. Н.П. Третьяков пен М.Д. Попов ұрық қоректенуiне сүйенiп, мына балапан даму сатыларының жiктеуiн әзiрледi. 1-саты - латебралық қоректену, алғашқы 30-36 сағат бойы өтедi, оның қоректену материалына белоктар, тұздар, су сақтайтын сарыуыз латебрасы жатады. Қуат көзiне гликоген жататындықтан, ұрық оттегiнi қажет етпейдi. Организмде қанайналымы болмайды. 2-саты - сарыуызбен қоректену, сарыуыз қанайналымы пайда болады, 30-36 сағаттан өсiрудiң 7-8 күнiне созылады. Өсiрудiң 30 сағатында жүрек, сарыуыз қабы салына бастап, соңында қантамырлары дамиды. Гликоген қоры таусылады. Организмге оттегi түсiп, белоктар мен майлар пайдалануы жеңiлдейдi. Басқа ұрық қабықтары, дене ағзалары қалыптасады: жүйке жүйесi дамиды, жүрек соғуы, дене бұлшық еттерiнiң жиырылуы басталады. Бауыр бастамасы несепнәр түзуiн бастайды, сондықтан белок өнiмдерiнiң ыдырауы ұрыққа деген зияндығын азайтады. 3-саты - ауа оттегiсiмен тыныс алу, жұмыртқа белогiмен қоректену, 7-8 күннен 18-19 күнге дейiн жүредi. Кейiнгi күн соңында ұрық балапанға, ұқсайды. Бұл сатыда ұрық қарқынды дамып, қабырғасында қалың қантамырлар торабы қалыптасқан аллантоис өз қызметiне кiрiседi. Аллантоис жұмыртқа сiрiне, онымен бiрге қабыршақ асты қабығына жанасып, даму жолындағы ұлпаларды оттегiмен қамтамасыз етедi. Қабыршақ еруi минерал алмасуы қарқындылығын ұлғайтып, майлар сiңуiн күшейтедi. 4-саты - жұмыртқа ауа камерасындағы ауа оттегiсiн пайдалану. Балапан өкпемен тыныс алуға көшедi, кiшi қанайналым шеңберi қызметiне кiрiсiп, қызылтамыр қаны пайда болып, ұлпаларды оттегiмен қамтамасыз етедi. Бұл саты 18-19 күндерден қабыршақты шоқығанға дейiн жүредi. Осы мезгiлде аллантоис қайта дамуға көшiп, балапанға оттегi жетiспейдi. Сондықтан балапан қабыршақ асты қабықтың iшкi жапырақшасын шоқып, жұмыртқа ауа камерасында сақталатын ауамен тыныс ала бастайды. 5-саты - жарып шығу, 20- 21 күндер. Балапан сарыуыз қалдығымен қоректенiп, оны қабымен бiрге iшек қуысына тартып алады. Басқа ұрық қабықтары, өз қызметтерiн аяқтап, өледi. Балапан қабыршақты толық жарып, жұмыртқадан шығып кетедi. Г.А. Шмидт пен М.Н. Рогозина тауық ұрығы даму сатыларын төрт кезеңге: ұрықтық, ұрықалды, ұрық және жарып шығу деп, бөледi. Ұрықтық кезең 8 күнге созылады, алғашқы даму сатысы ұрықтың ұрық жолымен жылжуында өтедi. Ол пiшiндер пайда болу процестерiнiң қарқынды өтуiмен сипатталады. Ұрықтың қоректену көзiне сарыуыз, онымен араласқан белоктың сұйық түйiршiктерi жатады. Сарыуыз қабы құрылысымен, қоректiк заттар тасымалдануы қантамырлары көмегiмен iске асады. Ұрықтың тыныс алуы басында осмос жолымен, кейiн сарыуыз қабының тамырлар жүйесi арқылы, соңында бұл процес аллантоистегi қан тамырлары қатысуымен қамтамасыз етiледi. Ұрықалды кезең 8 күнi басталып, өсiрудiң 13 сөткесiнде аяқталады. Осы аралықта ұрықтан тыс ағзалар жетiлiп, өзiне тән қызметтер орындай бастайды. Ұрық сарыуыз қабы арқылы негізгі iшектен тыс қоректенумен бiрге, материалдарды iшек iшiненде қорыта бастайды. Қоректiк заттар болмағанда, балапан амнион iшiндегi сұйықтықты жұтып жiбередi. Бұл кезеңде балапан тыныс алуы аллантоистың тамырлар жүйесi арқылы iске асады. Ұрық кезеңi өсiрудiң 13-14 күнiнен-20 күнге дейiнгi мезгiлдi алады. Бұл кезеңдегi ерекшелiк сол, онда ұрық денесi ағзаларының қарқынды өсуi жүредi. Ұрықтың iшек iшiндегi қоректенуi-негiзгi, iшектен тыс тәсiлi қосымша болып есептелiнедi. Аллантоис арқылы тыныс алу сақталады, қан тамырлары қабыршақ асты қабыққа жақын орналасады. Бұл балапан денесi ағзаларының қарқынды дамуына қажет газ алмасуының күшеюiне мүмкiндiк туғызады. Балапанның жарып шығу кезеңi өсiрудiң 20-21 күнiне келедi. Бұл кезде ұрықтан тыс ағзалар қызметтерiн атқармайды, ас қорыту iшекте, ал тыныс алу өкпенiң қатысуымен жүредi. Әдебиеттер 1. Бет. 91-94; 6. Бет. 74-80; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23- 96. № 9 дәріс тақырыбы – Сүтқоректілер дамуы. Қағанақ. Жалпы сұрақтары: Сүтқоректілер (қалталы, жоғары сатыдағы) эмбриогенез кезеңдерінің өтуі және ерекшеліктері. Ұрықтан тыс ағзалар. Қағанақтың құрылысы және атқаратын қызметі. Дәрістің қысқаша жазбасы. Сүтқоректiлердiң ұрық дамуы әртүрлi болады. Организмнiң тарихи дамуында ұрықтың дамуы телолецитальдi жұмыртқасы бар бауырымен жорғалаушыларда пайда болды, қағанақты сүтқоректiлер ұрығы–жатырда дамиды, ал ондағы ұрық ана организмiнiң есебiнен қоректенетiндiктен, жұмыртқаклеткасында сарыуыз екi есе аз болады. Ең жабайы сүтқоректiлерге клоакалы жануарлар (үйректұмсық, ехидна) жатады. Олардың ұрықтары құстар ұрығының дамуына өте ұқсас өтедi, себебi жыныс жасушалары телолецитальдi, бөлшектенуi меробласты болады. Қалталы жануарлар жұмыртқаклеткаларында сарыуыз мөлшерi аз болып, ұрық шала туады. Ұрық ана құрсағындағы ерекше қалтада сақталып, дамиды. Ана сүт безiнiң емiздiгiмен ұрық өңешi арасында байланыс құрылады. Жоғары сатыдағы сүтқоректiлер жұмыртқаклеткасының диаметрi 100-200 мкм, олиголецитальдi, изолецитальдi, жұмыртқалық фолликуласында дамиды, овуляцияда ұрық жолына түсiп барып, жетiледi. Ұрықтану ұрық жолының жоғарғы үштен бiрiнде өтедi. Қағанақты сүтқоректiлер бөлшектенуi толық бiркелкi емес түрiне жатады. Бластомераларының мөлшерi әртүрлi, бөлiнуi бiрдей болмайды да, ұрық 3, 5, 9, 12, тағы басқа бластомералардан тұрады. Бөлшектенуде ұрықтың жоғарғы бетiнде ұсақ ақшыл, оның астында орналасатын iрi қара-қоңыр бластомералар пайда болады. Одан кейiн морула құрылып, ақшыл, қара-қоңыр бластомералар арасында белоктар сұйығынан тұратын қуыс түзiлетiндiктен жылдам жоғалып кетедi. Бластодермалық көпiршiктен стерробластула, бластоциста дамиды. Оның қабырғасын ұсақ бластомералар құрып, қоректiк қызмет атқаратындықтан трофобласт деп атайды. Трофобластың iшiнде iрi және қара-қоңыр бластомералар жатады. Оны ұрықтық түйiншек - эмбриобласт деп атайды. Одан ұрық, ұрықтан тыс ағзалар дамиды. Сүтқоректiлер ұрық дамуы ерекшелiгiне дене қатпары пайда болып, ұрық жапырақшаларының ұрықтық, ұрықтан тыс деп ерте бөлiнуi жатады. Бөлшектену мөлдiр, ұрықтану қабықтарының панасы арқасында ұрық жолында басталып, жатырда жалғасады. Ол шошқада 3 күн, қойда–4, сиырда-бөлшектенудегi зигота ұрық жолында 4 күн және 15-16 бластомералардан тұратын морула сатысында жатырға түсiп, онда бөлшектену тағы 4 күн жүредi. Ол кезде ұрық жөндi өспейдi. Бөлшектену соңында, гаструляция басталып, жұмыртқаклеткасының қабықтары ерiп (шошқада-8, қойда–10, сиырда–13 күндерi), трофобласт жатыр қуысынан сұйықтарды қарқынды соратындықтан, осы кезде ұрық қызу өседi. Мұнда, әсiресе трофобласт жақсы ұлғаяды, күйiс қайыратындарда-ұршық, шошқа мен жылқыда-сопақ тәрiздi болады. Н.М. Решетникованың дерегi трофобласт ұзындығы 20 см болғанда, эмбриобласт тек 1 мм ғана жететiнiн көрсеттi. Эмбриобласт трофобластың орта бөлiмiнде тiлiнiп, қос қабатты болады. Гаструла түзiлуi қоспластинкалану, әрi құстардағыдай кiрлiгу жолы арқылы жүрiп, ұрық дискiн құрады. Эктодерма трофобластқа, энтодерма бластоциста қуысына жанасады. Ұрық дискiсiнiң бетiндегi трофобласт сiңiрiлiп, эктодерма диск жиегiнде онымен бiрiгiп кетедi. Ұрық дискiсiнiң орта тармағында жасушалар бiр жерден екiншi жерге көшуiнен сайшасы бар алғашқы жолақ немесе шұңқыршасы бар алғашқы түйiншек құрылады. Жасушалардың қайырылуы, мезодерма мен бiлiктi ағзалардың жетiлуi құстардағыдай өтедi. Алғашқы жолақ аймағында хорда алды тақташасы, хорда материалдары қайырылып, алға жылжи бастайды. Мезодерма материалдары алғашқы жолақ аймағында қайырылып, алға, эктодерма, энтодерма араларының әр жағына шошқада 9, қойда 13, сиырда 15 күн бойы жылжиды. Ұрық жапырақшаларынан мезенхима түзетiн жасушалар көшiп, қонады. Ұрық жапырақшаларының жетiлуi ұрықтың бас жағынан басталады. Жүйке тақташасы эктодерманың арқа жақ жасушаларынан шошқада 14, қойда 15, сиырда 19 күндерi жетiледi. 3-4 күннен кейiн жүйке тақташасы жүйке түтiгiне айналып, бас жағында ми көпiршiктерi, иiс сезу, көру, есту ағзаларының бастамалары салынады. Мезодерма сомиттердi, бөлшектер сабағын, спланхнотомды, энтодерма iшек және сарыуыз қабын жетiлдiредi. Осы кезде ұрық жатырдың бiр мүйiзiнде жатады. Ұрық трофобласында алғашқы бүрлер құрылып, жатыр кiлегейлi қабығына кiрiп, жатыр безiнiң секретi–жатыр сүтiн сорады. Cүтқоректiлерде мұндай қоректену олар қағанақ құрғанда аяқталады. Ұрық жапырақшалары жетiлiсiмен ұрықтан тыс ағзалар: сарыуызды қап, амнион, аллантоис, хорион, қағанақтың дамып, қалыптасуы жүредi. Сарыуызды қап күйiс қайыратын жануарлар мен шошқа ұрықтарын қоректендiруде ешқандай рөл атқармаса, жылқыда аз уақытқа, сарыуызды қап хорион деңгейiне жеткенше, сарыуыз қағанағы ретiнде құрылады. Сарыуызды қап өте қысқа (қойда 13-30, сиырда 16-35, шошқада 11-23 күн, жылқыда үшiншi ай соңына дейiн) болғанымен, өте маңызды қызметтер орындайды: тамырлар жүйесi құрылады; ол қан түзедi, қоректену және тыныс алуды қамтамасыз етедi; алғашқы жыныс жасушалары құрылатын жер; гормон заттарын бөледi. Ұрықтық кезең аяқталысымен сарыуызды қап жойылады. Аталған қызметтердi орындау басқа ағзаларға көшедi. Амнион - сулы қабық, жатырдағы дамуда ұрықты тұрақты қоршап тұрады. Себебi, ол ұрықтық даму басында ұрық дискiсi сатысында (қойда 15, сиырда 19, шошқада 13 күнi) құрылады, туу кезiнде өз тiршiлiгiн тоқтатады. Амнион қорғаныш қызмет атқарады. Өйткенi, ол ұрық, iштөл дамитын iштөлсуын өндiредi. Аллантоис қойда дамудың 16, сиырда 20, шошқада 15 күндерi пайда болады. Күйiс қайыратындар аллантоисының орталық бөлiмi енсiз, екi жақсы дамыған мүйiзi, шошқа мен жылқыда, оның түрi денесiнiң артқы жағы айналасында қабылыстырылған шар тәрiздi болады. Мұнда зат алмасуынан пайда болатын сұйық өнiмдер, кейбiр биологиялық қарқынды заттар, басқа өнiмдер жиналады. Ол жылдам өсiп, амнион мен хорион араларындағы қуыстарды толтырады. Мезодермалық қабаттары бiрiгiп, аллантоамнион, аллантохорион құрады. Оларда тамырлар торы дамып, қалың торлы аймақ аллантоистың хорион жағында құрылады. Торлар алдымен алғашқы трофобласт бүрлерiнде өсiп жетiледi. Сондықтан олар iрi, тармақталған болып келедi. Осы кезде аллантохорион қабырғасының құрылысы күрделенiп, қағанақтың ұрық бөлiмi пайда болады. Ұрықтың бүрлi қабығы (хорион) қағанақты сүтқоректiлер ұрығының жатырдағы дамуында тұрақты кездесiп, сыртқы қабық болып есептелiнедi. Ол қорғаныш, қоректiк қызметтер атқарады. Жұмыртқаклеткаларының қабықтары толық бұзылысымен трофобласта алғашқы бүрлер құрылып, жатыр кiлегейлi қабығындағы бездермен байланыс түзiп, ұрықтың оған енуi жүрiп, тамырдан тыс қоректенуi қамтамасыз етiледi. Амнион қатпары бiрiгуi кезiнде ұрықтан тыс мезодерма трофобласт iшiнен қаптап өседi, оның бүрлерiне енiп, ұрықтың бүрлi қабығын құрады. Осы уақыттан бастап ұрықтың қоректенуi қабықтағы тамырлар торы арқылы қамтамасыз етiледi. Кейiн бұл қабық аллантоиспен тұтасып (аллантохорион) кетедi, мүйiздi малда, одан басқа жерде амнионмен тұтасып (амниохорион), қағанақ құрамына кiрiп, оның ұрық бөлiмi болып есептелiнедi. Осы кезде бүрлер одан сайын ұлғайып, аллантохорион қабырғасы күрделенiп, қағанаққа тән қызметтердi орындай бастайды. Қағанақ жоғарыда келтiрiлген уақытша ағзалар негiзiнде ұрықтық кезең соңында пайда болады, буаздық соңына дейiн тiршiлiк етiп, оның қалыпты өтуiн қамтамасыз етедi. Қағанақ қоректiк, бөлiндi (экскрет) бөлу, механикалық және иммунобиологиялық қорғау қызметтерiн атқарады, эндокриндi ағза (хорионды гонадотропин, сары тiн тәрiздi-прогестерон, сүт безiнiң өсуiн ынталандыратын саматомаммотропин және басқа түзінділерді өндiредi) болып келедi. Қағанақ ұрық және аналық бөлiмдерден тұрады. Оның ұрық бөлiмiн аллантохорион, ал күйiс қайыратындарда амниохорион құрады. Аналық бөлiмдi арнайы өзгерiстер жүретiн жатыр қабырғасының кiлегейлi қабығы түзедi. Түрлi тұқымдас жануарлардың қағанағы хорион бүрлерiнiң орналасуына, жатыр кiлегейлi қабығының ұлпаларына, олардың ену тереңдiгiне қарай жiктеледi. Аллантохорион бүрлерiнiң орналасуына байланысты, морфологиялық жiктеуге сай, қағанақ- шашыраңқы, ыдысша (котиледон), шеңбер (сақина) және диск тәрiздi болады. Шашыраңқыда бүрлер хорион бойында бiркелкi қысқа кiшкене шоқ бұта тәрiздi орналасады. Мұндай қағанақ бие, мәшi, iнген, мегежiндерге тән. Ыдысшада қағанақ бүрлерi iрi және қатты тармақталған, бiр жерге жиналып, томпайып барып, ыдысшалар (котиледондар) деп аталып, жатыр қабырғасындағы етше өскiнмен (карункула) тығыз байланысқа түседi. Мұндай қағанақ күйiс қайыратын малдарда болады. Шеңбер тәрiздi қағанақ бүрлерi белдеу тәрiздi бүкiл аллантохорионды қоршап орналасады, жыртқыштарда орын алады. Адам, маймыл, кемiрушiлер қағанақтары диск тәрiздi болады. Өйткенi, бүрлер орналасқан аудан түрi диск тәрiздi болып келедi. Ұлпалардың ұрық пен аналық қан тамырлары арасында орналасуына байланысты Отто Грослер ұсынған гистологиялық жiктеуге сай, қағанақ-эпителиохориалды, десмохориалды, эндотелиохориалды, гемохориалды деп аталады. Эпителиохориалды қағанақта хорионның эпителийi жатырдың кiлегейлi қабығын бұзбай, оның эпителийiмен жанасады. Хорион бүрлерi аналық без қуысына енiп, олар бөлетiн аналық сүттi сорады. Туу кезiнде бұл бүрлер жатыр эпителийiн бұзбай айырылады. Бұл қағанақ бие, мәшi, мегежiндерге тән. Десмохориалды қағанақта хорион бүрлерi жатыр кiлегейлi қабығының меншiктi қабатына енiп, оның эпителийiн бұзады. Мұндай қағанақ күйiс қайыратындарда болады. Онда қағанақ дамуымен жатырдың ыдысшаларға жанасатын кiлегейлi қабықтарында қылтамырлар қаптап өседi де, ұрықтың гемотрофты қоректенуiн күшейтедi. Туу мезгiлiнде жатырдағы етше өскiн аймағы эпителийiнен айырылады, бiрақ ол өте жылдам қалпына келедi. Жыртқыштарға тән эндотелиохориалды қағанақта тек эпителий емес, жатыр кiлегейлi қабығындағы дәнекер ұлпа бұзылады. Сондықтан бүрлер эпителиi жатырдағы қылтамырлардың эндотелиiмен жанасады. Бұл қағанақ әбден жетiлген қоректенудi және ұрықты оттегiмен қамтамасыз етедi. Гемохориалды қағанақ жәндiк қоректiлер, жарқанаттар, кемiрушiлер, маймыл және адамдарда түзiледi. Мұндай қағанақ қалыптасуында жатыр кiлегейлi қабығының қабаттары бұзылып, хорионның бүрлерi жатыр қылтамырындағы қанға батып, аналық пен ұрық арасында ең тығыз байланыс қамтамасыз етiледi. Туу кезiнде қан мол кетедi, бiрақ ол зақымданған ұлпалар қайтадан қалпына келетiндiктен жылдам тоқтайды. Барлық қағанақ түрлерiнде аналық пен ұрық қан араларында тосқауыл сақталады. Тамырлардың арналары бiрiкпей, гематоқағанақтық тосқауылмен бөлiнедi де, аналыққа түсетiн қолайсыз жағдайлардан ұрықты қорғайды. Аналық қанда болатын микробтар, уыттар, антиденешiктер белгiлi шамаға дейiн аталған тосқауылдан өте алмайды. Ұрықтық кезең бөлшектенуде басталып, қағанақ түзiлуi, ұлпалар және ағзалар дамуымен аяқталады. Шошқада ол 23, қойда–25-30, сиырда–35 күн, биеде ұрық дамуының үшiншi ай соңына дейiн созылады. Шошқада 23 күннен 38 күнге, қойда 30 күннен 45 күнге, сиырда 35 күннен 60 күнге, биеде жатырдағы дамудың 4 айының басына дейiн ұрық алды кезеңi жүредi. Бұл кезде қарқынды ағзалардың дамуы, қағанақтың толық дамуы (күйiс қайыратындарда ыдысшалар саны 100-ге дейiн ұлғаяды), ұрық массасы 20 есе өседi. Ұрықтық кезең шошқада 39-114, қойда 46-150, сиырда 61-285, биеде 98-295 күнге дейiн жүредi. Осы уақытта құрылымдардың толық жетiлуi, ағзалар қызметiнiң қалыптасуы, ұрықтың қарқынды өсуi (ұрық алды кезеңнiң соңында бұзау салмағы 13 кг болса, ұрықтық кезең соңында 16-60 кг болады) байқалады. Ағзалар дамуы әр ағзалар жүйесiн сипаттағанда берiледi. 1972 ж. Н.Л. Гороховский нақты дәлелдер келтiрiп, қой қағанағы үш аймақтан тұратынын (бездi–эпителиохориалды, безаралық–30 тәулiкке дейiн–десмохориалды, 70 тәулiктен кейiн таза эпителиохориалды, етше өскiн аймағы–басынан аяғына дейiн–гемохориалды) анықтап, ол әртүрлi екенiн дәлелдедi. Әдебиеттер 1. Бет. 102-118; 6. Бет. 81-86; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23- 96. № 10 дәріс тақырыбы – Ұлпалар мен ағзалардың дамуы. Жалпы сұрақтары: Ұрық жапырақшаларының түзілуі, олардың ерекшеленіп, ұлпалар мен ағзаларды құруы. Қай ұрық жапырақшасы қандай ұлпа, ағза түзуін меңгеру. Дәрістің қысқаша жазбасы. Организмдер органикалық дүниенiң тарихи дамуында белгiлерiнiң алшақтануы (дивергенция) жолымен жүрдi. Нәтижесiнде қазiргi кезде көптеген әртүрлi түрлер тiршiлiк етуде. Мұнымен қатар ұлпалардың дамуы жүрдi. Ұлпалар дамуында белгiлерiнiң алшақтануы iлiмiн негiздеп, дамытқан Н.Г. Хлопин болды. Бiрақ, органикалық дүниенiң тарихи дамуында бiр-бiрiнен алшақ, тұқымдассыз жануарлар түрлерiнде атқаратын қызметi бiрдей, ұқсас ұлпалардың бары да байқалды. Бұл А.А. Заварзинге ұлпалар дамуында бiрдей жүретiн қатарлар iлiмiн ашуда басты негiз болды. Ол ұрық дамуын зерделей отырып, құрылысы қалай бiртiндеп күрделенетiнiн салыстырып қарағанда жасуша материалдары ауысу, тектердiң басым болу (репрессия), дерепрессия, жасуша iшiндегi зат алмасу өзгерiсi, айқындалу (детерминация), жетiлу нәтижесiнде әртүрлi бастамаларға, өзгерiп кетiп, ұлпалар, ағзалар құратынын байқауға, болатынын көрсеттi. Ұлпалар дамуын гистогенез деп атайды. Онда негiзiнен басты екi процесс жүредi: бiрiншiден, жасушалар белсендi көбейiп, саны көптеген миллиардқа жетедi; екiншiден, жасушалар арасында құрылым, қызмет ерекшелiктерi пайда болып, өздiгiнен реттелiп, жаңарып тұрады. Организмде 100 жуық әр түрлi жасушалар типтерi құрылып, тiршiлiк етедi. Ұлпалар жеке емес, бiр-бiрiмен өзара тәуелдiлiкте дамиды. Қалыптасқан ұлпалар тұрақты болмай, сыртқы және iшкi жағдайларға орай, дарақ тiршiлiгiнде әрдайым өзгерiстерге ұшырап тұрады. Ағзалар дамуын - органогенез. Хордалыларда алдымен бiлiктi, ағзалар: жүйке түтiгi, желi және iшек түтiгi пайда болады. Жүйке түтiгiнiң жетiлу сатысын нейруляция деп атайды. Жүйке түтiгi салынуымен қатар алғашқы энтодерма дамуы, одан әрi жалғасады. ЖТ астында жатқан арқа бөлiгiнен жасушалар арқауы–желi тақташасы жекеленедi. Оның ұштары қосылып, түтiк түрiн алатындықтан, желi деп аталады. Хорда бүйiрлерiнде қос қап тәрiздi ұсақ жасушалардан тұратын, жоғары қарқынды митозбен бөлiнетiн өсiндi қалыптасады. Бұл өсiндi - мезодерма бастамасы. Оның арқа бөлшегi - сомиттер, бөлшектер сабақтары, бөлшектенбеген екi жапырақшасы: сыртқы, iргелiктi (париетальдi), iшкi, iшкi ағзалықты (висцералды) ажыратылады. Жапырақшалар арасындағы қуысты - екiншi дене қуысы деп атайды. Хорда мен мезодерманы бөлгеннен қалған алғашқы энтодерма екiншi iшек энтодермасы деп аталады. Ұрық жапырақшалары қалыптасқаннан кейiн ұлпалар, одан соң ағзалар дамып, жетiледi. Онымен бiрге мезодерма мезенхима бастамасы болып келедi. Мезенхима - ұрықтың дәнекер ұлпасы, көптеген ағзалар құрамына кiредi, одан жетiлген организмнiң барлық дәнекер, бiрыңғай салалы бұлшық ет ұлпалары, қан тамырлары дамиды. Органикалық дүниенiң тарихи дамуы жолында ұлпалар организмнiң тарихи даму процесiнiң (филогенез) белгiлi бiр сатысында пайда болады. Жануарлар жеке организмiнiң дамуы барлық тарихи даму өзгерiстерiн қайталап, әртүрлi ұрық бастамалары, олардың қайнар көзi болып келедi. Эволюциядағы (бірте-бірте даму) ұлпалардың даму заңдылықтары ұлпа дамуындағы белгiлердiң алшақтануы (Н.Г. Хлопин), ұлпалар дамуында бiрдей жүретiн қатарлар (А.А. Заварзин) iлiмдерiмен қорытындалды. Ұлпалар дамуындағы белгiлердiң алшақтану iлiмi фило-онтогенезде ұлпалар эволюциялық өзгеруiн белгiлердiң алшақтануы ретiнде қарастырады. Себебi, әр ұрық бастамасынан ұлпалар дамып, құрылым, қызмет жағынан бiр-бiрiнен бiртiндеп, өзгешелiктерге ие бола бастайды. Бұл iлiм ұлпалардың эволюциядағы негiзгi бағыттарын көрсетедi. Ұлпалар дамуында бiрдей жүретiн қатарлар iлiмi ұлпалар құрылысына, филогенезде бiр-бiрiнен алшақ тұратын тұқымдас емес жануарлар бiрдей қызмет атқарудағы ұқсастықтарына негiзделген. Ол ұлпалар құрылысы, қызметi тығыз байланыста және жануарлар әлемiнiң әртүрлi тарауындағы бiр типтi ұлпалар эволюция жолында дербес екендiгiн көрсетедi. Бұлар ұлпалар құрамы дамуындағы ұқсастыққа жеткiздi. Бұл iлiм ұлпалардың бейiмделгiш қасиетi барын, олардың эволюциядағы өзгерiс дәлелдерiн ашады. Ұлпа түрлерiнiң дамуы, жасушалардың айқындалу (детерминация), жiктелу (дифференциация) процестерiмен қамтамасыз етiледi. Ұлпалардың айқындалуы ұрық жапырақшаларының даму кезiнде жүрiп, ол дамудағы әр ұлпаға тән бағытты бекiтедi. Бұл бекiту жасушалар қабілетiн сатылап шектелуiнде iске асады. Жiктелу процесiнде ұлпалардағы жасушалар бекiтiлген қабілеттердi жүзеге асырады. Ұлпаларда бiрнеше әртүрлi жасауша дифферондары (жiктелу тармақтарын түзетiн жасуша түрлерiнiң (бағаналық, құрушы, жетiлген) жиынтығы) болады. Бағаналық жасушалар ұлпалардың ұрықтық дамуында, организмнiң көптеген ұлпаларында болып, үзiлмейтiн қабілеттi қолдап, сирек бөлiнiп, бұзғыш факторлар әсерiне тұрақты болып, басқа жасушаларды дамыта алады. Алғашқы жалғыз құрушы жасушадан пайда болатын ұқсас жасушалар тобын-вегетативтiк өскiн (клон) деп атайды. Кейбiр ұлпалардың жетiлген жасушалары түрткiнi қолданғанда (гепатоциттер, тироциттер, жебiр жасушалар) бөлiну қабілетiн сақтаса, ақтық жетiлген жасушалар мұндай қабілеттi толық жоғалтады (нейрон, остеоцит, түйiршiктi қан жасушасы, бүрлi энтероцит, кардиомиоцит). Ұлпалардың қалпына келуi деп, ұлпа элементтерінің қалыпты тiршiлiк әрекетi (физиологиялық қалпына келу), бүлiнуден кейiнгi (репаративтiк) жолдармен пайда болуын айтады. Оны алдымен ұлпадағы жасушалар қамтамасыз етедi. Онда жасушалар митоз жолымен бөлiнiп, ұлпада жаңа жасушалар түзіле ұлғайып, өсуi нәтижесiнде жүредi. Бұның әр ұлпадағы қарқындылығын өсу факторлары, гормондар, жасуша қызметінің асуы, цитокиндер бақылап отырады. Организмдегi барлық ұлпа жасушалары қалпына келу деңгейiне орай, үш топқа бөлiнедi: тұрақты қабылеттi - ұзақ тiршiлiк ететiн, бөлiнбейтiн жасушалар (нейрон, кардиомиоцит); өсуге қабылеттi - ұзақ тiршiлiк ететiн, арнайы қызметтер орындайтын, ширатуда бөлiне алатын, ядросында хромосома санының көп болуына ұшырайтын жасушалар (бүйрек, бауыр, ұйқы, қалқанша, қуық бездерiндегi эпителийлер); жаңартуға қабылеттi - тұрақты, жылдам жаңаратын жасушалар (iшек, эпидермис эпителийлерi, қан жасушалары). Жасуша iшiндегi қалпына келуде жасуша құрамбөлiктерiнiң құрылымы қалыпты жағдайда немесе бүлiнуден кейiнгі жолдармен үзiлiссiз қалпына келуi қамтамасыз етiледi. Ол әмбебапты, организмдегi барлық ұлпаларға тән. Кейбiр ұлпаларда (жүрек бұлшық ет ұлпасы), жасушалар тармақтарында (нейрондар) мұндай қалпына келу жалғыз-ақ тәсiл болса, басқаларда жасушалардың толық жаңаруы жүредi. Жасушалар көлемiнiң ұлғаюы - гипертрофия (грек. ең, өте; қоректену), түзiлiстiк процес ыдырау процесiнен басым болғанда өтедi, құрылымдар жасуша iшiндегi қалпына келу тәсiлi арқасында ұлғайып, өзгерiс жағдайларына бейiмдi болып келедi. Жасуша ядросында хромосома саны артып, ДНҚ молекуласындағы бiрiздiлiктiң иРНҚ молекуласына жазылуына қолайлы жағдай туатындықтан, ұлпалар көлемiнiң ұлғаюы жүредi. Онда көлемi ұлғайған, бiрақ саны өспеген жеке жасушалар байқалады. Бұл құбылысты ұлпалар көлемiнiң ұлғаюы-гипертрофия деп атайды. Ұлпада жаңадан жасуша түзе ұлғайып, өсуi жүрсе, жасушалар саны көбейедi, оны гиперплазия (грек. ең, өте; құру) деп атайды. Гипертрофия және гиперплазия ұлпалар көлемiнiң ұлғаюына жеткiзедi. Жасушаның семуi - атрофия (грек. сему) кезiнде, оның көлемi, массасы, қызмет қарқындығы, iшкi қалпына келуi төмендейді, ыдырау процесi түзiлiстiк процесiнен басым болады. Бұл құбылысты жасушаның енжарлығы, гормондар, қоректің жетiмсiздiгi, қартаю, қолайсыз физикалық, химиялық және басқа әсерлер туғызуы мүмкiн. Жеке даму биологиясында 1925 ж. В. Фогт ұсынған ұрық бөлігін тірілей таңбалау әдісі ғылыми тәжірибеде аса зор рөл атқарды. Тірілей бояғыш (бейтарапты қызыл, метилен көгі, т.б.) ертіндісіне агар кішкентай кесегін орналастырады. Боялған кесекті ұрықтың зерттеушіге қажет жеріне салады. Бояу ұрық жасушаларына сіңіп, оларды бояйды. Мұндай қосмекенділердің бластуласын таңбалау В. Фогтқа гаструляция процесінде ұрық жапырақшалары, ұрық бастамалары пайда болатын бөлімдерді нақты анықтау мүмкіндігін берді. Бұл көптеген жануарлар бастамаларының картасын құруға, олардың даму процесін бақылауға жеткізді және ұрықтанған жұмыртқаклеткасының материалдарыда айқындалатынын көрсетті. Бірақ, жұмыртқаклеткасының айқындалуы, тек оның белгілі ортада дамығанында ғана іске асады. Әдебиеттер 2. 51-77; 6. Бет. 70-71; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. № 11 дәріс тақырыбы – Ұрық және ана организмі, олардың ортамен өзара іс-қимыл жасауы. Жалпы сұрақтары: Ана организмiнiң қабылдағыштық, реттеушi механизмдерi. Ұрық организмiнiң қабылдағыштық, реттеушi нейрогуморальдi механизмi. Абиотикалық, биотикалық және антропогендiк факторлар. Дәрістің қысқаша жазбасы. Бізді қоршап тұрған табиғаттың жалпы көрінісін ретсіз орналасқан тірі организмдердің жиынтығы деп қарауға болмайды. Ол өсімдіктер мен жануарлардың әрбір түрі ерекше орын алған, біртіндеп тарихи дамуда қалыптасқан, мейлінше тұрақты және ұйымдасқан жүйе. И.М. Сеченовтың организм ортасыз жерде тіршілік ете алмайды деуі, биологтардың ертеде айтқан организм және орта әруақытта “бірлікте” болады деген ережеге сай келеді. Дегенменде, организм мен ортаның бір-біріне деген қарым-қатынасы туралы пікір осу күнге дейін, әлі әртүрлі. Ана–ұрық жүйесi буаздық процесiнде пайда болады да, араларындағы өзара iс-қимыл жасау- нейрогуморальдi механизмдер мен қағанақ арқылы қамтамасыз етiледi. Ана организмiнiң қабылдағыштық механизмi дамудағы ұрық күйiн алғашқы қабылдайтын сезгiш жүйке ұштары бар жатырда орналасады. Эндометрийде хемо-, механо-, жылу қабылдағыштары, қан тамырларында-қысым қабылдағыштары болады. Ерiктi сезгiш жүйке ұштары жатыр қабырғасы көктамырларында, қағанақ бекитiн аймақта өте көп кездеседi. Ана организмiнiң қан қысымы, тыныс алу қарқындылығы өзгеруiн жатыр қабылдағыштарының тiтiркенуi қоздырады. Ол ұрық дамуына қалыпты жағдайды қамтамасыз етедi. Ана организмiнiң реттеушi механизмi орталық жүйке жүйесiнiң бөлiмдерiн, гипоталамус-эндокриндi жүйенi қосады. Маңызды реттеуiш қызметтердi-жыныс, тироксин, кортикостероид, инсулин, басқа гормондар орындайды. Буаздық кезiнде ана бүйрекүстi безi қыртысының белсендiлiгi күшейедi, ұрық зат алмасуын реттеуге қатысатын кортикостероидтар құрылуы артады. Ана нейроэндокриндi аппараты буаздықты сақтауды, жүрек, тамыр, қан жасаушы ағзалар, бауыр деңгейi қызметiн және ұрыққа қажеттi ұтымды зат және газ алмасу деңгейiн қамтамасыз етедi. Ұрық организмiнiң қабылдағыштық механизмi ана организмiнiң өзгерiстерiн немесе өз тұрақтылығының хабарларын қабылдап, ұрықтың кiндiкбау қабырғасындағы қызыл және көктамырларда, бауыр көктамыры сағасында, терiде, iшектерде байқалады. Бұл қабылдағыштар тiтiркенуi ұрық жүрек қағуы жиiлiгiнiң өзгеруiне, оның қан тамырында қанағымы жылдамдығына, қанда қант сақталуына жеткiзедi. Ұрық организмiнiң реттеушi нейрогуморальдi механизмi даму процесiнде қалыптасып, орындаушы-тыныс алу қарқындығының өзгеруiн, жүрек- тамырлар iс-әрекетiн, бұлшық ет белсендiлiгiн қамтамасыз ететiн-ұрық ағзаларын, газ, зат алмасу, жылу реттеу, басқа қызметтер өзгерiсi деңгейiн анықтайтын механизмдерге бағытталған. Ана-ұрық жүйесi байланысын қамтамасыз етуде аса маңызды рөлдi қағанақ атқарады. Ол ұрық дамуына қажет заттарды жинақтап, оларды түзедi. Қағанақ эндокриндi қызмет орындайды, бiрталай гормондарды: прогестерон, эстроген, хорион гонадотропинiн, қағанақ лактогенiн, тағы басқаларды өндiредi. Қағанақ арқылы ана-ұрық арасында гуморальдi және жүйке байланыстары iске асады. Ана-ұрық жүйесi қалыптасуында бiрталай қатерлi кезеңдер болады. Тұңғыш рет 1897 ж. қатерлі кезеңдер атауын берген П.И. Броунов. Ол ұрықтық, ұрықсоңы дамуларда, олардыңсатылары алмасып тұратынын байқап, әрі олар әртүрлі әсерлерге тұрақтылық көрсететінін қоян ұрығынан көрді. Қоян ұрығында рентген сәулесі буаздықтың алғашқы 10 күнінде 100-150 рениген мөлшерінде, ұрықтың 10-14 күндерінде – 200р, 17-20 күндері – 550 р, 23-27 күндері – 900 р болса, ол ұрықты өлтіре алатынын байқады. Организм дамуындағы қатерлі кезеңдерге 1921 ж. түсіндірме ұсынған Ц.Р. Стоккорд болды. Ол онтогенез сатыларының жетілуі даму жылдамдығына байланысты, ал қатерлі кезеңдер сыртқы ортаның әсеріне сай, дамуды жылдамдатуы, баяулатуы немесе тоқтатуы ықтимал. Сондықтан қатерлі кезеңдер ұрықтық дамудың алғашқы сатыларында бүкіл ұрық организміне қатер туғызса, кейінгі сатыларында тек оның жеке ағзалар дамуына зиянын тигізеді. Орыс ғалымы П.Г. Светлов қатерлі кезенге тиетін сыртқы ортаның мына 3 тән әсерін болжады: 1) зақым келтіру әсері, ол өлімге жеткізеді немесе дерттану (патология) құбылысын туғызады; 2) өзгергіштіктің тұқым қуалайтын түр өзгертушілігінің (модификация) әсері, ол қалыпты түрді ауытқытады, бірақ дерттану құбылысын туғызбайды (оған тұқым қуалайтын өзгергіштік мысал бола алады); 3) ортаның заңды әсері, ол қалыпты дамуды қамтамасыз етеді. Бұл әсерлерге оттегі, қорек, қызу (температура), тағы басқалар жатады. Бұдан басқа П.Г. Светлов организмдегі жасушалардың өте сезгіш қабылдағыштар болатынын, олар дамуға қажетті түрткіні қабылдап отыратынын баяндады. Жердi мекендейтiн организмдер әртүрлi мекен ортасын - су, құрылық - әуе, топырақты игерiп алады. Ортаның кейбiр элементтерiн экологиялық себепшарттар деп атайды. Оны абиотикалық, биотикалық, антропогендiк деп, үшке бөледi. Абиотикалық факторлар - табиғатта органикалық емес (температура, жел, жарық, қысым, дымқылдық, жел, рельеф, топырақ) себепшарттар. Тек 20 ғасырдың басынан бастап, зерттеушілер тарту күшінің, осмостық қысымның, ортадағы газ құрамының, теңіз, тұщы сулардың химиялық құрамының ұрық дамуына тигізетін әсеріне көңіл аударылды. Олардың ішіндегі В. Ру пікірі ерекше, ол организм дамуында 4 кезең анықтады: 1) ұрық дамуы тек тұқым қуалайтын фактормен анықталады, 2) ұрық бұл фактордің жартысымен бірге, жартылай сыртқы орта әсерінен дамыса, енді оған қосымша қорек, әрі оны реттейтін тітіркендіргіштер қажеттігі айқындалды, 3) тек сыртқы тітіркендіргіштер басым болып, оның бір бөлігі ұлғайып, екіншісі – семіп отырады; 4) организмнің жүдеуі немесе қартаюы байқалатынын көрсетті. Осы күнге дейін маңызын жоғалтпаған Ч.М. Чайлд пікірі, ол сыртқы факторлардың арқасында ооциттерде алғашқы полярлық беттер жыныс жасушаларында, жас ұрпақтарда тепе-теңдік құбылыстары болатынын түсіндірді. 20 ғасырдың 40-шы жылдарынан бастап, сыртқы ортаның ұрық дамуына берер әсерін зерттеу жүргізілді. Жалпы онтогенезге әсер етіп, оны реттеуге болады деген ұсыныстар жасалды. К.А. Тимирязев айтқандай, организм дамуында ортаға өзіне қажетті талап қояды. Организмде ортаның бір затынан әртүрлі протоплазма құрылады, әртүрлі қуатқа деген қатынасы да әртүрлі болып келеді. Көптеген организмдер онтогенездің әр сатысында бір ортадан екіншісіне ауыса алады. Бірталай жәндіктердің дәрнәсілдері (личинка), қуыршақтары суда, топырақта дамиды, ал жетілген түрі ауада мекендейді. Су, ауада бақалар дамуы да өтеді. Балық, құс, сүтқоректілер дамуында даортаның ауысуы жақсы байқалады. Сүтқоректілерде мұндай құбылыс шаранадағы хорион бүрлерінің жатыр бездері қуыстарына еніп, бекілгеніне, ұрықтың туған кезеңіне өте байланысты болады. Бұл кезеңдерде олардың құрылымы, қызметі, мінез-құлқы ерекше өзгерістерге бейімделеді. Сондықтан сыртқы орта әсеріне деген қатынасы да өзгереді. Жануарлардың ұрықтық дамуы сыртқы ортамен зат алмасуы арқылы үзіліссіз байланыста болады. Организмнің дамуындағы әдеттегі құрылымның бұзылуы, оның қалыптасуы қатар, әрі атом, молекула, жасуша және басқа деңгейлерде жүреді. Биотикалық факторлар - организмнiң бiр немесе әр түрiнiң бiр бiрiне түрiшi және түраралық ықпал жасауы. Бiр түрдегi дарақ арасының қатынасы тiптi әр түрлi болады. Мысалы, ол ұрғашы малға ие болу үшiн еркек малдың арасындағы бәсекелестiк күрес, топта жетекшi болу үшiн байқалатын күресi, ата-ананың ұрпаққа деген қамқорлығы, еркек малдардың жас және ұрғашы малдарды қорғауы болуы мүмкiн. Түраралық қатынастарға бәсекелестiк, жыртқыштық, тоғышарлық, серiктестiк, селбестiк жатады. Антропогендiк факторлар - адам iс-әрекетiнiң тiкелей тiрi организмге, олардың мекен ортасына әсер етуi. Адамның организмге тигiзер әсерi тiкелей немесе жанама, оң немесе терiс болуы мүмкiн. Омыртқалыларда органикалық дүниенiң тарихи дамуына, ондағы жаңа жағдайға жануарлардың бейiмделуiне байланысты ұрықтан тыс ағзалар пайда болды. Бастапқыда олар тек қоректiк материалдарды (сарыуыз) жинайтын жер, қоры деп есептелiндi. Олар қорғаныш, тыныс алу, қоректiк қызметтер атқаратыны дәлелдендi. Ұрықтан тыс ағзалар құрлықта дамитын ұрық айналасында, жаңа организмге қажет өте қолайлы сұйық орта құрады. Құстар, сүтқоректiлер ұрықтары даму жолында (ұрық жапырақшалары, гаструла толық құрылғаннан кейiн басталады) уақытша ұрықтан тыс бөлiмдер-төл қабықшаларын құрады. Оларға сарыуызды қап, шарана қабық (амнион), аллантоис, сiр қабығы (құстарда), ұрықтың бүрлi қабығы (хорион, сүтқоректiлерде) жататыны туралы сіздер жақсы білесіздер. Әдебиеттер 3. 51-77; 6. Бет. 71-72; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. № 12 дәріс тақырыбы – Балық, құс және сүтқоректілердің ұрықсоңы дамуы. Жалпы сұрақтары: Өсу, оның өзерістері. Тікелей даму. Түр өзгерісі дамуы. Дәрістің қысқаша жазбасы: Жануарлардың туғаннан кейiнгi даму жолы әртүрлi болып, өзiне тән жүредi. Ұрықсоңы кезең - алғашқы ұрықтанғаннан қартайғанға дейiнгi мезгiл. Бұл кезеңде организмнiң ең дамуы байқалады, барлық ағзалары өз қызметтерiн орындайды. Организмде толассыз сан, сапа өзгерiстерi өтедi. Онтогенезде жүретiн сан өзгерiсiн - өсу деп атайды. Өсу тiршiлiктiң барлық кезеңдерiнде жүредi. Жасқа сай өтетiн физиологиялық процестерге, сыртқы орта әсерлерiне (азықтың жетiмсiздiгi, артықшылығы, жыл маусымдарының ауысуы, ауа температурасы) байланысты организмнiң, оның дене бөлiмдерiнiң ұлғаюы, азаюы байқалады. Осының бәрi жануарлар өсу өзгешелiгiн анықтайды. Организмнiң жеке дамуында бiр-бiрiмен байланыстағы екi процесс- сандық-өсу, сапалық-нақтылану жүредi. 1947 жылы П.Б. Гофман организмнiң сапалық өзгерiсiне қажет сандық заңдылықтарды айқындайтын себепшарттарды көрсеттi: өндiру элементтерiнiң массасы көбейiп, жасына орай өсу жылдамдылығы арттырады; организмнiң нақтылану процессi, оның жеке бөлiмдерiнде зат алмасуының өзгеруiне жеткiзiп, өсу жылдамдылығын төмендетедi; қартаюдағы зат алмасу процессi өзгерiп, өсу жылдамдығын азайтады. Өсу және нақтылану бiрдей жылдамдықта жүрмейдi. Тiршiлiктiң бiр кезеңiнде сандық, басқасында сапалық өзгерiстер басым болады. Егер тiршiлiк басында ұрықтанған жұмыртқаклетка бөлшектенуiнде құрылым, қызмет өзгерiс ерекшелiктерi аса байқалмай өсу басым болса, онда ұлпалар, ағзалар қалыптасуында жылдам сапалық өзгерiстер басталады. Әр жануарлар түрiнiң белгiлi жасында жаңа пайда болу процессi өшiп, айтарлықтай өсу процессi басталады. Өсу процессi iрi қара малда 7-8 айдан 16-18 ай жасында басым, ал туғаннан 6-7 айға, 16-18 айдан 25-30 айға дейiн айтарлықтай сапалық өзгерiстер ас қорыту жүйесi, жыныс жүйесi дамуымен, буаз болу, сүттенуге байланысты байқалады. Тiршiлiк ету жағдайлары өсу, нақтылану процесстерiн жылдамдатуы, тежеуi мүмкiн. Бұл кезде үлкен рөлдi азық, жануарлардың күту жағдайлары, алғашқы ұрықтандыру жасы, тағы басқалар атқұарады. Өсу зат алмасуының бiр жағы болатындықтан, оның мүмкiндiгi шексiз, үздiксiз. Кейбiр төменгi сатыдағы омыртқалыларда, мысалы, балықта оң (өрлеу) өсу қаусаған қарттыққа дейiн жалғасады. Жоғары саты омыртқалылардың жетiлген жасында дене массасы көбеймейдi, бiрақ өсу еш уақытта жоғалмайды. Бұл физиологиялық, репаративтi қайта қалпына келуге байланысты. Жануарлардың әр түрi өсу белсендiлiгi, пiсуiмен ерекшеленедi. Жануарлар өсу ерекшелiктерiне байланысты екi топқа бөлiнедi. Олардың белгiлi жасына денесi қалыптасып, оған ағзалар көлемi, салмағы ең дамуына жетсе, ондай өсудi - ақтық (терминированный) деп, жануарларда оң өсу ұзақ шектелмей жүре берсе, оны асимптотическалық деп атайды. Ақтық өсу кемiргiш пен құстарда, асимптотическалық - балықта болады. Балықтың дене өсiмi өмiр бойы жалғасады, бiрақ жасы өскен сайын көлемi төмендейдi. Құстарда қарама-қарсы, өте қысқа қалыптасу кезеңi болып, бiрнеше тәулiк iшiнде ең жоғарғы салмағына жетедi, кейбiр түрлерiнде ол бiрнеше ай өтедi. Жануарлардың қалыптасу кезеңi орташа тiршiлiк ұзақтығы төрттен бiрiнен үштен бiрiне дейiнгi аралықты алады. Iрi қара мал, жылқы орташа тiршiлiк ұзақтығы 15-20 ж. болса, онда қалыптасу процесi аяқталып, олардың толық жетiлуiне 5-6 ж. қажет көрiнедi. Бұған қой, шошқа өсуiде ұқсас. Буйвол қалыптасу процесi, толық жетiлуi 6-8 ж. созылады, кейде орташа тiршiлiк ұзақтығы 20 ж. болғанда 10 ж. жетедi. Туғаннан кейiн алғашқы салмақтың екi еселенуi үшiн қазға 4 күн, итке-9 күн, шошқаға-8, ешкiге-14, iрi қара малға-48-52, жылқыға-60 күнге жуық мезгiл керек. Ұрықсоңы даму тікелей және түр өзгерісі (метаморфоз) арқылы жүреді. Тікелей дамуда жаңа туған төлде жетілген организм қасиеттері байқалады. Бірақ, пішіні кіші, жыныс бездері жетілмейді. Сондықтан осы саты өсу және жыныстық жетілуге дейін жүреді. Тікелей даму тұщы судағы терісі қымбат аңда (ондатра), көптеген жұмыр құрттарда, моллюскіде, көптеген омыртқалыларда кездеседі. Түр өзгерісі дамуында балапанқұрт пайда болады. Онда жетілген организмде болмайтын арнайы ағзалар болады. Сондықтан даму үдерісінде кейбір ағзалар қарқынды дамиды да, екіншілері керісінше дамып, қарапайымдана түседі. Кейде өзі атқаратын қызметінде жойып жібереді. Егер дамуда мұндай құбылыстар біртіндеп өтсе, оны біртіндеп дамудағы түр өзгерісі деп атайды. Оны буылтық құрттардан, шаян тәрізділерден көруге болады. Егерде бұл құбылыстар қысқа мерзімде іске асса, онда оны апатты (қирау, күйреу) дамудағы түр өзгерісі деп атайды. Егерде кері даму (бүліну, дегенерация) үдерісі аса зор болып, өрлеуден басым болса, онда оны ұлпалардың немесе жасушалардың біртіндеп тіршілік белгісінен айрылу (некробиоз) түр өзгерісі деп атайды. Бұл түр өзгерісін асцидийлерден, шаян тәрізді саккулиндерден көруге болады. Түр өзгерісі тіршілік ету өзгерісіне де байланысты болады. Мысалы, нашар қимылдайтын теңіздегі омыртқасыз жануарлардың бір түрі (губка), ішекқуыстылар, асцидийлердің бекініп отыруға ауысуы; саккулиндердің ерікті тіршілігінен арамтамақтыққа ауысуы немесе мекендеу ортасын ауыстыруы (қосмекенділердің судан құрғақтыққа шығуы) жатады. Біртіндеп тарихи дамуда көптеген жануарлар тікелей дамуға көшті. Әдебиеттер 2. 51-77; 6. Бет. 86-88; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. № 13 дәріс тақырыбы – Дұрыс және бұрыс даму. Жалпы сұрақтары: Даму түрлері, ондағы өзгерістер. Балаңқұртты даму. Дәрістің қысқаша жазбасы. Көптеген жануарларда, адамда ұрықтық даму кезеңі жас дарақтың пайда болуымен және ол ата – ана түріне негінен ұқсас болуымен аяқталады. Мұндай дамуды дұрыс даму деп атайды. Егерде даму үдерісінде пайда болған организм ата – ана түрінен айтарлықтай ерекшелігі байқалса, онда ол дамуды бұрыс даму немесе дернәсіл, балаңқұрт даму деп, ал жаңа организмді дернәсіл, балаңқұрт деп, атайды. Балаңқұрт ата – ана түрін, оған тән белгілерін алғанша бірталай қайта құрылудан өтеді. Бұл жаңару біртіндеп, болар болмас өзгерістерге ұшырап немесе күрт пайда болуы мүмкін. Балаңқұрттың біртіндеп жетілген түрге айналуы, ата – ана түріне ұқсауы дамудың жартылай жаңаруы деп аталады. Балаңқұрттың ата – ана түріне ұқсап, күрт пайда болуын және организмде айтарлықтай өзгерістер жүруін дамудың толық өзгерісі немесе түр өзгерісі (метаморфоз) деп атайды. Дұрыс немесе балаңқұртсыз даму сипаттамасы сол, онда ата – ана түріне ұқсас организм пайда болады, бірақ олардың мөлшері кіші және оның ерекшелігі өсіп - өну аппаратының толық дамымауында байқалады. Мұндай жануарлар түрінде барлық ағзалар ұрықтық даму кезеңінде байқалады, ал ұрықсоңы кезеңінде олардың өсуі, жыныстық пісуі және қызметтерінің нақтылануы жүреді. Дұрыс даму хайуанаттар дүниесінде кең тараған. Ол омыртқасыз жануарлардың ішінде ішекқуыстыларда, көптеген домалақ паразит құрттарда, басаяқты ұлуларда (моллюскілерде) байқалады. Дұрыс даму көптеген омыртқалылаға: кейбір балықтар мен қосмекенділерге, бауырымен жорғалаушыларға, құстарға, сүтқоректі жануарлар мен адамға тән. Дұрыс даму, әсіресе, жұмыртқаклеткада мол сары уыздың қорына және ұрық дамуына қолайлы жағдайлардың барлығына немесе ұрықтың ана организмінде дамуына байланысты болады. Дұрыс даму дарақтың қалыптасуына ұзақ уақыт талап етеді. Сондықтан осы жолмен дамитын организмдерде ұрықтық даму кезеңі ұзақ болады. Ұрықтық даму кезеңінің ұзақтығы организм дамуына қажет қоректік зат қорының молдығына байланысты болады. Ол өте ірі аналық жасушаны түзуге жеткізеді. Онымен қатар, организмнің дұрыс дамуында, оның біртіндеп тарихи даму процесінде жұмыртқаклеткасында өте берік қабықтар – құстарда қатты қабық (әкқабық), бауырымен жорғалаушыларда жарғақ (пергамент) пайда болды. Қағанақты сүтқоректілердің жұмыртқаклеткасында біртіндеп тарихи дамуда ұрық ана организмінде дамитындықтан екінші рет сары уызын жоғалтып, ұрақтың тіршілігін қамтамасыз ететін жетілген жүйе - қағанақ пайда болды. Қағанақ сүтқоректілердің дамып келе жатқан ұрықты ана организмімен байланыстыратын мүшесі. Ол адамда – бала жолдасы, малда шу деп аталады. Бұрыс немесе балаңқұртты даму көптеген омыртқасыздарға – ішек қуыстыларға, құрттарға, ұлуларға, шаянтәрізділерге, жәндіктерге, төменгі сатыдағы желілілерге (хордалылар), балықтарға (қостыныстылар, кейбір сүйектілер, ганоидтар) және қосмекенділерге тән. Жануарлардың бұрыс дамуы қысқа ұрық даму кезеңімен сипатталады. Одан кейін, өз бетімен тіршілік етуге қабілетті балаңқұрт пайда болады. Жұмыртқадан шыққан балаңқұрт ата – ана түріне ұқсас болмайды. Оның құрылысы жетілген жануар түріне қарағанда өте қарапайым болады да, жетілген ата – ана түрінде байқалмайтын, өзінің арнайы ағзалары болады. Организмдердің бұрыс дамуы тек қоректік заттардың жетіспеуіне ғана байланысты емес, оның толық дамуына және жұмыртқада дарақтың қалыптасуына балаңқұрттың өзі ерікті дамуға көшуі қажет. Сонда ғана организмнің әрі қарай дамуы қамтамасыз етіледі. Көңіл аударатын жай, ол немесе балаңқұрт өз дамуында тіпті қоректік затсызда тіршілік ете алады. Себебі, балаңқұрт жұмыртқадан шыққанда атымен қоректенбейді. Бұл құбылыс, әсіресе, жетілген ата – ана түрі отыруға арналған жағдайда байқалады. Сондықтан, ерікті тіршілік ететін балаңқұрт қана түрді таратып орналастыруға қабілетті болады. Мұндай тәсіл ішекқуыстыларда, губкаларда, мүктілерде, асцидийлерде, паразитті шаянтәрізділерде кездеседі. Балаңқұрт кезеңінің даму ұзақтығы әртүрлі болады. Ол көптеген факторларға, оның ішіндегі ең бастысы жұмыртқадағы сары уыз затының санына байланысты болуы жатады. Жұмыртқада неғұрлым қоректік заттар көп болса, балаңқұрт дамуының ұрықтық кезеңі солғұрлы ұзақ, ал балаңқұрт кезеңі қысқа болады. Жұмыртқада қоректік зат аз болса, онда ұрықтық даму кезеңі қысқа, ал балаңқұрт кезеңі ұзақ болып келеді. Мына омыртқасыздарда, мысалы губкада, ішекқуыстыларда, кірпікті құрттарда, кейбір жәндіктерде, көптеген балықтарда бұрыс даму біртіндеп балаңқұрттың жетілген түріне айналып, ағзаларында ешқандай, күрт өзгерістер жүрмей, онда толық емес жаңа түрге өзгеріп кету іске асады. Балаңқұрттың жетілген толық жаңа түріне ауысуында немесе түр өзгерісінде, оның ұлпалары, ағзалары бүлінеді, кері сіңіріледі (резорбция), өзгереді (редукция), қайта құрылады. Бұл процесс тек жүйке және өсіп-өну жүйелерінің бастамаларына таралмайды. Түр өзгерісімен даму хайуанаттар дүниесінде кең таралған. Ол бірталай омыртқасыздарға: губкаларға, теңіз полиптеріне, тікентерілілерге, жәндіктерге және т.б., мына желілілерге – дөңгелекауыздыларға, ганоидтарға, қостыныстыларға, сүйекті балықтарға, қосмекенділерге тән. Мұндай түр өзгерісі көпклеткалы жануарлар онтогенезінің бастапқысы болар, себебі ол ең қарапайым жануарларда болады. Түр өзгерісінің біртіндеп толық емес жаңа түрге өзгеріп кету, одан кейін дұрыс даму қазіргі омыртқасыздардың мына түрлерінде: бауыраяқты моллюскілерде, шаянтәрізділерде байқалады. Әдебиеттер 1. Бет. 120-122; 5. Бет. 45-127., 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. № 14 дәріс тақырыбы – Цитожіктелу және морфогенез. Жалпы сұрақтары: Жасушалық инженерия. Тек инженериясы. Биотехнология. Демеу түрлері. Дәрістің қысқаша жазбасы. Жасушалық инженерия - дене жасушаларына будандастыру әдiсiн қолдана басталуымен немесе екi әртүрлi жасушалардың ұлпа себiндiсiнде қосылуынан пайда болды. Ол үшiн жасуша жарғағын бiраз бұзады. Бұрын мұндай бүлiнудi Сендая вирусы тудыратын, қазiр оны химиялық заттар әсерi бередi. Сондықтан организм жасушаларының әр, тiптi алыс түрлерi қосыла алады. Мұндай жасуша - гетерокарион жасушалары деп аталады. Жасуша жарғағына, қаңқасына түрлi заттарды қолданып, өте күрделi қисындастырулар - жеке ядро, ядросыз жасуша, ядроны бiр жасушадан екiншi жасушаға егу, көшiрiп отырғызу жүргiзiлуде. Ол жеке жасушада емес, бiрден миллиондаған жасушаларда жасалады. Бұл тәсiлдi жануарлар жасушаларына қолданғанмен жетiлген организм алынбайды. Сондықтан оны өсiмдiктерде қолдану өте пайдалы. Өсiмдiк жасушаларына егу кеш басталғанымен ерекше ферменттер көмегi арқылы өсiмдiк жасушаларын тығыз жасұнық қабығынан айыру мүмкiн болды. Ол қабықсыз жасушаны (протопласты) егу, будан алу, бөгде ДНҚ енгiзу болатындығын көрсеттi. Бұл инженерия жасушаны құрастыру, будандастыру, қайта жаңартуға негiзделген. Жасушалық инженерия көмегiмен әр түрлер геномдарын қосуға болады. Қазiр жануарлардың дене жасушаларын организмнен тыс өсiруде көптеген тәжiрибе жиналып, қолайлы орта, өсiру тәртiбi әзiрленiп, оларды төменгi температурада ұзақ сақтау тәсiлi меңгерiлдi. Жасушалық инженерия көптеген биология проблемаларының iлiмiн шешуде қолданылады. Бүгiн алғашқы ұрықты бөлу әдiсi кең пайданылады. Зерттеушiлер бұл әдiстi ұрық дамуының кейiнгi сатыларында (морула, бластоциста) жүргiзуде. Алғашқы ұрық жасушаларының ұйысуы әдiсi-әр ата-ана екi бүтiн ұрығын немесе оның кесек бөлшектерiн қосып, төрт ата-ана сапасы бар жануар алу мүмкiндiгiн туғызды. Мұндай жануарды жасанды деп атайды. Түр аралық (қой-ешкi), тұқым аралық жасанды жануарлар алынды. Цитогенетика жетiстiктерiне жыныс анықтау әдiсi жатады. Алғашқы ұрық тiн кесiндiлерiн зерттеу (биопсия) жолымен алынған жасушалардың жыныс хромосомаларын ұқсастандыру әдiсi пайданаланды. Зертханалық малдың бiр, екi пронуклеусiн алу әдiсi қолданылып, жасушада неше түрлi қол әрекетiн жасау қамтамасыз етiлуде. Бөкен ұрығын бiр түрiнен екiншiсiне ауыстырып қондыру iске асты. Түр аралық ауыстырып қондыру қара мал, қой, жоғалып бара жатқан ешкi түрiнде табысты өттi. Қазiр бiр ғана ұрықтанбаған жұмыртқаклеткасының (партеногенез-бұзылмаған) бөлшектенуiн туғызатын себепшарттар зерделендi. Жетiлуге бағытталған жұмыртқаклеткасын қалыптастырудағы мейозды тежеп, организмде вегетативтiк өскiн көбеюiн туғызады. Олар кейбiр балықтарда кездеседi. Iрi қара мал, шошқа, қой, басқа сүтқоректiлердi сұрыптауда бұл әдiстiң болашағы зор. Тек инженериясының мiндетi - жеке тектердi бөлiп алу, молекулаларын клондау (грек. - вегетативтiк өскiн) және рекомбинатты ДНҚ- тектерден жасанды қисындастыруды құру. Кейiн әдетте бұл тектiң айқындалуын- ДНҚ молекуласындағы бiрiздiлiктiң иРНҚ молекуласына жазылуын, генетикалық ақпаратты иРНҚ тiлiнен белоктағы амин қышқылы тiлiне аударуын байқауға тырысады. Жануарлар тек инженериясы генетика, биохимия әдiстерi көмегiмен табиғатта қолданылмайтын жаңа тектердi (грек. дүниеге келу, құру) мақсатты құрастырумен байланысты молекулалық биологияның тарауы болып келедi. Организм жасушаларынан тектi, тектер тобын, олардың белгiлi нуклеин қышқылдары молекулаларымен қосындысын алып, басқа организм жасушасына алынған будан молекулаларын енгiзуге негiзделген. Бұл кейбiр генетика, медицина, ауыл шаруашылық және биотехнология проблемаларын шешуге ашылған жаңа бағыт. ХХ ғасырдың 50 жылдарынан күнi бүгiнге дейiн тек қол әрекетiнiң әдiстерi жете зерттелiп, жануарлар тек инженериясының айқын жүйесi қалыптаса бастады. Оларға-жасуша ядроларын микроиньекция әдiсiмен, кариопласты қосу жолымен көшiрiп отырғызу; жануарлар зиготасының пронуклеуксына (лат. дейiн, ядро) бөгде тектердi еңгiзу, тағы басқалар жатады. Биотехнология (грек. тiршiлiк, өмiр, өнер, шеберлiк) деп, адамға қажеттi өнiмдер және материалдарды биологиялық объектiлер мен процестерi көмегiмен бiле тұра өндiрудi атайды. ХХ ғасырдың 50 жылдары жаңа ғылым бағыты - молекулалық биология пайда болды. Одан 20 жылдан соң, оның негiзiнде-тек инженериясы жарық көрiп, адам көрмеген прогреске жету жолын ашты. Ол ғылыми-техникалық прогрестiң кешендi салалы аймағы, түрлi микробиологиялық талдауды, тек және жасуша инженериясын, өсiмдiктер мен жануарлар организмдерiнде белок ферменттерiнiң қолайлы жағдайын бiлiп, жүйелi әрекетiн қолдануды-инженерлiк энзимологияны қосады. Жануарлар жасушаларының қосылуы моноклондық антиденелердi алуға мүмкiндiк бердi. Төтемелiлiктi (иммунитеттi-иммуноглобуллин, антидене) анықтайтын белоктар молекулалары лимфоциттерде түзiлiп, олардан қанға бөлiнедi. Әр лимфоцитте иммуноглобулиннiң тек бiр түрi ғана түзiледi. Ол организмге түскен бөгде белоктiң (тегiжат) белгiлi бiреуiмен байланысып, оны әсерсiздендiредi. Лимфоциттердiң көбеюi ұлпа себiндiсiнде жүрмейдi. Сондықтан белгiлi антиденелердiң мол санын алу мүмкiн болмады. Қазiр бұл кедергi жойылды. Егерде лимфоциттi жылдам бөлiнудегi обыр жасушамен қосса, онда екi ата-ана қасиетi бар будан құрылады. Одан жылдам бөлiнiп, антиденелердiң бiр түрiн түзетiн жасуша өскiнi (клон) пайда болады. Бiр лимфоциттен алынған клон (гибридома деп аталады) қандай да болмасын бiр белокқа (тегiжат) қарсы бiр антидене түрiнiң қажеттi санын алуға мүмкiндiк бередi. Мұндай бiр лимфоцит клонынан алынған, тек бiр белокпен байланысқан антидененi - моноклондық антиденелер деп атайды. Қазiр олар тек ғылыми-зерттеуде ғана емес, медицина, басқа салаларда кең қолданылуда. Егер моноклондық дененi химиялық жолмен қандайда болмасын таратушыға «тiксе», мысалы, полимерге, онда ол иммунды сорбент болып, қандайда болмасын «кiр» қосындыдан белоктың тек бiр түрiн жылдам шығарып алады. Медицинада моноклондық антиденелер көмегiмен кейбiр ауруларды, оның iшiнде қатерлi iсiктердi ерте, жылдам нақтамалайды. Пішін қалыптасу (морфогенез) – организмнің, оның бөліктерінің қалыптасуы. Ол мына әртүрлі морфогенетикалық процестер: өсу, жасуша аралық өзара іс- қимыл жасау, демеу (жігерлендіру, ынталандыру - индукция), жасушалардың бағытты орын ауыстыруы (миграция), жасушалар бөлігінің бағытты өсуі (мысалы, жүйке жасушаның өсінділері), жасушалардың өлуі арқылы іске асады. Өсу деп, организм пішінінің, салмағының ұлғаюын айтады. Ол бұрын сипатталған. Жасуша аралық өзара іс-қимыл жасау. Мұнда жасушалардың мамандануы бағытталады және жаңа құрылымдар құрылады. Жасуша аралық өзара іс-қимыл жасауды ақпарат тұғырының тұжырымдамасы түсіндіреді. Тұғыр ақпараты – дамуда жалпы дене құрылымы ерте анықталады. Кейін, ағзаның немесе бүкіл организмнің қалыптасу кезеңінде пішін бөлшегінің қалыптасуы тұғыр ақпаратының сигналы көмегімен анықталады. Ақпарат тұғырының тұжырымдамасына сай, жасуша ағза бастамасында өзі орналасатын жерін біледі, сондықтан ол соған орай, жіктеледі. Ақпарат тұғырын жасуша басқа жасушалардан алады. Онымен қоса, жасуша, ақпарат тұғырынан біртіндеп тәртіппен мезгілімен түскен сигналдар болған жағдайда, соңғы нақтылану күйіне де жетеді. Ақпарат тұғырының сигналдары нәтижелі әсер ететін аймақ – морфогенетикалық алқап (зона) деп аталады. Келешекте бөлінетін жасушалар өзінің шыққан жерін есінде сақтайды. Оған басты себепші - гомейозисті тектер (гены), олар ақпарат тұғырын ұмытпайды. Гомейозисті тектер, ол тектес тектер қауымдастығы, дене түрін айқындайды. Демеудегі (индукция) өзара іс-қимыл жасау және демеу. Ағзалар дамуында, түрлі ұлпалар құрамын реттеуде – әсіресе, ұрық бастамаларының арасында маңызды рөлді демеудегі (индукция) өзара іс-қимыл жасау атқарады. Демеу кезінде бір бастамадағы жасушалар (көзі) екінші бастамадағы жасушаларға (нысана) әсер етеді. Көз нысананы нақты құрылымға қалай жіктелуді үйретеді немесе жіктелуге рұқсат береді. Пайда болған құрылым басқа нысанаға демеу береді, одан жаңа құрылым пайда болады. Сөйтіп ол жалғаса береді. Ұрықтық даму дегеніміздің өзі - демеудегі (индукция) өзара іс-қимыл жасау. Онда, алғашқы ұрықтық демеу – хордомезодерманың арқа жақтағы эктодермаға беретін әсері. Нәтижесінде – жүйке жүйесінің бастамасы құрылады. Қол – аяқтың негізін қалау. Эктодермаға деген демеу нәтижесінде мезодерманың бүйірлік жасушаларынан орныққан (жергілікті) эктодерма қалыңдайды, қол-аяқты түзетін мезодерма жасушалары топтанады. Көз бұршағының қалыптасуы. Алдыңғы ми (көз көпіршігі) өсіндісінің өзінен төмен жатқан эктодермаға әсері, онда көз бұршағын қалыптастыратын көз бұршағының плакодасын түзеді. Склеротоманың нақтылануы. Желі мен жүйке түтігі – сомиттің ішкері ортаңғы бөліктеріндегі жасушалардың демеу көзі – склеротомаға әсер етеді. Сондықтан склеротомадағы жасушалар қарқынды көбейіп, сомиттен шығып кетіп, омыртқалар, қабырғалар, жауырындар бастамаларын құрады. Жасушалардың бағытты орын ауыстыруы (миграция). Негізінде ұрақтық жасушалар бір жерде пайда болып, көбейеді де, екінші жерде олар жіктеліп, арналған қызметтерін атқарады. Сондықтан жасушалар өзі пайда болған жерден соңғы орнына ауысады. Онда гипобластан (алғашқы энтодерма) жасушалардың ауысуы және ұрықтан тыс энтодерма құрылады. Жүйке жалы жасушаларының ауысуында меланоциттер, хромаффин жасушалары, вегетативтік, сезгіш нейрондар және басқа құрылымдар құрылады. Сомиттен жасушалардың ауысуы. Сомиттің сыртқы қабатындағы арқабүйірлік бөлімдеріндегі дерматом жасушалары эктодерма астына көшіп, терінің дәнекер ұлпа бөлігін қалыптастырады. Склеротома жасушаларыда сомиттерден шығып, қаңқалық ұлпаларды құрады. Жасушалардың өлуі. Онтогенездің бастапқы сатысында жасушалардың табиғи (жоспарлы, физиологиялық – апоптоз) өлуі жүреді. Жүйке жүйесінің даму сатыларында нейробластар жалпы санының 25-75% өледі. Жасушаның өлу белгiлерiне, көлемiнiң азаюы, көптеген тұрақты қосындылардың өзгеруi, iрi лизосомалар сақталуының көбеюi, бояутек, май тұрақсыз қосындыларының жиналуы, жарғақша өткiзгiштiгiнiң ұлғаюы, цитолазма мен ядроның көпiршiктенуi жатады. Жасушаның өлуiнде басты екi түрлi құрылым өзгерiстерi - өлi еттену (өлу), физиологиялық (жоспарлы) өлу - апоптоз (грек. жапырақ тастау) байқалады. Өлi еттену себепшарттарына-қызудың көтерiлуі (гипертермия) және төмендеуi (гипотермия), оттегiнiң жетпеуi (гипоксия), қан келуінің төмендеуі (ишимия), зат алмасуы, химиялық препарат, механикалық жарақаттану және басқалардың күрт бұзылуы әсерiнен пайда болады. Апоптоз түрлi дерттану, ұрық дамуы, жетiлген ұлпаларда байқалады. Ол жасушалардың қалыпты жетiлуi, қызметтiк белсендiлiгiн қолдайтын реттеу әсерлерi теңгерiшi бұзылғанда, себепшарттар (гормон, өсу және кейбiр цитокиндер (реттеушi зат, гликопептид) жетiспегенде, басқа жасушалар, жасушааралық заттар құрамбөлiктерi, басқалармен жанасуы жоғалғанда, жасушаның қалыпты тозуы өзгерiстерiнде; физиологиялық демегiштер әсерiнен, қатерлi iсiктердiң өлi еттену себепшартынан және басқаларда көрiнедi. Мұнда көңiл аударатын жай, олардағы ұлпалар телiмдiлiгiн сақтайды. Ұлпалардағы кейбiр жасуша заттары апоптозды демесе, ал ол заттар басқа жерде апоптозды тежейдi. Физикалық, химиялық қарқыны орташа себепшарттар (гипертермия, гипоксия, оксидант, токсин, ишимия, сәулелену) олардың қарқындылығын жоғарылатса, онда ол өлi еттенуге жеткiзедi. Әдетте апоптоз бұзылуының себебiне қалыпқа келмейтiн ДНҚ, зат алмасуының күрт ығысуы жатады. Апоптоздың пайда болуы кейбiр жұқпалы ауруларға, әсiресе, олардың вирустарына байланысты болады. Әдебиеттер 1. Бет. 122-127; 2. Бет. 169-181; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. № 15 дәріс тақырыбы –Даму биологиясының ілімдік, қолданбалы аспектілері. Жалпы сұрақтары: Негізгі және қолданбалы даму түрлері, ондағы жетістіктер мен мақсаттар. Дәрістің қысқаша жазбасы. Қазiргi жеке даму биологиясы немесе эмбриология ғылым, пән ретiнде жыныс жасушаларының құрылысы, дамуы, жануарлар ұрығының ұрықтық даму кезеңдерi, кемтарлық пайда болу, басқа қалыптыдан ауытқушылық себептерiн, ұрықтық дамуға әсер ететiн жолдар мен әдiстердi игеруден басталады. Л.В. Белоусов (1980) эмбриологияны жануарлардың жеке дамуындағы пiшiн қалыптасу, жасушалық жетiлу және өсу ғылымы деп анықтады. Үй құстарын, құнды терiлi аңдар және басқа сүтқоректiлер жыныстық циклын басқару жұмыстары жүргiзiлуде. Эмбриология экология, табиғатты қорғау жұмыстарының дамуына болашақ ашуда. Оны бiлу, эмбриологиялық дүниетаным кезiнде И.И. Мечниковке фагоцитозды ашуға жеткiздi. Ол қазiр көптеген ғалымдарға организмнiң обыр, иммунды реакция, басқа проблемаларды шешуге көмектесуде. Тек инженерия жұмыстарын қарқынды дамыту да эмбриологтардың қатысуынсыз мүмкiн емес. Жасанды ұрықтану (негiз салушы И.И. Иванов, 1899) қазiргi кезде ауыл шаруашылық жануарларын өсiруде негiзгi әдiс болып келедi. Жоғарыдағы проблемаларды, жануарларды өсiру сұрақтарын шешу үшiн әр маман мiндеттi түрде жыныс жасушаларының құрылымын, биологиялық қасиеттерiн, дене жасушаларынан айырмашылықтарын толық бiлудi қажет етедi. Ұрық дамуын толық түсіну үшін, оның мақсаттарын (негізгі және қолданбалы) білу шарт. Негізгі – дамудың молекулярлық-генетикалық механизмдерін анықтайды. Ол үшін молекулярлық генетика, тек инженериясының жаңа жетістіктері кең пайдаланады. 1) Тек инженериясы арқылы текті таза күйінде ала алады, оны көбейтіп, құрылысын зерттейді, белоктардың қандай аймаққа шартты белгі қойып (кодтайды), қайсысы реттеу процесіне қатынасатынын анықтайды. Онымен қатар тектерді аналық жасушаға, көпклеткалы организмдердің бастапқы дамуындағы ұрықтарға салып, ондағы өзгерістерді зерттейді. Жоғарғы сатыдағы организмдердің тек инженериясының жаңа бағытын – эмбриогенетика деп атайды. Онымен эукариоттылардағы тектер қызметін реттеу жолдары ашылмақ. 2) Дамудағы ұрық жасушаларының тұқым қуалаушылығын анықтайды. Ол үшін жасушадағы жағдайдың жетіктілігін, анықтауын, арнайы ажырату бағдарламаның жүзеге асуын айқындайды. 3) Жеке даму заңдылықтарының негізгі мақсатын түсіну үшін жасуша аралық, ұлпалар аралық және жүйелер аралық әрекеттестігінің механизмдері мен рөлдерін анықтау қажет. Қолданбалы – медицина, ауылшаруашылық салаларында, әсіресе сүйектердің, ішкі ағзалардың қалпына келуінде байқалады. Оған мыңдаған адамдардың қол – аяқтарының әртүрлі ақау – кемістігін әлемге әйгілі сүйекші Гаврилл Абрамович Илизаровтың әдісімен емдеуі (орталығы Ресейдің Қорған қаласында) мысал болады. Қазір өмірге қажетті – ұрықтарды ауыстырып қондыру (трансплантация) тәсілі жануарлардың өсіп-өну кезіндегі биологиялық құпияларды ашуға, тұқым қуалаушылық пен тірі организмдердің алғашқы даму сатысындағы заңдылықтарды білуге пайдасын тигізіп қана қоймай, ұрық өскіндерін (клондарын), жасанды (әртекті тіндерден тұратын организм) жануарларды және малдың басқа тұқымын (трансгендік) тездетіп алуға үлкен септігін тигізуде. Әртүрлі ұрықтық әрекеттер әдісі арқасында жануарлардың генетикалық көшірмесін алу мүмкіндігі туды. Оны немесе көшірмені өскін (клон) деп атайды. Ол енді ғана дамып келеді. 1978 ж. аналық жасушаны ауыстырып қондыру әдісі арқасында әлемде 150 бала дүниеге келді. Ең тұңғыш осы әдіспен Англияда туған қыз Лесли Броун. Тұңғыш рет бедеу әйелдерге көрсетілген көмекте осы Англияда өтті. Қазір адамзат тектері жиынтығында тұқым қуалайтын ауруларға себепші 2000 артық тіркелген ақау – кемістік тектер (ген) белгілі. Олар ұрық дамуында ғана байқалып, ұлпалар мен ағзалардың дұрыс дамуын бұзады. Бұл пәледен құтылу үшін ғалымдар сау тектерді жануарлар зиготасына жіберіп, сауықтыру жолдарын іздестіруде. Бұл тәсілді адамдарға қолдану әзірше шешілген жоқ. Қолданбалы мақсаттарды орындау негізгілерге байланысты. Басқаша айтқанда, олар бір-бірінсіз іске асуы мүмкін емес. Әдебиеттер 1. Бет. 122-127; 2. 21-23; 6. Бет. 8-10; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. Зертханалық сабақтың қысқаша мазмұны. 1 тақырып. Аталық жыныс жүйесі. Ен. Мақсаты: Бейтарап сатыдағы жыныс бездері мен жыныс жолы ұрықтық дамуда қалай қаланатынын, оның негізін білу. Жыныс тұрқының айырмашылығы қалай басталатынын меңгеру. Еннің гистологиялық құрылысын зерделеу. Еркек малдардың өсіп-өну ағзаларын анықтап, оның құрамындағы ұлпаларды ажырата алу. 1 тапсырма. Кестеде сперматогенездің қай фазасына мына жасушалар сай келетінін белгілеу қажет. |Жасушалар |Көбею |Өсу |Пісу |Қалыптасу | |Сперматозоид | | | | | |Сперматогоний | | | | | |Бірінші ретті сперматоцит | | | | | |Екінші ретті сперматоцит | | | | | 2 тапсырма. Мына кестені дәптерге жазып алып, онда өсіп-өну ағзаларының дамуындағы бейтарап сатыға, жыныс диморфизмінің білінуіне тән белгілерді қажетті бағанға + немесе – қою қажет. |Белгілер |+ |- | |Бастама бүйректің ортаңғы бетінде сір қабығы қалыңдайды, | | | |онда гоноциттер жиналады | | | |Жыныс безі бастамаларына гоноциттер, ұрықтық эпителийлер | | | |терең батады, онда жасушалар тәжі құралады | | | |Жыныс безі бастамаларына гоноциттер, ұрықтық эпителийлер | | | |терең батады, онда жұмыртқасы бар шар түзіледі. | | | |Вольф денешігінің бөлігі жыныс жолына айналады | | | |Жыныс жолының қалыптасу көзі тек мюллеров өзегі болады | | | |Жыныс жолының қалыптасу көзі вольф өзегі болады | | | Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Ұрықтың иректi өзекшесiнiң қабырғалары құрамын ата. 2. Лейдиг жасушасының құрылысы, ол қандай гормон бөледi? 3. Ен қосалқысындағы барлық өзекшелердi атап, әкетүшi өзекшелерден тiк өзекшелер қандай белгiлерiмен ерекшелелетiнiн түсiндiр. 4. Көлденең кесiндiдегi ен сағағын қандай белгiлерiне қарап, препаратта анықтауға болады? 5. Еркек малдардың барлық қосымша бездерiн атап, олардың маңызын сипатта. 6. Еннiң құрылысы қандай? 7. Үрпi құрылысын түсiндiр. 2 тақырып. Аналық жыныс жүйесі. Жұмыртқалық. Мақсаты: Ұрғашы малдар өсіп-өну ағзаларының құрылысын микроскопта анықтап, жұмыртқалық, ондағы түрлі көпіршіктер құрылымының ерекшеліктерін және сары тін, бітеуөзек құрылыстарын байқап, меңгеру. 1 тапсырма. Дәптерге мына кестені салып алып, жұмыртқалық және басқа ағзалар құрылымдарының ұрықтық даму көзіне “+” белгісін қою керек. |Жасушалар, ағзалар |Ұрықтық |Парамезо |Мезен |Гоно |Зәржыныс | | |эпителий |нефр.өзек |хима |бласт |қойнауы | |Жұмыртқалықтағы | | | | | | |овоциттер | | | | | | |Жұмыртқалықтағы | | | | | | |фолликулалық эпителий | | | | | | |Жұмыртқалықтағы аралық | | | | | | |жасушалар | | | | | | |Жұмыртқаклетка жолы | | | | | | |Жатыр | | | | | | |Қынап | | | | | | 2 тапсырма. Мысық жұмыртқалығы препаратын қарап, оны дәптерге салып, мыналарды белгілеу керек: 1-жамылғы эпителий, 2-ақ қабық, 3-қыртысты зат ( фолликулалар аймағы), 4-алғашқы, 5-екінші және 6-үшінші (граафов көпіршігі) фолликулалар: а) жұмыртқа дамитын төмпешік, б) түйіршікті аймақ, в) шыны тәрізді қабық, г) ішкі және д) сыртқы қаптамалар, 7-сары тін, 8-бітеуөзек, 9-милық зат (тамырлы аймақ), 10-строма. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Жұмыртқалық неден дамиды? 2. Аналық без үлпершегiнiң қыртысты затын не құрады? 3. Қандай белгiлерiне қарап екiншi фолликуланы алғашқыдан ажыратуға болады? 4. Граафов көпiршiгі қабырғасының құрылысын ата. 5. Сары тін қалай және қашан дамиды? 6. Бітеуөзек (атрезия денешiгi) дегенiмiз не? 7. Аналық без қыртысты затын неге фолликулалы, жұмсақ затын – тамырлы аймақ деп атайды? 8. Аналық жасушалар дамуында қандай сатылардан өтеді? 9. Овуляция дегенімізне? 3 тақырып: Сперматогенез. Мақсаты: Жыныс жасушаларына тән даму ерекшеліктерін меңгеру. Гаметогенез морфологиясын және биологиялық маңызын зерделеу. 1 тапсырма. Кестеден сперматогенез сызбасы суретін салып, мыналарды белгілеу керек: 1-көбею сатысы: а) бастапқы ұрықтар (сперматогонийлер), 2- өсу сатысы: б) 1-ші ретті сперматоцит, 3-пісу (жетілу) сатысы: в) 2-ші ретті сперматоцит, г) сперматидтер, 4-қалыптасу сатысы: д) қалыптасудағы сперматозоидтар. Ен препаратынан иректі ұрық өзекшелерінің қабырғасын көріп, суретін салып, мыналарды белгілеу қажет: 1-өзек қабығы, 2- сперматогонийлер ядролары, 3-Сертоли жасушаларының ядролары, 4-1-ші және 2- ші ретті сперматоциттер ядролары, 5-сперматидтер ядролары, 6-қалыптасудағы сперматозоидтар. 2 тапсырма. Овогенез бен сперматогенез сызбаларын салыстырып, олардың айырмашылығын айқындау керек. Айырмашылықтарын келесі кестенің қажетті бағанына “+” белгісін қойып, көрсету қажет. Сперматогенез және овогенез айырмашылықтары |№ |Белгілері |Сперма-то|Овоге-нез| |реті| |генез | | |1 |Дамуда 4 саты болады | | | |2 |Дамуда қалыптасу сатысы жоқ | | | |3 |Бастапқы ұрықтан 4 жетілген жыныс жасушалары пайда | | | | |болады | | | |4 |Бастапқы ұрықтан тек 1 жетілген жыныс жасушасы, 3 | | | | |өзгеру денешіктері түзіледі | | | |5 |Көбею сатысы туғанға дейін жүреді | | | |6 |Көбею сатысы туғаннан кейінде жүреді | | | |7 |Өсу сатысында шағын, ұлғая өсу фазалары болады | | | |8 |Пісу сатысы көбінесе ұрық безінен тыс өтеді | | | |9 |Мейоз соңында диплоидты хромосомалар гаплоидты | | | | |түріне ауысады | | | Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Гоноциттер (гонобластар) қайда пайда болады, олар қайда және қалай көшедi? 2. Мейоз дегеніміз не? Ол қай кезде, қай жерде өтеді? 3. Сперматогенез сатыларын ата, оның жетiлу (пiсу) дәуiрiнiң биологиялық мәнi неде екенiн түсiндiр. 4. Қандай жасушаларда хромосомалардың диплоидты жиынтығы, ал қандайында гаплоидты жиынтығы болады? 5. Сперматогенез қайда өтедi? Жаттығу тестлері Төменде көрсетілген әр сұрақ жауабының төрт нұсқасы бар, оның біреуі немесе бірден бірнешеуі дұрыс болуы мүмкін. Таңдаңыз: А – егерде 1, 2 және 3 сұрақтар дұрыс болса Б – егерде 1 және 3 сұрақтар дұрыс болса В – егерде 2 және 4 сұрақтар дұрыс болса Г - егерде 4 сұрақ дұрыс болса Д - егерде 1, 2, 3 және 4 сұрақтар дұрыс болса Сперматогенез: (1) алғашқы жыныс жасушаларының сперматогонийге нақтылануы жыныстық жетілу басталысымен басталады (2) сперматогоний сперматозоидқа нақтылануы 120 күнге созылады (3) пісу сатысында аяқталады (4) қызу шамасы бұзылып, еннің ұмаға түспеуінде жабылып қалады Сперматозоидтардың қалыптасу сатысы: (1) сперматогонийлер арасындағы цитоплазмалық көпір үзіледі (2) цитоплазма қалдықтары макрофагтармен жібіріленеді (3) акросома Гольджи кешені қатысуымен құрылады (4) аксонема актин және миозин жіпшелерінен қалыптасады Эстрогендер бөлетін жасушаларды көрсетіңіз: (1) нгипоталамустың ейросекреттіктері (2) theca interna (3) аденогипофиздің гонадотроптылары (4) фолликулярлылар 4 тақырып: Овогенез. Мақсаты: Жыныс жасушаларына тән даму ерекшеліктерін меңгеру. Овогенез морфологиясын және биологиялық маңызын зерделеу. 1 тапсырма. Кестеден овогенез сызбасын салып алып, белгілеу керек: 1- көбею сатысы: а) овогонийлер, 2- өсу сатысы: б) 1-ші ретті овоцит, 3-пісу сатысы: в) 2-ші ретті овоцит, г) өзгеру денешіктері, д) жұмыртқаклетка. 2 тапсырма. Овогенез бен сперматогенез сызбаларын салыстырып, олардың айырмашылығын айқындау керек. Айырмашылықтарын келесі кестенің қажетті бағанына “+” белгісін қойып, көрсету қажет. Сперматогенез және овогенез айырмашылықтары |№ |Белгілері |Сперма-то|Овоге-нез| |реті| |генез | | |1 |Дамуда 4 саты болады | | | |2 |Дамуда қалыптасу сатысы жоқ | | | |3 |Бастапқы ұрықтан 4 жетілген жыныс жасушалары пайда | | | | |болады | | | |4 |Бастапқы ұрықтан тек 1 жетілген жыныс жасушасы, 3 | | | | |өзгеру денешіктері түзіледі | | | |5 |Көбею сатысы туғанға дейін жүреді | | | |6 |Көбею сатысы туғаннан кейінде жүреді | | | |7 |Өсу сатысында шағын, ұлғая өсу фазалары болады | | | |8 |Пісу сатысы көбінесе ұрық безінен тыс өтеді | | | |9 |Мейоз соңында диплоидты хромосомалар гаплоидты | | | | |түріне ауысады | | | Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Гоноциттер (гонобластар) қайда пайда болады, олар қайда және қалай көшедi? 1. Қандай жасушаларда хромосомалардың диплоидты жиынтығы, ал қандайында гаплоидты жиынтығы болады? 2. Жетiлген аналықтардың аналық бездерiнде овогенездiң қандай дәуiрi өтедi? 4. Бiрiншi көпiршiктегi овоциттiң екiншi түрiнен айырмашылығы бар ма, болса ол неде? 5. Овогенез өсу сатысының ерекшелігі бар ма? 5 тақырып: Аталық жыныс жасушасының құрылысы. Мақсаты: Микроскопта аталық жыныс жасушасын, оның құрылым құрам бөліктерін анықтай білу. Жыныс жасушаның дене жасушасынан негізгі айырмашылықтарын түсіну. Олардың құрылысы мен дамуына тән ерекшеліктерін ұғып алу. 1 тапсырма. Қошқардың шәует жағындысы препаратынан үлкен ұлғайтқышта көк түске боялған шәуеттерді тауып, бір шәует суретін салып, мыналарды белгілеу керек: 1-басы, 2-мойны, 3-құйрығы. Бұл суреттің жанына кестеден шәует құрылысы сызбасын салып алып, мына белгілерді қою қажет: 1-басы: а) ядро, б) Гольджи аппараты бар ұрық қандауыры (акросома), 2-мойны: в) үстіңгі жақ және г) төменгі жақ центриолилер, 3-денесі: д) өзекті жіп, е) оралым жіп, 4- құйрығы. 2 тапсырма. “Ен” препаратын микроскопқа қойып, ондағы ұрықтың иректі өзекшелерінде дамудағы сперматозоидты көріп, зерделеп, суретін салып, мыналарды белгілеу керек: Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Сперматозоидтың қай жерiнде Гольджи аппараты, центриолилер, митохондрийлер орналасады? 2. Сперматозоидтың құрылысы мен қызметiн баяндаңыз. 3. Акросома дегенiмiз не? Оның атқаратын рөлi қандай? 4. Сперматозоид, жұмыртқа жасушаларының дене жасушаларынан айырмашылығы неде? 5. Қандай жасушаларда хромосомалардың диплоидты, қайсысында гаплоидты жиынтығы болады? Жаттығу тестлері (әр сұрақтан немесе аяқталмаған мақылдаудан соң әріптермен белгіленген жауаптар немесе нақты мақылдаулар болады. Әр мақылдауға сай, бір жауапты (немесе нақты мақылдауды) таңдаңыз (әріпті көрсетіңіз). Акросома. Дұрыс мақылдауды таңдаңыз: 1) Жарғақты тұрақты қосынды 2) Гольджи кешені туындылары 3) лизосоманың биохимиялық ұқсасы (аналог) 4) протеазалар, липазалар, фосфатазалар сақтайды Акросомалық реакция: 1) Акросома мен плазмалық жарғақтың сыртқы жарғағының көптеген жерінің қосылуы 2) Сперматозоидтың мөлдір қабықтан өтуін қамтамасыз етеді 3) Сперамтозоидтың мөлдір қабықтағы өз қабылдағышымен алғашқы байланысынан кейін басталады 4) эндоцитоздың бір түрі Кортикальді түйіршіктердің қызметі қандай? (А) қоректі заттарды жинайды (Б) зиготаның бөлшектенуін бастайды (В) жұмыртқаклеткаға сперматозоид енуін жеңілдетеді (Г) ұрықтану қабығын құрады (Д) сперматозоидпен сенімді байланысты қамтамасыз етеді 6 тақырып: Аналық жыныс жасушасының құрылысы. Жұмыртқаклетка. Мақсаты: Микроскопта аналық жыныс жасушасын, оның құрылым құрам бөліктерін анықтай білу. Жыныс жасушаның дене жасушасынан негізгі айырмашылықтарын түсіну. Олардың құрылысы мен дамуына тән ерекшеліктерін ұғып алу. 1 тапсырма. Мысық аналық безі препаратынан кіші ұлғайтқышта бірінші, екінші, үшінші көпіршіктерді (фолликулаларды) тауып, оларды үлкен ұлғайтқышта көріп, суретін салып алып, мыналарды белгілеу керек: 1-бірінші фолликул, 2-екінші фолликул: а) ұлғая өсудегі овоцит, б) ядро, в) цитоплазма, г) сары уыз түйіршіктері, д) цитолемма, е) мөлдір қабық (оолемма), ж) көп қабатты эпителий, 3-үшінші фолликул: з) жұмыртқа түзуші төмпешік, и) бірінші ретті овоцит, к) ядро, л) цитоплазма, м) сары уыз түйіршіктері, н) қыртысты (кортикальді) қабат, о) цитолемма, п) мөлдір қабық, р) фолликулалы қабық, 4-фолликула қабырғасы: с) фолликулалы эпителий (түйіршікті аймақ), т) шыны тәрізді қабық (қалыңдаған негізгі жарғақ), у) дәнекер ұлпадан тұратын қаптама. Бақылау есебі: 1. Препаратта әр түрлі даму сатысындағы жұмыртқаклеткасы көрінеді. Оның көлемі ұлғайған сайын, тұрақсыз сары уыз жиналып, ол цитоплазмада біркелкі орналасады. Бұл қандай жұмыртқаклеткасына тән, әрі жануарлардың қай түріне жататынын анықтау керек. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1.Омыртқалы жануарлардың жұмыртқа жасушалары қандай белгiлерi бойынша олиголецитальді, мезолецитальді, полилецитальді, сондай-ақ изолецитальді және телолецитальді болып бөлiнедi? 2.Жұмыртқа жасушасында плазмолеммадан басқа қандай қосымша қабықтары болады? Олардың атқаратын қызметiн түсiндiр. 3.Сары уыз мөлшерiне байланысты жұмыртқа жасушасы қалай жiктеледi? Сүтқоректілер жұмыртқаклеткасы мен зиготасы. БҰДАН БАСҚАНЫҢ, бәрі дұрыс: (А) жұмыртқаклеткасы изолецитальді (Б) жұмыртқаклеткасы мөлдір қабықпен қоршалған (В) зигота мөлдір қабықпен қоршалған (Г) акросомалық реакцияда кортикальді түйіршік ішіндегісі мөлдір қабықты түрлендіреді (Д) зиготаның бөлшектенуі голобластикалы Сүтқоректілер жұмыртқаклеткасы қабықтарының дұрыс алмасуын көрсетіңіз: (А) плазмолемма – мөлдір қабық – сәулелі тәж (Б) сәулелі тәж – анимальді қабық - плазмолемма (В) плазмолемма - сәулелі тәж - амнион (Г) мөлдір қабық – сәулелі тәж - амнион (Д) плазмолемма - анимальді қабық – мөлдір қабық Кортикальді түйіршіктердің қызметі қандай? (А) қоректі заттарды жинайды (Б) зиготаның бөлшектенуін бастайды (В) жұмыртқаклеткаға сперматозоид енуін жеңілдетеді (Г) ұрықтану қабығын құрады (Д) сперматозоидпен сенімді байланысты қамтамасыз етеді 7 тақырып. Бөлшектену. Мақсаты: Бөлшектену морфологиясы мен биологиялық маңызын және әр түрлі жануарлардағы бластуланың құрылуын зерделеу. Бөлшектену ерекшеліктерін, бластуланың құрылуын зерделеу. 1 тапсырма. Ұсынылған препараттарды сипаттап, оларды зерделеу тәртібін түсіндіру. “Жұмыр құрт жұмыртқасының бөлшектенуі” препаратын көріп, дәптерге салып алып, белгілеу. 2 тапсырма. “Бақа жұмыртқасының бөлшектенуі” препаратын көріп, құрылысын анықтап, оны білгеннен кейін оқу дәптеріне бейнесін салып алып, оларды белгілеп, жақсы меңгеріп алған жөн. 3 тапсырма. Мына жұмыртқаклеткаларының бөлшектену түрлерін дәптерге салып алып: 1-толық біркелкі; 2-толық біркелкі емес; 3-толық емес беткі; 4- жартылай дискоидальдіні белгілеп, қайсысы қандай жануарда болатынын түсіндіру керек. 4 тапсырма. Мына суретті: 1-морула; 2-целобластула; 3-амфибластула; 4- дискобластула; 5-стерробластула; 6-перибластула; 7-плакулаларды дәптерге салып алып, мұндай бластула түрі қандай жануарға тән екенін көрсет. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Бөлшектенудің жалпы сипаттамасы, оның биологиялық маңызы неде? 2. Бөлшектену түрлері, оның жұмыртқа құрылымына байланыстылығы неде? 3. Бластула түзілуінің жалпы сипаттамасы, оның биологиялық мәні неде? 4. Қандай бластула түрлерін білесіз? 5. Бөлшектенуде, бластула түзілуінде жасушалардың ерекшеліктері бар ма? 6. Бластомерлерді бөліп алудағы, оны алмастыруда, ядролардың белсенділігін жоюда ядро мен цитоплазманың рөлі қандай? 8 тақырып. Гаструляция. Мақсаты: Гаструла түзілуінің маңызын, тәсілдерін, ерекшеліктерін, оның қалыптасуын зерделеу. 1 тапсырма. “Бақа гаструласы” препаратын көріп, бейнелерін дәптерге салып алып, белгілеу керек. 2 тапсырма. “Алғашқы жолақ” препаратын мұқият қарап, ұрық жапырақшаларын ажыратып, бейнелерін дәптерге салып алып, белгілеу керек. 3 тапсырма. Түрлі-түсті суреттерді ықыласпен қарап, ерекшеліктерін көріп, дәптерге салып алып, белгілеу қажет. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Гаструляция процесін сипаттаңыз. 2. Бластопордың маңызы және тағдыры туралы не білесіз? 3. Алғашқы, соңғы ауыздыларда мезодерма негізі қандай тәсілдермен қаланады? 1. Гаструляция түрлерін атаңыз. 2. Гаструляцияның маңызы неде? 9 тақырып. Білікті ағзалардың қалыптасуы. Мақсаты: Уақытша ағзалардың кімдерде, қалай пайда болуын түсініп, оны баяндай алу. 1 тапсырма. 38 беттегі 3 тапсырманы орындау керек. 2 тапсырма. 41 беттегі 4 тапсырманы орындау керек. 3 тапсырма. “Адам амнионы” құрылысын еске алып, оның аттарын білгеннен кейін оқу дәптеріне қандай ұрық жапырақшаларынан қалыптасатынын жазып алып, оларды жақсы меңгеріп алған жөн. 4 тапсырма. “Хорион бүрі”, “Дене қатпары” препараттарын “МБИ”, “Биолам” микроскоптарына қойып, препараттарды әр объективте көріп, бейнесін дәптерге салып, белгілеу қажет. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Білікті ағзаларға не жатады? Олардың қайсысы алдымен қалыптасады? 2. Аллантоис қандай ұрық жапырақшаларынан түзіледі? 3. Сүтқоректілерде ғана болатын қағанақ қабығы неден түзілетінін атап, қандай қызмет атқаратынын түсіндіру қажет. 9 тақырып: Ланцетниктің дамуы. Мақсаты: Бөлшектену және гаструла түзілуінің ерекшеліктерін, бластуланың құрылуын және гаструланың қалыптасуын зерделеу. 1 тапсырма. Ланцетник жұмыртқаклеткасының бөлшектенуіндегі бірізділікті (I-VI) көрсет: 1-жоғарғы беті (полюс); 2-төменгі полюс; 3-жиналған сарыуыз; 4-целобластула; 5-бластодерма жасушалары. 2 тапсырма. Ланцетниктің эмбриогенезінде мыналарды белгіле: 1- целобластула; II-IV гаструляция: 1-эктодерма; 2-энтодерма; 3-желі; 4- мезодерма; 5-жүйке тақташасы; 6-бластопордың жоғарғы және 7-төменгі ерні; 8- бластопор; 9-алғашқы ішек қуысы; 10-екінші ішек қуысы; 11-целом. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Онтогенез дегеніміз не? Ол қалай жіктеледі? 2. Ұрықтану дегеніміз не? Оның биологиялық маңызы неде? 3. Табиғи, жасанды ұрықтанбай өрбу дегеніміз не? 4. Эмбриогенез дегеніміз не? Оның қандай сатылары бар? 5. Эмбриогенездің әр сатысына сипаттама бер. 6. Бластула, гаструла дегеніміз не? Гаструляция дегеніміз не? 10 тақырып: Тілтіс, омыртқалы ганоидтар және қосмекенділердің дамуы. Мақсаты: Олардағы сарыуыздың мөлшеріне, әрі онда балаңқұрт сатысы болатындықтан эмбриогенездің күрделенуін және ерекшеліктерін түсіну. 1 тапсырма. Мына суреттен тілтіс жұмыртқаклеткасының бөлшектенуіндегі бір ізділікті (I-VI): 1-бластомералар; 2-амфибластула; 3-бластоцель; 4- бластодерма; 5-бластуланың төбесін және 6-түбін көрсетіңіз де, олардың бейнесін дәптерге салып алып, атауларын жазыңыз. 2 тапсырма. Қосмекенділер эмбриогенезін сипаттап, суреттерді дәптерге салып алып, төменгі белгілерді қойыңыз. I-амфибластула; II-III-гаструляция; IV-нейрула; 1-эктодерма; 2- энтодерма; 3-желі; 4-мезодерма; 5-жүйке тақташасы; 6-бластопордың жоғарғы және 7-төменгі ерні; 8-бластопор; 9-гастроцель; 10-жүйке түтігі; 11-жүйке өзегі; 12-бөлімденген мезодерма; 13-бөлімденбеген мезодерма; 14-сарыуызды энтодерма (сарыуыз тобы). 3 тапсырма. 35 беттегі 1 тапсырманы көшіріп алып, қойылған талабын орындаңыз. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Бөлшектену қандай жолмен жүреді? 2. Бластуланың ерекшелігі бар ма? 3. Гаструляция дегеніміз не? Ол қалай өтеді? 4. Сомит дегеніміз не? Ол неден тұрады? 5. Бұл дамудағы ерекшеліктер неде? 11 тақырып. Балықтардың дамуы. Мақсаты: Балықтар бөлшектенуін, дискобластуланың түзілуін және эмбриогенез ерекшеліктерін түсініп алу. 1 тапсырма. Жұпбалықтар (скаты) ұрығының бөлшектенудегі бір ізділікті (I- V): 1-бластомералар; 2-перибласт; 3-мероциттер; 4-сарыуыз; 5-бластоцельді көрсетіңіз. Оны дәптерге салып алып, белгілерін қойыңыз. 2 тапсырма. Шеміршекті балық (селяхий) эмбриогенезін: I-дискобластула; II-бластодерманың ішке кіру бастамасы; III-бластодиск; IV-гаструла; V- мезодерманың қалыптасуы; 1-бластодиск жасушаларының сыртқы қабаты; 2- келешек сарыуыз энтодермасы; 3-перибласт; 4-мероциттер; 5-сарыуыз; 6- бластоцель; 7-жиек ойығы; 8-гастроцель; 9-желі; 10-мезодерма; 11-ішек энтодермасы; 12-эктодерма; 13-келешек жүйке тақташасын дәптерге салып алып, белгілерін қойып, толық түсініп алғаныңыз жөн. 3 тапсырма. Сүйекті балықтың сарыуыз қабының құрылысын: I-балық ұрығы сарыуыз қабымен: 1-балық денесі; 2-сарыуыз қабы; 3-сарыуыз. II-сарыуыз қабының қабырғасы: 1-ұрықтан тыс эктодерма; 2-ұрықтан тыс мезодерма; 3- ұрықтан тыс энтодерма; 4-сарыуыз түйіршіктері; 5-сарыуыз энтодармасындағы жасуша ядролары; 6-ұрықтан тыс мезодерманың қан тамырлары; 7-ұрықтан тыс эктодерманың эпителийлі жабын және 8-бокал тәрізді жасушаларды дәптерге салып алып, белгілерін қойып, зейінмен қарап, түсіну қажет. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1) Балықтар бөлшектенуінің ерекшеліктері неде? 2) Перибласт дегеніміз не? 3) Балық гаструляциясы қалай жүреді? 4) Білікті ағзалардың қалыптасуында ерекшеліктер бар ма? 5) Сары уыз қабы қандай қызметтер атқарады? 12 тақырып. Жорғалаушылардың дамуы. Мақсаты: Жорғалаушылар эмбриогенезінің ерекшеліктерін меңгеру керек. 1 тапсырма. Жорғалаушылар гаструляциясының: I-гаструляцияның алғашқы сатысы; II-IV-гаструляцияның екінші сатысы: 1-бастапқы тақташа; 2- гастроцель; 3-энтодерма; 4-келешек желі; 5-жүйке-ішек өзегі суретін салып алып, белгілерін қойып, ондағы өзгерістерді байқау керек. 2 тапсырма. Жорғалаушылардың дамуындағы сатыларды баяндап, олардың ерекшеліктерін сипаттаған жөн. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1) Бөлшектену қай кезде, қай жерде басталады? 2) Кесірткеде, кейбір сұр жыландарда жаңа организм неге ұрық жолында пайда болады? 3) Гаструляция жорғалаушыларда неге екі кезеңге бөлінеді? 4) Білікті ағзалардың қалыптасуында ерекшеліктер бар ма? 5) Аллантоис қандай қызметтер атқарады? 13 тақырып. Құстардың дамуы. Мақсаты: Құс ұрығының даму сатыларын білу, жұмыртқаклеткасының құрылысына орай, олардың ерекшеліктерін түсіну. Құс іштөлі қабықтарының қалай қалыптасатынын меңгеру. 1 тапсырма. Салынған бейнеден құс ұрығы бөлшектенуінің ерекшеліктерін түсініп, ол жұмыртқаклеткадағы сары уыз түйіршіктерінің мөлшеріне және бөлшектену өтетін жағдайларға байланысты екеніне көңіл аудару қажет. Дәптерге мына кестені салып алып, құс ұрығы дамуының негізгі сатыларын жазып, әрқайсысының маңызын қысқаша белгілеу керек. |Даму сатылары |Даму сатыларының маңызы | | | | 2 тапсырма. Тауықтың алғашқы жолағы препаратын үлкен ұлғайтқышта көріп, онда көп қабатты бөлігі (эктодерма) көру аймағының жоғарғы, ал бір қабатты бөлігі (эндодерма) оның төменгі жағында орналасуы қажет. Эктодерма мен эндодерманың арасында болбыр мезодерма жасушалары орналасады. Бұл бейнені дәптерге салып, мыналарды белгілеу керек: 1-эктодерма, 2-мезодерма, 3-эндо (энто) дерма. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Құс жұмыртқасының құрылысы қандай? 2. Құс ұрығының дамуындағы ерекшелiктер неде? 3. Құс ұрығының дамуында қандай кезеңдер болады? 4. Құсқа қандай бөлшектену түрі тән? 5. Дискобластула дегеніміз не? Жаттығу тестлері Дамудың негізгі сатыларының дұрыс алмасуын көрсетіңіз: (А) морула – бластула – органогенез - гаструла (Б) бөлшектену – гаструла – бластоциста - органогенез (В) зигота - гаструла – бластоциста - органогенез (Г) зигота - морула – бластоциста – гаструла - органогенез (Д) бластоциста – морула – гаструла – органогенез Нейруляция нәтижесінде ұрықта құрылады: (1) жүйке айдары (2) алғашқы жолақ (3) жүйке жүйесінің ұлпалары (4) ішкері эктодерма Мезодерманың туындыларын көрсетіңіз: (1) жүрек бұлшық еті (2) ішектің тегіс бұлшық еті (3) қаңқа бұлшық еті (4) білікті қаңқа 15 тақырып. Құстың ұрықтан тыс ағзалары (қабықтары). Мақсаты: Білікті ағзалар дегеніміз не екенін, олар қалай қалыптасатынын анықтап, құрылуының негізгі кезеңдерін, біртіндеп дамуын білу. Құс қабықтары қалай құрылатынын, олардың қандай қызмет атқаратынын ұғып алу. Уақытша ағзалардың құрылуының негізгі кезеңдерін және біртіндеп дамуын білу. Олардың жорғалаушылардан айырмашылығы неде екенін меңгеру. 1 тапсырма. Құстардың ұрықтан тыс ағзаларының құрылу бейнесін 38 беттегі 15 суретті дәптерге салып алып, 3 тапсырмадан жазып алып, белгілерін қою қажет. 2 тапсырма. 39 беттегі 4 тапсырманы орындау керек. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Құстың іштөлі қабықтарын атап, сипаттама беріңіз. 2. Дене қатпары туралы не білесіз? 14 тақырып. Сүтқоректілердің дамуы. Мақсаты: Сүтқоректілер ұрығының даму сатыларын, оның ерекшеліктерін білу. Ұрықты гаструляция кезінде, ұрық жапырақшалары айқындалғанда ажырата алу. Білікті ағзалардың, іштөлі қабықтарының пайда болуын, қалыптасуын түсіну. Қағанақ дегеніміз не екенін ұғу. 1 тапсырма. Дәптерге сүтқоректілер ұрығының негізгі сатыларын жазып, әрқайсысының мәнін мына кестеде толықтыру: |Даму сатылары |Сатылардың маңызы | | | | 2 тапсырма. Дәптерге мына кестені салып, ұрық жапырақшаларынан жетілудегі ұрық бастамаларын «+» белгісін қойып, анықтау қажет. |Ұрық жапырақ |Жүйке |Тері эктодер|Ішек энто |Сомиттер |Спланхно том| |шалары |түтігі |масы |дермасы | | | |Эктодерма | | | | | | |Мезодерма | | | | | | |Энтодерма | | | | | | Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Сүтқоректілер ұрығының дамуындағы негізгі сатыларды сипаттаңыз. 2. Сүқоректілерге қандай бөлшектену тән? 3. Трофобласт дегеніміз не? Ол қалай дамиды? 4. Сомиттер дегеніміз не? Онда мезодерма қалай жіктеледі? 5. Білікті ағзаларға не жатады? Әр қайсысын сипатта. 6. Сүтқоректілерде ғана болатын іштөлі қабығын атап, ол қандай қызмет атқаратынын түсіндіру керек. 16 тақырып. Сүтқоректілердің ұрықтан тыс ағзалары (іштөлі қабықтары). Мақсаты: Білікті ағзалар дегеніміз не екенін, олар қалай қалыптасатынын анықтап, құрылуының негізгі кезеңдерін, біртіндеп дамуын білу. Сүтқоректілердің іштөлі қабықтары қалай құрылатынын, олардың қандай қызмет атқаратынын ұғып алу. 1 тапсырма. 38 беттегі 3 тапсырманы дәптерге жазып алып, тапсырманы толық орындау қажет. 2 тапсырма. Суреттен сүтқоректілер іштөлі қабықтарының дамуын: I-амнион, аллантоис, сір қабықтар құрылуының алғашқы сатысы; II-амнион, аллантоис және бастапқы бүрлері бар хорионның құрылуы: 1-ұрық денесі; 2-дене қатпары; 3-амнион қатпары; 4-амнион қабығы; 5-сарыуызды қап; 6-аллантоис; 7-бірге біткен сір қабығы және трофобласт-хорион; 8-эктодерма; 9-мезодерма; 10- сарыуызды энтодерма; 11-аллантоис энтодермасы; 12-хорионның алғашқы бүрлерін дәптерге салып алып, белгілерін қою керек. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Амнион қатпары қандай ұрық жапырақшаларынан тұрады, ол қай жерде пайда болады? 2. Хорион дегеніміз не, оны сипаттап, маңызы неде екенін түсіндір? 3. Ұрықтың қай жерінде алғашқы қан тамырлары пайда болады? 17 тақырып. Қағанақ, оның жіктелуі. Мақсаты: Әртүрлі жануарлардың қағанақ түрлерімен танысу, олардың ерекшеліктерін, жіктелуін ұғып алу. Қағанақтың ұрықтық, аналық бөлімдері қалай қалыптасатынын анықтау. Олардың құрылысын, атқаратын қызметін меңгеру. 1 тапсырма.Эпителиохориалды қағанақ препаратын қарап, суретін салып алып, мыналарды белгілеу керек: 1-аналық бездегі бүрлер, 2-ұрықтық дәнекер ұлпа – бүрлер негізі, 3-ондағы ұрықтық қылтамырлар, 4-хорион эпителийі (цитотрофобласт), 5-аналық эпителий, 6-эндометрийдің дәнекер ұлпа негізі, 7- ондағы қан қылтамырлары. 2 тапсырма. Мына қағанақ: I-эпителиохориалды; II-десмохориалды; III- эндотелиохориалды; IV-гемохориалды түрлерін салып алып, 1-хорион бүрі; 2- жатыр кіріккі эпителийі; 3-жатыр кілегейлі қабығының дәнекер ұлпасы; 4- жатыр кілегейлі қабығындағы қан тамырлары жүйесінің қабырғасы; 5-қан жүйесінің аралығы; 6-қан жүйесінің эндотелийін белгілеу керек. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Қағанақ дегеніміз не? Оның қандай түрлерін білесіз. 2. Қағанақты не құрады және олар қандай қызметтер атқарады? 3. Қағанақтарды қандай белгілеріне қарап, шашыраңқы, ыдысша, шеңбер, диск тәрізді деп жіктейді? Ондай қағанақтар қандай жануарларға тән болатынын түсіндір. 4. Гистологиялық жіктеуге сай аталатын қағанақ түрлерін атап, олар қандай жануарларда болатынын баяндау қажет. 5. Қағанақтың аналық бөлімін не құрады? 6. Қағанақ тосқауылын құратын ұлпалар құрамбөліктерін ата. 20 тақырып. Білікті ағзалардың қалыптасуы. Мақсаты: Уақытша ағзалардың кімдерде, қалай пайда болуын түсініп, оны баяндай алу. 1 тапсырма. 38 беттегі 3 тапсырманы орындау керек. 2 тапсырма. 41 беттегі 4 тапсырманы орындау керек. 3 тапсырма. “Адам амнионы” құрылысын еске алып, оның аттарын білгеннен кейін оқу дәптеріне қандай ұрық жапырақшаларынан қалыптасатынын жазып алып, оларды жақсы меңгеріп алған жөн. 4 тапсырма. “Хорион бүрі”, “Дене қатпары” препараттарын “МБИ”, “Биолам” микроскоптарына қойып, препараттарды әр объективте көріп, бейнесін дәптерге салып, белгілеу қажет. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Білікті ағзаларға не жатады? Олардың қайсысы алдымен қалыптасады? 2. Аллантоис қандай ұрық жапырақшаларынан түзіледі? 3. Сүтқоректілерде ғана болатын қағанақ қабығы неден түзілетінін атап, қандай қызмет атқаратынын түсіндіру қажет. Жаттығу тестлері Трофобласт, ненің бөлігі: (А) эпибласт (Б) ішкі жасуша массасы (В) гипобласт (Г) эмбриобласт (Д) бластоциста Арқа жақ эктодерманың туындыларын көрсетіңіз: (А) тер бездері (Б) жұлын (В) жатыр эпителийі (Г) бүйрек эпителийі (Д) түктер Жұмыртқакелткасының ұрықтануы мынада жүреді: (А) құрсақ қуысы (Б) жатыр қуысы (В) жұмыртқаклеткасы жолы (Г) жатырдың мойын бөлімі (Д) жатыр мойыны аймағы Сүтқоректілер бөлшектенуі: (А) толық біркелкі (Б) толық біркелкі емес (В) жартылай (Г) толық асинхронды біркелкі емес (Д) жартылай асинхронды 21 тақырып. Омыртқалы жануарлардағы ұлпалардың дамуы. Мақсаты: Ұлпалар дамуының ерекшелігін, олардың қалыптасуын зерделеу. 1 тапсырма. “Тауық ұрығы” (жаппай кесілген) препаратын көріп, бейнесін дәптерге салып, белгілеу керек. 2 тапсырма. Қаңқалық бұлшық ет ұлпасының дамуы суретін салып алып, мыналарды белгілеу керек: МГК–миоген жасушалары; МБЛ1–миобластың бiрiншi түрi; а–тiзбектер; б–қосылған тiзбектер; МСЦ–миосателлиттер; МБЛ2–миобластың екiншi түрi; в–бұлшық ет түтiгi, г–бұлшық ет талшығы; МФ–миофибриллдер; БМ–негiздiк жарғақ. 3 тапсырма. Сызбадан, нақпішіннен бұлшық еттердің дамуын түсініп алып, мыналарды меңгеру керек: қаңқаның бұлшық еттері мезодерма ұрық жапырағының миотомынан дамиды. Онда ланцетниктің бұлшық еттері тұлғаның оң, сол ұзын бүйір еттері түрінде дамыған. Бұлардың әрқайсысы дәнекер ұлпалы перде арқылы дорсальды, вентральды бөліктерге бөлінеді. Дорсальдыдан бел, вентральдыдан тұлғаның бүйір еттері дамиды. Балықтарда бұлшық ет миомерлері бірігіп, беткей, терең ет қабаттарына ажырайды. Жануарлардың судан құрлыққа шығуына, жүзу қанаттарының орнына аяқтарының дамуына байланысты дене бұлшық еттерінде көптеген өзгерістер болады. Денедегі бұлшық еттер сегментті (метамерлік) құрылысын жойып, бір-бірімен қосылып, ет талшықтары қызметіне орай әр түрлі бағыттарға тараған беткей, аралық, терең ет қабаттарына ажырайды. Осылардан дененің әр түрлі аумақтарындағы еттер тобы дамиды. Дененің бас, мойынында бұлшық еттер желбезек аппаратынан өрбитін висцеральды, миотомнан жетілетін денелік еттер дамиды. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: Ұлпалар қандай ұрық жапырақшаларынан дамитынын сипатта. 22 тақырып. Омыртқалы жануарлардағы ағзалардың дамуы. Мақсаты: Ағзалардың қандай ұрық жапырақшаларынан дамитынын біліп, эктодерма, энтодерма және мезодерма қандай ұлпалардан ағза түзетінін меңгеру. 1 тапсырма. Екi күндiк тауық ұрығындағы бас миының дамуын дәптерге салып алып, мыналарды белгілеу керек: 1–алдыңғы ми; 2–ортаңғы ми; 3–көз көпiршiгi; 4–артқы ми. 2 тапсырма. Көз дамуының сызбасы: 1–эктодерма; 2–көз бұршағын беретiн эктодерманың қалыңдау жағы; 3–көз көпiршiгi; 4–қалың эктодерманың iшке кiруi; 5–бояутек қабығының бастамасы; 6–торлы қабықтың бастамасы; 7-көз бұршағының алдыңғы қабырғасы; 8–көз бұршағының артқы қабырғасы; 9–шыны тәрiздi денешiк бастамасы; 10–көз сабағы; 11–жоғарғы қабақ; 12–кiлегейлi қабықша; 13–қасаң қабық; 14–көз бұршағы эпителийi; 15–көздiң алдыңғы камерасы; 16–көз бұршағы тамырлы қабығының алдыңғы жапырақшасы; 17–нұрлы қабық; 18–кiрпiктi дене; 19–шыны тәрiздi дене; 20–кiрпiктi айнала үлдiрi; 21–көз бұршағы денесi; 22–көз бұршағы тамырлы қабығының артқы жапырақшасы; 23–тор қабықтың нұрлы қабық бөлiмi; 24–тор қабықтың кiрпiктi бөлiмi; 25–көздiң тор қабығы; 26–бояутек қабық; 27–тамырлы қабық; 28–нәруыз қабық . Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1) Онтогенезде үй жануарларының терісі қандай ұрық жапырақшаларынан дамиды? 2) Жүйке жүйесінің филогенезіне сипаььама беріңіз. 3) Хордалыларда жүйке жүйесі неден дамиды? 4) Жұлын неден түзіледі? 5) Сезім ағзалары қалай дамиды? 23 тақырып. Нейруляция және жүйке жүйесінің ерекшеленуі. Мақсаты: Нейруляцияның пайда болу ерекшеліктерін, оның қалыптасуын зерделеу. 1 тапсырма. “Бақа нейруласы”, “Сомиттер” “Хорда”, “Жүйке түтігі” препараттарын көріп, бейнесін дәптерге салып алып, белгілеу қажет. 2 тапсырма. Сызбалардан, нақпішіннен жүйке жүйесінің дамуын зейінмен қарап, мына филогенезді түсіну керек: Бірклеткалы қарапайым организмдерде тітіркеністерді қабылдайтын, оларды өткізетін арнайы мүше болмайды және қоршаған ортадағы өзгерістерді олар денесінің сыртқы бетімен қабылдап, оған қимылымен үйлесімсіз жауап қайтарады. Жәңдіктердің әсер етуші тітіркеністердің белгілі бір түріне жауап қайтару реакциясын таксис деп атайды. Бүған жасыл эвгленаның күн сәулесіне, инфузорияның тұз қышқылына, түз ертінділеріне қимыл-қозғалыс түрінде қайтаратын жауабы жатады. Көпклеткалы қарапайым жәндіктер дене қүрылысында (тұщы су гидрасы), тітіркеністерді қабылдау, өткізу қызметтерін іске асыратын арнайы жасушалар пайда болып, қалыптасады. Оны эпителийден, бүлшық еттен көреді. Бүл жасушалардың сезімтал талшықшалармен жабдықталған сыртқы рецепторлық бөліктері эктодерма жабыны жасушаларының ішінде, ал цитоплазмасында жиырылғыш миофибрилл жіпшелері бар эффекторлық бөліктері эктодерманың астыңғы жағында орналасады. Сейтіп, эпителий-бүлшықет жасушалары қабылдағыш, өткізгіш бөліктерден түрады. Қабылдағыш бөлігі өзінің сыртқы талшықшаларымен тітіркеністерді қабылдап, цитоплазмасы арқылы эпителий- бүлшықет жасушасының ішкі —өткізгіш бөлігіне өткізеді. Гидра денесінде бұдан басқа да, сезімтал жасушалар — жүйке, нейроңдар, нейроциттер кездеседі. Эволюциялық дамуда қүрылысы күрделенген организмдерде тітіркенгіштікті іске асырушы — нейроциттер дененің белгілі бір бөлігінде топтаса жинақталып, болашақ қызметіне байланысты қалыптасады. Оны кейбір ішекқуыстыларда, мысалы коралл полиптері мен медузаларда байқайды. Дене қүрылысы бірбіліктілік, екіжақты симметриялық заңдылықтарына сәйкес күрделене дамыған организмдерде нейроциттердің топтасуы айқын көрінеді. Мұндай организмдерде нейроциттер топтасып, дененің ұзына бойымен орналасқан жүйкелік баған түзеді. Бұл нейроциттер бағанының алдыңғы ұшы дененің болашақ бас жағындағы сезім мүшелерінің қызметін қамтамасыз ететін жұтқыншақ маңындағы жүйкелік сақинаға айналады. Бүл сақина жануарларда мидың қызметін атқарады. Орналасу орнына қарай жүйкелік сақина - жұтқыншақүсті, жұтқыншақасты жүйке түйіңдеріне ажырайды. Жұтқыншақүсті - дененің бас аумағында дамыған сезім мүшелері (иіс сезу, көру) қызметін үйлестіріп басқарып отырады. Жұтқыншақасты - ішек түтігімен тікелей байланыста дамиды. Осындай құрылым жәндіктерде жақсы жетілген. Олардағы дене сегменттерінің пайда болуы тұтас жүйке бағанының түйіндер тізбегіне ыдырауына ықпалын тигізеді. Сөйтіп жүйке бағаны ішектің төменгі жағыңдағы тақ, жұп құрсақтың жүйке түйіндері тізбегіне айналады. Нейроциттер жүйке түйіндерінің шеткі жағында орналасады. Ал, олардың орталығында жүйке талшықтары жатады. Жәндіктердің өзінде жүйке жүйесінің орталық, шеткі бөлімдерін ажыратады. Жүйке жүйесінің орталық бөліміне мидың қызметін атқаратын жұтқыншақүсті жүйке түйіні, қүрсақтың жүйке түйіндер тізбегін жатқызады. Ал, оның шеткі бөлімін осы аталған түйіндерден денеге таралатын жүйкелер мен жүйке талшықтары құрайды. Организмнің қүрылысы күрделенген сайын нейроциттердің топтасып, жүйке жүйесі қүрылысының күрделенуі одан әрі жүреді. Жәндіктерде, мысалы етке қонатын көк сұр шыбындарда, қүрсақтың жүйке түйіндері бір-бірімен бірігіп үлкен бір көкірек жүйке түйініне айналады. Ал, жүтқыншақүсті жүйке түйіндері аталған жәндіктерде жақсы жетілген. Бір айта кететін жәйт, жүтқыншақүсті жүйке түйінінің көру бөлігі ұшатын жәндіктерде, ал иістік бөлігі жерде тіршілік ететін жәндіктерде жақсы жетілген. Жұтқыншақүсті жүйке түйінінде орталық, оның алдыңғы жағында орын тепкен саңырауқүлақ тәрізді денелері болады. Міне, осы денелерде жәндіктердің күрделі инстинктерін (бал арасы, қүмырсқа т. б.) басқаратын аралық орталықтар орналасады. Хордалыларда жүйке жүйесі негізінен эктодермадан, мезенхимадан дамиды. Ланцетник жүйке жүйесінің орталық бөлімін эктодермадан қалыптасқан жүйке түтігі қүрайды. Ол ішек түтігі, хордадан жоғары орналасады. Жүйке түтігі ұрықтық дамудың алғашқы кезеңінде эктодерманың орталық бөлімінен бөлінген жүйке пластинкасынан жетіледі. Оның екі жағы жоғары қарай иіліп, жүйке сайына айналады. Оның 2 жиегінде жүйке білеуліктері қалыптасады. Жүйке сайы одан әрі жоғары иіліп, оның екі жиегі бір-бірімен жанасып, ішінде орталық өзегі бар жүйке түтігіне ауысады. Ланцетник дамуының соңында жүйке түтігі жүлынға айналады. Жүлынның орталық өзегінің ішкі жағы нейроцит денелерінен қүралған сұр заттан, оның шеткі жағы жүйке талшықтары түзетін — ақ заттан тұрады. Ланцетниктің жүйке жүйесі денедегі орналасу орнына қарай орталық, шеткі бөлімдерге бөлінеді. Орталық бөлімін — жұлын, шеткі бөлімін — жұлыннан дене сегменттеріне таралатын жүйкелер, жүйке талшықтары, жүйке ұштары құрайды. Омыртқалы жануарлардың даму сатыларына байланысты (балықтар, қосмекенділер, бауырмен жорғалаушылар, қүстар, сүтқоректілер) жүйке жүйесінде организм қызметтерін үйлестіруші, басқарушы қүрылымдар жетіледі. Жүйке жүйесі орталық, шеткі бөлімдерге айқын ажырайды. Орталық бөлімді — ми, жүлын, шеткі бөлімді — ми, жүлын жүйкелері мен вегетативті жүйкелер, олардың жүйке талшықтары мен үштары қүрайды. Жүйке жүйесінің орталық бөлімінде нейроцит денелерінен түзілген сүр зат мидың бағандық бөліктері мен жүлында тереңірек орын тебеді. Аталған мүшелердің қүрамында жүйке жүйесі жүмысында маңызды қызмет атқаратын — торлы қүрылым дамып жетіледі. Ал, үлкен ми қыртысының дамуы қүстарда, сүтқоректілерде жоғары деңгейге көтеріледі. Жүлын мен ми сүйықтығының айналымын қамтамасыз ететін жүлынның орталық өзегі мен ми қарыншалары пайда болады. Жүйке талшықтары, тітіркеністердің өткізу жылдамдылығын арттыруға септігін тигізетін, миелин қабығымен қапталады. Нейроциттер тізбегіңдегі тітіркеністерді өткізу бағытын реттейтін синапстар жетіле бастайды. Осылардың нәтижесінде аталған жануарларда омыртқасыздарға қарағанда сезім мүшелері, сезімтал үштары жоғары дәрежеде дамиды. 3 тапсырма: Сызбалардан, нақпішіннен жүйке жүйесі орталық бөлімі ағзаларының дамуын көріп, мыналарды білу парыз. Ми, жүлын эктодермадан дамиды. Жүйке түтігінің жоғарғы екі бүйірінде эктодермалар топтаса қалыңдауынан жүйке білеуіктері жетіледі. Оның қуысы жұлынның орталық өзегіне айналады. Бүл өзектің бас жағы бірқатар уақыт ашық қалпында сақталады. Оны жүйке тесігі (невропор) деп атайды. Ол кейінірек соңғы пластинкамен бітеліп түйықталады. Оның жоғарғы екі жиегіндегі білеуіктер мезодерма сомитінің сегменттеріне сәйкес бөліктерге белініп, олардан болашақ омыртқалар санына байланысты жұп жұлын жүйке түйіндері (ганглий) түзіледі. Үрықтық дамуда жүйке түтігі ұрық қаңқасы қызметін атқаратын хорданың үстіңгі жағында қалыптасып, хордаүстілік (эпихордальды), хордаалдылық (перехордальды) бөліктерге белінеді. Эктодермадан қалыптасқан жүйке түтігінін, қабырғасы алғашқы кезде бір қабат эктодермациттерден түрады. Кейінірек, болашақ қызметтеріне байланысты олар нейробласт, глиобластарға жетіледі. Нейробласттардан жүйке жүйесі мүшелерінің қүрылымдық, функциональды бірлігі — нейроциттер (нейрондар), глиобласттардан жүйкелік глияның (нейроглия) макроглиялары дамиды. Макроглиядан өз кезегінде жүйкелік глияның үш түрі - эпендимацит, астроциттер, олигодендроглиялар қалыптасады. Эпендимациттер жүлынның орталық өзегін, ми қарыншаларын астарлайды, олардың сыртқы шекаралық жарғағын түзеді. Сөйтіп эпендима нейроглиясы жүйке жүйесінде сыртқы, ішкі шекаралық орын алып, жабын, қорғаныс қызметтерін атқарады. Астроциттер — жүлын мен миды құраушы нейроциттердің аралығындағы жұлдызша пішінді тармақты жасушалар. Астроциттердің есінділері бір-бірімен торлана байланысып, жұлын мен мидың тіректік негізін (стромасын) қүрайды; жүлын мен миды қоректендіруші қан тамырларының сыртқы шекаралық жарғағын түзуге қатысып, тірек қызметін атқарады. Олигодендроглиялар жүлын мен миды қүраушы нейроцит денелерін, олардан таралатын өсінділерді тікелей қаптап, нейроциттер қабықтарын (неврилемма) жасауға қатысады. Нейроциттер есінділерін сыртынан қаптап, жүйке талшықтарын түзетін "шванн" жасушалары да, осы олигодендроглия-ларға жатады. "Шванн" жасушасымен қапталған миелинсіз жүйке талшықтары қозудың нәтижесінде пайда болған тітіркеністі 0,6—0,8 м/сек. жылдамдықпен өткізеді. Іштегі төлдің кейінгі даму кезендерінде миелинсіз жүйке талшықтарынан миелинді жүйке талшықтары жетіледі. Миелинді жүйке талшықтарының ақ түсті қабығы сыртқы "шванн" қабығының туындысы. Жүйке талшықтарындағы аталған миелин қабығының қосымша қалыптасуы тітіркеністердің жүйке талшықтары бойымен өту жылдамдығын күрт күшейтеді (100—120 м/сек). Олигодендроглиялар қорғаныс қызмет атқарып, тітіркеністер жүйке талшықтары бойымен жан-жаққа таралмай өтуін қамтамасыз етеді. Микроглиялар — дамудың соңғы кезеңдерінде орталық жүйке жүйесі ағзаларында мезенхимадан қалыптасады. Олар ми, жүлынға қан тамырларымен бірге ілесе енеді. Олар нейроциттерді қоректік заттармен қамтамасыз етумен қатар, қорғаныс қызметін де атқарады. Жүйке түтiгiнiң мойын, қаңқа аймағы жұлынға нақтыланып, алдыңғы бөлiгi бас миына ауысады, ал өзегi жетiлген ми-жұлын орталығы өзегiне ауысады. Жүйке түтiгi алдыңғы бөлiгiндегі әр бөлiмшелерi бiр қалыпты өспейдi, кейбiр жерi қалыңдап, келешек ми сыңары дамитын жер қалта тәрiздi томпайып, ми көпiршiктерiн (алдыңғы, ортаңғы және артқы) белгiлейдi. Алдыңғы көпiршік келешекте үлкен ми – шеткi, аралық ми өскiндерiне бөлiнедi. Ортаңғы көпiршiк дамып, нақтыланып, ортаңғы миға ауысып, сопақша ми өскiнiн бередi. Артқы көпiршiк дамуында мишық, көпiр ми өскiндерiне бөлiнедi. Жүйке жүйесi организм бөлiктерiн бiрiктiрiп, түрлi процестердi реттеп, ағзалар, ұлпалар қызметтерiн үйлестiрiп, организмнiң сыртқы ортамен өзара iс-қимыл жасауын, сыртқы ортадан, iшкi ағзалардан түсетiн әртүрлi хабарларды қабылдап, оларды өңдеп, сигналдарды туындатып, тiтiркендiрудің әсерiне сайма-сай жауап реакциясын қамтамасыз етедi. Жүйке жүйесi басқа ағзалар жүйесiнен бұрын пайда болып, ұрықтық кезеңде (iрi қара мал ұрығында жүйке жүйесi 18-19 тәулiкте, қой, шошқада -13-14 тәулiкте қалыптасады) қызметiн бастайды. Жүйке жүйесiнiң негiзгi құрылыс, қызмет бiрлiгi-нейрон бiрден пайда болмайды. Жүйке жүйесiн анатомиялық құрылысына қарап, орталық, шеткi деп, екi үлкен топқа бөледi. Орталық жүйке жүйесiне бас миы, жұлын, шеткiсiне-түйiн, жүйке, жүйке ұштары кiредi. Ағза, ұлпалардың жүйкелену түрiне байланысты жүйке жүйесiн денелiк (сомалы-дене, анимальдi), дербес (вегетативтi) деп бөледi. Денелiк жүйке жүйесі ерiктi қозғалыс қызметiн - физиологиясын, дербес жүйке жүйесi - iшкi ағза, тамырлар, бездер жұмысын реттейдi. Дербес жүйке жүйесi өзара iс-қимыл жасайтын симпатикалық (сезгiш, сезiмтал, қабылдағыш), парасимпатикалық (жанында, қасында; iшкi ағзалар қызметiн реттейді: жүректiң соғуын баяулатады, ас сөлiнiң бөлiнуiн жеделдетедi; қуат (энергия) пен заттардың жинақталуын күшейтедi) бөлiмдерге бөлінiп, мида орталық, шеткi түйiн құрып орналасуымен, iшкi ағзаларға деген әсерлер түрiмен ерекшеленедi. Бұл бөлiмдерге орталық, шеткi жүйке жүйесiнің топтары кiредi. Орталық жүйке жүйесiндегi нейрондар тобын - ядролар, шеткi жүйке жүйесiндегі нейрондар тобын - түйiндер деп атайды. Орталық жүйке жүйесiндегi жүйке талшықтары шоғырын - жол деп атаса, шеткi жүйке жүйесiнде олар - жүйкелердi құрады. Орталық, шеткi жүйке жүйесiндегi нейрондар шоғырлары жүйке орталықтарын түзедi. Нейрондар шоғырының ядролық, қалқанды (экран) түрлерi болады. Араларындағы байланыс түйiспе арқылы iске асады. Олар белгiлi арнайы қызметтер орындайтындықтан, құрылысы күрделi, iшкi, сыртқы байланыстары өте көп, әртүрлi болады. Жүйке орталығының ядролық түрiнде (дербес түйiндер, бас миы, жұлын ядролары) нейрондар көрiнбейтiн тәртiпте орналасады. Қалқанды түрдегi бiр түрлi қызмет атқаратын нейрондары қалқанға (экранға) ұқсас, жеке қабатқа жиналып, онда жүйке тiтiркенiсiнiң кескiнiн (мишық, ми қыртыстары, көздiң торлы қабығы) көрсетедi. Жүйке орталықтарында жүйкелер қозуының бiрiгу (конвергенция), шашырау (дивергенция) процестерi пайда болады, қайта байланысу механизмi жұмыс iстейдi. 4 тапсырма. Сызбалардан, нақпішіннен жұлынның, мидың, жүйкенің, вентральділердің дамуын зейінмен оқып, түсініп, мынаны ұмытпау керек. Жұлын эктодермадан қалыптасқан жүйке түтігінің эпихордальды бөлігінен дамиды. Балықтардағы тұлға бүлшық еттерінің күшті жетілуіне байланысты қозғалтқыш орталықтары жинақталған сұр заттың вентральды бағандары жақсы дамыған. Олардағы тері сезімінің нашар жетілуіне сәйкес сезімтал орталықтары топтасқан сұр заттың дорсальды бағандары толық деңгейде дамыған. Балықтардың сулы ортадағы қозғалысында қүйрықтың қозғалыс мүшесі ретіңдегі маңызы өте зор. Сондықтан, олардың жұлынында қүйрық бөлімі жақсы жетілген. Құрлықтағы жануарлардың қаңқа бұлшық еттерімен қатар, тері сезімі рецепторлары жоғары деңгейде дамиды. Сондықтан жұлындағы сұр заттың біркелкі қалыптасуы, оның ішінде вентральды бағандармен (қозғалтқыш) қатар, сезімтал дорсальды бағандардың дамуы, торлы қүрылымның жетілуі белсенді жүреді. Тітіркеністерді өткізу қызметін атқаратын ақ заттың қалыптасып дамуы да жоғары дәрежеде болады. Құрлық жануарлары құйрықтарының қозғалыс мүшесі қызметінен айырылып, тіршілік сипатына қарай түрлі дәрежеде редукцияға шалдығуына байланысты жұлын қүрылысында да бірқатар өзгерістер байқалады. Құйрықты үй жануарларында жұлын 1—3 қүйрық омыртқасына дейін созылатын болса, құйрығы жетілмеген адамда 1—2 бел омыртқасына дейін созылады. Ұшатын қүйрықсыз жарғанаттарда жұлын 9 көкірек омыртқалары тұсында аяқталады. Міне, жануарлар денесіндегі қүйрықтын жетілуі мен жұлынның дамуы арасында тікелей байланыс байқалады. Жұлынның дамуына жануарлардың қимыл-қозғалыс түрлері, қаңқа бүлшық еттері, тері сезімінің жетілу деңгейлері өз әсерлерін тигізеді. Ми бастамасының дамуына бірден-бір себепкер — жануарлар организмдёгі сезім мүшелерінің (көру, иіс сезу) жетілуі. Жүйке түтігінің алдында қалыптасқаи ми бастамасын — бірінші реттік ми деп атайды. Түтікше түріндегі бірінші реттік ми кейіннен оның сыр-тында пайда болған көлденең сай арқылы екі бөлімге бөлінді. Олардың алдыңғы бөлімінен ортаңғы ми дамиды. Сейтіп, бірінші реттік ми үш көпіршікті миға айналады. Оның алдыңғы бөлімі — бірінші реттік алдыңғы ми, ортаңғы бөлімі ортаңғы ми, артқы белімі — бірінші реттік артқы ми деп аталады. Жануарлардың филогенезі мен онтогенезіндегі мидын дамуы бір жүйемен жүреді. Дамудың келесі кезеңдерінде үшкөпіршікті ми бес көпіршікті миға ауысады. Бірінші реттік алдыңғы ми жұп алдыңғы, тақ артқы бөліктерге бөлініп, алдыңғы жұп бөліктерден — соңгы ми, артқы бөліктен — аралық ми қалыптасады. Ортаңғы бөлімінен — ортаңгы ми дамиды. Бірінші реттік артқы ми екіге бөлініп, оның алдыңғы бөлігінен — артқы ми, артқы белігінен сопақша ми қалыптасады. Сүтқоректі жануарлардан басқаларында артқы ми тек мишықтан ғана тұрады. Сүтқоректілерде үлкен ми қыртысының жетілуіне байланысты мишықтың астында — ми көпірі дамып қалыптасады. Төменгі сатыдағы жануарларда аралық ми негізінен гипоталамус пен эпиталамустен тұрады. Гипоталамуста жоғары қыртысасты вегетативті орталықтар орналасады. Көру төмпегі — таламус тек сүтқоректі жануарларда дамып жетіледі. Таламустың дамуы да үлкен ми қыртысының қалыптасуына байланысты болады. Сөйтіп, бескөпіршікті мидан миға тән оның бес тұрақты бөлімдері дамып жетіледі. Мидың алдыңғы көпіршігінен — соңғы ми (оның қүрамында оң, сол ми жартышарлары — үлкен ми сыңарлары, жолақты дене, иіс миы), аралық ми, ортаңғы көпіршігінен — ортаңғы ми, артқы көпіршігінен — артқы ми және сопақша ми дамиды. Ми көпіршіктерінің қуыстары жетілген мида ми қарыншалары мен су құбыры өзегіне айналады. Соңғы мида оң, сол бүйірлік ми қарьшшалары, аралық мида — үшінші ми қарыншасы; ортаңғы мида — ми су қүбыры; ромб тәрізді мида — төртінші ми қарыншасы дамиды. Ми қарыншаларының қуыстары өзара тесіктері арқылы қатысып, төртінші ми қарыншасының қуысы жұлынның орталық өзегімен жалғасып, ми мен жүлындағы сүйықтықтың үздіксіз алмасуын қамтамасыз етеді. Жүйкелер жүйке түтігінің беткей қабатындағы нейробласттардан дамиды. Жүйке түтігін қоршаған мүшелердің дамуы барысында, оларға нейробластар өсінділері ұзара өсіп жалғасып, қызметіне қарай орталыққа тепкіш — афференттік, орталықтан тепкіш — эфференттік жүйке талшықтарына айналады. Омыртқалы жануарларда қаңқа сүйектерінің, омыртқалардың жетілуіне байланысты, жұлыннан дене сегменттеріне сәйкес бөлінетін дорсальды сезімтал, вентральды қозғалтқыш жүйкелер омыртқааралық тесіктерге қарай бағытталып, бір-бірімен қосылады да, дененің әрбір сегментіңде омыртқа бағаны өзегінен жоғарыда аталған тесіктер арқылы сыртқа шығатын жұп жұлын жүйкелерін тузеді. Дорсальды, вентральды жүйкелердің жұлыннан, олардың қосылатын жеріне дейінгі бөліктері — жүлынның дорсальды, вентральды түбіршіктеріне айналады. Осы кезеңде жүлынның жоғарғы жақ кабырғасынан сезімтал нейроциттер бөлініп, олардың дорсальды түбіршіктер бойын-да топтасуының нәтижесіңде жүлындық жүйке түйіндері жетіледі. Құрлықта тіршілік ететін жануарлардағы аяқтардың дамуы нәтижесінде жұлын жүйкелерінің вентральды тармақтары қайтадан топтасып, түрлі жұлын торабтарын (мойын, иық, бел, қүйымшақ) жасайды. Олардан шығатын жүйкелер аяқтарды жүйкелендіреді. Аралас жұлын жүйкелеріне қарағанда ми жүйкелері қызметіне қарай үш түрлі, яғни таза сезімтал, таза қозғалтқыш, аралас жүйкелер түрінде жетіледі. Осыған байланысты олардың дамуыңда да біраз ерекшеліктер байқалады. Таза сезімтал, аралас жүйкелердің сезімтал талшықтары бас аумағының тері, ауыз, мұрын қуыстарының кілегейлі қабықтарынан басталып, миға енер аддында сезімтал нейроциттер топтасқан жүйке түйіндері арқылы өтеді. Ал, таза қозғалтқыш, аралас жүйкелердің қозғалтқыш талшықтары жұлынның вентральды бағанындағы қозғалтқыш ядроларына сәйкес орналасқан мидың баған бөлігіндегі қозғалтқыш ядроларынан баста-лады. Вегетативті жүйкелер қызметіне симпатикалық, парасимпатикалық болып 2 бөлінеді. Олар да жүйке түтігі қабырғасыңдағы нейробласттардан дамиды. Симпатикалық жүйкелер жұлынның көкірек, бел сегменттеріндегі сұр заттың латеральды бағандарында орналасқан вегетативтік ядролар нейроциттерінен пайда болады. Олар вентральды қозғалтқыш жүйке түбіршіктері құрамында жұлын жүйкелерімен бірге омыртқа бағаны өзегінен шыкқаннан кейін, омыртқа бағанының төменгі бетіңде нейробласттардан қалыптасқан омыртқамаңы симпатикалық жүйке түйіндеріне енеді де, оларды бір-бірімен байланыстырып симпатикалық бағандар түзеді. Ал, кейбір симпатикалық жүйке талшықтары омыртқамаңы симпатикалық түйіндерден төмен бағытталып, қан тамырлары маңында жетілген омыртқаалды симпатикалық түйіңдерге өтеді. Омыртқамаңы симпатикалық жүйке түйіндері нейроциттерінен шыққан эффекторлық симпатикалық жүйке талшықтары жұлын жүйкелерінің қүрамы-на сұр байланыс тармақтары ретінде кері оралып, олармен бірге дене мүшелеріне бағытталып, аталған мүшелердегі тамырлар жүйесі мүшелерінің жүмысын басқарып реттейді. Ал, омыртқаалды симпатикалық жүйке түйіндерінен шыққан сұр жүйке талшықтары ішкі мүшелерге парасимпатикалық жүйкелермен бірге өтіп, олардағы тамырлар жүйесінің жүмысын реттейді. Симпатикалық жүйке талшықтары ми жүйкелері құрамына жүлдызша жүйке түйінінен мойын арқылы басқа қарай бағытталған омыртқалық жүйке бойымен, ал жұлын жүйкелеріне — симпатикалық шекаралық бағандар жүйке түйіндерінен шығатын сүр байланыс тармақтары арқылы өтеді. Парасимпатикалық жүйке орталықтары мидың бағанының сүр за-тыңца, атап айтқанда ортаңғы ми мен сопақша миды және жүлынның қүйымшақ сегменттерінің сүр затындағы латеральды бағандарда қалыптасады. Осы аталған орталықтардың ядро нейроциттерінен шығатын парасимпатикалық миелиңді жүйке талшықтары дененің шеткі бөлімдерінде орналасқан парасимпатикалық жүйке түйіндері нейроциттерінде аяқталады. Парасимпатикалық жүйке түйіндерінен шығатын сұр жүйке талшықтары бас аумағындағы көз қарашығын; ауыз, мұрын қуыстарындағы бездер мен көз жасы безін; көмекей мен жүтқыншақтан бастап барлық ішкі мүшелердегі етті қабықтар мен олардың бездерінің қызметін реттейді. Төменгі сатыдағы жәндіктерде ішек түтігінің пайда болуына байланысты жүйке жүйесінің сомалық бөлігінен осы түтікті жүйкелендіретін жүйке бөліктері бөлініп, жетіле бастайды. Буынаяқтыларда вегетативтік жүйке жүйесі қызметіне байланысты парасимпатикалық, симпатикалық беліктерге ажырайды. Хордалыларда, дене сегменттеріне сәйкес жүйке түйіндері қалыптаса бастайды. Тамырлар жүйесінің жетілуіне байланысты жүйке түтігінің болашақ көкірек, бел бөліктерінің екі бүйірінен жүйке элементтері бөлініп, симпатикалық омыртқамаңы, омыртқаалды жүйке түйіндеріне айналып, олардан шығатын жүйке өсінділері әр түрлі мүшелер маңында жүйке тораптарын түзеді. Ал, парасимпатикалық жүйке түйіндері мидың бағанды бөлігі мен жүлынның қүйымшақтық бөлігінен бөлініп, экстромуральды, интрамуральды ганглийлерге айналады. 5 тапсырма. Түрлі-түсті кестені дәптерге салып алып, мезодерма қалай құрылатынын түсініп, олар қай жануарда болатынын белгілеу қажет. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1. Омыртқалылардағы нейруляция процесінің пайда болуына сипаттама беріңіз. 2. Толық және жартылай дамудағы нейруляцияның ерекшеліктерін атаңыз. 3. Ұрық жапырақшаларының алғашқы жіктелуі қашан басталады? 4. Омыртқалылар жүйке жүйесі дамуының негізгі белгілері қандай? 24 тақырып. Тері – жабынның дамуы. Мақсаты: Тері-жабын ұлпалары мен ағзалары дамуының ерекшеліктерін, олардың қалыптасуын зерделеу. 1 тапсырма. Сызбалардан, нақпішіндерден терінің дамуын көріп, оларды толық меңгеру үшін мыналарды білу керек. Онтогенезде үй жануарлар терісінің сыртқы эпидермисі - эктодермадан, нағыз тері /дерма/- мезодерманың дерматомынан, шел қабат —мезенхимадан дамиды. Іштегі дамудың алғашқы кезеңінде эпидермис бір қабатты эпидермоциттерден қалыптасып, соңынан қүрылысы күрделеніп, көпқабатты эпидермиске ауысады. Қүрылысы жағынан күрделену мезодерма сомитінен қалыптасқан дермотом мен мезенхимада қатар жүріп, олардан дерма мен шел қабаттары жетіледі. Төлдің даму мерзіміне қарай тері қабаттарымен қатар тері туындылары да күрделеніп жетіле бастайды. Осы кезеңдерде эктодермадан тері түктері, бездері, майтабан, түяқ, тырнақ, мүйіз дами бастайды. Төл терісі, оның туындыларының қалыптасуы жылқы мен ірі қара малда 4-4,5 айда, қойда 2,5-3,5 айда, шошқада 2 айға дейін аяқталады. Филогенезде төменгі сатыдағы омыртқасыз жануарлардың тері жабыны эктодермадан дамыған бір қабат эпидермоциттерден ғана түрады. Хордалылар ішінде ланцетник терісі цилиндр тәрізді бір қабат эпидермоциттерден қүралған. Эпидермис астында нашар дамыған дерма болады. Қосмекенділер личин- касында эпидермис екі қабат жасушалардан тұрады. Дөңгелек ауыздылардан бастап барлық хордалыларда тері эпидермисі көпқабатты эпидермоциттерден құралған. Оларда тері құрылысы күрделеніп, мезодермадан дерма дамиды. Терінің сыртқы бетінің кеуіп, жарылып кетпеуі үшін тері бездері дами бастайды. Бастапқы кезде, балықтарда тері бездері кілегей бөлетін бірклеткалы бездер, кейіннен олар күрделеніп, көпклеткалы бездерге ауысады. Бұған қосмекенділердегі көпклеткалы көпіршікті бездерді жатқызады. Осындай күрделену арқасында сүткоректілерде тер, май, сүт бездері, құстарда құйрық бездері дамиды. Тіршілік ету ортасына бейімделу теріде жануарлар түрлеріне тән туындылар дамытады. Балықта — қабыршақ, жүзу қанаттары, бауырымен жорғалаушыларда — қабыршақ, тырнақ; құстарда — қауырсын, тырнақ; сүтқоректілерде — тері түктері, майтабан, тұяқ, тырнақ, мүйіз т. б. болады. 2 тапсырма. Жетілген терінің, оның туындыларының препараттарын, сызбасын көріп, мына құрылымы барын анықтаңыз, әрі есіңізде сақтаңыз. Терi ұлпаларының дамуына, құрамына, маңызына байланысты үш қабатқа: эпидермис (терiүстi қабықша), дерма (терi негiзi, меншiктi терi), гиподерма (өңасты ұлпа, терi асты негiзi, терi шелi) деп бөлiнедi. Эпидермис ұрық эктодермасынан, дерма мен гиподерма мезенхимадан дамиды, ал жетiлу өнiмi - ұрық дерматомынан қалыптасады. Iрi жануардан сыдырылған эпидермис пен дерманы - терi (cutis) деп, ұсақ малдарда оны - кiшкене терi деп атайды. Терi қалыңдығы жануарларда бiрдей емес, мына себепшарттарға: олардың түрiне (iрi қара малда-қалың, қойда-жұқа); жасына (кәрi малда қалың); жынысына (еркек мал терiсi ұрғашыдан қалың) байланысты болады. Терi - жабынының әр бөлiгiнде терi қалыңдығы бiрдей болмайды (ол құрсаққа қарағанда арқада қалың), терiнiң нашар қорғалған, сыртқы әсерлерге көп бейiмделген бөлiгi өте қалың (желке, арқа, аяқтардың сыртқы бетi, басқалар) болады. Жылқы терiсiнiң қалыңдығы гиподермасын қосқанда 1-7 мм; қылшық жүндi қойда (гиподермасыз) - 0,6-1,5 мм; шошқада (гиподермасыз) - 1,5-3 мм; симменталь сиырының мойны мен жауырын аймағында - 3,2-4,0 мм болады. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: Берілген тапсырмаларды оқып алып, тері-жабын жүйесі қалай дамып жетілетінін түсіндір. 25 тақырып. Ас қорыту жүйесінің дамуы. Мақсаты: Ас қорыту жүйесі ұлпалары мен ағзалары дамуының ерекшеліктерін және олардың қалыптасуын зерделеу. 1 тапсырма. Сызбалардан, нақпішеннен, препараттардан ас қорыту жүйесінің дамуын көріп, толық түсіну үшін мыналарды жақсылап оқып, естеріңізде сақтасаңыздар жақсы болар еді. Бірклеткалы қарапайым жәндіктерде азықты ұстау, оны ыдырату, сіңіру цитоплазма арқылы жүзеге асады, яғни, ас қорыту цитоплазма ішінде жүреді. Дене құрылысының күрделенуіне байланысты көпклеткалы организмде әр түрлі қызмет атқаруға бейімделген жасушаалар жиынтығы дамып жетіле бастайды. Ішекқуыстыларда (гидрада) ас қорыту ағзалар жүйесі болмайды. Бірақ, оның ауыз тесігі арқылы дене қуысына түскен азық дененің ішкі қабатын астарлайтын энтодермалар қатысумен қорытылады. Қорытылмай қалған азық қалдығы қайтадан ауыз тесігі арқылы сыртқа шығарылады. Төменгі сатыдағы құрттардың ас қорыту түтігі ауыз тесігінен басталып, алдыңғы /ауыз-жүтқыншақ/, ортаңғы ішектерге бөлінеді. Алдыңғы ішек эктодермадан пайда болып, азықты ұстау, жұту сияқты қызметтерді жүзеге асырады. Азықтың қорытылуы, сіңірілуі энтодермадан дамыған ортаңғы ішекте жүреді. Жоғары сатыдағы құрттардың денесіндегі целома дамуына байланысты, ас қорыту түтігі өзін қоршаған дене бөліктерінен оқшауланып, онда кіреберіс /ауыз/, шығаберіс /аналь/ тесіктері пайда болады. Азық қорыту түтігі алдыңғы, ортаңғы, артқы бөлімдерге бөлінеді. Хордалыларда ауыз қуысы жұтқыншақтан көлденең шымылдық арқылы бөлінген. Жұтқыншаққа көптеген желбезек саңылаулары ашылады. Ортаңғы ішектің қабырғасыңда бауыр төмпегі айқын көрінеді. Аналь тесігі қүйрықтың алдыңғы жағында орналасқан. Желбезек аппаратының күрделенуіне байланысты балықтардың ауыз-жұтқыншағы көп өзгеріске ұшырайды. Алдыңғы ішек ретімен орналасқан түтікше ағзалар — қысқа өңеш пен қарыннан түрады. Ортаңғы немесе аш ішек бауыр мен үйқы бездерінің жетілуімен ерекшеленеді. Артқы немесе тоқ ішекте қорытылған қоректік заттар уақытша жиналып сіңіріледі, азықтың қорытылмай қалған бөлігінен нәжіс қалыптасып, аналь тесігі арқылы сыртқа шығарылады. Тоқ ішектің аналь тесігімен бітетін соңғы бөлігі — клоакаға зәр шығару, көбею ағзаларының шығару өзектері ашылады. Қосмекенділердің ас қорыту жүйесінің құрылысы балықтардың ас қорыту жүйесіне үқсас. Бірақ, олардың атмосфералық ауамен тыныс алуға бейімделуі, оған байланысты тыныс алу ағзаларының дамуы бас ішек /ауыз-жұтқыншақ/ құрылысының күрделенуіне әкеліп соғады. Желбезек аппараты жойылып, ауыз бен мұрын қуыстары толық бөлініп, бір-бірінен ажырайды. Жұтқыншақтан кейін газ алмасу ағзасы — өкпе дамиды. Қосмекенділердің алдыңғы ішегінің құрамына өңеш пен қарын кіреді. Олардың артқы ішегі клоака үстіндегі томпайған бүйеннен, клоакадан тұрады. Бауырымен жорғалаушыларда желбезек аппараты тек эмбриогенездің бастапқы кезеңінде ғана байқалады. Олардың ауыз-жүтқыншағында қатты таңдай айқын білінеді, крокодилдерде ауыз қуысы жұтқыншақтан жұмсақ таңдай арқылы бөлінген. Кейбір бауырымен жорғалаушыларда бұлшық етті қарын бөлініп, жеке қарын бөлімі ретінде жетіле бастайды, қүстарда ол жеке қарын болып қалыптасып, ас қорытуда үлкен қызмет атқарады. Ішектің артқы бөлімінде бүйеннің көлемі қосмекенділермен салыстырғанда біршама үлкейеді. Сүтқоректілерде ас қорыту жүйесінің бөлімдері жоғары дәрежеде дамыған. Ауыз, мүрын қуыстары бір-бірінен толығымен бөлінген. Ортаңғы ішек он екі елі, ащы, мықын ішектерге, артқы ішек бүйенге, тоқ, тік ішектерге бөлінеді. Сыртқы ортаның белгілі бір жағдайларына бейімделуіне, азықтану түріне қарай /шөп, ет, жеміс, жәндікқоректілер, талғаусыздар/ ас қорыту жүйесі бөлімдері мен ағзаларының құрылыс ерекшеліктері де түрлі болып келеді. Шөпқоректі жануарлар құрамында клетчаткасы мол азықты қорыту үшін көп уақытты қажет етеді. Сондықтан, олардың тоқ ішегі көлемі ұлғаяды /жылқы/ немесе қарын бөлімдері саны көбейеді /ірі қара, ұсақ малдар/. Етқоректі жануарлардың /ит, мысық/ ас қорыту жүйесінің үзындығы шөпқоректілермен салыстырғанда әлдеқайда қысқа болып келеді. Эмбриональды дамудың бастапқы кезеңінде алғашқы ішек түтігінің вентральды қабырғасы ұрықтың сарыуыз қапшығының қуысымен тесік арқылы өзара байланыста болады. Алғашқы ішек түтігінің осы тұсы оның ортаңғы бөлімі болып есептелінеді. Ортаңғы бөлімнен алғашқы ішек түтігі краниальды бағытта өсіп- алдыңғы ішек, каудальды бағытта- артқы ішек бөлімдерін түзеді. Алдыңғы ішектің түйықталған ұшы алғашқы ауыз қуысына жанасып, одан жұтқыншақ жарғағы арқылы бөлініп түрады. Артқы ішектің тұйықталган ұшы аналь аумағы эктодермасымен бірігіп, клоакальды жарғағын түзеді. Кейіннен бұл екі жарғақ тесіліп, ішек түтігі ауыз және аналь тесіктері арқылы сыртқы ортамен қатысады. Ауыз қуысының дамуы. Онтогенезде ауыз қуысы ұрықтың бас бөлімдегі маңдай төмпегінің астындағы эктодермадан дамиды. Алдымен ауыз шұңқыры пайда болады. Ол дененің ішіне қарай тереңдей өсіп, эмбриональды алғашқы ішек түтігінің алдыңғы тұйықталған ұшына жақындай жанасады. Ауыз шұңқыры ішек түтігінен тек жұтқыншақ жарғағы арқылы ғана бөлініп тұрады. Дамудың келесі кезеңінде жұтқыншақ жарғагы тесіліп, ауыз қуысы ішек қуысымен байланысады. Ауыз қуысының бүйірімен астыңғы жағынан висцеральды /желбезек/ доғалар пайда болып, олардан ауыз қуысының негізі қаланады. Тістің дамуы. Төменгі сатыдағы жануарларда тіс тері мен ауыз қуысы кілегейлі қабығы бүртіктерінің сүйектенуі арқылы дамиды, тері туындыларына жатады. Төлдердің сүт тістерінің дамуы ауыз қуысындағы қызыл иек эпителиінің қалыңдап, астындағы ұрықтық мезенхимаға үңгілене енуінен басталып, қалыңдаған эпителий тақташасы тіс пластинкасы деп аталады. Оның пішіні қызыл иекке үқсас — таға тәрізді болады. Тіс пластинкасының сыртқы ерін -ұрт бетінде болашақ тістер орындарында пішіні қалпаққа үқсас — кіреукелік /эмальдік/ мүшелер пайда болып, дами бастайды. Оның астындағы мезенхима тығыздалып, тіс емізікшесін түзеді. Өз кезегінде кіреукелік мүшеде үш қабат қалыптасады (сыртқы жұмсақ /пульпа/, ішкі жасушалар қабаттары). Олар эпителий пластинкасының туындылары. Кіреукелік мүшенің сыртқы жасушалар қабаты мойыны арқылы тіс пластинкасымен жалғасып жатады. Оның пульпасы жұлдыз тәрізді тармақты жасушалардан тузіліп, сыртқы қабатын ішкі қабатымен байланыстырады. Ішкісі призма тәрізді бір қабатты жасушалардан тұрады. Бұлар кіреуке /эмаль/ жасаушалары, адамантобласттар деп аталады. Олар кіреукені түзеді. Адамантобласттарға жанаса тығыз орналасқан тіс емізікшесіндегі мезенхималар одонтобласттар деп аталады. Адамантобласттар түзген кіреуке астындағы тістің сүйек ұлпасы — дентинді түзеді. Тістің кіреуке қабаты қалыптасқан сайын адамантобласттар жоғары қарай көтерілсе, дентин жетілген сайын одонтобласттар төмен қарай ығыса береді. Сөйтіп, бастапқы кезде жанаса орналасқан адамантобласттар мен одонтобласттар бір-бірінен ажырап, араларында болашақ тістер кіреуке, дентин қабаттары, ал мезенхиманың қалған бөлігінен тістің цемент қабаты мен пульпасы дамиды. Тілдің дамуы. Тілдің эмбриональды дамуы, шығу тегі екі бастамадан басталады. Тілдің ұшы, денесі ауыз қуысы түбінің эктодермальды бастамасынан, оның түбірі II, III желбезек доғаларының вентральды ұштары арасындағы энтодермальды эпителиймен астарланған мезенхима жиынтығынан дамиды. Өңеш пен қарынның дамуы. Онтогенезде өңеш пен қарын ішек түтігінің ауыз-жұтқыншақтан кейін орналасқан алдыңғы ішектен дамиды. Өңештің дәнекер ұлпалы, бүлшық ет негіздері мезенхимадан бастама алады. Дамудың 6-шы аптасында алдыңгы ішек ұзарып, қабырғасында екі қабат бүлшық ет қабығы пайда болады. Алғашқы кезде өңештің кілегейлі қабығы көпқабатты кірпікшелі эпителиймен астарланып, кейін көпқабатты жалпақ эпителийге ауысады. Эмбриональды дамудың 4-ші аптасында ішек түтігінің өңештен кейін орналасқан бөлігі ұзына бойына ұршық тәрізді кеңейіп, болашақ қарынға айнала бастайды. Алғашқыда кеңейген түтіктің дорсальды қабырғасының томпаюынан қарынның жоғары қарай бағытталған үлкен иіні, оның вентральды қабырғасынан кіші иіні пайда болады. Қарынды құрсақ қуысы қабырғасында дорсальды, вентральды шажырқайлар бекітіп тұрады. Дорсальды шажырқай жапырақшалары аралығында энтодерма мен мезенхимадан қалыптасқан көкбауыр мен тақ дорсальды ұйқы безінің, вентральды шажырқайда — бауыр мен жұп вентральды ұйқы бездерінің бастама құрылымдары орналасады. Эмбриогенез барысында, қарынның ересек жануардағыдай орналасуы, оның сол кезеңдегі екі бұрылыс жасауы арқылы жүзеге асады. Біріншіде ағзаның ұзынша білігі бойымен оңнан солға айналуы жүреді. Нәтижесінде қарынның дорсальды жағындағы үлкен иіні вентральды, вентральды жағындағы кіші иіні дорсальды жағдайда орналасады. Екіншісі көлденең біліктің бойымен жүреді. Осының арқасында ұзынынан жатқан қарын көлденең орналасуға мәжбүр болады. Сөйтіп, оның артқы ұшы оң, алдыңғы ұшы сол жаққа қарай ауысады. Аталған бұрылыстардың нәтижесінде дорсальды шажырқай үлкен, вентральды шажырқай кіші шарбынды түзеді. Күйіс қайтаратын жануарлардын көпбөлімді қарны өңеш типтес бірбөлімді қарыннан түзілген. Ірі қара малдың қарыны онтогенезде екібөлімді болып қалыптасады. Кейіннен алдыңғы бөлімінің томпайып бөлектенуінен мес қарын мен жұмыршақ, артқы бөлімінен қатпаршақ пен ұлтабар түзіледі. Ортаңғы және артқы ішектердің дамуы. Онтогенезде ортаңғы, артқы ішектер дененің ұзына бойымен орналасып, ұрықтың сарыуыз қапшығымен өзек арқылы қатынасады. Ішек түтігі ұзарып өсе келе шажырқайға ілінген екібөлікті ілмек түзеді. Ілмектің төменгі бөлігі қарыннан каудовентральды бағытта құрсақ қабырғасына дейін созылып, өзінің бір ұшымен сарыуыз өзегімен байланысады. Оның жалғасы екінші — өрлеме бөлік — құрсақ қабырғасынан каудодорсальды бағытта омыртқа бағанасына жетіп, артқы аналь тесігіне қарай бұрылыс жасайды. Осы бөліктің бойында томпайған кішігірім бүйеннің бастамасы пайда болады. Бұл жер негізінен ортаңғы, артқы ішектің шекарасы болып есептеледі. Ілмектің аталған екі бөлігі аралығында краниальды шажырқай артериясы дамып жетіледі. Ішек түтігі ұзындығының одан әрі өсуіне байланысты ішек ілмектері сағат тілі бағытында краниальды шажырқай артериясы бойымен толық бір айналым жасайды. Нәтижесінде төмендеген бөліктің алдыңғы жағы он екі елі ішек ретінде құрсақ қуысының оң жақ бөлігінде орналасады. Ол каудальды бағытта шажырқай түбірін айналып өтіп, сол жаққа ауысып, ащы ішекке айналады. Өрлеме бөліктің көлденең орналасқан бөлімі сол құрсақ қабырғасын жағалай ұзарып өсіп, алға қарай краниальды шажырқай артериясын айналып, оң жаққа өтеді. Бұдан соң ол қайтадан бүйенмен бірге кері каудальды жаққа бағытталады. Осы ауысулардың нәтижесінде тоқ ішек шеңбер тәрізді жиектеле орналасады. Оның оң бөлігі — жуан ішектің басталар жері — бүйеннен краниальды бағытта кетеді. Тоқ ішектің краниальды шажырқай артериясының алдында жатқан тұсын көлденең тоқ ішек, каудальды багыттағы сол белігін — сол тоқ ішек деп атайды. Жамбас қуысында сол тоқ ішек тік ішекке ауысады. Жоғарыда баяндалған ішектердің онтогенездегі дамуы негізінен етқоректі жануарларда кездеседі. Басқа шөпқоректі жануарларда дөңгелек /диск/ немесе дискоконус, талғаусыздарда конус түрінде болады. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1) Ауыз қуысының дамуы қалай жүреді? 2) Тістің дамуын сипатта. 3) Тілдің дамуында ерекшеліктер бар ма? 4) Өңеш пен қарын қалай дамиды? 5) Ортаңғы, артқы ішектердің дамуы туралы не білесіз? 26 тақырып. Тыныс алу жүйесінің дамуы. Мақсаты: Тыныс алу жүйесінің ұлпалары мен ағзалары дамуының ерекшелігін, олардың қалыптасуын зерделеу. 1 тапсырма. Сызбалардан, нақпішеннен, препараттардан тыныс алу жүйесінің дамуын көріп, толық түсіну үшін мыналарды жақсылап оқып, естеріңізде сақтасаңыздар жақсы болар еді. Тыныс алу жүйесінің мүшелері өзінің тарихи даму жолында әр түрлі өзгерістерден өтеді. Бұл өзгерістер жануарлар тіршілік ететін сыртқы орта жағдайлармен, оларда тыныс алу сипатының қалыптасуына тікелей байланысты болады. Суда тіршілік ететін қарапайым организмдерде (бір клеткалы, төменгі сатыдағы көп клеткалы) арнаулы тыныс алу мүшелері болмайды. Суда еріген оттегі олардың денесін қаптаған қабықшасы арқылы сіңіріледі. Тыныс алудың мұндай түрін диффузиялы тыныс алу деп атайды. Жануарлар организмдерінің күрделенуіне сәйкес, жұтқыншақ қуысы қабырғасында желбезек саңылаулары пайда болады. Ауыз қуысынан жұтылған су осы желбезек саңылаулары арқылы, жұтқыншақтан сыртқа өтіп, тыныс алу мүшесі — желбезекпен жанасады. Суда. еріген оттегі желбезектің жұқа қабырғасындағы қан тамырлары арқылы қанға сіңіріледі. Қандағы көмір қышқыл газы, керісінше суға бөлінеді. Сулы ортада тіршілік ететін жануарларға тән бірдей тыныс алудың түрін — желбезек арқылы тыныс алу деп атайды. Тіршіліктің құрлыққа ауысуына байланысты жануарларда атмосфералық ауамен тыныс алуға бейімделген газ алмасудың бірнеше түрлері қалыптасады. Оларға омыртқасыздардағы кеңірдек, хордалылардағы өкпе, кейбір құрттар мен жәндік балаңқұрттардағы тері жабыны, жұмыр құрттарда кездесетін ішек арқылы тыныс алу түрлері жатады. Мұрын, оның қуысының дамуы. Суда тіршілік ететін жануарларда мұрын қуысының орнында тек жұп иіс сезу шұңқырлары болады. Оларда мидың иіс сезу аймағымен байланысқан иіс сезгіш эпителий жасушалары орналасады. Кейін шұңқырлар тереңдеп, ұзара өсуінен олардан иіс сезу сайлары дамиды. Иіс сезу ағзасы қызметінің күрделенуінен сайлардың жиектері өзара жанасып, кіреберіс (танау), қарапайым шығаберіс (хоана) тесіктері жетілген түтікшеге айналады. Жануарлардың құрлыққа шығуына байланысты иіс сезу түтікшелерінің құрылысы күрделеніп, иіс сезу, тыныс алу бөліктеріне бөлінеді. Иіс сезу бөлігінің, одан әрі жетілуі, аумағының кеңейіп, кілегейлі қабығының қатпарлануына жеткізеді. Қатпарлардан иіс сезу шытырмандары, мұрын кеуілжірлері түзіледі. Ауыз, мұрын қуыстарының бөлінуі қатты, жүмсақ таңдайлардың дамуына байланысты. Бұның өзі ауыз қуысына ашылатын қарапайым хоананың артқа қарай ығысып, оның тұрақты (дефинитивті) болып қалыптасуын қамтамасыз етеді. Ауыз, мұрын қуыстары бір-бірімен өзара қарапайым хоананың орнында сақталып, қалған мұрын-таңдай өзегі арқылы қатысады. Құрсақта тіршілік ететін жануарлардың иіс сезу ағзасынан мұрын қуысының түбінде шеміршекті түтік тәрізді ерекше жұп мұрын — соқалық ағза бөлінеді. Ол кейбір бауырымен жорғалаушыларда, сүтқоректілерде мұрын-таңдай өзегі арқылы ауыз қуысымен байланысып, иіс сезу қызметін атқарады. Онтогенезде мидың белсенді дамуына байланысты бас бөлімі қарқынды өсе бастайды. Нәтижесінде, оның сыртқы бетінде кедір-бұдырлы төмпектер, сайлар пайда болады. Осы кезде бастың бет бөлімінде иіс сезу шұңқыры ауыз қуысының тесіктері, жұп мұрын, жоғарғы, төменгі жақсүйектерінің өсінділері біліне бастайды. Бұдан соң иіс сезу шүңқырлары бірінші реттік хоананың көмегімен ауыз қуысымен қатынасады, жоғарғы жақсүйегінің өсінділері бір-бірімен қосылып қатты таңдайдың негізін түзеді. Нәтижесінде ауыз, мұрын қуыстары бір-бірінен бөлектеніп, өзара қатты таңдайдан кейін орналасқан тесік тұрақты хоана арқылы байланысады. Көмекей мен кеңірдектің дамуы. Көмекейдің шеміршектік негізі филогенезде IV, V, VI жұп желбезек доғаларының қалдықтарынан дамиды. Бүйір шеміршектерінің алғашқы жұбы қосмекенділерде болады. Кейін олар өзара бірігіп сақинаша шеміршекті түзеді. Бауырымен жорғалаушыларда, сүтқоректілерде IV, V желбезек доғалары қалдықтарынан дамыған дорсальды пластинкасы болады. Осы сақинаша шеміршектен каудальды бағытта кеңірдек пен бронхтардың шеміршек пластинкалары қалыптасады. Көмекейдің бүйір шеміршектерінен ожауша шеміршектер бөлінеді. Сүтқоректілердің көмекейінде аталған шеміршектер мен қатар, қалқанша, бөбешік шеміршектер жетіледі. Бұлардың пайда болуы көмекейдің атқаратын қызметіне тікелей байланысты болса керек. Бөбешік, ожауша шеміршектер көмекейдің кіреберіс тесігін бітеп, жұтыну кезінде азықтың тыныс жолдарына түсіп кетпеуін қамтамасыз етеді. Қалқанша шеміршектің пайда болуы жұтқыншақтың етті мүше ретінде қалыптасуы мен дыбыс мүшесінің жетілуіне байланысты. Өйткені оған аталған мүшелердің бірқатар бұлшықеттері келіп бекиді. Эмбриогенезде көмекей мен кеңірдек алдыңғы ішектің вентральды қабырғасының томпайуы нәтижесінде дамиды. Алғашқыда онда үзынша сай байқалып, кейін ол тыныс алу түтігіне айналады. Бұл түтіктің алдыңғы бөлігі ішекпен байланысып кемекейді түзеді. Оның қаудальды бөлігі ішектен ажырап, одан кеңірдек пен бронх пайда болады. Өкпенің дамуы. Өкпе балықтардың қарапайым жұп торсылдағының өзгеруі мен күрделенуі арқасында дамиды. Жануарладың атмосфералық ауамен тыныс алуына байланысты олар негізгі газ алмасу мүшесі — өкпе ретінде қалыптасады. Өкпенін дамуы негізінен бір бағытта, оның ауамен жанасатын тыныс алу беті ауданының ұлғаюы нәтижесіңде жүзеге асады. Бауырымен жорғалаушылардан бастап жануарлардың тыныс алу процесінде терінің үлесі кеміп, керісінше, өкпенің маңызы арта бастайды. Бұның өзі өкпеде көптеген альвеолалардың, альвеола талшықтарының, негізгі және жанама бронхтар тарамдарының пайда болуына әкеп соғады. Сонымен қатар, өкпе қүрылысының күрделенуі кіші қан айналу шеңбері мен жүрек құрылымдарына да тиесілі өзгерістер енгізеді. Онтогенезде тыныс алу ағзалары көмекейдің, кеңірдектің, өкпенің дамуы алдыңғы ішектің вентральды қабырғасының томпаюынан пайда болған тыныс алу түтігінен бастау алады. Кеңірдекке айналған осы түтіктің каудальды бөлігінен томпайған жұп өсінділер оң, сол жаққа ажырап бронхтарды түзеді. Өз кезегінде олар көптеген ұсақ бронхтарға тарамдалып, альвеолалармен аяқталады. Бронхтар мен альвеолалар өзара бірігіп, өкпені түзеді. Даму барысында өкпе көкірек қуысына еніп, оның сірілі қабығы — плеврамен қапталады. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1) Мұрын және оның қуысының дамуы қалай өтеді? 2) Көмекей мен кеңірдектің дамуында айырмашылықтар бар ма? 3) Өкпенің дамуы қалай жүреді? 4) Тыныс алу жүйесі дамуында қандай өзгерістерден өтеді? 5) Құрлықтағы жануарлар қалай тыныс алады? 27 тақырып. Зәр шығару жүйесінің дамуы. Мақсаты: Зәр шығару жүйесі ұлпалары мен ағзалары дамуының ерекшеліктерін, олардың қалыптасуын зерделеу. 1 тапсырма. Сызбалардан, нақпішеннен, препараттардан зәр шығару жүйесінің дамуын көріп, толық түсіну үшін мыналарды жақсылап оқып, естеріңізде сақтасаңыздар жақсы болар еді. Зәр шығару ағзалары организмдегі зат алмасу процесімен тығыз байланыста дамыған, олардың күрделеніп жетілуі зәр түзуші ұлпалардың денедегі ыдырау өнімдерін сыртқы ортаға шығаруынан іске асады. Зәр шығару ағзалары филогенезіңде даму процесінің көптеген сатыларынан өтеді. Төменгі сатыдағы жәндіктер (қарапайымдылар, ішекқуыстылар) ыдырау өнімдерін организмнен сыртқы ортаға денесінің қабығы арқылы диффузиялық жолмен шығарады. Инфузорияларда зәр шығару қызметін арнайы органелла — жиырылғыш вакуольдар атқарады. Жануарлар дене құрылысының күрделенуі организмде бір-бірімен үйлесімді қызмет атқаратын көптеген ағзалар жүйелерінің қалыптасуына әсерін тигізді. Сондықтан ыдырау өнімдерін денеден қоршаған ортаға шығаруға арналған зәр шығару мүшелері жетілген. Бұл ағзалар көпклеткалы күрделенген организмде (жалпақ қүрттарда), шығару өзекшелер жүйесі түрінде қалыптасқан. Зәр бөлу өзекшелері - протонефридийлер дене паренхимасында тарамдалып, тұйықтаушы жасушалар көмегімен ыдырау өнімдерінен несеп түзіп, оны сыртқа шығарады. Протонефридийлер жәндіктерде эктодермадан дамыған. Организмнің одан әрі күрделеніп, екінші дене қуысының пайда болуына байланысты (буылтық құрттарда - жауын) протонефридийлер дене сегменттеріне сәйкес орналасады. Олардың зәр бөлетін бастапқы жасушалары - соленоциттер деп аталады. Организмдер құрылысының бұдан кейінгі күрделенуі қылтанаяқты құрттарда зәр түзу қызметі мезодермадан дамыған өзекше — нефридийлерге ауысады. Олардың шөлмек тәрізді кеңейген ұштары екінші дене қуысы сегменттерінде орналасып, олардың санына сәйкес келеді. Нефридийлер қуыс ішіндегі сұйықтықтың ыдырау өнімдерін кірпікшелерінің көмегімен сорып сыртқа шығарып отырады. Нефридийлер дене қуысынан иректеліп басталып, сәл кеңейіп, кейін сыртқы ортаға ашылады. Жануарлар организмдерінде нефридийлерден басқа екінші дене қуысынан шөлмек тәрізді кеңейіп басталатын өзекшелерді - целомодуктер деп атайды. Олар арқылы жыныс өнімдері дене қуысы — целомадан сыртқа шығарылады. Целомодуктер нефри-дийлер сияқты мезодермадан қалыптасып, көп жағдайда нефридийлер өзекшелерімен бірігіп, екі жүйеге ортақ мүше — нефромикцияны түзеді. Екінші дене қуысты қүрттарда целомодуктер тек жыныс өнімдерін шығару қызметін атқарады. Басқа екінші дене қуыстары жоқ буынаяқтылар мен моллюскаларда олар несеп шығару қызметін атқарады. Жәндіктерде несеп шығару қызметін мальпиги атқарады. Олар ас қорыту жүйесі қуысына, ортаңғы, артқы ішектер шекарасына ашылады. Төменгі сатыдағы хордалыларда (ланцетник) несеп шығару қызметін мезодермадан дамыған нефридийлер тәріздес түтіктер атқарады. Олардың саны жүз шақты жұп өзекшелерге тең, дененің желбезек аумағында сегменттерге сәйкес жұп-жұбымен орналасады. Нефридийлердің ішкі ұштары бірнеше тесікпен дене қуысы — целомадан басталып, екінші ұштары сыртқа — желбезек маңындағы қуысқа ашылады. Целомадағы нефридийлер ұштарының тесіктері басталар тұсында қан тамыр капиллярларының жиі торы — капиллярлар шумағы түзілген. Осы шумақ капиллярларының қабырғалары арқылы - қаннан сүзіліп бөлінген зәр нефридийлердің көмегімен сыртқа шығарылады. Ланцетниктерде нефридийлер жыныс мүшелерімен байланыста болмайды. Кейін нефридийлердің сыртқы ұштары бірігіп, барлығына ортақ бір өзек — қарапайым несепағарды түзеді. Омыртқалы жануарларда нефридийлер құрылым бірлігі ретінде зәр шығару ағзасы — бүйректі құрайды. Бүйрек филогенезінде зәр шығару қызметі дененің алдыңғы жағындағы нефридийлерден, оның артқы жағында дамыған несеп өзекшелеріне ауысады. Соңғы өзекшелер бірігіп, құрылысы қомақты бүйректі түзе бастайды. Бүйректен шығатын несепағар ішектің соңғы бөлімі — клоакаға ашылады. Омыртқалыларда бүйрек бір-бірін алмастырып отыратын үш сатыдан өтеді. Олар: бастапқы бүйрек-пронефрос, аралық бүйрек-мезонефрос, тұрақты бүйрек- метанефрос. Зәр шығару ағзаларының дамуы көбею ағзалары дамуымен қатар жүреді. Пронефрос маныңда ұрғашы жануарлардың көбею ағзалары дамып, кейінірек пронефрос несепағары аналық көбею ағзаларының жыныстық жолдарына айналады. Мезонефрос несепағарынан аталық көбею ағзаларының жыныс жолдары дамиды. Нефридийлердің күрделеніп, қан капиллярларымен өзара әрекеттесуінен әр түрлі бүйрек сатыларына сәйкес бүйрек өзекшелері — нефрондар дамиды. Біріншіден, қан капилляр шумақшасы нефронның басталар ұшындағы ыдыс тәрізді екі қабат қабығымен (капсуласымен) қапталып, бүйрек денешігін құрайды. Денешіктерде қан сұйығынан сүзіліп, алғашқы зәр түзіледі. Эпителийден тұратын бүйрек өзекшелері алғашқы зәрден организмге қажетті заттар мен суды кері сорып, керексіз ыдырау өнімдерін зәрге қосымша бөліп тұрады. Нефрон - экскреторлық қызмет атқарды. Нәтижесіңде нефронның соңғы бөліктерінде нағыз зәр түзіледі. Бастапқы бүйрек немесе бастағы бүйрек дененің бас бөлігінде, 2—10 дене сегменттері түсында қалыптасады. Бүйрек негізінен 3—4 жұп шөлмекті өзекшелерден тұрады. Әрбір өзекше шөлмегі маңында қан капиллярлар шумақшасы дамиды. Бастапқы бүйрек дөңгелекауызды, кейбір сүйекті балықтарда, қосмекенділер балаңқұрттарда болады. Аралық бүйрек немесе тұлғалық бүйрек бастапқы бүйректен кейін, 10—30-шы дене сегменттері тұсында, яғни дене тұлғасында қалыптасады, бастапқы бүйректі алмастырады. Аралық бүйректе нефрондар денедегі метамериялык (сегменттік) орналасуы бұзылып, целомамен байланысы үзіледі. Нәтижесінде ол қомақты бүйрекке айналады. Нефронның ыдыс тәрізді кеңейіп басталатьш ұшы қан капиллярлар шумақшасына айналып, бүйрек денешіктерін түзеді. Аралық бүйрек балықтарда, қосмекенділерде негізгі зәр түзуші ағза болып табылады. Құстар мен қосмеқенділерде ол тек эмбриональды даму кезеңінде ғана уақытша қызмет атқарады. Тұрақты бүйрек немесе жамбастық бүйрек алғашқы бүйректен кейін, 31—32-ші дене сегменттері түсында қомақты ағза болып қалыптасады. Тұрақты бүйрек бауырымен жорғалаушылар, қүстар, сүтқоректілерге тән ағза. Үй жануарлары онтогенезінде бүйрек мезодерманың нефротомынан (сегменттік аяқшалардан) дамиды. Даму кезінде ол филогенездегі бастапқы, аралық, тұрақты бүйректер сатыларын қайталайды. Бастапқы бүйректін қалыптасуы дене сегменттерінің бас бөлігінде өте жедел жүреді. Оның сүтқоректілердегі даму процесі мерзімін анықтау қиын. Бастапқы бүйректен кейін қалыптасатын аралық бүйрек іштегі төлде уақытша зәр түзу қызметін атқарады. Клоакалы (үйректұмсык, ехидна), қалталы (кенгуру) сүтқоректілерде аралық бүйрек эмбриональды кезеңнен кейін зәр түзу қызметін біраз уақыт жалғастырады. Аралық бүйректің зәр шығару өзегі несепағар деп аталады да, клоакаға ашылады. Аралық бүйректен кейінгі жамбас сегменттерінде тұрақты бүйрек қалыптасады. Оның негізгі зәр түзуші бөлігі — нефрондар мезодерма нефротомының нефрогеңді ұлпасынан, бүйрек түбегі мен несепағар аралық бүйрек несепағарының соңғы бөлігінен дамиды. Қуық пен несепағар аллантоис пен клоакадан жетіледі. 2 тапсырма. Ұрықтық даму кезеңiнде жүйелi мына бөлiну ағзалары: бастама бүйрек (рrоnерhrоs), тұлғалық немесе аралық бүйрек (mеsоnерhrоs), ақтық бүйрек (mеtаnерhrоs) құрылады. Бастама бүйрек мезодерманың 8-10 алдыңғы жақтағы сегменттерiнің аяқшаларынан қалыптасады. Олар целома қуысымен байланысын үзбей, сомиттерден бөлiнедi. Бiр-бiрiмен жүйелi қосылып, Вольфов өзекшесiн құрады. Аралық бүйрек келесi тұлғалық сегменттер аяқтарынан құрылады. Олардың арқа жақтағы ұштары вольфов өзекшесiне өтедi. Оның ерекшелiгiн өзекшелерiнiң қызыл тамыршалар торымен тығыз байланысуынан көруге болады. Қылтамырлар шоғырын қаптап өсiп, зәр өзегiнiң қабырғасы қос қабатты қабық құрады. Ол өз қуысына қан плазмасынан сүзiлген өнiмдердi қабылдайды. Қылтамырлардың шоғыры мен бұл қабық қосылып бүйрек денешiгiн құрады. Бүйректер жануарлар дамуының ұрықтық кезеңiнде бөлу ағзасының қызметiн орындайды. Ақтық бүйрек кейiн өскiнденгенiмен ұрықтық дамудың 2-i жартысында қызметiн атқара бастайды. Қой ұрығының ақтық бүйрек бастамасы дамудың 23 тәулiгiне келедi. Ол 25 тәулiкте екi қабатқа бөлiнiп, зәр түзушi бөлiгi немесе-нефрондар, мезодермадағы нефротом нефротектi ұлпасынан, ал зәрағар, бүйрек түбекшесi, тостақаншасы, емiзiк өзегi және жинағыш түтiкшелер-аралық бүйрек өзекшелерiнен дамып, жетiледi. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1) Төменгі сатыдағы жәндіктерде зәр шығару қызметін не атқарады? 2) Протонефридийлер дегеніміз не? Олар жәндіктерде неден дамиды? 3) Соленоциттер дегеніміз не? 4) Омыртқалылардың зәр шығару ағзалары неден дамиды? 5) Бастапқы, аралық және тұрақты бүйректер қалай дамиды? 28 тақырып. Жыныс жүйелерінің дамуы. Мақсаты: Жыныс жүйесі ұлпалары мен ағзалары дамуының ерекшеліктерін, олардың қалыптасуын зерделеу 1 тапсырма. Сызбалардан, нақпішеннен, препараттардан жыныс жүйелерінің дамуын көріп, толық түсіну үшін мыналарды жақсылап оқып, естеріңізде сақтасаңыздар жақсы болар еді. Жануарлардың көбею ағзалары ата тегінің тіршілік ету ортасына қарай филогенезде күрделі де, ұзақ тарихи даму сатылардан өткен. Мұхитта алғаш пайда болған бірклеткалы қарапайым жәндіктер тек бөліну арқылы көбейген, оларда арнайы көбею мүшелері болмаған. Көбеюдің бұндай түрін жыныссыз көбею деп атайды. Бертін келе дене құрылысы күрделенген организмдерде кебею процесін іс жүзіне асыратын арнайы жасушалар — жыныс жасушалары жетілді. Олар көлемі мен пішініне байланысы екі топқа бөлінеді: ірілері — макрогаметалар, кішілері — микрогаметалар деп аталады. Макрогамета — аналық, микрогамета — аталық жыныс жасушалары. Олардың қосылып, ұрықтануынан жаңа организмдер өрбиді. Бұл жыныстық көбею деп атайды. Қарапайым көпклеткалы жәндіктерде (тұщы су гидрасы) көбеюдің жыныстық, жыныссыз түрлері қатар кездеседі. Жыныстық көбеюде денеде пісіп жетілген макро мен микрогамета бір-бірімен қосылып, ұрықтанғанда бірклеткалы организм — зигота пайда болады. Зигота жаңа организм түзеді. Жыныссыз көбею ересек жәндіктерде жүреді. Онда дененің көпклеткалы бір бөлігі бөліктеніп, одан басқа организм өсіп жетіледі. Жәндіктерде - жыныссыз көбею, өсімдіктерде - вегетативті көбею жүреді. Филогенезде қарапайым көпклеткалы жәндіктерде макро- микрогаметалар бір организмде пісіп жетілген. Бұндай организмдер гермафродиттер (қызтеке) деп аталады. Кейінірек жануарлар дүниесінде дара жынысты жәндіктер пайда болады, яғни бір организмде макро-, екінші организмде микрогаметалар дамыды. Бұл жануарлардағы үлкен прогресс — араморфоз еді. Жаңа организмдердің дамуы тек дара организмдерде пісіп жетілген макро- мен микрогаметалардың қосылып, ұрықтануынан кейін ғана басталды. Пайда болған организмге тән қасиеттер, ол жеке екі организмдегі тұқым қуалау қасиеттері; өзара әрекеттесуінен алған жаңа сипаттар еді. Даму сатысында көпклеткалы қарапайым жәндіктер денелерінде гаметалар пісіп жетілетін арнайы ағза болмаған. Тіршілік ету ортасына қарай организм дене көлемінің үлкейіп, күрделенуіне байланысты гаметалар белгілі бір дене бөліктерінде арнайы пісіп жетіле бастайды. Аталған дене бөліктері — гонадалар деп аталады. Бастапқы кезде гонадалар дененің сыртқы бетіне жақын орналасып, пісіп жетілген гаметалар, олардың жарылуы нәтижесінде сыртқы ортаға шыққан. Кейінірек, гонадалар екінші дене қуысы қабырғасында жинақталып, олардағы пісіп жетілген гаметалар арнайы өзектер арқылы сыртқа шығарылып отырады. Кейбір жәндіктерде гонадалардың шығару өзектері зәр шығару өзектерімен бірігіп кеткен. Организмінің одан әрі күрделенуіне байланысты денеде гаметалар дамитын құрылысы күрделі арнайы ағзалар жетіледі. Макрогаметалар, яғни жұмыртқа дамитын ағза — жұмыртқалық, микрогаметалар, яғни спермалар пісіп жетілетін ағза — ен деп аталады. Жыныс бездерінің жетілуіне байланысты организмдер дара жынысты жануарларға, яғни еркек, ұрғашы деп бөлінеді. Жыныс ағзаларында пісіп жетілген жыныс жасушалары сыртқы ортаға шығару өзектері арқылы шығарылады. Бұл өзектер жәндіктерде шәует немесе жұмыртқа жолы деп аталады. Омыртқасыз жәндіктерде жыныс жасушалары осы шығару өзектері арқылы тікелей сыртқы ортаға шығарылады. Хордалы жануарларда дене қүрылысының күрделенуіне, олардың тіршілік жағдайының өзгеруіне бай-ланысты жыныс жолдарының құрылысы да әр түрлі дәрежеде өзгеріп отырады. Төменгі сатыдағы хордалыларда жыныс жолдары сыртқы ортамен тікелей қатыспайды. Олар пісіп жетілген жыныс жасушаларын алдымен ішек түтігінің соңғы бөлімі клоакаға, содан соң, үрықтану үшін клоакадан қоршаған сыртқы ортаға шығарады. Суда тіршілік ететін хордалы жануарлардың ұрықтануы организмнен тыс сулы ортада жүреді. Соңдықтан, олардың жыныс ағзаларының (жыныс жолдарының) қүрылысы тым күрделі емес. Жыныс жасушаларының құрылысы, пішіні де сулы ортада ұрықтануға, дамуға бейімделген. Белгілі жыл маусымында сулы ортада болатын қолайлы жағдай — жылы мен ылғал, ұрықтану нәтижесінде пайда болған бірклеткалы организм — зиготаның дамуына толық мүмкіншілік береді. Жануарлар тіршілік жағдайы организм құрылысының өзгеруіне әсерін тигізді. Суда тіршілік ететін хордалы жануарлардың құрлыққа шығуы, дене қүрылысының белгілі дәрежеде күрделенуіне әкеліп соқтырды. Бұл құбылыс көбею ағзаларының құрылысы мен пішініне зор ықпалын тигізді. Біріншіден, ұрықтану ортасы өзгерді. Судағы сыртқы ұрықтану организмде жүретін ішкі ұрықтануға ауысты. Ішкі ұрықтану аталық, аналық жануарлардың жыныстық қатынасы арқасында іске асты. Бұл процестің іс жүзіне асуы жыныс ағзалары құрылысының күрделенуіне ықпалын тигізді. Ұрықтану процесі ұрғашы жануардың жыныс жолдарыңда жүрді. Егер пайда болған ұрық организмнен тыс сыртқы ортада жүретін болса, онда оның дамуын қамтамасыз ететін керекті қоректік заттар жүмыртқаклеткасында қор ретіңде жиналып, ұрықтанған жұмыртқаны кебуден сақтайтын арнайы қабықтар түзуге мәжбүр болды. Ұрғашы жануарлардың жыныс ағзалары ұрықтандыруға, жұмыртқадағы қоректік заттарды жинау мен қорғаныс қабықтарын түзуге бейімделіп, олардың құрылысы белгілі дәрежеде күрделенді. Еркек жануарда спермийлерді аналық жыныс жолдарына енгізіп, жыныстық қатынасты қамтамасыз етуші арнайы жыныстық мүше (пенис) дамыды. Бұндай көбею ағзалары жұмыртқа салу арқылы дамитын бауырымен жорғалаушыларға, құстарға және сүтқоректілерге (үйректұмсық, ехидна) тән. Ішкі ұрықтану процесінің одан әрі күрделенуі, одан пайда болған үрық іштөлінің аналық жыныс ағзаларындағы дамуы мен өсіп жетілуі — көбею мүшелерінің құрылысындағы күрделі құрылымдардың қосымша жетілуіне зор ықпалын тигізді. Ұрғашы сүтқоректі жануарларда жұмыртқалық пен жұмыртқа жолдарына қосымша іштөлі өсіп жетілетін жатыр, жыныстық қатынасты қамтамасыз ететін қынап, несеп-жыныс кіреберісі, еркек жануарларда — ен мен шәует жолдарына қосымша несеп-жыныс өзегі, қосалқы жыныс бездері, жыныстық мүше — пенис (қамшы, қаса), енқап, күпек дамыды. Жануарлар онтогенезінде көбею ағзалары организмнің іштегі даму кезеңінде аралық бүйректің медиальды бетінде мезотелийдің жыныс қатпары ретінде қалыптасады. Өсе келе бұл қатпарлар сопақтанып, бастама жыныс бездеріне (жүмыртқалық, ен) айналады. Бұдан кейінгі даму сатысында көбею мүшелерінің жетілуі зәр шығару мүшелері дамуымен тығыз байланыста жүреді. Аралық бүйрек маңында бастама жыныс бездерінен кейінірек жануарлардың болашақ жынысына қарай жүмыртқалық немесе ен дамиды. Аралық бүйрек өзегі маңында жыныс қатпарымен бір мезгілде бастапқы бүйрек өзегінің қалдығынан арнайы өзек қалыптасады. Ол алғашқы кезде аралық бүйрек өзегімен жапсарлас, кейінірек одан ажырап, мюллер өзегі деп аталады. Аталық көбею ағзаларының дамуы кезегінде жыныс қатпары бастамасының мезотелийлері белсенді түрде көбейіп, пішіні сопақша жетілген жыныс без бастамасының ішіне қарай енеді де, иректелген түқым өзекшелеріне айналады. Осы кезде аралық бүйрек жартылай ыдырайды да, оның қалған бөлігі жыныс безі бастамасымен әрекеттесіп, көбею ағзаларының қалыптасуына қатысады. Аралық бүйректегі несеп шығару түтікшелерінің алдыңғы бөлігі жыныс безінің ішіне қарай өсіп, ендегі иректелген тұқым өзекшелерімен жалғасады да, түзу тұқым өзекшелерін, ен торын, қосымшасынын басын құрайтын тұқым әкеткіш өзекшелерді түзеді. Оның артқы бөлігі ыдырап, одан қалған қалдық ен қосымшасының маңында организмде енмаңы (парадидимас) деген атпен өмір бойы сақталады. Аралық бүйректің негізгі (вольф) өзегі ен қосымшасының өзегіне және шәует жолына айналады. Еркек жануарларда мюллер өзегінің тек ыдыраған алдыңғы бөліктері ғана ен маңывда сақталып, гидатида деп аталады. Ыдараған оң және сол мюллер өзектерінің сақталған соңғы беліктері бір-бірімен қосылып, еркек жатыры және қынабы деген атпен қалдық ретіңде шәует жолдары аралығындағы несеп-жыныс қатпарында орналасады. Жетілген жыныс безі — ен қүрсақ қуысының қабырғасымен бағыттаушы байлам арқылы байланысады. Бұл байламның аралық бүйрек (вольф) өзегіне дейінгі бөлігін еннің арнайы байламы, оның қалған соңғы жағы — шап байламы деп аталады. Сүткоректі жануарларда дамып жетілген ен қалыпты жағдайда өзін қаптаған сірілі қабықпен бірге құрсақ қуысы қабырғасынан пайда болған қалта — ұмыға түседі. Аналық көбею ағзаларының дамуы кезінде жыныс безі бастамасының ішіне енген мезотелийлер көбейіп, жұмыртқалықтағы алғашқа фолликулдерге айналады. Сөйтіп, жыныс безі бастамасынан жұмыртқалық дамиды. Ол— негізгі аналық жыныс безі ретінде жануарларда құрсақ қуысының бел аумағында орналасады. Аралық бүйректің алдыңғы бөлігі ыдырап, одан ен қосымшасының басы іспеттес қалдығы эпоофорон, оның ыдыраған артқы бөлігінің қалдығы жұмыртқалық маңы (параоофорон) деген атпен сақталады. Параоофорон еркек жануарлардығы парададимиске сәйкес қалдық құрылым. Ұрғашыларда аралық бүйректер өзектері (вольф) толығымен ыдырау процесіне ұшырайды. Олардың нашар жетілген соңғы ұштарының қалдықтары гартнер өзегі деп аталады. Бұған керісінше бастапқы бүйрек өзектері — мюллер өзектері белсенді жетіліп, жұмыртқа жолына, жатырға, қынапқа айналады. Қынап өз кезегінде несеп-жыныс кіреберісіне ашылады. Мюллер өзектерінің бір-бірімен өзара әр түрлі дәрежеде қосылып бірігуіне байланысты түрлі жануарларға тән жатыр типтері дамиды. Бұл өзектердің бірігуі, олар соңғы бөліктерінен алдыңғы жақтарына қарай багытталады. Егерде мюллер өзектері бір-бірімен қосылмай, әрқайсысы жеке-дара несеп- жыныс кіреберісіне ашылса, олардан қосқынапты қосжатыр дамиды. Әрбір жатырдың өзіне тән жұмыртқа жолы, қынабы болады. Бұндай жатырда іштөлі ұзақ дами алмайды. Себебі, іштөлінің ұрық қабықтары мен жолдасы (плацента) толық жетілмейді. Сондықтан, қосқынапты қосжатырлы жануар баласын шала туады. Олар төлдерін кішкентай, соқыр, қызылшақа түрінде туып, дене қалталарында асырайды. Бүндай жануарларға қалталы хайуанаттар (кенгуру, қалталы аю — коала, қалталы пері, қалталы көртышқан, тышқан) жатады. Мюллер өзектерінің соңғы ұштарының қосылуынан бірқынапты қосжатыр дамиды. Әрбір жатыр өз жеке дара тесігімен бір қынапқа ашылады. Бірқынапты қосжатырда іштөлінің ұзақ мерзім дамуына толық жағдай болады. Бұндай жатырлар пілде, кейбір кемірушілерде жетіледі. Мюллер өзектерінің соңғы ұштарының көбірек бірігуінен қосбөлімді жатыр дамиды. Бұндай жатырдың бір мойыны, денесі, екі мүйізі болады. Мойны қынапқа ашылады. Денесінің ішкі қуысында жартылай перделік болады. Осыған байланысты жатырға "қосбөлімді" деген атақ берілген. Қосбөлімді жатыр кейбір кемірушілер мен қолқанатты (жарғанат) хайуанаттарға тән. Мюллер өзегінің жартылай бірігуінен қосмүйізді жатыр түзіледі. Бұндай жатырдың бір мойны, денесі, өте жақсы жетілген екі мүйізі болады. Қосмүйізді жатыр жоғары плацентарлы жануарларға (төрт түлік малға) тән. Мюллер өзектерінің толық қосылып бірігуінен қарапайым жатыр дамиды. Бұндай жатырдың бір мойны, үлкен денесі болады. Денесіне екі жұмыртқа жолы екі жағынан ашылады. Қарапайым жатыр приматтар мен адамға тән. Ұрғашы жануарларда бағыттаушы байламның артқы бөлігі құрсақ қуысы қабырғасымен байланысын үзіп, жатырдың жұмыр байламына айналады. Оның алдыңғы жақсы жетілген бөлігі жұмыртқалықтың арнайы байламы деп аталады. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1) Бірклеткалы қарапайым жәндіктер қалай көбейеді? 2) Жыныссыз көбею дегеніміз не? 3) Макрогаметалар не түзеді? 4) Аталық көбею ағзалары қалай дамиды? 5) Аналық көбею ағзалары ше? 29 тақырып. Қан тамырлар жүйесінің дамуы. Мақсаты: Қан тамырлар жүйесінің ұлпалары мен ағзалары дамуының ерекшеліктерін, олардың қалыптасуын зерделеу. 1 тапсырма. Сызбалардан, нақпішеннен, препараттардан қан тамырлар жүйесінің дамуын көріп, толық түсіну үшін мыналарды жақсылап оқып, естеріңізде сақтаңыздар. Филогенез. Суда тіршілік ететін қарапайымдар мен көпклеткалы төменгі сатыдағы организмдер қоректік заттар, оттекті' қоршаған ортадан алып, сол ортаға ыдырау өнімдерін бөліп отырады. Оларда сыртқы ортадағы керекті қоректік зат пен оттекке тек дененің сыртын қоршаған жасушалар ғана жанаса алады. Нәтижесінде зат алмасу процесі дененің терең қабаттарында орналасқан жасушаларға қарағанда қарқынды жүреді. Демек, дене жасушасындағы зат алмасу процесінің бір деңгейде жүруі үшін клеткааралық тамырлар арнасының дамуы қажет. Аталған тамырлар арқылы тереңде орналасқан жасушаларға ұлпа сұйықтығы жеткізіліп, жасушалар тіршілігі де сұйық ортада жүреді. Сұйықтыққа диффузия жолымен түскен қоректік заттар организмге таралып, оған ыдырау өнімдері бөлініп отырады. Дене құрылысы күрделенгеи сайын оргаиизмдерде арнайы тамырлар жетіле бастайды. Олар негізінен қабырғасы бір қабат эндотелийден тұратын өзектер түрінде қалыптасады. Бұл тамырлар дене қуыстарына ашылады. Тамырлар қуысында түссіз ұлпа сұйықтығына ұқсас қан тәріздес сұйық, дене қимылы әсерімен араласып, қозғалысқа келеді. Бұндай түйықталмаған тамырлар жүйесі жәндіктер, шаян тәрізділерде кездеседі. Оларда арқаның ұзына бойымен өтетін тақ тамырлардың белгілі бір жерінде бұлшық ет ұлпасы пайда болып, жүрек тәрізді толқынды жиырылады. Нәтижесінде қан қозғалысқа келеді. Организмнің одан әрі күрделенуі тамырлар арнасы ұштарының қосыла байланысуына, тұйықталуына әкеп соғады. Осыдан тұйықталған тамырлар жүйесі дамиды. Ол төменгі сатыдағы құрттарда кездеседі. Олардың денесінде бір арқа, екі құрсақ тамырлары жетіледі. Қан дененің бас бөлігіне арқа тамырының жиырылуы арқылы жеткізіледі. Буылтық құрттарда аталған тамырлардың екеуі ғана болады (арқа, құрсақ). Олар бір-бірімен өзара тек тамырлар ұштарымен ғана емес, әрбір дене сегментінде орналасқан метамерлік тамырлар арқылы да байланысады. Олар өз кезегінде дене қабырғасына париетальды, ішкі мүшелерге висцеральды тармақтар бөледі. Хордалыда (ланцетник) қан айналым жүйесі арқа, құрсақ қолқаларынан (аорта) тұрады. Олар бір-бірімен желбезек саңылауларында тарамдалған ұсақ қан тамырлары арқылы ұштасады. Қанның оттекке қанығуы да осы желбезекте жүреді. Ланцетниктің қаны түссіз келеді. Қан жасушалары болмайды. Жәндікте жүрек қызметін жұтқыншақ астында орналасқан құрсақ қолқасының бұлшық етті бөлігі атқарады. Ланцетниктің артқы бөлімінде құрсақ қолқасы кеңейіп, вена қойнауын түзеді. Оған алдыңғы және артқы кардинальды вена тамырлары ашылады. Ішек капиллярларынан басталған ішекасты вена тамырлары бауырда капилляр торларына таралып, қақпақ вена жүйесін түзеді. Одан бауыр венасы арқылы қан вена қойнауына құйылады. Суда тіршілік ететін омырқалы жануарлардағы зат алмасу процесін атқаратын жүйелердің жетілуі, желбезек аппаратының күрделенуі, аралық бүйрек пен капиллярлар торларының дамуы қан айналым жүйесінде айтарлықтай өзгеріс туғызады. Акулаларда желбезектер мен желбезек тамырларының саны 6 жұпқа дейін қысқарады. Жоғары сатыдағы балықтарда желбезек тамырларының саны 4 жұпқа дейін азаяды. Бұл желбезектердегі капиллярлар торларының күрделене жетілуін қамтамасыз етеді. Жануарлардың бас аумағында олардан ішкі ұйқы артериясы дамиды. Арқа артериясынан көкірек қанаттарына — бұғанаастылық, құрсақ қанаттарына — мықындық артериялар бөлінеді. Ішкі мүшелерге тарайтын сегментальды артериялардың саны қысқарып, бауыр мен қарынға — тақ іш, ішектерге — шажырқайлық, бүйректерге — жұп бүйрек, жыныс бездеріне — жұп жыныс артериялары бөлінеді. Тамырлардың веналық жүйесінде де күрделі өзгерістер байқалады. Құйрық веналары бүйрек арқылы өтіп, онда капиллярлар торларын түзеді. Одан артқы кардинальды веналар басталады. Желбезек пен дене мүшелеріндегі капиллярлар торларының пайда болуы қанның қозғалысын қиындатып, жаңа қозғалтқыш мүше — жүректің дамуына ықпалын тигізеді. Балық жүрегі төрт бөлімнен тұрады: веналық қойнау, жүрекше, қарынша, артериальды баған. Аталған бөлімдер бір-бірінен қақпақшалар арқылы бөлінеді. Веналық қойнау қанды жалпы кардинальды, бауырлық веналардан жинайды, артериальдық баған желбезек артерияларына жалғасады. Балықтарда жүрек арқылы тек вена қаны ағып өтеді. Сүтқоректiлердің жүрегi, қан тамырларының өскiндерi ұрықтық дамуда ерте, жүйкенің сайша қалтқысының жүйке түтiгiне тұтаспай тұрғанда пайда болады. Жүрек өскiндерiнiң пайда болуы ұрық қоректенуi өзгерiстерiне дәл келедi. Ол тек ұрықты ғана қанмен қамтамасыз етіп қоймай, дамудағы организм ұлпаларына ана қанынан қажеттi заттарды жеткiзу үшiн, арнайы уақытша ағзалар құрады. Ең алғашқы болып, сарыуыз қапшығы пайда болады. Ұрықтың тамырлар жүйесi қысқа уақытта (3-4 тәулiк) өскiндер берiп, өз қызметтерiн атқара бастайды. Тіршілік құрлыққа ауысуына байланысты денеде газ алмасу процесін іске асырушы ағза — өкпе дамиды. Ол қан айналым жүйесінің, оның ішінде жүрек пен желбезек тамырлары құрылысының түбегейлі өзгеруіне себебін тигізеді. Өкпе арқылы тыныс алынатындықтан веналық қойнау жүрекшемен бірігіп кетеді, артериальдық баған қолқа мен өкпе артериясына ажырайды. Нәтижесінде жүрек үш бөлімді жүрекке айналады (қосмекенділерде). Оның перде арқылы бөлінген екі жүрекшесі (оң, сол), бір қарыншасы болады. Бауырымен жорғалаушылардың жүрегі бір-бірінен перде арқылы бөлінген екі жүрекшеден, бір қарыншадан тұрады. Артериальдық баған қолқа мен өкпе артериясына бөлінеді. Кейбір жануарларда жүрек қарыншалары жартылай пердемен екіге бөлінеді. Құстар, сүтқоректілер жүректері толығымен оң, сол бөліктерге ажырап, төрт камерадан тұрады. Қан тамырларының ішінде желбезек артериялары көп өзгеріске ұшырайды. Олардан қолқа доғасы, ұйқы артерияллары дамиды. Құрлықтағы омыртқалылардың аталған қан тамырлары балықтардың III, IV, VI жұп желбезек доғаларынан түзіледі. Соның ішінде VI жұптағы желбезек доғасынан өкпе артериялары пайда болады. Желбезек доғасының VI жұбы бауырымен жорғалаушыларда оң, сол, қүстарда оң, сүтқоректілерде сол қолқа доғаларына айналады. Ішкі ұйқы артериясы желбезек доғасының III жұбынан дамиды. Онтогенез. Сүтқоректілердің қан айналым мүшелері онтогенездің өте ерте кезеңінде қалыптаса бастайды. Олар негізінен мезенхимадан бастау алады. Ұрық дамуында мезенхималардың бірқатары қан аралшықтары, ангиобластар түрінде оқшаулана бастайды. Кейін олардың ортасында эритроциттер, лейкоциттер пайда болады. Оларды қоршап жатқан мезенхималардан ұрықтық капилляр тамырларының эндотелий қабаты түзіле бастайды. Басқа ұрық денесінен тыс жатқан мезенхималардан сарыуыз қапшығы, кіндіктің қан тамырлары пайда болады. Бұлар кейіннен ұрық денесінде дамып жатқан қан тамырларымен қосылып, оның тамырлар жүйесін құрайды. 2 тапсырма. Жануарлар онтогенезінде жүрек іштөлінің мойын аумағында, энтодерма, мезодерманың вентральды бөлігі — спланхнотомның висцеральды жапырақшасы аралығындағы, мезенхима тканьдерінен бастау алады. Алғашқы кезде бұл тканьдерден екі эндотелиальды түтік дамып жетіледі. Кейіннен бұл екі түтік спланхнотомның висцеральды жапырақшасымен жанасып, сонымен бірге дененің екінші реттік қуысы — целома ішіне қарай томпайып өсе бастайды. Екі жақтың аталған жапырақшалары біріккен кезде түтіктер бір-бірімен тұтасып, тақ жүрек түтігіне айналады. Дамудын келесі сатысында бұл түтікшелер жүректің ішкі қабығы — эндокардқа, спланхнотомның висцеральды жапырақшасы миокардқа, ал оның сыртқы сірілі қабығы — эпикардқа айналады. Жүрек түтігі бастапкы кезде іштөлі денесінде ұзына бойы орналасып, веналық қойнаудан, жүрекшеден, қарыншадан, артериальды бағаннан тұрады. Кейіннен жүрек үш, төрт бөлімді болып қалыптасады. Ұрық жүрегінің алғашқы дамуы кезеңінде жүрекше пердесінде плаценталық қан айналымды қамтамасыз ететін сопақша тесік орналасады. Кейіннен бұл тесік сол жүрекше жағынан сопақша тесік қақпақшасымен жабылады. Іштөлі жүрегінің қарыншасындағы көптеген бұлшық ет көпірлерінің тығыз торлары, сіңірлі жіпшелер, емізікше бұлшық ет көпірлері мен жүректің көлденең бұлшық еттеріне айналады. 3 тапсырма. Онтогенездің бастапқы кезендерінде сүткоректілер ұрығының қаны, оның бас аумағынан күретамырлар, ал тұлғасынан кардиальды веналар арқылы ағып шығады. Бұл тамырлар өзара бірігіп веналық қойнауға құйылатын жалпы кардиальды веналарды түзеді. Осы кезеңде ұрық денесінде жетілген аралық бүйректен қанды бауыр веналарға жеткізетін қарапайым қуысты вена пайда болады. Кардиальды веналар мен аталған осы қуысты вена аралықтарында анастомоздардың пайда болуы нәтижесінде кардиальды веналар көкірек, құрсақ бөлімдеріне бөледі. Оның құрсақ бөлімінен қан қарапайым қуысты венаға құйылады. Ұрық (іштөлі) денесінің артқы бөлігінен қанды алып келетін жалпы мықын веналарының арасында, олардың оң, сол кардиальды веналарға құйылар тұсында анастомоз пайда болады. Осының нәтижесінде қан тек оң кардиальды вена арқылы ғана ағады да, сол кардиальды вена редукцияға шалдығады, яғни біртіндеп жоғалып кетеді. Ал, оң кардиальды вена артқы қуысты венаның бел аумағындағы бөлігіне айналады. Сөйтіп, тұрақты артқы қуысты вена оң кардиальды венадан, қарапайым қуысты венадан және бауыр венасынан түзіледі. Тақ веналар (сол және оң) кардиальды веналардың көкірек бөліктерінен дамиды. Олар қанды көкірек керегесі қабырғасынан жинайды. Үй жануарларының ішінде жылқы мен итте тек оң тақ вена, ал сиыр, қой, ешкі мен шошқада тек сол тақ вена ғана жетіледі. Бұғанаасты веналар ұрықтық дамудың бастапқы кезінде кардиальды веналарға ашылады. Қуысты веналар жетілгеннен кейін, бұғанаасты веналар әуелі жалпы кардиальды веналарға, одан соң орын өзгертіп күретамырға құйылады. Осындай өзгерістердің нәтижесінде күретамырлардың жүрекке жақын соңғы бөліктері алдыңғы қуысты веналар деп аталынады. Іштөлі дамуының кейінгі кезегінде алдыңғы қуысты веналардың арасында анастомоз пайда болып, вена қаны негізінен оң қуысты вена арқылы ағады. Нәтижесінде сол қуысты вена құрылымдық редукцияға ұшырап, ақырында жоғалып кетеді. Жануарларда вена қан тамырлары қызметтік байланыстағы төрт веналық жүйке құрайды. Олар: 1) жүрек веналары; 2) кіші қан айналым шеңберінің веналары; 3) алдыңғы қуысты веналар жүйесін және 4) артқы қуысты веналар жүйесі. Лимфа жүйесінің дамуы. Омыртқасыздар мен төменгі сатыдағы омыртқалыларда лимфа жүйесінің қызметін веналық қан айналым жүйесі атқарады. Балықтар мен қосмекенділерде лимфа айналым жүйесі қарапайым лимфа қойнаулары түрінде жетілген, Олар негізінен теріасты мен ішкі мүшелерде орналасады. Құстарда лимфа қойнауларының орнында жіңішке келген түтікше лимфа тамырлары жетіледі. Лимфа тамырлары қақпақшалармен жабдықталған. Бірақ олардың саны аз. Ал, сүткоректілерде лимфа тамырлары жақсы жетілген. Оларда қақпақшалар көптеп кездеседі. Лимфоидтық құрылымдар мен лимфа түйіндері тек жылы қанды жануарларда кездеседі. Мысалы, құстарда мұндай құрылымдар жұтқыншақта, өңеште, бүйенде орналасады. Лимфа түйіңдері негізінен сүтқоректілерде жоғары дәрежеде жетілген. Лимфа тамырлары томпайып тұйық келген лимфа капиллярынан бастау алады. Лимфа капиллярларының қабырғасы эндотелийден тұрады. Диаметрлері қан капиллярларына қарағанда кең, созылмалы. Мүшелерде лимфа капиллярлары бір- бірімен қосылып көптеген торлар түзеді. Мида, көкбауырда, тері эпителиінде, бауырда, көздің қасаң қабығы, көз бұршағында лимфа капиллярлары болмайды. Қан жасаушы мүшелердің дамуы. Ұрық дамуының бастапқы кезеңінде мезенхимадан ангиобластар деп аталатын қан аралшаларының клеткалары қан мен эндотелий клеткаларына айналады. Ең алғашқы кезде ангиобластар ұрық денесінен тыс сарыуыз қапшығы мезенхимасыңда түзіледі, ал кейіннен олар мезенхимасынын өзінде диффузды түрде өтеді. Сарыуыз қапшығының қан түзуші қызметі өз ретімен мезенхимадан пайда болған бауырға, көкбауырға, қызыл сүйек майына ауысады. Ұрық дамуының алғашқы айларында (1,5—2 ай) бауыр бүкіл құрсақ қуысын алып жатады. Оның бұлай жетілуі ұрықтың даму кезіндегі қан клеткаларын түзумен тығыз байланысты. Қан жасау қызметінің көкбауыр мен қызыл сүйек майына ауысуына байланысты, оның өсу қарқаны бәсеңдейді. Туғаннан кейін ақ қан клеткалары көкбауырда, лимфа түйіндерінде, лимфа құрылымдарында түзіле бастайды. Қызыл сүйек майының қан түзу қызметі сүйек тканінің жетілуіне тікелей байланысты. Ересек жануарларда ол негізгі қан жасаушы мүше болып есептеледі. Организмде эритроциттер тек осы қызыл сүйек майында түзіледі. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1) Ангиобластар дегеніміз не? 2) Мезенхиманың бұл жүйедегі рөлі қандай? 3) Қан жасаушы ағзалардың дамуы қалай жүреді? 30 тақырып. Тірек – қимыл жүйесінің дамуы. Мақсаты: Тірек-қимыл жүйесінің ұлпалары мен ағзалары дамуының ерекшеліктерін, олардың қалыптасуын зерделеу. 1 тапсырма. Сүйектің дамуы. Қаңқа сүйектері дамуына байланысты екі топқа бөлінеді. Олар: біріншілік және екіншілік сүйектер. Біріншілік сүйектердің дамуында жаргақты, шеміршекті және сүйекті кезеңдерін ажыратады. Бүндай сүйектерге түлға, аяқ және негіздік бас сүйектері жатады. Екіншілік сүйектер даму барысында жарғақты және сүйекті ке-зеңдерінен етеді. Бүл топты бастың жабынды жалпақ сүйектері қүрайды. Филогенезде жарғақты қаңқа алғашқы рет хордалылар типінің қарапайым өкілі ланцетниктерде дамып жетіледі. Эволюциялық дамудың келесі сатысындағы шеміршекті балықтарда (акула, скат) жарғақты қаңқаны шеміршекті қаңқа ауыстырады. Бұдан кейінгі са-тылардағы жануарлар өкілдерінде (сүйекті балықтар, қосмекенділер, бауырымен жорғалаушылар, құстар, сүтқоректілер) шеміршекті қаңқадан сүйекті қаңқа дамиды. Әрбір жануарлар қаңқасы өзінің онтогенезіңде филогенездегі кезеңдерді қысқаша қайталап өтеді. Біріншілік сүйектер дамудың үш кезеңінен, ал екіншілік сүйектер мезенхимадан дамитын жарғақты қаңқа, оның орнында қалыптасатын сүйекті қаңқа кезеңдерінен өтеді. 2 тапсырма. Онтогенездің бастапқы кезеңінде жас дәнекер ткань — мезенхимадан жарғақты қаңқа дамиды. Дамудың келесі кезеңінде жарғақты қаңқа негізінен шеміршекті қаңқаға ауысады. Бұдан соң шеміршекті қаңқаның кейбір жерлеріңде сүйектену ошақтары пайда болады. Сөйтіп шеміршекті қаңқа біртіндеп сүйек тканіне айнала бастайды. Қаңқа сүйектері тканінің түзілу орнына байланысты сүйектенудің шеміршекіштік (энхондральды) және шеміршексырттық (перихондральды) түрлері ажыратылады. Жілік бөліктерінде сүйектену әр түрлі жолмен жүреді. Жіліктің диафизі перихондральды, ал эпифиздері энхондральды жолмен сүйектенеді. Перихондральды сүйектену кезінде сүйек ткані шеміршектік жілік диафизі қабының ішкі бетіндегі клеткалар — остеобластардан түзіледі. Сүйек тканінің одан әрі қалыңдауының нәтижесінде жіліктің сүйектік диафизінің тығыз сүйек заты қалыптасады. Осы кезде жілік шеміршегінің ішіне қарай енген остеобластар мен остеокластардың (сүйек тканін бүзушы клеткалар)— қатысуымен шеміршектік диафиздің орнында сүйек кемігі түзіледі. Одан кейін тек остеокластардың әрекетіне байланысты сүйек кемігі толығымен бұзылып, оның орнында жілік қуысы пайда болады. Сүйек кемігі диафиздің екі ұшы мен эпифиздердің аралығында ғана сақталып қалады. Бүл кеміктік аралықты метафиз деп атайды. Метафиз сүйек қуысы жағынан эндоостпен қапталған. Жілік эпифиздерінің ішкі ортасында пайда болған сүйектену ошақтарынан сүйектің кемік заты дамиды. Осы заттың ұлғайып өсуі нәтижесінде шеміршектік эпифиздер толығымен сүйек кемігіне айналады. Бірақ шеміршек толығымен жойылып кетпей эпифиздердің сыртқы буындық беттері мен метафиздермен шекаралас жерлерде сақталып қалады. Эпифиз бен метафиздің аралығындағы шеміршекті — метафиздік шеміршекті қабат деп атайды. Қысқа сүйектер негізінен энхондральды сүйектену жолымен дамиды. Ал, сүйектерде кездесетін әр түрлі өсінділер жеке энхондральды сүйектену ошақтары арқылы өсіп жетіледі. Бүндай ошақтарды апофиздер дейді. 3 тапсырма. Сүйектердің түтаса байланысуы негізінен суда тіршілік ететін төменгі сатыдағы омыртқалы жануарларға тән. Жануарлардың құрлыққа шығуы аяқтардың дамуы мен басқа да қозғалыс мүшелерінің жетілуіне ықпалын тигізді. Осының нәтижесінде сүйектердің байланыс түрлері де аталған мүшелердің атқаратын қызметтеріне тәуелді жетіліп, күрделене дамиды. Онтогенездің бастапқы кезеңдерінде сүйектер бір-бірімен өзара жас дәнекер ткань — мезенхиманың көмегімен байланысады. Дамудың келесі кезеңдерінде қаңқа сүйектерінің орналасу орны мен атқаратын қызметіне сәйкес сүйекаралық мезенхимадан тұтаса байла-ныстың түрлері (синдесмоз, синхондроз, синэластоз, синостоз) дамиды. Ал, буынды байланыстардың дамуы кезеңінде сүйектер аралығындағы мезенхима ыдырап, жойылып кетеді де, оның орнында қоймалжың сұйық — синовийге толған, сыртынан буын қапшығымен шектелген буын қуысы пайда болады. Буын қапшығы да, байланысушы сүйектердің буын беттерін қаптаған гиалин шеміршегі де мезенхимадан дамиды. Өзін - өзі бақылау сұрақтары: 1) Қаңқа сүйектері дамуында қандай екі топқа бөлінеді? 2) Сүйектің дамуы қалай жүреді? 3) Сүйектер байланысының дамуы туралы не білесіз? 4 СТУДЕНТТІҢ ӨЗ БЕТІМЕН ОРЫЙДАЙТЫН ЖҰМЫСТАРЫ 4.1 Окуляр көрсеткішін әзірлеу 4.2 Мұражай (музей) препараттарын әзірлеу 4.3 Слайдтар әзірлеу 4.4 Суреттер жасау 4.5 Амнионды ашып көру 4.6 Ұрық қабықтарын зерделеу 4.7 Жүйке жүйесі дамуын өз бетімен зерделеу 4.8 Сезгіш жүйелер дамуын өз бетімен зерделеу 4.9 Ішкі секреция жүйесі дамуын өз бетімен зерделеу 4.10 Тері-жабын ағзалары дамуын өз бетімен зерделеу 4.11 Ас қорыту жүйесі дамуын өз бетімен зерделеу 4.12 Тыныс алу ағзалары дамуын өз бетімен зерделеу 4.13 Зәр шығару ағзалары дамуын өз бетімен зерделеу 4.14 Жыныс жүйесі дамуын өз бетімен зерделеу 4.15 Тірек-қимыл ағзалары дамуын өз бетімен зерделеу ОБӨЖ оқытушы түсіндірме бергеннен кейін орындалады. Қажетті кеңесті ұялмай сұрап алған орынды. Оның нәтижесі жаппай сұрауда, ағымдағы, шектік бақылауда анықталады. СӨЖ орындағанда, ол түрлі әдістемелік жолдарды таңдап, пайдалануына болады. Негізгі бақылау 4, 6, 10, 13 тәуліктерде жүргізіледі. Бақылау тапсырмалары. Олар сөзсiз орындалып, белгiленген мерзiмде тапсырылуы қажет. Кешiгiп орындалған жұмыстардың бағасы өзiнен - өзi төмен болады. Межелiк бағалау: Межелiк бағалаудың қортындысы сабақ қатысуы мен үлгерiмiне, студенттердiң белгiленген мерзiмге өз бетiмен жұмыс орындауына, сабақта ауызша немесе жазбаша түрде берген жауабына, межелiк бақылау қортындысына байланысты қойылады. Рейтингтік бақылау 7 және 15 тәулікте ауызша сұрау арқылы өтеді. Шектік аттестация қортындысы студенттің сабаққа, дәріске қатысуына (дәрiс, зертханалық сабақтарға мiндеттi түрде қатынасу керек. Егерде қандайда болмасын себептермен сiз оларға қатынаса алмасаңыз, онда барлық меңгере алмаған материалға жауапкер боласыз), зертханалық сабаққа дайындалғанына, ОБӨЖ, СӨЖ орындалғанына байланысты қойылады. Қортынды емтихан барлық студенттер емтихан беруге рұқсат етiлгеннен кейiн емтихан сұрақтары жазылған ауызша, не тест арқылы өткiзiледi. Бұл студенттерге өте маңызды: себебi олар әр деңгейдегi жүйелер құрылымының тiршiлiк құбылысы мәнiн қалыптастыруы; философияның диалектикалық материализм көзқарасынан организмнің даму заңдылықтарын; тiршiлiк процестерiн басқаруды меңгерiп алуы қажет. Бұлармен бiрге емтиханға дейiн пән бағасын шығару үшiн қысқаша жазба дәптер, микропрепараттағы көрiнiстер бейнесiн салған альбом тексерiледi, биология бакалавры жұмысына қажет организм, ағза, ұлпа, жасуша, олардың электронды микроскоптағы құрылымын күрделi, кешендi зерттеу тәсiлдерiн қолдануына қажет препараттарды, электронды микрофотограммды оқып, микроскоппен жұмыс iстеу дағдысы байқалады. Әр тесте пәннiң әр бөлiмiнен алынған бес сұрақ болады. Оның iшiнде тек бiр жауабы ғана дұрыс. Сондықтан дұрыс жауап алдына белгi қою қажет. «ЖЕКЕ ДАМУ БИОЛОГИЯСЫ» ПӘНІНІҢ ЕМТИХАНЫНА АРНАЛҒАН СҰРАҚТАРЫ 1. Жеке даму биологиясы, оның басқа пәндермен байланысы, келешек биология бакалаврын дайындаудағы маңызы. Қысқаша тарихы. Пәннің қазіргі бағыттары. 2. Ендегі иректi өзекше қабырғасының құрамын атаңыз. 3. Құстың ұрықтан тыс (іштөлі) қабықтарын атап, олар қандай қызмет атқаратынын түсіндір. 4. Қаңқа сүйектері дамуында қандай екі топқа бөлінеді (сипаттаңыз)? 5. Қандай зерттеулер К.Ф. Вольф, А.М. Шумлянский, К.Э. Бэр аттарымен байланысты? 6. Лейдиг жасушасының құрылысын баяндаңыз, ол қандай гормон бөледi? 7. Ен қосалқысындағы барлық өзекшелердi атап, әкетүшi өзекшелерден тiк өзекшелер қандай белгiлерiмен ерекшелелетiнiн түсiндiр. 8. Сперматозоидтың құрылысы мен қызметін баяндаңыз. 9. Қандауыр (акросома) дегеніміз не? Оның атқаратын рөлі қандай? 10. Еркек малдардың қосымша бездерiн атап, олардың маңызын сипаттаңыз. 11. Еннiң құрылысы қандай? Үрпi құрылысын түсiндiр. 12. Онтогенез дегеніміз не? Ол қалай жіктеледі? 13. Тілтіс, омыртқалы ганоидтар мен қосмекенділер бластулаларының ерекшеліктері неде? 14. Овогенездің сперматогенезбен салыстырғандағы ерекшеліктерін атаңыз. 15. Ланцетник ұрығының даму сатыларына салыстырмалы-эмбриологиялық шолу жаса. 16. Ұрықтану дегеніміз не? Оның биологиялық маңызы неде? 17. Табиғи және жасанды ұрықтанбай өрбу дегеніміз не? 18. Эмбриогенез дегеніміз не? Оның қандай сатылары бар? 19. Бастапқы, аралық және тұрақты бүйректер қалай дамиды? 20. Ұлпалар мен ағзалардың дамуы? 21. Эмбриогенездің әр сатысына сипаттама беріңіз. 22. Бластула, гаструла дегеніміз не? Гаструляция туралы не білесіз? 23. Гоноциттер (гонобластар) қайда пайда болады, олар қайда және қалай көшедi? 24. Қандай жасушаларда хромосомалардың диплоидты жиынтығы, ал қандайында гаплоидты жиынтығы болады? 25. Сүттенетін сүт безінің құрылысын, сүттенбейтін кезеңдегі құрылыммен салыстырып, айырмашылықтарын сипаттаңыз. 26. Жетiлген аналықтардың аналық бездерiнде овогенездiң қандай дәуiрi өтедi? 27. Бiрiншi көпiршiктегi овоциттiң екiншi түрiнен айырмашылығы бар ма, болса ол неде? 28. Овогенез өсу сатысының ерекшелігі бар ма? 29. Эндотелиохориалды қағанақ қандай малдарда кездеседі? Оның тосқауылын түзетін құрамбөліктерін баянда. 30. Ұрықтың ана организмімен және орта мен өзара іс-қимыл жасауы. 31. Амфибий ұрығының даму сатыларына салыстырмалы-эмбриологиялық шолу жаса. 32. Тері – жабынның дамуы. 33. Сүтқоректілердің ұрықсоңы дамуы. 34. Сперматогенез бен овогенездің ұқсастығы, айырмашылықтары. 35. Ас қорыту жүйесінің дамуы. 36. Тілтіс (минога), омыртқалы ганоидтар және қосмекенділердің дамуы. 37. Жыныстық цикл. Ұрықтану және ұрықтанбай өрбу. 38. Тыныс алу жүйесінің дамуы. 39. Сүтқоректілердің дамуы. 40. Қан тамырлар жүйесінің дамуы.. 41. Жеке даму биологиясы нені зертейді? Оның қандай жетістіктерін білесіз. 42. Гаметогенез туралы түсінік. 43. Құстардың ұрықсоңы дамуы 44. Қағанақ туралы не білесіз? 45. Жыныс бездерінің құрылысы. 46. Сүтқоректілер ұрығының даму сатылары, ерекшеліктері, қауіпті кезеңдері. 47. Зәр шығару жүйесінің дамуы. 48. Балықтар, бауырымен жорғалаушылар және құстар дамуындағы ерекшеліктер. 49. Негізгі және қолданбалы даму түрлері, ондағы жетістіктер мен мақсаттар. 50. Лимфа жүйесінің дамуы. 51. Құс ұрығының дамуындағы ерекшеліктер неде? Оның кезеңдері, қауіпті сатылары. 52. Ұрықтық материалдарды ауыстырып салу (трансплантация) туралы не білесіз? 53. Ішектердің дамуы қалай жүреді? 54. Балықтардың ұрықсоңы дамуы 55. Жұмыртқаклеткасының құрылысы және овогенез. 56. Эпителиохориалды қағанақ қандай малдарда кездеседі? Оның тосқауылын түзетін құрамбөліктерін баянда. 57. Дұрыс және бұрыс даму. 58. Құстар эмбриогенез кезеңдерінің өтуі және ерекшеліктері. Ұрықтан тыс ағзалар. 59. Омыртқалылар жүйке жүйесі дамуының негізгі белгілері қандай? 60. Жасушалық инженерия, тек инженериясы және биотехнология туралы не білесіз? Демеу түрлерін атаңыз. 61. Сырттай және іштей ұрықтану қандай жануарларға тән? 62. Өңеш пен қарын қалай дамиды?. 63. Цитожіктелу және морфогенез туралы не білесіз? 64. Бауырымен жорғалаушылар эмбриогенез кезеңдерінің өтуі және ерекшеліктері. Ұрықтан тыс ағзалар. 65. Құсқа қандай бөлшектену тән? Дискобластула дегеніміз не? 66. Даму биологиясының ілімдік және қолданбалы аспектілері. 67. Жұмыртқаклетка қандай белгілеріне байланысты жіктеледі, олар қалай деп аталады? 68. Абиотикалық, биотикалық және антропогендiк факторларды баяндаңыз. 69. Организмнің даму кезеңдері. Тәжірибелік эмбриология немесе даму механикасы. Ұрық материалдарын көшіріп орнату. В. Фогт тәсілі. 70. Қағанақ дегеніміз не? Оны қандай белгілеріне байланысты шашыраңқы, ыдысша, шеңбер (сақина), диск тәрізді деп бөледі. 71. Сомиттер дегеніміз не? Онда мезодерма қалай жіктеледі? 72. Өсу, оның өзерістері. Тікелей даму. Түр өзгерісі дамуы. 73. Жұмыртқаклеткасының қосымша қабықтарын атап, олардың атқаратын қызметтерін түсіндіріңіз. 74. Балықтар эмбриогенез кезеңдерінің өтуі және ерекшеліктері. Ұрықтан тыс ағзалар. 75. Жыныстық жасушалардың құрылысы, қызметі және дене жасушаларымен салыстырғандағы ұқсастықтары және негізгі айырмашылықтары. 76. Онтогенез дегеніміз не? Ол қалай жіктеледі? 77. Омыртқалылардың зәр шығару ағзалары қалай дамиды? 78. Ұрық жапырақшаларының түзілуі, олардың ерекшеленуі, ұлпалар мен ағзаларды құруы. Қай ұрық жапырақшасы қандай ұлпа және ағза түзеді? 79. Сперматозоид пен еннің құрылысы және сперматогенез. 80. Ұрық организмiнiң қабылдағыштық, реттеушi нейрогуморальдi механизмi. 81. Ана организмiнiң қабылдағыштық және реттеушi механизмдерi. 82. Овуляция дегеніміз не? Сары тін неден дамиды, оның маңызы неде? 83. Ланцетник эмбриогенезінің кезеңдері, олардың ерекшеліктері. Білікті ағзалардың қалыптасуы. 84. Жетілген жыныс жасушаларының дене жасушаларынан айырмашылығы неде? 85. Гаструляцияның түрлері. Омыртқалылардың ұрық жапырақшалары қалай түзіледі? Білікті ағзалардың қалыптасуы. 86. Сүтқоректілерде ғана болатын іштөлі қабығын ата. Оның қызметі қандай? 87. Қосмекенділер эмбриогенез кезеңдерінің өтуі және ерекшеліктері. 88. Жұмыртқалық. Ол овогенезге, дене қуысына шығуына, бітеуөзек (атрезия) және сары тінін құруына байланысты қалай өзгереді? 89. Төменгі сатыдағы жәндіктерде зәр шығару қызметін не атқарады? 90. Сүтқоректілер (қалталы, жоғары сатыдағы) эмбриогенез кезеңдерінің өтуі және ерекшеліктері. Ұрықтан тыс ағзалар. Қағанақтың құрылысы және атқаратын қызметі. 91. Көбеюдің негізгі екі түрін атап, оларға сипаттама беріңіз. 92. Ұрық жапырақшаларының алғашқы жіктелуі қашан басталады? 93. Омыртқалы ганоидтар эмбриогенез кезеңдерінің өтуі және ерекшеліктері. 94. Қандауыр (акросома) дегеніміз не? Ол қандай органоидтан дамиды, ұрықтануда қандай рөл атқарады? 95. Гемохориалды қағанақ қандай сүтқоректілерде болады? Оның тосқауылын түзетін құрамбөліктерін баянда. 96. Тілтіс (минога) эмбриогенез кезеңдерінің өтуі және ерекшеліктері. 97. Қолдан ұрықтандыру әдісін баяндаңыз. Ол ұтымды ма? 98. Жетiлген аналықтардың аналық бездерiнде овогенездiң қандай дәуiрi өтедi? 99. Бiрiншi көпiршiктегi овоциттiң екiншi түрiнен айырмашылығы бар ма, болса ол неде? 100. Овогенез өсу сатысының ерекшелігі бар ма? 101. Ен құрылысы. Онда аталық жасушалар қалай дамиды? 102. Онтогенез, оның дәуірлері. Филогенез. Ланцетниктің дамуы. 103. Сарыуыз мөлшеріне байланысты жұмыртқаклетка қалай және қандай түрлерге жіктеледі? Жұмыртқа клеткасының құрылысы қандай? 104. Көбею биологиясы. Организмнің көбею түрлері. 105. Жыныстық цикл сатылары. Ұрықтану морфологиясы және биологиясы. Ұрықтанбай өрбу түрлері. 106. Аталық жыныс жасушаларының дамуы немесе сперматогенез. 107. Бөлшектену, оның түрлері, ұрық дамуына орта жағдайларының тигізетін әсері. 108. Сүтқоректілер жұмыртқаклеткасының құрылысы қандай? 109. Жұмыртқаклеткаларын қандай белгілеріне қарап жіктейді, олардың қандай түрлерін білесіз? 110. Көбеюдің негізгі екі түрін атаңыз. 111. Жыныссыз көбею қалай өтеді? 112. Көп ұрықтылық (полиэмбриония), өзара қосылу (копуляция), қосылу (конъюгация), қызтекелік (гермафродитизм) дегеніміз не? 113. Жыныстық көбеюдің биологиялық рөлі неде? 114. Ұрықтанбай өрбу (партеногенез) дегеніміз не? 115. Моно және полиспермия дегеніміз не? 116. Ұрықтанбай өрбудің жіктелуін атап, оның қайсысы бал арасына, сонаға және құмырсқаға тән екенін баяндаңыз? 117. Организмнің көбею түрлері, олардың сипаттамасы, оның жетістіктерін практикада қолдану. Сперматогенез және овогенез сатыларын сипаттау. 118. Десмохориалды қағанақ дегеніміз не? Расында да ол ұсақ және ірі қара малда бола ма? 119. Ангиобластар дегеніміз не? Мезенхима бұл жүйеде қандай рөл атқарады? 120. Нейруляция дегеніміз не? Онда қандай өзгерістер байқалады?
Пәндер
- Іс жүргізу
- Автоматтандыру, Техника
- Алғашқы әскери дайындық
- Астрономия
- Ауыл шаруашылығы
- Банк ісі
- Бизнесті бағалау
- Биология
- Бухгалтерлік іс
- Валеология
- Ветеринария
- География
- Геология, Геофизика, Геодезия
- Дін
- Ет, сүт, шарап өнімдері
- Жалпы тарих
- Жер кадастрі, Жылжымайтын мүлік
- Журналистика
- Информатика
- Кеден ісі
- Маркетинг
- Математика, Геометрия
- Медицина
- Мемлекеттік басқару
- Менеджмент
- Мұнай, Газ
- Мұрағат ісі
- Мәдениеттану
- ОБЖ (Основы безопасности жизнедеятельности)
- Педагогика
- Полиграфия
- Психология
- Салық
- Саясаттану
- Сақтандыру
- Сертификаттау, стандарттау
- Социология, Демография
- Спорт
- Статистика
- Тілтану, Филология
- Тарихи тұлғалар
- Тау-кен ісі
- Транспорт
- Туризм
- Физика
- Философия
- Халықаралық қатынастар
- Химия
- Экология, Қоршаған ортаны қорғау
- Экономика
- Экономикалық география
- Электротехника
- Қазақстан тарихы
- Қаржы
- Құрылыс
- Құқық, Криминалистика
- Әдебиет
- Өнер, музыка
- Өнеркәсіп, Өндіріс
Қазақ тілінде жазылған рефераттар, курстық жұмыстар, дипломдық жұмыстар бойынша біздің қор #1 болып табылады.
Ақпарат
Қосымша
Email: info@stud.kz